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    Entendiendo la Evolucin IV. Margulis y la simbiognesis15 Junio, 2010J.M. HernndezDejar un comentarioIr a los comentarios

    Lynn Margulis

    La simbiognesis es un mecanismo mediante el cual dos organismos que viven en simbiosisdesarrollan una asociacin permanente, de tal manera que no pueden sobrevivir uno sin elotro y se integran formando un nuevo organismo quimrico.

    Este fenmeno no es algo nuevo, desde hace mucho tiempo conocemos casos desimbiognesis en la naturaleza, como por ejemplo los lquenes, formados por la asociacinde un hongo y una cianobacteria. Por ello, su contribucin a la evolucin de nuevas especieses algo indiscutible, aunque la importancia que pueda tener como motor evolutivo continasujeto a debate.

    En 1967, Lynn Margulis (entonces Lynn Sagan) public, tras muchos intentos fallidos, un

    revolucionario trabajo donde postulaba el origen simbitico de la clula eucariota, mediantela asociacin de varios tipos de bacterias. Esta teora, que vino a llamarse Teora de laendosimbiosis seriada es comnmente aceptada hoy para explicar el origen de algunosorgnulos celulares, como mitocondrias y plastos, aunque soporta bastantes crticaspara seraceptada, tal y como sostiene Margulis, como principal motor evolutivo.

    .La teora de la simbiognesisMargulis se enfrenta directamente a las bases de la Teora Sinttica de la Evolucin,criticando su motor evolutivo. Para la biloga estadounidense, la acumulacin de mutacionesno es fuente de especiacin, sino de empobrecimiento y extincin. El verdadero motorevolutivo es la simbiognesis, y los protagonistas no son los genes, sino las bacterias. Ellasson los verdaderos artfices de la biodiversidad y complejidad biolgica. De esta forma, los

    metazoos no deberan entenderse como seres individuales vehculos de genes sobre los queacta la seleccin natural, sino como comunidades de clulas autoorganizadas, con totalpotencialidad evolutiva.

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    De esta forma, la teora de la simbiognesis consiste en quelos cambios evolutivos se dan mediante la asociacin de dos o ms especies diferentes paraformar un nuevo organismo. Esto incluye desde la clula eucariota hasta la mayor parte decaracteres que los metazoos han adquirido a lo largo de su historia evolutiva, que habranestado producidos por la incorporacin simbitica de bacterias de vida libre.Resumiendo la teora, sera el intercambio y adquisicin de genomas -conjuntos de genes e

    incluso organismos completos- lo que producira el progreso evolutivo, segn afirma lapropia Margulis:

    Los protagonistas de la historia del origen de las especies son bacterias rpidas y decididas,junto con expertos arquitectos protistas sobre una Tierra tectnicamente activa bajo un Sol

    energtico. Guerras, alianzas, extraos encuentros sexuales, uniones, treguas y victorias

    constituyen los dramas de esta historia. Mutaciones aleatorias de ADN, de consecuencias

    originalmente destructivas, dan cuenta tan slo de sus inicios. Los seres vivos son los

    verdaderos protagonistas. La saga evolutiva entera sobre cmo las especies se originaron y

    se extinguieron puede constituir la narracin ms grande jams contada ..Las evidencias

    Convolutaroscoffensis, platelminto marino que vive en simbiosis con algas verdes del gnero

    Platymonas

    Ya comentamos al inicio que hay observaciones contrastadas sobre clarsimos casos de

    simbiosis que han originado nuevos organismos y, obviamente, esto hace imposible negarque la simbiognesis tenga un importante papel en la evolucin de las especies. Adems delos consabidos lquenes, micorrizas y orgnulos celulares como mitocondrias y plastos, sehan descrito fenmenos de simbiognesis en platelmintos marinos del gneroConvoluta, loscuales incluyen al menos tres especies: C. roscoffensis, verde y fotosinttico, alberga algasverdes del gneroPlatymonas en sus clulas; C. paradoxa, pardo y fotosinttico presentadiatomeas; y C. convoluta, sin color, no tiene simbiontes y es hetertrofo (Gonzlez, 2006);recientemente se han descrito fsiles de organismos similares a los lquenes con ms de 600millones de aos de antigedad (Yuan, Xiao& Taylor, 2005) y en 2006, un equipo japons ha

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    referido una simbiognesis incipiente entre el protista Nephroselmis y eldinoflagelado Hatena (Okamoto&Inouye, 2006).Otros ejemplos ms aventurados no han sido confirmados ni aceptados por la comunidadcientfica de forma generalizada, al no contar con pruebas experimentales. Es el caso delorigen endosimbitico de cilios y flagelos, del esqueleto citoplasmtico eucariota o del origendel ncleo como subproducto de la primera endosimbiosis eucariota.

    .Crticas y controversiasA pesar de que Margulis se suele declarar completamente enfrentada a la Teora Sinttica, sucrtica se desva en ocasiones del rigor cientfico acercndose a teoras conspiranoicas que lahacen autopresentarse como cientfica heterodoxa en contra delstablishmentneodarwinista.Prueba de ello en una de sus ms repetidas afirmaciones: la negacin de las mutacionescomo motor evolutivo. Sin embargo, la Teora Sinttica no asume que las mutaciones sean elmotor evolutivo, sino la fuente de variacin. El motor evolutivo es la seleccin natural, quees nunca ha sido negada por Margulis (a lo sumo ignorada); de hecho, cualquier nuevoorganismo simbitico deber enfrentarse sin duda alguna a la criba selectiva del medio.

    El liquen Usneabarbata

    Otro de los puntos importantes de discrepancia es el ritmo evolutivo. Margulis asume que losprocesos simbiticos producen una especiacin rpida totalmente contrapuesta algradualismo darwinista. Sin embargo, la formacin de un organismo por simbiognesisdifcilmente puede concebirse como un suceso repentino; nuestro conocimiento actual sobrelos proceso endosimbiticos nos indica que suele producirse una compleja coadaptacin,generalmente por etapas, entre ambos organismos. Este proceso puede ser muy largo, eincluso no llegar a completarse en millones de aos.

    El desacuerdo de Margulis con la Teora Sinttica va incluso ms all de la discusin sobre elproceso y el ritmo evolutivo, aceptando -aunque de forma limitada- las tesis lamarkistas. Elconcepto de adquisicin de genomas representa para Margulis una forma de herencia decaracteres adquiridos, tal y como menciona en su libro Captando Genomas: Lamarckestaba en lo cierto: los rasgos adquiridos pueden serlo no como tales, sino como genomas(Margulis&Sagan, 2002).La crtica principal a la Teora de la Simbiognesis es, sin embargo, similar a la que la propiaMargulis realiza sobre la Teora Sinttica: existe una gran falta de pruebas para la mayorparte de sus hiptesis, que podran pecar as de especulativas. Muchos fenmenos deespeciacin, as como innumerables diferencias interespecficas se explicanconvenientemente mediante la presencia de alteraciones genticas en muchos casos

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    mnimas, sin necesidad de tener que recurrir a complejas asociaciones simbiticas deintercambio o incorporacin de genomas completos. Es ms, como afirma el bilogoevolutivo Ernst Mayr, no existe indicio alguno de que ninguna de las 10 000 especies deaves o de las 4500 especies de mamferos se hayan originado por medio de la

    simbiognesisEn realidad, y en esto incluyo una opinin personal, gran parte de la controversia sealadase debe a un defecto comn a la mayor parte de teoras evolutivas: el empecinado inters entratar de explicar la totalidad del hecho evolutivo mediante un nico proceso. En esto pecantanto Margulis como buena parte de aquellos a los que critica, pareciendo que cualquierincorporacin de un modelo de motor evolutivo o fuente de variacin diferentes a los quepostula cada teora deviene en la invalidacin de sta.

    Por el contrario, no es incompatible que mientras se estn produciendo contnuamentemutaciones aleatorias, sumndose gradualmente para producir nuevas formas, se den deforma paralela fenmenos ms rpidos que tambin generen especiacin, como en el casode la simbiognesis -y no es el nico-. Unos procesos y otros no estn produciendo ms quevariacin heredable, sobre la que implacablemente actuar la seleccin natural. No esnecesario explicar la separacin entre osos pardos y osos polares mediante una simbiosisbacteriana, de igual forma que no es preciso limitarnos a la acumulacin gradual demutaciones para explicar el origen de la clula eucariota.

    Proceso mixto en la formacin de la clula eucariota

    .Referencias.

    y Gonzlez Fairn, lvaro. 2006. Simbiognesis. Espacial.org. (recurso online).y Margulis, Lynn 1967. On the origin of mitosing cells.J Theor Bio.14 (3): 255274y Margulis, Lynn. 1970, Origin ofEukaryoticCells, Yale University Press.y Margulis, Lynn. 1991, Symbiosis as a Source ofEvolutionary Innovation: Speciation and

    Morphogenesis, The MIT Press.y Margulis, Lynn. 1992, Symbiosis in CellEvolution: MicrobialCommunities in the Archean and

    ProterozoicEons, W.H. Freeman.y Margulis, Lynn (2002). Planeta Simbitico. Un nuevo punto de vista sobre la evolucin.,

    Victoria Laporta Gonzalo (trad.), Madrid: Editorial Debate.

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    y Margulis, Lynn & Sagan, Dorion. 2002.Acquiring Genomes: A Theory of the Origins ofSpecies, Perseus Books Group. Trad. Espaol: Captando genomas. Una teora sobre el origende las especies. Editorial Kairs.

    y Margulis, Lynn. 2003. Una Revolucin en la Evolucin (escritos seleccionados) ColeccinHonoris Causa, Universitat de Valencia.

    y Okamoto, N. & Inouye, I. A Secondary Symbiosis in Progress?. Science. 310(5746): 287y Yuan, X., Xiao, S. & Taylor, T. N. 2005. Lichen-LikeSymbiosis 600 MillionYears Ago. Science,

    308(5724): 1017 1020