8/9/2019 Entendiendo la evolucin III. Articulo tomado de la Ciencia y sus demonios. Se respetan los derechos de autor

1/4

Entendiendo la evolucin III. El Equilibrio Puntuado3 Junio, 2010J.M. HernndezDejar un comentarioIr a los comentarios

Niles Eldredge y Stephen Jay Gould

En 1972, los paleontlogos NilesEldredge y Stephen JayGould formularon la teora del

Equilibrio Puntuado (PunctuatedEquilbrium), aunque quiz la traduccin literal del trmino no

es la ms adecuada, y sera ms correcto emplear Equilibrio Intermitente; no obstante,

utilizaremos la primera forma, dado que es la ms empleada en castellano.

Bsicamente, Gould y Eldredge afirman que el proceso evolutivo no consiste en el cambio

gradual contnuo que postulaba a la sazn la teora sinttica. Por el contrario, el Equilibrio

Puntuado sostiene que las especies se mantienen en un estado de estasis, con nulos o

mnimos cambios durante largos perodos de tiempo, para sufrir en determinados momentos

una explosin evolutiva durante la que se producen grandes cambios en cortos periodos

de tiempo. Adems, estos cambios no produciran una especiacin lineal como propone la

teora sinttica, sino un tipo de evolucin en mosaico o ramificada donde los rpidos

cambios morfolgicos originaran varias especies distintas partiendo de la forma original.

La teora del Equilibrio Puntuado no debe confundirse con el Saltacionismo, hiptesis segn

la cual un gran cambio producido por macromutacin puede originar una nueva especie en

una nica generacin. El Saltacionismo est prcticamente abandonado como hiptesis

evolutiva, salvo en algunos casos particulares como la poliploida en los vegetales.Segn la teora del Equilibrio Puntuado, una especie permanecera invariable durante la

inmensa mayora de su existencia, incluso aunque el hbitat cambie. Para explicar este

fenmeno, Eldredge (1995) introduce el concepto de seguimiento delhbitat (habitat

tracking): ante un cambio ambiental, la especie persigue su hbitat original en lugar de

adaptarse a nuevas condiciones mediante seleccin natural.

8/9/2019 Entendiendo la evolucin III. Articulo tomado de la Ciencia y sus demonios. Se respetan los derechos de autor

2/4

Especiacin aloptrica

La especiacin se producira por el aislamiento reproductivo de una pequea sub-poblacin,cuyo limitado tamao produce una relativa inestabilidad evolutiva, anulando las condiciones

que mantienen la estasis y sufriendo una tasa de cambio muy rpido durante el tiempo

necesario para que se restablezcan estas condiciones de estasis. Esto producira una

radiacin evolutiva a partir de la pequea poblacin que originar multitud de formas

nuevas, mientras el grueso de la especie se mantiene esttica hasta su extincin. De esta

forma, el Equilibrio Puntuado entiende la especiacin como un caso especial de especiacin

aloptrica, con un perodo que puede ser tan corto, geolgicamente hablando, como 5.000 a

50.000 aos (Eldredge, 1995) hasta cientos de miles o pocos millones de aos (Gould,

1995).

As pues, las modificaciones que propone el Equilibro Puntuado a la Teora Sinttica afectan

fundamentalmente a dos aspectos: por un lado el ritmo evolutivo, frente al

gradualismocontnuo (el EP propone largos perodos de estasis y cortos perodos de explosin

evolutiva) y por otro el modo de especiacin, donde en lugar de la especiacin lineal ofilogentica, se postula una especiacin ramificada que origina numerosas especies

diferentes en un corto espacio de tiempo.

.

Que dice el registro fsil?

El registro fsil muestra muy a menudo que las especies permanecen estables durante

mucho tiempo, desapareciendo despus bruscamente. En muchas ocasiones, tambin

muestra radiaciones evolutivas donde un elevado nmero de especies surgen

repentinamente y prcticamente sin registro de formas intermedias anteriores.

Estas peculiaridades han sido justificadas por el gradualismo, desde el propio Darwin,

alegando que el registro fsil es muy incompleto y, por lo tanto, la poca representacin de

formas intermedias no invalidara la teora. Sin embargo, el Equilibrio Puntuado predice

exactamente el tipo de registro fsil observado (Ridley 1993), por lo que ste constituirauna representacin fidedigna del proceso evolutivo, ms que una muestra incompleta de lo

que realmente ocurri (Gould, 1980).

8/9/2019 Entendiendo la evolucin III. Articulo tomado de la Ciencia y sus demonios. Se respetan los derechos de autor

3/4

E

u

un

u

. T

S

n

Durante c erto perodo (1977-1982) Eldredge y Gould adoptaron una postura m s radical de

la teora, lo que ha venido a llamarse la versin fuerte(Hoffman, 1992) en la que la

especiacin resultara ser un fenmeno evolutivo causado por un proceso macroevolutivo

propio, irreductible a los procesos de cambio microevolutivo que operan dentro del marco del

medio ambiente y la constitucin biolgicade una especie. En esosmomentos, el Equilibrio

Puntuado se presentaba como una alternativa a la Teora Sinttica.

Pero en realidad, ambas teoras no resultan incompatibles. Tanto los procesos de especiacin

explosiva y ramificada propios del EP, como loscambios graduales y lentos pueden estar

dndose simultneamente en la historia evolutiva de la vida. Aunque en menor cantidad,

tambin existen pruebas fsiles de formas intermedias que parecen obedecer a la evolucin

lineal propia del gradualismo msclsico.

Por otro lado, la especiacin del Equilibrio Puntuado no

excluye la Seleccin Natural. Por rpida y diversa que resulte la especiacin, las nuevas

formasse vern sometidas a la competencia por los recursos, tanto intra-como

interespecficamente, moldeando el mapa final mediante la seleccin de las adaptaciones

ms exitosas. De hecho, Gould (1980)seala que no pretende definir el cambio puntuacional

como nico mecanismo, sino como otra alternativa al cambio evolutivo, dado que el

gradualismo funciona bien en ocasiones.

8/9/2019 Entendiendo la evolucin III. Articulo tomado de la Ciencia y sus demonios. Se respetan los derechos de autor

4/4

Dawkins (1986) opina que el Equilibrio Puntuado no representa una nueva teora, sino una

modificacin al concepto neodarwinista debido a la variacin de la tasa de evolucin,

constituyendo de esta forma una complementacin al darwinismo.

Otros autores (Chacn y Barahona, 2002) llegan a sugerir que el Equilibrio puntuado es en la

actualidad una teora de rango medio, en el sentido de Merton (1968): una teora a caballo

entre las hiptesis de trabajo y las teoras generales (en este caso la Teora Sinttica), al

ocuparse nicamente de ciertos aspectos parciales del proceso evolutivo. Segn estosautores, la Teora Sinttica habra absorbido la mayor parte de los postulados del Equilibrio

Puntuado.

A pesar de que en estas posturas conciliadoras quiz no se atribuya toda la importancia que

tiene el establecimiento por parte del EP de la estasis como condicin normal en la evolucin

de las especies (Broyles, 1997) y a la versin fuerte de la teora, realmente no existe

contradiccin propiamente dicha entre las tesis centrales de la Teora Sinttica y el Equilibrio

Puntuado. Sin abandonar la existencia de procesos graduales de especiacin en ciertos

casos, el EP aporta una explicacin a los largos perodos sin apenas cambios y a las

radiaciones evolutivas observadas en el registro fsil, manteniendo la fuentes de variacin -

mutaciones- y el mecanismo selectivo -seleccin natural- como pilares del cambio evolutivo.