Enseñanza de la histología l. Anatomía de la célula

Antonio Villasana*

Este artículo ha sido hecho para los estudiantes de medicina. Es el primero de una serie, que tenemos la intención de. ir publicando, so­bre distintos aspectos del vastO campo de la enseñanza de la his­tología. Ahora se trata de dar a conocer un modelo de célula ani­mal construido en la sección de modelado del Departamento de Histología de la Facultad de. Me­dicina de la U.N.A.M. Este mode­lo fue hecho con el fin de facili ­tar al alumno el aprendizaje de la complicada estructura de la célu- . la, y a la vez ayudarle a formar un concepto dinámico de ella, re­presentando en volumen y en co­lor diversos aspectos de los prin-

Jefe del Departamento de Histología , Facultad de Medicina. UNAM. La realización de este modelo fue po­

sible gracias a los conocimientos de modelado y esc.ultura del profesor Ti­moteo Cortés Navarro, quien aparece en la póg ina de la izquierda , y de sus ayudantes Víctor Manuel y Nor­

bertó Cortés Flores. El enorme empe­ño y cariño que siempre han puesto

en su labor artística se refleja en es­ta obra. Asimismo tengo gusto en re­conocer la ayuda del doctor Jorge González Ramírez, ·quien diseñó unos bocetos de la disposición de las par­tes del modelo; mucha s de sus ideas

quedaron inclu idas como él las sel\aló.

cipa les elementos que la forman y .las actividades que ellos desem­peñan.

Vamos a dar una somera des­cripción de las partes del modelo valiéndonos de numerosas foto­grafías del propio modelo. Esta colección de imÓgenes puede se.r­vir de guía al estudiante que se acerque a la reproducción de la célula que nos ocupa . r

1. El concepto de célula

Considero que. tener una idea lo más clara posible de lo que es la célula es uno de los conceptos im­

portantes que debe obtener el es­tudiante como corolario de sus cla­ses de. histología.

Todo en biología arranca del concepto de célula .. Repetiré una vez más a los estudiantes : el de­nominador común entre los seres vivos es la célula; una bacteria y una mujer, una orquíde.a y un ele­fante tienen en común estar for­mados por células ..

Esto lo plasmó Teodoro Schwann al emitir en 1839 lo que conoce­mos ahora como T·eoría celular y que podemos e nunciar de la si ­guiente. forma : todos los seres vi­

vos están formados por cé lulas y

Rev. Fac. Meó. VoL XI Núm .. l. Ene.-o-Febrero, 1968

por sus productos. Los productos de las células, en el caso del or­ganismo humano, son los líquidos del cuerpo y las sustancias inter­celulares.

El concepto de célula como uni­dad de la materia viva tardó mu­cho en s~r aceptado y tuvo un lar­go proceso de formación. Desde luego no causó el revuelo inme­diato que desencadenó Darwin con su doctrina de la evolución emi­tida en 1859, veinte años después de la publicación de Schwann. De. hecho, sólo después que Rodolfo Virchow con su gran autoridad lle­vó el concepto de enfermedad has­ta la célula , a 1 crear la Patolo­gía celular en 1856, la doctrina celu lar empezó a ser aceptada uni­ve rsalmente. Virchow mismo agre­gó a la doctrina la idea que las células provienen o se originan a. partir de otras células.

Sin embargo, menos impacto aún produjeron en 1866 los tra­bajos de Mendel al crear lo que se podría llamar la doctrina de la herencia, puesto que permanecie­ron ignorados hasta 1900. Para­dójicamente, son estos trabajos de Mendel los que brindan el más

firme apoyo a la doctrina de la

evolución y, a su vez, é sta en-

29

cuentra su fundamento en el con­cepto de célula . La increíble va­riedad de los seres vivos ha lle­gado a ser comprensible en tér­minos de la acción del proceso evo­lutivo sobre una forma particular de materia organizada: la célula. Los miles de diferentes tipos de células de todos los c0nimal~s que han existido, pudieron haber pro· venido a lo largo de millones de años, de un sólo prototipo pri­mitivo conservando, no obstante, suficientes caracteres comunes que trascienden las diferencias en es­pecie.

Conviene recordar que gran can­tidad de los datos que ahora po­seemos sobre la célula, se han ob­tenido en los últimos veinte años . Nos ha tocado en suerte estar vi­viendo una verdadera revolución en los conocimientos sobre la es­tructura y función celulares, lo que nos obliga continuamente a incor­porar hechos nuevos a nuestras ex ­plicacione:s en la clase. Multitud de ciencias tienen como campo común la estructura y función celulares. El fisiólogo siempre lleva sus es­tudios hasta las estructuras que forman el asiento mismo de la función. Por ejemplo, al estudiar

30

contracción muscular tiene que pe­netrar su conocimiento hasta los miofilamentos que forman a las miofibrillas. Igual el bioquímico que trata de averiguar de qué modo está colocada la molécula de ADN en los cromosomas. De aquí que el morfólogo deba estar al tanto de los logros de la bio­química y de la fisiología celula­res y llevar su explicación hasta los niveles moleculares donde la retomará el bioquímico y el fisió ­logo. 11. Descripción gen.era·!

del modelo · Para la fácil comprensión de la descripción véase la figura 1-A , B, que representa una pequeña ma­queta usada en la planeación del modelo. El modelo es una esfera de l .80 m. de diámetro a la cual se le ha quitado un cuarto de su mi­tad superior quedando expuestos dos semicírculos planos frente al observador (fig . 2). Una de estas superficies es horizontal y la otra es vertical. La tapa que forma la superficie vertical puede inclinarse hasta tocar la horizontal, dejando al descubierto el espacio hueco del cuarto de esfe.ra superior y poste­rior. En este espacio se han repre-

sentado varias estructuras en vo­lumen (fig. 3). Teniendo en cuenta que los hallazgos con el microsco­pio electrónico siguen sucediéndo­se sin cesar, se ha planeado que estas superficies planas pue.dan ser ser desmontadas pudiendo colo­carse nuevas superficies con otros aspectos de la estructura fina de la célula, o bien modificar las actuales cuqndo el caso lo ame­rite (fig. 4). El modelo fue mon­tado sobre. una base con ruedas para que pudiera ser movilizado al salón de clases o donde. fuese necesario.

Parte de la superficie externa, convexa, se ha utilizado para de­mostrar aspectos de rnoclificacio­nes de la membrana plasmática, tales como microvellosidades, un cilio y un flagelo (fig. 5). Así mis­mo, se muestran en ciertas porcio­nes de. esta cara convexa, algunas funciones celulares como la pinoci­tosis o sea la ingestión de líquidos por la célula, la fagocitosis y el "burbujeo" o zeiosis que sigue a la separación de las dos células hijas por el anillo de constricción hacia el fin de la telefase. Tam­bién se ha colocado sobre esta · su­perficie la membrana basal sobre

Rev. Fac. Med'. Vot XI Núm. l. Enero-Febrero, 1968.,

Fig. 2. Panorá mica de las superficies ver­tical y hor izontal de l mode lo.

Fig. 3. La fotografía muestra el espacio posterosuperior después de bajar la cara

vertical sobre la horizontal. En él se han

representado va rias estructuras en volú­

men y e l proceso de la divis ión ce lular.

Rev. Fac. Med. Vol-. XI Núm. 1. Enero- Febrero, 1968.

Fig. 1-A. Fotografía de la pequeña ma­

queta que sirvió para desarrollar e l mo­

delo grande.

Fig. 1 -B. Nótese q ue la cara vertica l pue­

de bajarse sobre la horizontal , de jando a l

descub ierto el espacio del cuarto de esfera

posterosuperior.

Fig. 4. Esta fotog rafía muestra cómo fue

armada una de las tapas y tamb ién q ue

ésta se puede modificor cuando haya que

cambiar alguna estructura . o algú n con,

cepto.

31

Fig. 5. El modelo con un fragmento de cé­

lula adicional con un cilio. Sobre la su ­

perficie diversos tipos de micro.vellos idades

y en la parte central del flagelo. Entre las

dos células el comple¡o de uni.ón con un

désmosoma en su parte inferior.

la que descansan y se fijan mu­chos tipos de células (fig . 6).

Hacia el borde izquierdo de la célula, en su parte inferior, se ha adosado un pequeño fragmento de esfera con el que se ha querido representar una porción de otra célula y de este modo mostrar dos de los dispositivos con que las cé­lulas se unen entre sí, que son el complejo de unión y los desmo­somós (fig . 5) .

ErÍ todas e~tas superficies se han repartido las diferentes partes de la célula mostrando su aspecto al corte y en volumen en tres dimen-

32

siones. Cada elemento lleva un color distinto, lo más contrastado posible para permitir mejor su di­ferenciación . El color sólo se repite cuando se. trata del mismo elemen­to. La mayoría de los aspectos re­presentados son los que ha reve­lado la microscopia electrónica pe­ro algunos son los clásicos de la microscopia de luz.

Más que describir sin ningún plan los diferentes elementos co­mo quedaron en las distintas su­perficies, los vamos a mencionar en el orden clásico de la histolo­gía, dando primero los detalles del

núcleo y después los de.1 citoplas­ma. Esto nos permitirá. aprove­char la ocasión para recalcar al estudiante algunos puntos impor­tantes.

Las células constan de dos par­tes: el núcleo y el citoplasma. La membrana plasmática, que se con­sideraba antes como un te.rcer ele­mento característico de las células, se sabe ahora que forma parte de un extenso sistema de membranas (citomembranas) que son parte del citoplasma.

Rev. Fac. Med. VoJ.. XI Núm. 1. Enero-Febrero, 1 968.

111. El núcleo

El núcleo consta de cuatro ele­

mentos:

a) Membrana nuclear.

b) Cromosomas.

e) Nucleolo.

d) Jugo nuclear.

La primera noción que es muy

importante tener presente es que

el núcleo es el elemento que di­

rige o "controla" las actividades

del citoplasma.

a) La ; membrana nuclear, que

e.n las preparaciones ordinarias

podemos delimitor por teñirse los

materiales adheridos a ambos la­

do.s de ella en el núcleo y el cito­

plasma, vista con el microscopio

electrónico aparece formada por

dos membranas, separadas entre

sí por un espacio de distancia va­riable llamado espacio o cisterna

perinuclear (fig. 7). Lo más no­

table de la membrana nuclear es que tiene orificios o poros que en

seguida hacen pensar en un po­

sible paso de materiales entre el

núcleo y el citoplasma y vicever­

sa. En efecto, métodos especiales

como la autorradiografía, la ob­

servación directa de células vivas,

la microscopia electrónica, etc., han

Rev. Fac. Med. Vol. XI Núm. 1. Enero-Febrero, 1968.

Fig . 6. La membrana basal con sus dos

láminris (amorfa y fibrosa).

Fig . 7. Fotografía para mostrar una vista

panorámica del núcleo en interfase repre­se ntado en la cara vertical. Nótese la mem­

brana nuclear con dos poros, uno ocluido

por un diafragma. '-lay dos nucleolos , uno

central y otro periférico. La .hete rocromat i­

na está situada en la periferia, en islotes

y perinucleolar. Nótese también un hipo­

tético cromosoma del núcleo en interfase

con dos porciones arro lladas adosados a la membrana nuclear y el resta desembobi-

nado.

demostrado que es factible que

haya un contínuo y activo inter­

cambio de materia les . entre el cito­

plasma y el núcleo así como en

sentido inverso. Piénsese que de­

ben llegar al núcleo todos los ele­

mentos que van a permitir la du­

plicación del material genético de

los cromosomas.

La membrana nuclear ha sido

representada en tres aspectos dis­

tintos . Primero como se le observa en las micrografías electrónicas al

corte : como dos líneas obscuras

que se unen circunscribiendo los

poros (fig. 7). En una porción se

33

Fig. 8. Aspecto genera l del núcleo d uran­te la división celular. Los cuerpo~ oscuros

son cromosomas vistos con el m. e. Só ­

lo en la porte· frontal se ha qu itado la

membrana nuclear pues en el lado dere­

cho se aprovecha paro señalar la continui­

dad con el retículo endoplásmico. Ha y pe­

queñ as vesículas li sos entre los cromoso­

mas que pasaron del citop lasma al d isol ­

verse la membrana nuclear. Nótese la ve­

sícula del aparato de Go lgi que cont iene

un gránulo acrosómico y que comienza a

fo rmar el capuchó n cefálico. Así mismo el

int ranuclear de forma de cuadrado regular.

Fig. 9. Membrana nuclear en relieve con

dos poros.

34 Rev. Fac. Med. Vol. XI Núm. 1. Enero.febrero, 1968.

representa la continuidad de la

membrana nuclear con las que de­

limitan espacios (tubos o cister­

nas) del retículo endoplásmico en

el citoplasma (fig. 8). Este. es un

concepto importante, pues se con­

sidera que la membrana nuclear

cJeriva de este organito del cito­

plasma. En efecto, se ha observa­

do que-durante la telefase la mem­brana parece formarse por coales­

cencia de vesículas del retículo en­

doplásmico y por eso el espacio

se llama espacio o cisterna peri­

nuclear.

En el segundo aspecto, la mem­

brana nuc_lear se levanta por· al-

gunos centímetros como dos lámi­

nas · que quedan unidas a nivel

del poro (fig. 9). Aquí se han

representado los detalles del lla­mado complejo del poro que con ­

siste en el canal formado a . nivel

del poro con un acúmulo _de ribo­

somas por el lado de la membra­

na que ve al citoplasma y por un

acúmulo de gránulos y pequeños

filamentos que forman a los gru­

mos de cromatina -cromoso­

mas- por el lado del núcleo (fig.

10). Otro aspecto muy importante

de fisiología celular es la repre­

sentación de /a salida de riboso-

Rev. Fac. Med. Vol. XI Núm. 1. Enero-Febrero, 1 968.

Fi~ l Q_ Otro aspecto de lo membrana nu­

clear poro demostrar el "complejo del

poro " .

Fig. 11. Salido de ribasomos a n ivel del

poro. A la derecha un grumo de cromati­

na " periférico " con un gránulo " pericro-

mat.inico".

mas del interior del núcleo al cito­

plasma (fig. 11 ). Esta sería la ma ­

nera como el núcleo controlaría las

actividades del citoplasma . Por los

poros saldrían los tres tipos de

ARN (el ribosomal que, como su

nombre indica, está contenido en

los ribosomas; el mensajero que

probablemente une en ocasiones

varios ribosomas formando poli­

rribosomas (fig. 12) y el de trans­

ferencia). Pero recuérdese que tam­

bién por los poros entran sustan­

cias del citoplasma al interior del

núcleo y que cuando la célula no

está en división (interfase) se du­plica el ADN.

35

Fig. 12 . Polirr ibosomos que pueden des ·

prenderse de l modelo. A su alrededor ho y

varios más f ijos .

Fig. 14. Detalle de lo foto anterior Dos

poros tienen diafragmo .

36

Fig . 13. Núcleo en vo lúmen con poros y

con una invaginación.

'

Rev. Fac. Med. Vol. XI Núm . 1. Enero- Febrero, 1968.

Fig . 15. Diafragma visto en corte trans ·

versal.

El tercer aspecto que se ha re ­

presentado para llamar la aten­

ción sobre este intercambio conti ­

nuo de sustancias entre el núcleo

y el citoplasma y viceversa, es el

relativo a los poros del núcleo. Se

representa en el modelo parte de

éste como un cuarto de esfera con

gran número de depresiones en su

superficie que simulan los citados

poros (fig. 13). Esto se aprecia a l

descender la tapa vertical sobre

la horizontal, pues hace prominen­

cia el núcleo que hemos colocado

sob re la cara posterior de la su­

perficie vertical. Nótese que al ­

;iunos poros tienen un diafragma"

[fig. 14), que iambién hemos re­

presentado en corte transversal.

(fig. 15) . Asimismo, se a¡.wovecha

una parte de esta superficie para

mostrar una invaginación de .la

membrana nuclear.

Las muescas que característicamen­

te presentan algunos núcleos co­

mo el de los macrófagos, serían

una cosa semeja ntf' só lo que la

invaginación sería de grado mucho

mayor.

b) Los ·cromosomas Estos im -

portantísimos elementos del nú­

cleo lo s hemos representado de

tres maneras diferentes: l. Como

Rev . Foc . Med . Vol. XI Núm . 1. Enero -Febrero , 1968.

se observan con el microscopio de

luz durante el proceso de división

celular en la etapa de metafase

(fig. 16) . Aquí mezclamos esta

imagen de la microscopia de luz

con el re sto de imágenes obteni­

das con microscopia electró nica . Se

perdonará esta incongruencia si se

considera que, de haber guardado

la correspondencia en el tamaño,

sólo hubiésemos podido represen­

tar porciones muy pequeñas de al­

gunos cromosomas. Por otra parte,

nuestro deseo de incluir otro pro­

ceso dinámico (el de la mitosis)

11os decidió a realizarlo a nivel del

microscopio de luz.

37

Fig. l 6 . Cromosomas en meta f ose .

Fig . 17 Granu les ··pericrorn a tínicos

ded o r de los grumos de cromatina

ricos , a l rededor 'de los nuc leolos y

o lrc·

perifé ­

de los

islote~. Pa rte del cromosoma h i potl~ t ico en

in te rfase .

Fig. 18. Represen tación de! núc leo lo con

cordon es en t re lazados de gránu los y algu ­

nos f ib ras de jando espacios lpors amorfo )

por los q ue p robablemente circu lo jugo

nucl ea r, lo~ gra nos peri croma tn icos e 1n ­

te rcromatí n icos (formando pequeñas cade ­

nas) o loi zq uie rdo el cromo,oma h ipc té -

ti:o de la in terfase .

38 Rev. Fac . Med. Vol. XI Núm. 1. Enero -Febrero , 1968.

2. En lo cara hor izontal se

muestro lo estructuro fino de lo.s

cromosomas (v istos con el micros­

copio electrónico) durante lo mito­

sis (fig . 18), y 3, d u ra nte la in terfo.

se. De acuerdo con lo o bservado en

las m icrografías e lectrónicas , a uno

de los material es que contienen los

cromosomas (probablemente la

molécula de ADN) en el modelo

lo vemos representado como grá ­

nul os y filamentos . En la cara ver­

tical (núcleo en interfase) repre­

sentamos , además, lo local ización

topográfico d e los acúmulos de

gránulos y filamentos que corres ­

ponden a los porciones hetero­

cromáticas . La heterocrom atina es lo que antes designábamos como

"grumos de cromatina " pero que

a hora interpretamos com o porc io­

nes más densamente embobinadas

y pcs iblemente genéticamente no activas de los cromosomas. Hemos

tomado para nuestro modelo la

d istri buc ión de los grumos de cro­

m atina en e l núcleo de las cé lulas

hepáticas de la s que ex isten her­

mosas micrografías . Nótese las

tres loca lizac iones al la cromatina periférico , (f ig. 7 ) b) la cromatina

perinuclo lar y e) los islotes de cro­m a tina.

En algunos is lotes hemos hecho

resaltar, aumentando d eliberada ­

mente su tamaño, los "gránulos

pericromáticos" con su peculiar

halo claro alrededor de ellos. Es

probable que estos gránulos re­

presenten ribosomas. En esta re­

presentación deseamos hacer hin­

capié en dos conceptos de la fisio­

logía celular. Uno de ellos es que

durante la interfase persisten los

cromosomas, pero de e llos sólo ve ­

mos sus regiones heterocromáticas ,

tal v ez -como c'reen algunos ci­

tólogos- d ebido a que la molé­

cu la de ADN se encuentre desem­

bobi nada para permitir quizás me­

jor las reacciones químicas en las

que interviene la molécula y la

hidratación de la hi stona que la

acompa ña (fig. 17 ). El ot ro con ­

cepto es que quizás el si ti o que ocupan cada uno de los cromoso ­

mas sea fijo, como lo han suge­rido las observac iones de varios

investigadores. Por eso la dispo­

sición de los grupos de cromatina

es característ ica de los núcleos d e

cierto s células.

c) El nucleo/o. En la cara ver­

tical hemos representado dos nu ­

cleolos teñidos d e color azul para

que se d iferencien fácilmente d e

los otros elementos d el núcleo en

Rev . Fac. Mee!. Vol. XI Núm. 1. Enero-Fe brero, 1968.

interfase. Uno se ha situado en el

centro del núcleo y otro junto a su

membrana (fig. 7 y 17).

para destacar el desplazam iento

del nucleo/o lo que ocurre ta l vez

para facilitar el pasaje de mate­

rial nucleolar al citoplasma (fig .

11). Ya se dijo que el nucleolo

puede estar rodeado por regiones

heterocromáticos de cromosomas

(cromatina asociada al núcleo o

perinuclear, ya que cada nucleo lo

está asocia do o un lugar ,especial

de ciertos cromosomas llamado

" organ izador de l nu.cleolo") .

Dura nte la división celular el nu ­

cleo !o desaporece y se vuelve a

reconstruir por la actividad del o r­

gan izador de l nucleo lo. N ótese que

e l nucleo lo no ti ene memb ra na

(Fig. 18). El microscop io electrónico

ha revelado que está formado por

cordones entre la za dos de un mate­

rial conten iendo gránu los (Fig . 18).

Los gránulos parecen corresponder

a ri bosomas. Entre los cordones de

gránu los q ued a n espacios (pors

omorpha)1 por donde circu laría ju ­

go nuclear.

Desde hace m uchos años los ci ­

tó logos habrán notado que las cé ­

lu las embrionarios de ráp ido cre­

ci miento y cé lulas con act iv idad se-

39

Fig. 19 . Vesícu las de retículo endoplósmi ·

co l iso . La membrana ho sido representada

con un cordón.

Fig. 20 . El cordón que representa la mem ­

brana se inte rrumpe quedando rep re senta ­

da la " unidad de m emb rana " por un d i -

bujo.

Fig. 21. Detalle de lo lám ina fibrosa de

la membrana basa l .

40 Rev . Foc. Mee!. Vol . XI Núm. 1. Enero-Febrero, 1968 .

cretora tienen nucleolos muy apa­

rentes y l~s hizo pensar que inter­

venía en la síntesis de proteinas

por la célula. Esto ha sido comp¡o_

bado por diversos métodos moder­

nos pero aun queda mucho por

a prender acerca de este organito.

el\ . El Jugo nuclear. El jugo nu-

clear ha quedado representado co­

mo todo el espacio que queda en­

tre los cromosomas y el nucleolo

circunscrito por la membrana nu­

clear. Puesto que como se ha se­

ñalado la heterocromatina del nú­

cleo en interfase corresponde a

la~ porciones arrolladas (embobi­

nadas) y probablemente no acti­

va~ de 1.os cromosomas, de ello se

deduce que las partes activas de­

sembobinadas de los cromosomas

no v isibles están en el jugo nu­

clear. En este jugo nuclear o "subs ­

tanci a intercromatínica " se obser­

van dos tipos de gránulos: l) los gránulos pericromatínicos rodeados

por un ha lo claro y situados cerca

de las masas de cromatina (hetero­

cromatina) y que quizas repre sen ­

ten ribosonas (Fig. 17) y 2), los

g ránulos intercromatínicos que fre­

cuentemente forman cadenas o

acúmulos angulares. (Fig : l 8 ).

IV.-EI citoplasmas.

Se recordará que e l citoplasma

Fig. 22. Tres tipos d iferentes de m1crove ­

llosidades. Tre s de ellas están cubiertas

por material amorfo PAS positivo. A la iz ­

q u ierda m icrovel los idodes " en clavo Nó ­

tese el anc laje de algunas en la tela ter-

minal.

está formado por tres elementos

principales a saber:

a).-Los organitos o parte ''viva

del citoplasma .

b).-Las inclusiones o material

inerte.

c).-EI hialoplasma o matriz ci­

toplasmática que sería el

coloide citoplasmático que

mantiene en suspensión a

los otros dos elementos y

que sería el equivalente al

jugo nuclear en el citoplas­

ma.

Los organitos del citoplasma son

los siguientes.:

El sistema de citomembra­

nas que a su vez incluye a:

l ).-La membrana pla sm ática .

2).-EI retículo endoplásmico.

3).-EI aparato de Golgi .

4).-Las mitocondrias.

5).-Los lisosomas_

6).-Los microcuerpos.

Los ribosomas.

El centro celula r (centroso ­

rna).

Filamentos y túbulos intra­

citoplósmicos.

Otro concepto importante que

seña lar a l es tudiante y una de las

ideas cap itale s paro in tegrar un

concepto de célula es lo im portan-

Rev. Foc . Med. Vol. XI Núm . 1. Enero-Febrero, 1968.

cia que ti ene n las diferentes mem­

branas de lo célula. Durante mu­

chos años, antes del uso del M. E.

en la Histología no se podía com­

prender como llevandose al cabo

procesos químicos tan diversos den­

tro del citoplasma de una célula no

fuese aparente ninguna parcelación

de éste .

En efecto, muchas células mos­

traban simplemente un espacio óp­

tico va cío alrededor del núcleo tan­

to en células vivas como con las

técnicas de tinción ordinarias. El

estado físico del citoplasma expli­

caba en parte que se pudieran lle­

var al cabo procesos de diversa

índole en distintas porciones del

citoplasma. El coloide citoplosmá­

tico podía tener grupos de macro­

moléculas como coacervados, rela­

tivamente se parados de otras por­

ciones del citoplasma. Una de nues­

tra s preocupaciones al hace r el mo­delo fue tratar de dar como pri­

mera impresión la presencia de

multitud de pequeños comparti­

mentos de muy distinto tamaño y forma que ha revelado la micros­

copía electrónica que existen den­

tro del citop lasma, naturalmente

que en mayor abundancia en unas

células que en otras. En un sím il

muy objetivo que expreso este pro­blema con toda claridad, Hom

41

Fig. 23. Complejo de unión con zónula

odudens, zónula adherens y mócula adhe­rens . Aquí se ha representado la unidad

de membrana con sus tres capas.

Fig. 2 6. " Burbujeo·· a-1 final de la división

celular.

42

Fig. 24. Vesícula endocítica en el proceso Fig . 25. Pliegues de la membrana que de fogocitar varias partículas. forman vesículas pinocíticas.

Rev. Fac. Med. Vol. XI Núm. 1. Enero- f'ebrero, 1968.

contesta a la pregunta que él mis­mo se ha formulado de como pue­den ocurri r procesos químicos de tan diversa naturaleza dentro del citoplasma diciendo que sería el problema semejante al de 1ener animales de toda índole juntos en un zoológico. Solo teniendo en jau­las separada al león y al venado puede evitarse que aquel devore a éste .

El sistema de citomembranas subdivide al citoplasma en nu­merosos compartimentos que pue­den funcionar en forma indepen­d iente. Lo que tienen de común dichos compartimentos es que es­tán rodeados por membranas; pe-

ro funcionan aisladamente y la la­bor de uno se complementa con la del otro, siendo todos indispen­sables. Coda célula se especializa­ría en una función o funciones de­terminadas, debido a la actividad de los genes contenidos en los cro­mosomas dentro del núcleo que de­terminarían los procesos biosinté­ticos, y en general metabólicos, que se efectuarían en e l hialo­plasma o matriz citoplasmática. Por otra parte, los estudios de Sjostran:::I han señalado rec iente­mente que e l grosor de las mem­branas en diferentes organe los di ­fi e re entre sí. Por e jemplo, é l en­cuentra que las membranas mito-

Rev. Fac. Med. Vol. XI Núm. 1. Enero- Febrero, 1968.

Fig. 27. En la superficie microvellosidades

no cubiertas por material amorfo.

Fig. 2 8 . Microvellosidades delgadas, la rgas

iestereoc ilios) de las célu las del epidídimo.

Fig . 29. Anclaje de las microvellosidades

en la tela terminal.

condriales tienen un grosor de. o

aproximadamente 50 A y las del aparato de Golgi y otros vesículas de superficie iiso tienen un grosor

o como de 60 A. Es probable que, aunque "la unidad de membra­na seo básicamente lo mismo, ha­ya d iferencias entre las diversas membranas.

A continuación vamos a revisar brevemente algunos de los aspec­tos morfológicos de las seis es­tructuras membranosas que forman e l sistema de citomembranas.

l . La membrana celular.- Aun­que es lógico pensar que ia célula debe estar separada del medio lí­:;c:ido que la rodea por una mem-

43

Fig. _30. ·Retículo endoplósmico rugoso.

Fig. 31 . Vesícula de retículo endoplásrriico

rugoso que puede desprenderse del mo­

delo .

44 Rev. Fac. Med. VoL XI Núm. 1. Enero-Febrero, 1968.

brana, ésta no había podido ser vista con el microscopio de luz, :::unque se. estaba bastante seguro de su existencia debido a varias pruebas indirectas, como, por ejem­plo, desgarros con el aparato de microdisección en la superficie de células voluminosas y el encogi­miento e hinchazón de las célu­las cuando son colocadas en so­luciones hiper o hipotónicas. Ade­más, diversas experiencias histoló­gicas, como la baja permeabilidad para los iones y la gran permeabi­lidad para las sustancias solubles en lípidos, señalaron que las mem­branas eran, probablemente, tom-

piejos lipoprotéicos. Aun con el mié:roscopio electrónico, al . princi­pio sólo logró verse la membrana como una línea oscura única. Cuan­do se empezaron a utilizar otros fijadores como el permanganato de potasio fue posible ver que. la membrana celular tiene tres ca­pas, dos oscuras separadas por una clara. Se debe a Robertson el concepto de la "unidad de mem­brana" que. sería esta estructura trilaminar que se encuentra en ca­si todas las células. En el modelo en general hemos representado con un cordón delgado, a las mem­branas vistas en corte. En el borde

Rev. Fac. Med. Vol·. XI Núm. 1. Enero-Febrero, 1968.

Fig. 32. Tres vesículas de retículo endo­plásmico rugoso en volümen .

Fig . 33. Vesícula de retículo endoplásm ico liso que puede desprenderse del modelo.

anterior de la cara horizontal he­mos representado, por medio de un dibujo, a la unidad de mem­brana .

Muchos tipos de células tienen parte de su superficie cubierta con un material rico en azúcares. Tal es el caso de las paredes de ce­lulosa -de las células vegetales y la · cutícula que reviste los epite­lios de algunos insectos. En el hombre tenemos como ejemplo la zona o membrana pelúcida que rodea al óvulo y que tiene que ser atrave.sada por el espermatozoide para poderse llevar a cabo la fer-tilización. Además, gran número

45

46

Fig. 34. Aparato de Golgi en volúmen.

Fi g. 35. Aparato de Golgi como se observo

al corte.

Fig. Relación de los microvesícu!os del aparato de Golgi con el retículo endoplós­

m ico rugoso.

Rev. Fac. Med. Vol. XI Núm. 1. Enero-Febrero, 1968.

Fig. 37. Formación de vesículas secretorias

en el aparato de Golgi a partir de la s ve­sículas aplanadas. Notese también una ve ­sícula abriéndose al ·exterio1 para expu!sar

la secreción.

Fig. 38. Vesículas conflue"'"s que alma

cena n muc1geno.

Fig . 39. Formación de la membrana de un lisosoma a partir del aparato de Golgi.

47

Fíg . 40. Formac ió n del g ránulo oc rosómico

dentro de una ve sícula de l apa ra to de

Golgi d u rante e l proceso de la espermato -

génes1s

de cé lula s están rodeadas por sus­

tancia intersticial, es decir por

" sustancia base " (ácido hialuró ­

nico) y la inmenso mayoría de los

epitelios descansan sobre una

membra na basal. En el modelo se

han representado dos tipos dife­

rentes de cubiertas externas de la

cé lula. Uno es la membrana basal

(fig . 6) , con sus dos capas: la

lámina fibrosa (fig 2 1) y la lámi ­

na amorfa ·(fig. 6) .

En algunos sitios, como a nivel

de los capi lares del gomérulo re ­

nal, la m embrana basal es sólo

amorfa. El segundo tipo de cu­

bierta es el que rodea a las mi -

48

crovellosidades de las células epi­

teliales del tubo contorneado pro ­

ximal del riñón y a las microve­

llosidades del intestino. En el mo­

delo lo representamos rodeando

tres microvellosidades (fig. 22) . La célula de Schwann que envuelve

a grupos de axones amielínicos

presenta también una cubierta de

material amorfo denom in ada lá­

mina ex terna , glicocáliz o manto

glucoproteínico.

Una especialización de la super­

ficie de la célula que sirve para

unir epitelios es el llamado "com­

plejo de unión " y que correspon ­

de a las " barras terminales " de

la citología clásica. Tiene tres ele­

mentos: al la zónula oc/udens, bl

la zónula adherens y el la mácula

adherens Esta última es en todo

semejante a los "desmosomas "

que pueden ocurrir aislados . En el

modelo representamos un comple­

jo de un ión con e l fragmento de

es fera situado a la derecha de la

célula (fig. ). Una diferenciación

muy especia l de la membrana

plasmática es la "va ina de mieli ­

na " que rodea a gran número de

fibras nerviosas.

La membrana plasmática tam­

bién presenta diferenciaciones pa­

sajeras asociadas a procesos acti-

Rev. Fac. Men . Vol . XI Núm . 1. Enero-Febrero, 1968 .

Fig. 41 . Mitocondria tubulosa .

Fig. 42. Peculiar disposición de la s crestas

mitocondriales en algunos t ipos de mito­

condrias.

4cj

Fig. 43. M itocondria con partícul as elemen ·

ta les recubriendo la su perficie interna de

las cresta. m itocondriales.

vos de superficie, por ejemplo la

fagocitosis y la micropinocitosis,

ya que la pinocitosis como se ob­

serva en células en cultivo de te ­

jidos no es frecuente observarla

con el microscopio electrónico. En

el modelo hemos representado al­

gunas vacuolas de fagocitosis al

representar las vesículas " endocí ­

ticas" que forman los fagosomas

sobre los que actúan los lisoso­

mas (fig. 24). También hemos re­

presentado dos pliegues ondulan­

tes que se unen para formar una

vesícula pinocítica (fig. 25). Otra

diferenciación pasajera sería el

"burbujeo " que presentan las cé­

lulas al final de la división celu -

so

lar representada ·en la (fig. 26). Finalmente, entre las diferencia ­

ciones permanentes de la membra ­

na celular hay que mencionar

aquellas que amplían mucho la

superficie y que en general corres­

ponden a microvellosidades de di­

versos tipos. Además de las que

mencionamos, que están cubiertas

por material amorfo, muchas cé­

lulas presentan algunas salientes qve no están revestidas (fig. 27).

En el modelo ilustramos otros tipos

más de microvellosidades con ca­

racteres especiales . Una de ellas

tiene los extremos globosos como

las que muestran las células epi ­

teliales de los plexos coroideos .

Han sido llamadas "microvellosi­

dades en clava " . El otro tipo es el

de microvellosidades tres o cua­

tro veces más larga que las otras ,

las cuales fueron confundidas con

cilios sin movimiento (esterocilios)

y son típicas de las células epite­

liales del epidídimo (fig. 28). Al­

gunas microvellosidades presentan

filamentos que les si rven para an­

clarse en la tela terminal (fig. 29) .

2. El retículo endoplásmico. Es

un sistema más o menos continuo

de cavidades limitadas por mem­

branas que se ramifican por todo

e l citoplasma y no sólo en el en­

doplasma como implica su nom­

bre. Varía mucho en extensión y

Rev. Fac. Med. Vol. XI Núm. 1. Enero-Febrero, 1968.

configuración e n distintos tipos de cé lulas . Las formas más típicas son: a) túbulos que se anastomo­san formando una red irreg ular y b) expansiones saculares aplana­das que también han sido llama ­dc;is " cisternas", las cuales pueden ocu rrir so las o formando conjuntos laminares más o menos uniformes y para le los; e) ves ículas ai s ladas no continuas con los otros e le me n­

tos de diferente tamaño. Se distinguen dos tipos de re ­

tículo endoplásm ico: a) e l granu­loso o de superficie rugosa y b)

e l liso o agranular. La supe rficie

exte rna de las membranas de l re­tículo e ndoplásmico rugoso prese n-

ta muchos ribosomas adheridos. Gran número de vesícu las de este tipo imparte n al citoplasma una apetencia tintorial para los colo-. rantes basófi los, constituyendo el llamado "ergastoplasma" de la ci ­tología clásica. Los grumos de Nissl son un bue n e jemplo de agrega ­dos d e vesículas de re tículo e n­dop lásm ico rugoso . Esta forma del retículo es muy notorio en células

que e labora n productos ricos en proteínas como las célu las glandu­lares, por e je mp lo, las d e l pán ­creas, o las células p lasmáticas. La estrecha asociación d e ri boso­mas con la s membra nas d e l· retícu­

lo parece ser necesaria só lo cua n-

Fig . 44 . Mitocondria en volumen q ue se

puede abrir pa ra observar las crestas mi ·

tocondriales .

do se expulsa e l producto de la síntes is protéica como una secre­ció n (figs. 30, 31, 32).

El retícu lo endoplásm ico liso probablemente tiene otra composi­ción en sus membranas y sus fun ­ciones bioquímicas son también di ­ferentes . Suele asocia rse al apara­to d e Golgi. En e l hígado parece inte rve nir en los mecanismos de

des intoxicación, en e l me tabol ismo de algunos lípidos y del coleste­rol. En c:I testículo, ovario y supra­rrenales interv iene e n la síntesis de hormonas esteroides (fig. 33).

3 . El aparato de Golgi. Una de

la s g randes ventajas que d e rivan

d e l uso de los mode los, es que

51

Fig. 45 . Detalle a mayor aumento de las

partículas elementales y partículas hipoté­

ticas sobre la superficie de la mitocondria

de compuestos que suministrarían electro-

nes al interior de la mitocondria.

Fig. 46. Mitocondria con cuerpos densos

osm iófilos en el interior.

52

Rev. Fac. Med. Vol. XI Núm. 1. Enero-Febrero, 1968.

Fig. 47. Mitocondrio rodeando uno inclu ·

sión de groso .

Fig. 48. Fragmento de mitocondri o que

muestro la reconstrucc ión de la s cresta s

mitocondrioles como se hizo en un trabajo

rec iente por medio de cortes ser 'ados de

uno mi1ocondr io.

53

Fig. 49. Formación de un fogosoma por la

reunión de var ias vesículas endocíticos.

r 1g . 50. Unión de un lisosoma (vesícula ·;o

gránulo de almacenamiento de enzimas_

hidrolíticas) a un fogosoma para formar

una vacuola digestiva.

permiten al alumno formarse una

idea inmediata y global de la dis­posición, forma, tamaño y situa­

ción en relaéión a otros elementos,

de distintas estructuras . La pecu­

liar estructura del aparato de Gol­

gi con sus tres tipos de vesículas

lisas (microvesículas, ves í cu 1 a s

aplanadas concéntricas y vesícu­

las secretorias) es un buen ejem­

plo de ello.

Lo hemos representado en volu­

men (fig . 34) al corte (fig . 35) y tomando parte en el proceso activo

de la secreción celular, en su re­

lación con el retículo endoplásmi­

co rugoso (fig. 36) en la formación

de vesículas secretorias (fig . 37), y

54

posteriormente como vesículas dis­

tendidas almacenando gránulos de

secreción de diverso tipo (fig. 38). Asimismo, se le representa for­

mando, tal vez, las membranas li­

sas de los lisosomas (fig. 39), y como vesículas abriéndose al exte­

rior para expulsar la secrec1on

(fig. 37). También representamos

una vesícula del aparato de Golgi

que interviene en el proceso de la

espermiogénesis (transformación de

espermótide en espermatozoide! y

que forma el capuchón cefálico del

espermatozoide. En su interior se

condensa el nódulo acrosómico

(fig. 40).

4 . Las mitocondrias . Hasta que

fue posible separar a las mitocon­

drias por medio de la centrifuga­

ción llamada "diferencial." de cé­

lulas rotas por medio de un ho­

mogeinizador (Bensley y Hoerr,

1934) se pudo obtener información

válida sobre la naturaleza química

y funciones de las mitocondrias.

Este método de aislamiento de mi­

tocondrias de las células, en can-

1 id ad suficiente para los aná 1 is is

químicos, fue perfeccionado du­

rante la siguiente década y multi­

tud de investigadores, entre los

que es necesario destacar a Green,

Lehninger y Kennedy, demostraron

que las mitocondrias son el sitio

principal donde se llevan al cabo

Fig. 51. Vesi'cula autofógica . Nótese una

mitocondria parcialmente desintegrada y

das ves ículas de retículo endoplásmico ru · goso. Los rectóngulos blancos representan

a las enzimas.

Fig . 52. Formación del cuerpo res idual y

" defecación" del :mismo.

55

Fig. 53 . Cuerpo residual con figuras de

mielina.

Fig . 54 . Dos microcuerpos.

las reacciones oxidativas por las

cuales se extrae energía de los ali ­

mentos. Esta energía se almacena

como energía química en com ­

puestos como el ATP y los utili­

za la célula en las diferentes reac­

ciones metabólicas.

Por otra parte, la microscopia

electrónica reveló en 1953 gracias

a los trabajos de Palade y de

Sjostrand, la organización estruc­

tural tan característica de las mi­

tocondrias que consiste en dos

membranas y dos compartimentos,

el mayor de los cuales contiene

la llamada "matriz mitocondrial".

La mitocondria está rodeada por

una membrana externa . Por den-

56

tro de ésta y separada por un es­

pacio, (cámara externa), existe una

membrana interna que envía has­

ta la cavidad mitocondrial plie­

gues complejos denominados "cres­

tas mitocondriales". La membrana

interna limita la "cámara interna"

ocupada por la matriz. El meca­

nismo mediante el cual se gene­

ra la energía reside en la cadena

de citocromos acoplada al ciclo de

Krebs. Las enzimas que intervie­

nen en las diferentes reacciones es­

tán dispuestas en una configura­

ción especial particular que favo­

rece la cadena de reacciones del

ciclo . Aunque todas las mitocon­drias tienen la estructura básica

ya descr ita , hay muchos tipos de

mitocondrias de diferentes tamaños

y con diferente disposición de las

crestas mitocondriales. En el mo­

delo hemos representado varios de

estos tipos (figs. 40 a la 48) . En

una de las mitocondrias se han

representado los pequeños grá­

nulos densos que. se ven en la

matriz mitocondrial en algunos

tipos celulares (fig. 46). Asimismo,

en otra mitocondria se han repre­

sentado las "par.tículas elementa­

les" descubiertas por Fernández

Morón (fig. 43, 45), por medio de

la tinción negativa. Estas partículas • son redondas y presentan un pe­

queño tallo y tal vez corresponden

Rev. Fac. Med. Vol. XI Núm. 1. Ener0>-Febrero, 1968.

al sistema de transferencia de elec­trones a lo largo de una cadena de compuestos químicos que sin­

tetizan moléculas de trifosfato de

adenosina (ATP) . Asimismo, se han

representado sobre la membrana externa partículas redondeadas adheridas que no muestran tallo y que no han sido demostradas

todavía con el microscopio electró­

nico pero que los químicos supo­nen corresponden a compuestos

que intervienen en diversas reac­ciones de oxidación que traen co­mo· resultado el suministro de elec­

trones al interior de la mitocondria .

Estas últimas partículas se han re­

presentado cubriendo la superfi- .

cíe de una m itocondria en volu­

m~n. Recientemente se. publicó un

trabajo que muestra cortes seria­dos de una mitocondria y que permitió a los autor.es hacer la re­

construcción en volumen de la for­ma y disposición de las crestas mitocondriales. Nosotros hemos he­

cho el modelo tomando como base dicha reconstrucción (fig . 48).

5. Los /isosomas . .Un lisosoma

es una vesícula, limitada por una

membrana, conteniendo un cierto número de enzimas hidrolíticas . Sin

embargo, los lisosomas presentan

gran heterogeneidad. Aunque fue­

ron vistos con el microscopip dife­

rencial , fue labor de los bioquí-

Fig. 55 . Los dos centriolos en uno de · los

polos del huso acromático que han orga­nizado. Nótese las tripletas de tubos que forman la pared y los cuerpos per icentrio-

lares.

micos averiguar las funciones que

desempeñan. El nombre que lle­

van hace hincapié en que contie­

nen enzimas que desintegran o li­

san . Hasta el prese.nte se han ais­lado alrededor de l O hidro lasas ácidas . También se ha señalado que diversos tipos de partículas

pueden tener actividad hidrolítica

y que es difícil identificar un li­

sosoma sólo en bases morfológi ­cas. En .el modelo se han repre­

sentado diversos tipos de lisoso­mas en la secuencia en que su des­

cubridor Christian de. Duve consi­

dera que evolucionan desde su for­

mación hasta la expulsión de los

productos de desintegración fuera

57

Fig. 56. Tela terminal en la periferia de

la cé lula . Se ha representado la probable condensación del citop lasma oscureciendo

el fondo. Nótense los hacesillos de filamen­

tos dispuestos paralelamente a la superfic ie.

Fig. 57. Además de la tela terminal se

representan los haces de f inos filamentos

como los que se ven · en las células neuró-

glicas .

58

de la célula ("defecación " }. Se

cree que las enzimas hidrolíticas

son sintetizadas en el retículo e.n­

doplásmico. Tal vez la membra­

na lisa que las contiene se forme

a partir del aparato de Golgi (fig.

39). Las partículas fagocitadas se

unen constituyendo un fagosoma

(fig. 49) . La vesícula o gránulo de

almacenamiento de enzimas hidro­

líticas se une al fagosoma para

constituir la vacuola digestiva (fig .

50) . También puede formarse una

vacuola digestiva si el gránulo de

almacenamiento se une a una va­

cuola autofágica (que ha fagoci­

tado elementos propios de la cé­

lula tales como porciones de retícu­

lo endoplásmico, mitocondrias, etc.)

(fig. 51 ). Después que han actua­

do las enzimas, los restos que que­

dan dentro de la vesícula constitu­

yen el llamado "cuerpo residJal "

(fig. 52), que se expulsa . En oca ­siones el cuerpo residual adopta

un aspecto con láminas concéntri­

cas que ha sido llamado figuras

de, mielina (fig. 53).

6. Los microcuerpos . Estos or­

ganitos son los últimos que han si­

do descubiertos. Se les observó en

células hepáticas. En algunos ani­

males contienen enzimas, como la

uricasa. Al microscopio electrónico

presentan un materia l central mu-

Fig. 58. Representación esquemático de mi ­

crotúbulos en disposición long itud inal

cortados transversalmente como se obse r­

van en este último caso en las f ibra s ner -

viosos .

cho más denso en forma de barra

(fig. 54). Se ignora qué función

desempeñen en el hombre.

Hasta aquí las citomembranas.

Ya hemos señalado que probable­

mente la membrana nuclear se forme a partir del retículo endo-

plásmico. Veamos ahora los otros

organitos del citoplasma.

l. Los ribosomas. Los ri boso­

mas son partículas de proteínas

conjugadas compuestas por ribo­

nucleoproteínas y proteínas que

llevan al cabo lo síntesis protéica

en las células . Durante este pro­

ceso se unen los diferentes amino­

ácidos en un determinado orden

para formar cadenas de polipép­

tidos. Los ribosomas llevan al ca­

bo esta función en combinación

con otros dos tipos de ARN (el

mensajero y el de transferencia).

El ARN ribosomal muy probable­

mente se sintetiza y se acumula

en el nucleolo y , como señalamos

al referirnos al núcleo, los ribo ­

somas pasarían al citoplasma en

donde, o bien se adosarían a las

vesículas del retículo endoplásmi­

co convirtiéndolas de este modo

en retículo endoplásmico rugoso,

o bien quedarían libres, ya sea

aislados o en pequeños grupos.

En el modelo los hemos represen­

tado en el nucleolo, a nivel del

Rev. Foc. Med. Vol. XI Núm. l. Enero--Febrero, 1968.

poro nuclear saliendo del núcleo,

adosados a las vesículas de retícu­

lo endoplásmico (fig. 30), una de

las cuales puede separarse del mo­

delo, y en vo lumen en el espacio

del cuarto de esfera posterosupe­

rior (fig. 32). La representación del

ARN mensajero asociado al ribo­

somal se hizo con polirribosomas,

uno de los cuales puede despren ­

derse del modelo (fig . 12).

2 . El centro ce/u/ar · (centroso­ma}. Con el microscopio de luz el

centro celular o centrosoma se ob­

serva como dos puntos disminui­

dos rodeados por un halo claro de

citoplasma. Este organito casi siem­

pre se encuentra cerca del núcleo,

hacia el centro de la célula si el

núcleo lo permite y a menudo se

hallo rodeado por el aparato de

Golgi . Los dos gránulos han reci­

bi do e! nombre de centriolos y al

iniciarse la mitosis se duplican con

lo cual ctida cé lula hija tiene al

separarse su propio par de centrio­

los . La función de los centriolos

es la de organizar material fibri ­

lar dentro r-Je la célula como los

filamentos (que ahora sabemos son

microtúbulc s) que forman el huso

acromático y los que tienen los

ci ilos y los flagelos. En la base de

cada cilio siempre hay un centrio ­

lo que recibe el nombre de cuer-

59

Fig. 59 . A un lado de .la mitocondria pue-den verse acúmulos de gránulos de color

azul que representan glucógeno.

F.ig. 60 . Representación de dos inclusiones de lípidos. Una se encuentra rodeada por una membrana y representaría una peque ña gota de grasa como lo que se observa durante el proceso de absorción de líp i­dos . La otra sin membrana representaría

material graso producido dentro de la cé-lula.

Fig . . 61. Inclusión de melanina perfecta­. mente redondeada c9mo se ohserva en las

cé lulas del ep itelio p igmentado de la re­tina.

,.·60 I ·

po basal. En la única célula flage­

lada del cuerpo humano (el es­

permatozoide) existe, en la base

del flagelo, un par de centriolos

qu e se _describirán más adelante.

La microscopia electrónica ha re­

velado una extraordinaria estruc­

tura en estos diminutos puntos de

la microscopia de luz. Se trata de

estructuras cilíndricas huecas cuya

pared está formada por nueve tri­

pletas de túbulos suspendidas en

un materia[ denso. Cada tripleta

forma un ángulo como de 30° con

respecto a una tangente en la su­

perficie del cilíndro. Otra cosa

notable de los centriolos es que

Fig. 62. Gránulo de tipo ··s imple " de una

célula cebada humana. Al parecer no t ie·

ne membrana propia. Nótese la disposi .

ción regu lar en espiral en algunas porcio ·

nes del gránulo.

se disponen uno con respecto al

otro fo rmando un ángulo de 90° .

\demás suelen presentar peque­

ñas salien tes que generalmente

terminan en un extremo redondea­

do. Estas salientes se han deno­

minado "sa télites pericentriolares".

En el modelo hemos representado

un par de centriolos tal como se

disponen durante la división celu­

lar habiendo organizado e l huso

acromático.

3. Filamentos y túbulos cito-p/asmáticos En tiempo recientes,

conforme se ha ido perfeccionan­

do la técnica de la microscopia

electrónica, se ha visto que multi-

Rev. Foc. Me<:I . Vol . XI Núm. 1. Enero -Febrero, 1968.

Fig . 63 . Gránulo del t ipo compuesto de

una cé lula cebada humano.

tud de tipos celulares presentan

filam en tos y microtúbulos. Es po­

sible que constituyan un e lemento

universal del hialoplasma en to­

das las células. Estarían relacio­

nados en forma de un armazón o

citoesqueleto a la célula para dar

rigidez a ciertas áreas de ella. Ya

la citología clásica había hecho

referencia a var io s tipos de fila­

mentos como las epiteliofibrillas o

tonofibrillas, la fibroglia o sea fi­

brillas en cé lul as neuróglicas, las

neurofibrillas, etc., y a ciertos e le­

mentos como barras terminales que

se consideraba material de cemen­

to por fuera de la célula, pero que

61

probablemente coi responden a los filamentos internos de lo que se designa como "tela terminal". f¡"_ lamentos muy especiales son los que forman a las miofibrillas y que son el sustrato de la contrac­ción muscular. Sus múltiples de­talles morfológicos pensamos re­presentarlos er- un modelo espe­cial. Son también microtúbulos los que presenta el espermatozoide. Antes se pensaba que era único y .que era un filamento, el llama­do "filamento axial'". Estos y los que presentan los cilios, los des­cubrimos al referirnos a estas es­tructuras. En el proceso de la di­visión celular señalaremos los mi-

62

Fig. 64 . Gránulo de un eosinófilo. Nótese

la condensación cristaloide en la pa rte Fig . 65 . Dos cristales de Reinke de los cé -

central. · lulas intersticiales del testículo.

crotúbulos del huso acromático que organizan los centriolos. En el mo­delo hemos representado los fila­mentos que contienen las microve­llosidades y que sirven para an­clarlas según ya mencionamos (fig . 56'}; la tela terminal con conden­sación al proceso del citoplasma y conteniendo haces de filamentos dispuestos paralelamente a la su­perficie y los haces de tono, fila­mentos que van a terminar a la parte densa de los desmosomas (fig. ·29 ). A estos haces de. fila­r.nentos que van de una o otra sa­liente o espina en el estrato "espí­noso" de la piel es a lo que se designó como epiteliofibrillas o to-

nofibrillas, aunque este último nombre se empleaba más para las fibrillas que presentaban las células del estrato germinal y que parecían meterse en la membrana basal como fibras de Herxheimer. Se pensaba que las tonofibrillas estaban relacionadas con la que­ratinización . Se presenta también a las gliofibrillas o filamentos glia­les de las células neuróglicas. Los "neurofilamentos" y "nerotúbulos" no parecen diferir de los filamen­tos y microtúbulos de otras cé­lulas.

IV. Inclusiones Citoplasmáticas

Las inclusiones del citoplasma

Fig. 66. Base del cilio con " raicilllas " y

cuerpo basal lcentriola) desmontable . Nó­tense las tripletas de túbulos del cuerpo basal. Por arriba arrancan el pa.r central !más claro) y los nueve pares periféricos.

son materiales inertes de la célula y son de tres tipos: a) Material alimenticio almacenado, b) grá­nulos de secreción, c) pigmentos y

rd) cristales. a) Los alimentos o sustancias

nutritivas · almacenadas pueden ser: carbohidratos, lípidos y proteínas. En el modelo hemos representado los gréinulos de glucógeno como se observan en las células hepá ­ticas (fig. 59·). Los lípidos han si ­do representados en dos formas: como productos de absorción ro­deados por membranas (fig , 60 ) y libres en el citoplasma por haber

sido producidos dentro de la cé-

Fig. 67 Porte med ia del cilio mostrando el par central y los nueve pares periféri : cos. El par centra l sobresale en la inte-

rrupción del cilio .

lula. (fig . 6 O) . Las proteínas son el

material principal de que están he­chas las células y no quedan aisla ­das como inclusiones .

b) Los gránulos de secreción son mucho muy variados. Piénse­se que los diferentes productos de secreción tales como el moco, las enzimas digestivas, la leche, el ácido clo rhídrico, las lágrimas, son producidos por células especiali­zadas . La neurosecreción y simple­mente la transmisión química del impulso nervioso implica secreción de productos. Las células del teji­do conjuntivo " secretan " activa­mente susttrncias intercelu 1 a re s

Rev. Fac. Med. VaL XI Núm. l . Enero-Febrero, l 968.

Fig . · 6B. Porción terminal del ci.lio. La in­terrupción señala que el cilio es de mu­cho mayor long itud. Nótese la terminación de los. tubos centrales y periféricos. En

uno de los microtúbulos del cilio se repre­sentan en forma progres ivamente agranda­da. La nueva " sub-unidad" del túbulo des­cubierta recientemente para los microtúbu­los del flagelo de ciertas especies, pero que vero·similmente es probable que se pue­da encontrar en cil ios, en centriolos· y en

general en micortúbulos.

amorfas como el ácido hialuróni­co que forman la sustancia base o sustancias intercelulares fibrosas, como las fibras colágenas, reticu­lares , o elásticas. Sin embargo, no todas las actividades secretoras de las células van acompañadas de un acúmulo visible del produc­to en el citoplasma. En el modelo hemos representado gránulos de secreción del tipo gránulo de zi­mógeno como los que. se observan en el páncreas o en las células de las glándulas salivales serosas. Los hemos · representado en toda su evolución: paso del retículo endo­plásmico rugoso a las microvesícu-

63

Fig. 69 . Foto panorámica de la estructura

genera l del flagelo .

64

Fig. 70. Fotografía que muest ra parte del

segmento p roximal de lo co la de un es ­

permatozoide de rnornífero. Seria lo por­

ción proximal de 1c1 pieza ínt errnedio. In ­

mediatamente por enc ¡rno de )o membrana

nuclear vemos la pláca basal , en seguida

el centrio lo proximal dispuesto · de a t rás

hacia a dela nte con sus nueve tripletos de

tubos rodeados por material osmióf il o den ­

so. Por encima vemos e l centriolo dis tal de

disposición long itudinal formando un án­

gulo de 90º con el infe rior. Este centriolo

puede ser removido sacando los alambres

que lo su1etan a los lados, !como se ve

en la siguiente fotografía). Rodean al cen­

trialo las llamados cuerpos densos. Final­

mente por arribo del centrio!o arrancan

los túbulos !nueve pares peri fé ricos y dos

centrales que constituyen e l comp lej o axia l

filamentoso rodeado par nueve "fibras

externas" densos que se cree son elemen­

tos contráctiles acceso rios y por fuera de

las fibras externas di spuestas circunfe ren­

cialmente se observo la "vai na mitocon­

dr ial' · en la que la s mitocondrios están

colocados extremo con e xtremo , como sal­

chichas y dispuestas en forma helicoidal.

Por fuera se encuentro la membrana plas ­

m á tica rodeando o lo porción proximal de

la pieza Intermed ia.

Fig. 71 . Fotog rafío que muestro e! centr10 -

lo d istal que ho sido retirado y que per ­

mite v er los cu er pos densos que !o ro

dean. TambiCn permite examinar las nue ­

ve tripletas de rúbulos que formar, el cen ­

triolo y perrn ite ver el arranque de los nue·

ve pares periféricos de túbulos del com-

plejo ox10! y el por central.

Rev. foc. Med. Vol. XI Núm. l. Enero-Febrero , 1968.

las del aparato de Golgi; forma­

ción de vesículas secretoras en di­

cho aparato; su acumulación en e l

extremo distal de la célula y al

verter su secreción al exterior ado­

.;ándose la membrana del gránulo

a la membrana plasmática sin que

haya en ningún momento comuni­

cación del citoplasma con el exte­

rior. También hemos representado

los gránulos de mucígeno. Recuér­

dese que en este caso probable­

mente a nivel del aparato de Golgi

se le agrega el azúcar a la pro­

teína. La microscopia electrónica ha

permitido el azúcar a la proteína.

La microscopia electrónica ha per-

Fig . 72. Deralle q.ue muestro lo pieza 1n

1ermed io con su comp le jo oxio l de túbu ­

los . f ibras ex ternos vaina m itocondr ic l y

membra n a plasmática.

mitido reconocer con cierta seguri­

dad diferentes tipos de células por

la morfología de sus gránulos de

secreción, por ejemplo los gránu­

los alfa y beta del islote de Lan­

gerhans, los de las células cro­

mófilas d.;: la hipófisis, los grá­

nulos de las células argentafi ­

nes, etc.

c) Pi9mentos . Hay unas cuan-

tas células en nuestro org a nismo

que contienen gránulos de pigmen­

tos que les dan coloración propia .

Entre los pigmentos se encuentra

la melanina que existe en los me­

lanocitos de nuestra piel y en neu­

ronas como las del /ocus niger, en

Rev. Fac. Med. Vol. XI Núm. l. Enero-Febrero , 1968.

F1g. 7 3 . Detalle q ue muestrn el segmen to

distal de lo pieza in te rmedia del esper ·

ma 1ozo1de de un mamífero y el arranq ue

de la pieza principol de la colo. Lo

trons1c1ón lo señala e l est rech a m iento q ue

sufre lo co lo al termi narse la vaina rniro ­

cond r ia l , la cu a l es reemplazada par la

va ina f ibroso Enire los dos vainas lmi -

tocondriol y fibroso) ex is te uno est ructura

anul ar j an illa ) q ue en e l modela t ier.e

color azul oscuro qu e contrasto mucho con

el color naranjo de la vai no mitocondrial .

Lo vaina f ibrosa tiene d os columnas lon­

gi tudinales en lados opues tas de la co!o

én e l p lana del par central de túbu!as.

De estos colum nas sa le n costillas c ircun ­

fe renciales . Por dentro de los costillas y

de lo s columnas cont inúor. las Lbros ex­

ternas , las cua les se reducen a siete al

terminarse das de la s libras en la primero

parte d e la pieza p rinci pa l.

el epitelio pigmentado de la reti ­

na, etc. En nuestro modelo hemos

representado algunos de estos grá ­

nulos muy densos, esféricos o de

forma irregular (fig . 61). Otro pig­

mento que se ve con frecuencia es la lipofuchina como se observa en

las neuronas de los ganglios auto­

nómicos o en las células de l mio­

cardio.

d) Cristales La microscopia

electrónica ha revelado inclusiones

cristalinas en muchos tipos de cé ­

lulas y en casi todos los compar ­

timentos de la célula (en el núcleo,

en las m itocondrias, en el retículo

endoplásmico, en el aparato de

65

Fig. 7 4 . Deta ll e para most rar lo constitu·

ción de uno de los túbu los o filamentos

del comp le¡o axial según lo ha n revelado

recientes invest igaciones. A muy grandes

aumentos se ve que lo pared de estos pe·

.queños tubos está formada por la unión

de elementos globulosos q ue constituyen

la "sub-u nidad del tú bu lo . Tal vez estas

sub-unidades correspondan a ag regados

moleculares .

66

Golgi , en los gránulos de secre­ción y 1 i bres en la matriz citoplas­mática). Algunas inclusiones cris ­talinas muy probablemente son gránulos de secreción, como es el caso de los cristales que se ha en­contrado recientemente que con­tienen las células cebadas. Los dos tipos de gránulos (el simple y el compuesto) han sido representados en el modelo como los muestran las células cebadas de la encía humana lfig . 62 ). También hemos representado un cristal intramus­cular (fig. 63 ) y los clásicos cris­tales de Reinke de las células in ­

tersticiales del testículo o células

Fig. 75. Porc ión f inal de la co la del esper·

matozoide correspond iente a la lla mada

pieza o porción terminal. Nótese la in te ­

rrupc ión a n ive l de la pieza principal pa­

ro representa r su enorme longitud. Nótese

tamb ién lo interrupción de la s co lumna;

long itudi nales y de las fibras externas, as í

como de los pares periféricos túbulos que­

dando en la última porción sólo el pa r

centra l.

de Leydig , que ya habían sido vis­tas desde el siglo pasado lfig. 65 ). Además, representamos los cris­ta les que se forman en la parte central de los gránulos " maduros " de los leucoci tos eosinófilos y que son muy parecidos a los gránulos de secreción de las células beta de los islotes de Langerhan s, sólo que estos últimos son más pequeños que los gránulos del eosinófilo (fig. 64 ).

V. Fisiología Celular

Al realizar el modelo, una de

nuestras má s grandes preocupa-

Rev. Foc. Med. Vol. XI Núm . 1. Enero-Febrero, 1968 .

ciones ha sido mostrar las distin­tas estructuras de la célula tal co­mo se ven durante las actividades que ellas desempeñan . Es decir, todas las veces que hemos podido se han incluido ciclos completos de actividad celular o bien fases im­portantes de un proceso dinámico. Con ello esperamos que el alumno se quede con la impresión de que la estructura de la célula está en constante cambio al llevar al cabo sus distintas funciones .

. Los procesos que se pueden ex­plicar, por lo menos en parte, son los siguientes:

l. Con el esquema de la " uni­

dad de membrana " y las diferen­tes modificaciones de la superficie celular (pliegues celulares, vesícu­las endocíticas, microvellosidades) pueden explicarse algunos de los fenómenos de la permeabilidad ce lular como transporte activo de sustancias , pinocitosis, fagocitosis, algunas formas de absorción (por e jemplo de lípidos utilizando los dos tipos de inclusión), etc.

2. Una gran parte del espacio del cuarto de esfera posterosupe­rior se ha dedicado al proceso de la división celular. Sólo se ha po­dido re presenta r la metafa se con la salveda d que los cromosomas

han sido representados en este pro­ceso como se les observa con el microscopio de luz, pues en el nú ­cleo de la cara horizontal los he­mos representado como se les ve con el microscopio electrónico. Se ha hecho hincapié en la estructu­ra fina de los centriolos y en el huso acromático. En este último se han representado los túbulos fusi­formes y los túbulos continuos cen ­trales. Los cromosomas se hallan en el plano ecuatorial y sólo es­tán representados algunos de ellos .

3. Algunos aspectos de la res­piración celular pueden explicarse utilizando los distintos tipos de mi­tocondr ias .

4: También pueden hacerse al­gunas explicaciones sobre el me­canismo de la síntesis protéica uti­lizando la representación del nu­cleolo, de los ribosomas adosados al retículo endoplásmico y de los polirribosomas .

5. El proceso de digestión in­tracelular de cuerpos fagocitados del exterior o bien de elementos del citoplasma ha quedado repre­sentado en su totalidad tomando como ejemplo el esquema de De Duve.

6 . También pueden explicarse varios aspectos de la biología ce -

Rev . Foc. Med . Vol. XI Núm. l . Enero-Febrero, 1968 .

lular de la secreción, la cual puede correlacionarse con los mecanismos de síntesis protéica.

7 . El movimiento ciliar puede explicarse utilizando la represen­tación de la estructura fina del ci ­lio (fig. 66 ).

8. Consideraciones semejantes pueden hacerse sobre el movimien­to flagelar to:o1ando como base la estructura fina del flagelo el cual hemos representado con bastante detalle.

VI. Conclusión

¿Qué es una célula? Esta pre­gunta que hacemos en clase al ini­ciar y terminar el capítulo de ci ­tología, es contestada invariable­mente al principio con definiciones que se han considerado más o me­nos clásicas como: "corpúsculo ge ­neralmente microscópico, dotado de vida individual y que consta de membrana , citomembrana y nú­cleo" . Al finalizar la parte de cito­logía los alumnos ya no están tan seguros de poder englobar en una sola frase todo lo visto en clase .

" Célula es todo esto que he mos explicado " - solemos decir a los alumnos- pe ro tal a claración no les sati sface . Evidentemente no es

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fácil decir qué es una célula. .Grundmann en su citología gene­ral dice que: célula "es un sistema vivo, específi'Co, bien organizado, constituyendo en sí mismo una uni­dad orgánica armoniosa, capaz de almacenar energía y de duplicar moléculas y estructuras así como de producir otras nuevas. Ninguno de los elementos del sistema es superfluo. Los cromosomas con su estructura específica son absoluta­mente necesarios, como lo es el nucleolo y la membrana nuclear. También lo son las mitocondrias que llevan a cabo oxidaciones y lo son los centrosomas que contro-

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lan la división de la célula y · aun la matriz citoplásmica que parece ser e.I sustrato de todas las otras estructuras y realiza funciones me­tabólicas vitales. La célula .es la unidad funcional más pequeña, compuesta por elementos que se compensan uno al otro en un equi­librio endógeno y se complemen­tan el uno al otro para llevar a cabo las actividades de la vida: el metabolismo, la reproducción autóctona y las respuestas especí­ficas a los estímulos" .

Aunque no se pueda uno expre­sar con palabras, se debe tender a adquirir una idea general de lo

que es "la célula", pues todas las funciones que realíta nuestro or­ganismo son la suma de las pro­pias de las células o de sus pro­ductos. Todas las reacciones quí­micas que constituyen e.I metabo­lismo son las que se llevan al ca­bo dentro de las células o en las sustancias intercelelulares y en los líquidos del cuerpo. Lo que se en­ferma en nuestro organismo son nuestras células y los medicamen­tos van a actuar sobre las células . Las funciones mentales de mayor jerarquía, como lo es la actividad creadora, son el resultado de la actividad de las células nerviosas.