Asignatura

FISIOLOGÍA DE LA REPRODUCCIÓN

ENSAYO:

ESPERMATOGÉNESIS.

Elaborado por:

MVZ. Elías Luis López

Espermatogénesis

La espermatogénesis es un proceso que incluye una larga serie transformaciones citológicas que experimentan las células del epitelio germinal para dar origen a una célula libre y muy diferenciada, el espermatozoide.

En la espermatogénesis se divide en dos fases: espermacitogénesis la cual incluye las divisiones y cambios celulares de las espermatogonias y de espermatocitos hasta la formación de espermátides, y la espermahistogénesis o espermiogénesis que comprende la metamorfosis que sufren los espermátides hasta transformarse en espermatozoides.

Espermacitogénesis

Esta se puede dividir en sub-fases: la primera sub-fase concierne a las espermatogonias en las que estas se multiplican y se diferencian en espermatocitos. La segunda sub-fase implica a los espermatocitos de primer y de segundo orden que sufren dos divisiones de maduración (meiosis) para dar origen a los espermatides (Arthur, 2001).

Proliferación de las espermatogonias y espermacitogénesis

Las espermatogonias son las células más jóvenes o primitivas de la línea germinal y son las precursoras de los espermatocitos, durante esta etapa las espermatogonias sufren un número determinado de divisiones mitóticas que servirá para ampliar la población de espermatogonias (A1, A2, A3, A,4) de las cuales algunas seguirán su curso normal en el proceso de espermatogénesis y otras permanecerán en una fase de reposo para establecerse como células de reserva que posteriormente volverán a dividirse o que seguirán su proceso de diferenciación a espermatocitos (Arthur, 2001).

Espermatocitos y origen de las espermátides.

Después de una serie de divisiones mitóticas, las espermatogonias dan origen a los espermatocitos las cuales también sufren división pero por un proceso meiótica. Gracias a este tipo de división, las células resultantes, las espermátides, tienen un número haploide de cromosomas y la mitad de ADN que contiene una célula somática; una primera fase de la división meiótica se lleva a cabo en el cambio de espermatocito primario a espermatocito secundario y la segunda fase de la división meiótica ocurre en el cambio que sufre el espermatocito secundario a espermátide (Arthur, 2001).

En el curso de estas divisiones de maduración, un cierto número de espermatocitos primarios y secundarios se degeneran, de tal modo que un espermatocito de primer orden no siempre dará origen a cuatro espermátides, aun cuando potencialmente esto es posible.

Espermiogénesis

La Espermiogénesis es el proceso de metamorfosis que experimenta la espermátide hasta transformarse en espermatozoide maduro. El proceso comienza en los túbulos seminíferos y se completa en el epidídimo. Tomando como elemento la transformación que en el transcurso de la Espermiogénesis experimenta el aparato acrosomico (formación y evolución) y las modificaciones morfológicas del núcleo de la espermátide, esta etapa se divide en cuatro fases: Fase de Golgi, Fase de Capuchón, Fase de acrosoma y Fase de Maduración (Pineda, 1970).

Fase de Golgi

El primer signo de diferenciación en la espermátide es la aparición de varios pequeños gránulos en la porción central de la zona de Golgi. Estas formaciones reciben el nombre de gránulos proacrosómicos los cuales son ricos en carbohidratos. A medida que progresa la diferenciación los gránulos que se encuentran separados se fusionan en un solo gránulo más voluminoso, denominado gránulo acrosómico. Este punto marca el futuro extremo anterior del espermatozoide. En el transcurso de esta etapa los centriolos muestran actividad, y uno de estos dará origen al flagelo (Pineda, 1970).

Fase de Capuchon

Esta fase se caracteriza por la formación del casquete cefálico. El granulo acrosómico que está cubierto por la zona de Golgi aumenta ligeramente su volumen, y se aplasta al polo anterior del núcleo. El aparato acrosómico está formado ahora por el acrosoma y el casquete cefálico y forman una estructura compleja en la cual es posible distinguir dos zonas distintas, el acrosoma constituido de un material denso y el casquete cefálico compuesto de un material poco denso. En estas primeras fases las mitocondrias se ubican en el citoplasma periférico de la espermátide (Pineda, 1970).

Fase del Acrosoma

En esta fase hay una elongación de la espermátide. El núcleo se desplaza desde el centro de la célula hasta la periferia, simultáneamente el acrosoma se adapta firmemente a la superficie del núcleo. En esta etapa el núcleo pierde su forma esférica y adopta una forma algo aplanada y alargada, estos cambios se acompañan de una condensación de la cromatina. El flagelo continúa alargándose y las mitocondrias migran hacia él (Pineda, 1970).

Fase de Maduración

En esta fase se completa la metamorfosis de los espermatides a un espermatozoide que toma la forma característica para cada especie. El núcleo aparece más condensado y n par de centriolos se ubica en el polo caudal de este. En esta etapa las mitocondrias se orientan en forma helicoidalmente en la pieza intermedia. Al final de esta etapa se elimina el exceso de citoplasma no utilizado para la formación del espermatozoide. Después de este proceso las cabezas de los espermatozoides se liberan de las células de sertoli las cuales le brindaban sostén y se encuentran libres en el lumen del túbulo seminífero. Una pequeña porción de citoplasma siempre permanece al nivel de la unión del flagelo con la cabeza. Esta porción de citoplasma recibe el nombre de gota citoplasmática y desaparece en el curso de la maduración del espermatozoide en el epidídimo (Pineda, 1970).

Ciclo del epitelio seminífero

La Espermiogénesis es un fenómeno cíclico, que se inicia en una espermatogonia y finaliza con la formación de un espermatozoide. Esto requiere que entre dos tipos celulares extremos se encuentren muchas otras células que son el producto de divisiones y cambios que sufre la célula original. Teniendo en cuenta esta imagen, se puede pensar que al hacer un corte transversal de un túbulo seminífero se debería encontrar toda la línea celular en forma completa que va desde la espermatogonia original hasta el espermatozoide. Es decir, se esperaría encontrar todos los tipos de espermatogonias y varios tipos sucesivos de espermatocitos y muchos tipos de espermátides en diferenciación. Sin embargo esto no es así, si se examina un corte transversal de túbulo este no muestra toda la línea celular completa sino que las células están distribuidas en estratos concéntricos y formando grupos en la misma etapa en desarrollo (Hafez, 2002).

Los grupos celulares distribuidos a lo largo de los túbulos de tal manera que un grupo celular dado se encuentra siempre asociado a otros grupos celulares que le son característicos y constantes por ejemplo: espermatogonias intermedias se encontraran asociadas siempre a espermatocitos al estado paquiteno de la meiosis y a espermátides al estado 4 y 14 de ciclo, como se puede ver en la siguiente imagen (Hafez, 2002).

Onda espermatogénica.

Las asociaciones celulares también se distribuyen a lo largo de un túbulo seminífero siguiendo un orden determinado. Este orden corresponde, generalmente, al orden numérico, de los diferentes estados del ciclo. Hay una verdadera continuidad que no se pierde. Si se observa tal continuidad a lo largo del túbulo, se verá que una porción del túbulo está ocupada por una asociación celular dada, es decir, corresponde a un estado del ciclo y que esta asociación está siempre en contacto con una asociación celular inmediatamente anterior o posterior (Hafez, 2002).

Espermiación y transporte intratesticular del espermatozoide.

Después de estar cubiertos por las células del epitelio seminifero, los espermatozoides testiculares son transportados a través de la rete de testis y conductos eferentes hacia el epidídimo. El paso de los espermatozoides a través de este trayecto se ve facilitada por la presión en masa de los mismos espermatozoides producidos y la secreción de un fluido producido por las células de Sertoli, sumado a esto se inicia una contracción por parte de los túbulos seminíferos y movimiento ciliar por las células epiteliales de los túbulos seminíferos. El epidídimo funciona como un medio de almacenamiento y sustento para el espermatozoide, es en este lugar donde termina su maduración y adquiere el potencial para fertilizar (Neill, 2006 ).

Maduración en el epidídimo.

Los cambios en la maduración incluyen: adquisición de la capacidad de motilidad progresiva, condensación final del núcleo y modificaciones en la forma del acrosoma, formación de puentes disulfuro en las estructuras proteicas, alteraciones en la naturaleza de la membrana plasmática, migración de la gota citoplasmática proximal a una posición distal de la pieza intermedia, disminución en la concentración de oxigeno para inhibir el metabolismo de los espermatozoides, reabsorción, fagocitosis y licuefacción de espermatozoide deficientes, almacenamiento de espermatozoides (Neill, 2006).

Control neuroendocrino de la espermatogénesis.

En el control de la espermatogénesis participan mecanismos generales de control, fundamentalmente la hipofisiarios, y mecanismos locales a nivel de los túbulos semiínferos en el que participan las células de Sertoli (Neill, 2006).

La producción de espermatozoides se encuentra bajo la influencia de varias hormonas, principalmente las gonadotrofinas hipofisiarias, y también bajo la acción sinérgica con ellas de la secreción andrógenica (Neill, 2006).

A nivel paracrino, la espermatogénesis es controlada por la secreción hipotalámica de la GnRH, la cual estimula la liberación de las hormonas LH y FSH por parte de la hipófisis. La LH es la principal responsable de estimular la secreción de testosterona por las células de Leydig ubicadas es el estromatesticular (Neill, 2006).

Varios estudios sugieren que la testosterona en conjunción con la LH actúan como un factor de viabilidad y supervivencia de las células germinales durante el inicio de la espermatogénesis, explicando este fenómeno como un mecanismo antiapoptosico, ya que la ausencia de alguna de estas células muestra degeneración de las células germinales (Neill, 2006).

Por otra parte se ha demostrado que la deficiencia en la liberación de GnRH provoca hipogonadismo y por consecuencia una degeneración y reducción en el número de células de Sertolli las cuales no serán capaz de brindar el sostén adecuado para las células germinales (Neill, 2006).

Estudios han demostrado la participación de la testosterona en la espemiogénesis mas específicamente en la etapa de la división meiótica donde se han observado que el aumento en un 40% del nivel normal de testosterona promueve notablemente la fase de preleptotene a paquitene en la producción de espermatides (Neill, 2006).

La importancia de la FSH dentro de la espermatogénesis recae en que esta participa en la maduración testicular y en particular mediante el control del tamaño de las células de Sertoli (Neill, 2006).

Efecto de los Andrógenos en la espermatogénesisSitio de acción Efecto

Celulas de Sertolli - Promueve la proliferación y maduración de las células de sertoli en el periodo prenatal.- Regula la localización de los receptores para proteínas en el núcleo de las células.- Estimula la producción de Fluido.

Espermatogonia - No participa en la etapa.Espermatocitos - Participa parcialmente en su maduración

- Puede promover la supervivencia y evitar la apoptosis de estos, en especial en las etapas VLL y VLL de la espermatogénesis.- Participa en la etapa final de la meiosis.

Espermátides - Esencial para el desarrollo de espermátides.- Promueve la elongación.- Puede afectar en la liberación de las espermátides.

Efecto de la FSH en la espermatogénesisSitio de acción Efecto

Celulas de Sertolli - Apoya la proliferación durante el período neonatal que determina el tamaño testicular final.- Puede jugar un papel en la terminación de la proliferación antes del inicio de la espermatogénesis.-Mantiene las características ultraestructurales.- Modula la expresión de muchos productos de los genes.- Facilita la capacidad de soportar el número máximo de células germinales.- Puede apoyar la organización de las principales moléculas del citoesqueleto de células de Sertoli necesarios para la realización de espermiogénesis.

Células de Leydin - Influye en el tamaño de la población y la capacidad esteroidogénica.

Espermatogonia - Apoya su desarrollo, la proliferación y aumenta su supervivencia.

Espermatocitos - Puede apoyar su maduración.- Puede promover su supervivencia y prevenir la apoptosis.

Espermátide - Proporciona un apoyo para el desarrollo.- Puede promover su supervivencia y prevenir la apoptosis.- Puede afectar a la liberación de esperma.- Pueden afectar la calidad del esperma.

Bibliografia:

- Arthur G.H., 2001. Veterinary Reproduction and Obstetrics. Octava edición. Elsevier.

- Pineda H. M., Del Campo H. C. 1970. Fisiología de la Reproducción de los Animales domésticos. Primera Edición. Universidad Austral de Chile.

- Hafez E. S. E., Hafez B. 2002. Reproducción e Inseminación Artificial en Animales. Septima Edición. Mc Graw Hill.

- Neill D. J., 2006, Knobil and Neill’s Physiology of Reproduction. Tercera Edición. Elsevier.