Embriologíadevertebrados:aspectosaltamenteconservados

AlexanderVargasLaboratoriodeOntogeniayFilogenia

DeptoBiología,FacultaddeCiencias,U.deChile

PDFenhEp://vargaslab.wordpress.com

Esponjas(Parazoa)

Radiales

Metazoa

Eumetazoa(Epitheliozoa)Bilateria

Protostomos

Deuterostomos

Equinodermos

Gnatostomos

Amniotos

OsteicPos

Tetrápodos

Ecdysozoos

Lophotrochozoos

Placozoa(adulto)

Amphiblastula(larva)dePorifera(Esponja)

Entodoslosanimalesseobservaunblastulacondoscapasdecelulasdiferenciadas(epiblastoehipoblasto)yunespaciointerior,elblastocele.LuegoocurreunprocesodeingresodecélulashaciaelblastoceleydaorigenaltractogastrointesPnal:lagastrulación

LarvaplánuladeCnidarios

EmbrióntempranodeAmphioxus

.

Lacapainferiordecélulasengeneralserelacionaconalimentación,dandoorigenaltractogastrointesPnaloanexosquealimentanalembrión

Sepostulaalaalimentaciónenplacozoacomomodeloparaelorigendelagastrulación.

Medianteelprocesodegastrulación,lascélulasqueingresanconformanunintesPnoprimiPvo(arquenteron)enformadetubointerno.Elespacioalinteriordelarquenteronsedenominagastrocele.Durantelagastrulación,elblastocelequeexisWaentreepiblastoehipoblastoesobliteradoydesaparece.Lacapadecélulasquequedahaciaelexteriorsellamaectodermo;lacapadecélulasdeltubointerno(quedaalgastrocele)selellamaendodermo,quedalugaratodaslasvisceras(exceptourogenitalia)

ect

Elepiblastodaorigenalectodermo,lacapaexternadecélulasquedanlugaralapielyelsistemanervioso

Elhipoblastodaorigenaestructurasasociadasalaalimentación,elarquenteronenanimalesbasales,ysacovitelinoenvertebradosamniotos.Ambosseconsideranderivadosendodérmicos

Lascélulasqueingresanalembrión,ademásdedarlugaralendodermodanlugaraunaterceracapadecélulasqueseubicaentreelendodermoyelectodermo:Elmesodermo,quedalugaratejidosconecPvosymusculatura

gastrocele gastrocele

endodermo

endodermo

ectodermo

Invaginacionenamphioxus Ingresionenuncnidario

Enlamprea,nohayunainvaginacioncompletadelhipoblastocomoladeamphioxus,hayun“blastoporo”haciaunladodelembriónenelqueocurreinvolucióneingresióndecelulas.LascelulasqueingresanporelblastoporoconvergenhaciaelejemedioyenelmismosenPdo,talquelasprimeraseningresarconformarálapartemasanterior(cabeza)ylasúlPmas,lapartemásposterior.Elblastoporoterminasiendoelano.Enesteprocesoelembriónvadeforma“esférica”aalargada.

LaneurulaciónenlampreasyteleosteosocurredemaneradisPntaalainvaginacióndeltuboenlosdemásvertebrados.Laplacaneuralesmásangostaysedenomina”quilla”neural.Estaingresaenelembrióncomouncordonmacizoyluegogeneraunacavidadinterna(neurocele)porunprocesodecavitacioninterna

Elmesodermogeneracavidadescorporalesinternas,“celomas”conformandounasuertedeendoesqueletohidrostáPco.Esteesunrasgopropiodelosanimalesbilaterales(protostomos+deuterostomos)ocelomados,ausenteencnidariosyporíferos.

Enlosbilateralesbasales,elmesodermodelascavidadescelómicasseoriginaaparPrdeevaginacionesdelendodermo,hacialaregióndorsaldelarquenteron.Estosedenominacomoformaciónenterocélicadelceloma.LacavidaddelcelomaesoriginalmenteconPnuaconladelblastocele.

Formacionenterocelicadelcelomaenunerizo

Tambinepuedeocurrirquelascélulasdelmesodermoingresancomounmesénquimalaxodecelulasameboideasaltamentemóviles.Estaspuedenluegocondensarseenbloquesinicialmentemacizosperoqueluegodesarrollanunacavidadinterna,enloqueseconocecomodesarrolloesquizocélicodelacavidaddelceloma

ElcelomadaorigenalaparedmusculardelcuerpoyalosrevesPmientosmuscularesdelasvisceras

Enalgunosbilateraleslaorganizacióndecavidadesinternassesimplificaopierdeparcialmente:Acelomados,Pseudocelomados.Algunavezsepensóquealgunasformascomoestaseranbasales,hoysabemosquedesciendendeverdaderoscelomados.

GastrulaciónyneurulaciónenAmphioxus(Chordata)

Enlaregiónanterior,demaneraenterocélica,eltechodelarquenterondaorigenalossomitos,unaseriedebloquesmesodermicospareados(danlugaralamusculaturaaxialsegmentada),yalnotocordo,unabarralongitudinalaxialdetejidoconecPvoymuscularenamphioxus(soloconecPvoenvertebrados).Lomismoocurreparalossomitosanterioresenciclostomos(pecessinmandibula)yenpecescarPlaginosos(Pburones,rayasyquimeras)

Lacavidaddelossomitosdelaregiónmásposteriorseformademaneraesquizocelica.Envertebradosóseos,todoslossomitosseformandemaneraesquizocélica.

Cortetransversal

Vistasuperior(dorsal)

anterior

posterior

Enelectodermodorsalhayuna“placaneural”deectodermoengrosadoqueporinvaginaciónentraalembrión,conformandountuboneural,quedalugaralsistemanerviosocentral.Esteprocesosellama“neurulación”.Amphioxussecaracterizaporqueademasdosextensionesepidermicas(noneurales)seencuentranporsobrelaplacaneuralquedesciende

Segmentaciónmorfológicadeltuboneural:Rhombomeros(vertebrados)

Gastrulaciónyneurulaciónenpecesóseosbasales(Holosteos)yAnfibios

Envertebradosengeneral,elmesodermopuededividirseentreszonas:1)Elepímerodorsal,quedaorigenalossomitos2)Elmesómero,quedaorigenariñonesygónadas.3)Elhipómero,quedaorigenalasparedesmuscularesdelcuerpoydelasvísceras.Elhipómeroposeeunaspectolateral,lasomatopleura,yunaspectoventral,laesplacnopleura.

Elepimeroymesomerosonsegmentados,elhipomeroesconPnuo

Elsomitosedivideentres:dermatomo(daorigenaladermisdetejidoconecPvolaxoqueexistedebajodelaepidermis),miotomo(daorigenamusculaturadevertebrasyextremidades)yesclerotomo(daorigenalasvertebras)

Morfogénesisdelmesodermoenvertebrados

Ectodermo

Mesodermo

Endodermo

Entodoslosvertebrados,existenparesdeplacodasectodermicashacialazonadelacabeza,“islas”decélulasengrosadasquedanorigenaneuronassensorialesdelanariz(placodasolfactorias),deloido(placodaoPca),delalinealateral(organomecanoreceptordepeces)yepibranquiales,quecontribuyenneuronassensorialesalosparesdenervioscranealesVII,IX,yX

Entodoslosvertebradossedesarrollaademasunacrestaneural.EstaseoriginaaparPrdebordeslateralesengrosadosdelaplacaneural,queacabanenlaposiciondorsaldeltuboneural.Desdeahimigranhaciaelinteriordelembrion,dandolugarentodoelcuerpoamelanocitos(celulasdepigmentacion)yalosgangliosdelosnerviossensorialesdelsistemanerviosoperiférico.Enlaregióncefálica,lacrestaneuraldaorigenalamayoríadeloshuesosdelcráneo.Sehapostuladoquelacrestaneuralylasplacodasectodermicasfueronclaveenelorigendelosvertebrados,especialmenteenrelaciónalaespecializacióndelacabezaensensorialidad/alimentación

WellikDM(2007)Hoxpa(erningofthevertebrateaxialskeleton.DevDyn236:2454‐2463.