el_arbol_de_la_vida_filogenias-biología

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octubre-diciembre 2009

os biólogos han estimado que existen entre 5 y 13 millones de especies

de organismos que habitan la Tierra. Evidencia morfológica, bioquímica ysecuencias del ADN sugieren que todos los organismos vivientes están rela-cionados y que sus conexiones se pueden advertir en un árbol genealógico:

el “Árbol de la Vida”. Este árbol representa la filogenia de los organismos, es decir,la historia de linajes de organismos que han existido a través del tiempo. Estarepresentación supone que especies diferentes se han originado de especies previaspor medio de descendencia y que todos los seres vivientes, desde los microbios máspequeños hasta los árboles más altos y los vertebrados más grandes están conecta-dos por el paso de genes a lo largo de las ramas del árbol filogenético que liga todala vida en la Tierra.

La rama de la Biología conocida como Sistemática se encarga de determinarcuántas clases de organismos pueden reconocerse y cómo se distinguen con carac-teres específicos. Con estos atributos es posible reconstruir su parentesco y definircuáles son ancestrales y cuáles descendientes. Las historias inferidas de los cambiosque los linajes han sufrido a lo largo del tiempo pueden representarse gráficamen-te mediante árboles filogenéticos (Figura 1). Éstos son figuras en las que en la basedel tronco estaría el antepasado común de todos los grupos representados, y de élparten ramas de las cuales salen otras ramas y de éstas otras más pequeñas, hastallegar a las especies actuales, dispuestas en los extremos de las últimas ramillas.

L

Victor ia Sosa

To do s lo s o r ga n i s mo s des c endemo s de una f o r ma a nc e s t r a l , un t r o n-

c o c o mún, de l c ua l no s hemo s d i f er enc i a do a la ma ner a de la s r a ma s

de un á r bo l . S u r ec o ns t r uc c i ó n es a l a vez un f i n de la b i o lo g ía evo lu-

t i va , y una her r a mi ent a pa r a ent ender c ó mo s e gener a la d i ver s i da d

b i o ló g i c a .



El concepto clave para la filogenia es la

divergencia: a partir de un ancestro comparti-do las especies pueden evolucionar de formasmuy diversas para adaptarse a habitats distin-tos. El cladismo, la metodología aplicada por lasistemática filogenética, busca reconstruir lasgenealogías de los organismos y elaborar clasi-ficaciones que las reflejen. El cladismo descan-sa sobre el axioma fundamental de que en lanaturaleza, como resultado de la evolución,existe un orden que se manifiesta en las si-

militudes de los caracteres. En la actualidadexisten varios métodos de reconstrucción filo-genética tales como los de parsimonia, o losque se basan en modelos evolutivos comolos de máxima verosimilitud o Bayesianos.

El saber que todos los seres vivientes esta-mos relacionados plantea muchas preguntas.¿Cuáles son nuestros parientes más cercanos?¿Cómo se han originado las diferentes espe-

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Evolución

cies? ¿Quién es el antepasado de algún grupo de interés? ¿Cuálteoría evolutiva influyó en la construcción de la filogenia?Pero, ¿porqué es importante conocer el árbol de la vida? ¿Cómose construye? ¿Es relevante únicamente para los científicos opara toda la comunidad?

L a s t e o r í a s e v o l u t i v a s q u e i n f l u y e r o n e n

l a c o n c e p c i ó n d e l a f i l o g e n i a

En repetidas ocasiones en la historia los biólogos se habíanplanteado erróneamente que la vida podía representarse

como una escalera en la que los organismos se acomodaban enuna serie desde los inferiores hasta los superiores, como la scalae

naturae que planteó Aristóteles (Figura 2). En el siglo XVII,Linneo fue quien primero propuso una clasificación binomialde los grupos de organismos y los nombró de acuerdo a ella;concebía que las especies tenían un orden natural y verdadero,siguiendo un plan preestablecido. Sin embargo, con la obra deDarwin, El origen de las especies, publicada en 1859, se adquirióuna perspectiva de la especiación secuencial y divergente con-ducida de manera lenta y gradual, desde tiempos inmemora-bles, que muestra un patrón de ramificación continua del árbolde la vida. Posteriormente, Haeckel acuñó la palabra “filoge-nia” para referirse a la historia evolutiva de un grupo biológico;con él se establecen las genuinas clasificaciones filogenéticas y

su representación, de modo que la era de los árboles evolutivoscomenzó a finales del siglo XIX.

Willi Hennig, considerado el padre de la sistemática filoge-nética, propuso una teoría coherente de la investigación y pre-sentación de las relaciones que existen entre las especies. En1950 sintetizó sus ideas en un libro titulado Sistemática filogené-

tica. En él planteó varios principios que han sido seguidos porlos investigadores que construyen filogenias. Entre los másimportantes están que las relaciones entre las especies debenser interpretadas estrictamente en forma genealógica, como

linajes hermanos. Otro de los principios de Hennig es que losgrupos se deben definir únicamente por los caracteres avanza-dos (evolucionados, modificados), compartidos, definidos comosinapomorfías, los cuales son los únicos que proveen evidenciade una ancestría común. Además, para elegir entre varios árbo-les filogenéticos, la decisión sobre a cuál pertenece una especiedebe tomarse con base en la mayor cantidad de evidencia; esdecir, con el mayor número de sinapomorfías explicadas comohomologías (caracteres compartidos por descendencia común).

Figura 1. Árbo l gen ea lógi co de HaecRel .



Otro de los principios que ha tenido un gran efecto en la clasi-ficación es que la taxonomía tiene que ser consistente con elpatrón histórico de relaciones; esto significa que únicamentepueden reconocerse y nombrarse grupos que provengan de unsolo ancestro común, o sea monofiléticos. Por tanto, cada clado

o grupo monofilético debe tener un único lugar en la jerarquíade nombres taxonómicos, a fin de reconocer la historia evolu-tiva y sus caracteres con tan sólo conocer su nombre científico.

Después de la publicación del libro de Hennig la construc-ción de filogenias se ha generalizado en todos los grupos deorganismos. Varias sociedades de sistemáticos se reunieron afines del siglo pasado y plantearon una “Agenda Sistemática2000”, en la que enfatizaron la importancia de conocer la his-toria evolutiva de los seres vivos para entender la biodiversidadde nuestro planeta. Existen organizaciones internacionales enlas que contribuyen sistemáticos especialistas de todos los gru-pos para construir una filogenia global: la más conocida es elproyecto del “Árbol de la Vida”. Este proyecto, conocido porsus siglas en inglés como TOL (Tree of life) es un esfuerzo decolaboración de los biólogos de todo el mundo, en el que hanpuesto a través de la red mundial de internet páginas que pro-veen información sobre la diversidad de organismos en laTierra, su historia evolutiva y sus características. Cada páginaincluye información de un grupo particular de organismos,comenzando con la raíz de todo el árbol y moviéndose a lolargo de ramas divergentes hasta las especies individuales, ilus-

trando por tanto las conexiones entre todos los seres vivos.

C ó m o c o n s t r u i r f i l o g e n i a s

Para construir una filogenia, sea de sólo un grupo o de todoel árbol de la vida, es necesario primero determinar lasespecies a estudiar, describir sus caracteres y codificarlos

para luego establecer sus relaciones y representarlas gráfica-mente en un árbol o cladograma, a través de métodos de recons-trucción filogenética. Por ejemplo, si el objetivo es conocer la

filogenia de un género, hay que decidir si es necesario incluirla totalidad de las especies que lo forman o sólo algunas –y cuá-les. De esta forma es posible establecer relaciones a todos losniveles de la jerarquía taxonómica, desde familias, órdenes o de phyla (plural de phylum), hasta llegar al árbol de la vida, inclu-yendo en cada paso especies que pertenezcan a estos grupos.Para su elección los investigadores se basan en clasificacionesque se han propuesto previamente. En siglos pasados se han pu-blicado monografías y compendios taxonómicos de plantas,

octubre-diciembre 2009• ciencia

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E l á rbol de l a v i

Figura 2. R e p r e s e n t a c i ó n d e l a S c a l a e N a t u r a e de

Ar i st ót e les .

SERES ESPIRITUALES

SERES NO ESPIRITUALES

R e i n o d

e l o s

q u e

s e r á n

R e i n o d

e

l o s

q u e

s o n

Dios

Ángeles

Demonios

Hombre

Animales

Plantas

Minerales

Willi Hennig, consideradoel padre de la sistemática

filogenética, propuso una teoría

coherente de la investigación

y presentación de las relaciones

que existen entre las especies



animales y hongos que representan un granesfuerzo por documentar la biodiversidad delplaneta y que ahora sirven de base para confir -mar sus hipótesis de agrupamiento (Figura 3).

Siguiendo los principios de Hennig, para

establecer los caracteres avanzados comparti-dos del grupo de estudio, es decir, las homolo-gías, se requiere observar caracteres y codifi-carlos para cada taxón de estudio. Se le da elnombre de taxón a una agrupación de organis-mos que se reconocen en una clasificación conun nombre en latín, una descripción y unejemplar tipo. Los caracteres de los organismospueden proceder de la morfología, la micro-morfología, la anatomía, la química, la con-ducta, etcétera, con la única condición quepresenten variación en el grupo de interés.

En la actualidad, con el desarrollo de latecnología y métodos de la genética molecu-lar, los caracteres provistos por las secuenciasde bases nitrogenadas en el ácido desoxirribo-nucleico (ADN) son ampliamente utilizados.El ADN está presente en todas las células (aun-que se pierde con la madurez en algunas, comolos eritrocitos de mamíferos) y es el responsa-ble de codificar la información genética del

organismo. La estructura del ADN es de unamolécula lineal que suele representarse conforma de escalera de caracol; los lados de laescalera son cadenas lineales de nucleótidos

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Evolución

(cada uno de ellos contiene una base nucleotídica); cada nucle-ótido está unido a un nucleótido del otro lado de la escalera porpuentes de hidrógeno, que suelen ser representados como lospeldaños de la escalera. Para descubrir la información conte-nida en el ADN se suele tomar una sola de las hebras de la esca-

lera, y leer su secuencia de nucleótidos. Sólo hay cuatro nucle-ótidos en el ADN, normalmente representados por su inicial enmayúscula: A (adenina), T (timina), C (citosina) y G (gua-nina). Para formar los “peldaños” de la escalera, la adeninasólo puede estar unida a la timina, y viceversa; y la citosina sólopuede estar unida a la guanina, y viceversa. Por eso cuando seha leído una sola de las hebras del ADN, se tiene también lainformación de la complementaria.

Usando técnicas bioquímicas se obtiene el ADN de los or-ganismos, y mediante reacciones en cadena de la polimerasa sesintetizan millones de copias del segmento de ADN de interés.Luego se separan sus hebras, y por una secuenciación cíclica ycon la ayuda de un instrumento llamado secuenciador se leen lasbases nucleotídicas. Éstas se acomodan en matrices donde se ali-nean las de cada especie de interés para detectar diferenciaso sustituciones (mutaciones), si alguna ha perdido fragmentos, obien si hay en alguna secuencia fragmentos insertados (Figura 4).El ADN puede provenir del núcleo de las células, de las mitocon-drias, de los ribosomas o en el caso de las plantas del cloroplasto.

La posibilidad de obtener secuencias de ADN para determinarrelaciones filogenéticas ha revolucionado la sistemática, ya que

permiten la comparación de organismos muy distantes, los cua-les por su divergencia no comparten ya caracteres morfológicosque permitan su comparación. Ya sea por sí solos o en conjun-ción con caracteres morfológicos, bioquímicos o anatómicos,los métodos filogenéticos hacen posible describir las transfor-maciones que han sufrido las ramas del árbol filogenético.

En adición a las especies de interés (el “grupo interno“), parareconstruir una filogenia es preciso incluir a especies cercana-mente emparentadas pero que se encuentren fuera del grupo, alas que se conoce como “grupo externo“. Su inclusión permite

determinar la dirección del cambio de los estados de un carác-ter (polarización), determinando entonces si son plesiomórficos

o no avanzados, o bien apomórficos o avanzados (es decir, deri-vados, modificados). Esto implica que se encuentran atributosque los descendientes de un mismo ancestro comparten, y queestos atributos son homólogos, sean iguales o no topológica oestructuralmente, e independientemente de su función.

Para construir los cladogramas, con la matriz de datos queincluye los taxa (o taxones) internos, los externos y los carac-Figura 3. F lora de V eracruz .



teres con sus estados, se llevan a cabo análisis filogenéticos. Uno

de ellos es el de parsimonia. James S. Farris, un investigador defilogenias, desarrolló un algoritmo (serie de reglas matemáticas)para aplicar un criterio explícito (parsimonia) y reconocer si-napomorfías, basado en el principio de máxima corroboraciónde observaciones, es decir, de caracteres o sus estados de carác-ter. El método de parsimonia en un contexto científico impli-ca no suponer más causas de las necesarias para explicar loshechos (las observaciones). En términos de la construcciónfilogenética, significa que la mejor hipótesis es la que requiereel menor número de cambios evolutivos. Los análisis pueden

identificar un sólo árbol más parsimonioso denominado clado-grama o una serie, los cuales con el método de parsimonia recu-peran (y archivan) la matriz con la que se generó el cladogra-ma (Figura 5). Los árboles más parsimoniosos son entonces losde menor longitud, y observando la distribución de los caracte-res y sus cambios de estado es posible reconstruir la matriz ori-ginal de datos. Otros métodos como el de máxima verosimili-tud se basan en un modelo probabilístico, con un soporteestadístico y buscan la respuesta más probable. Esto significa


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Figura 4. A l i n eac i ón de un a m at r i z de dat os de secuen c i as de la reg i ón de ADN de c loroplast o de un grupo de bam búes am er i can os .

Figura 5. M a t r i z d e d a t o s y s u á r b o l f i l o g e n é t i c o

respect i vo .

Taxón 0

Taxón 1

Taxón 2

Taxón 3

Taxón 4

0

01234

01010

00011

00011

00011

0 1 2 3CARÁCTER

TAXÓN

0

1 2 3



50ciencia •


Evolución

cuando las especies comparten un estado de carácter se supo-ne que éste es debido a una ancestría común, y la cantidad decaracteres compartidos (y lo opuesto, derivados) es lo que per-mite agrupar a las especies. Los análisis que incluyen demanera simultánea diferentes fuentes de información (por

ejemplo caracteres morfológicos y secuencias de ADN) impli-can más rigor en la prueba de corroboración de caracteres.

Para que un carácter se considere como homólogo debe pasarlas pruebas de similitud, conjunción y congruencia. La prue-ba de congruencia es posible determinarla únicamente despuésdel análisis filogenético, observando en el árbol filogenético latransformación de los caracteres para encontrar los evolucio-nados o avanzados compartidos por varias especies, es decir lassinapomorfías. Si la hipótesis de homología se corrobora, esdecir, si la similitud se puede interpretar como debida a ances-tría común, el estado de carácter se interpreta como una sina-pomorfía. Por el contrario, si la hipótesis no se corrobora, esdecir, si la similitud se interpreta como convergencia o parale-lismo, el estado de carácter se interpreta como una homoplasia(Figura 6).

Mediante la inclusión de un grupo externo como parte deun análisis filogenético se pueden lograr dos objetivos interre-lacionados. El primero es enraizar el árbol y polarizar los carac-teres. El segundo es poner a prueba la hipótesis de monofilia delgrupo de interés. Hennig definió a un grupo monofilético comoaquel que incluye a un ancestro (hipotético) y a todos sus des-

cendientes. La hipótesis de monofilia del grupo interno sólo sepuede poner a prueba si en el análisis se incluye simultánea-mente más de un taxón como grupo externo. Un grupo parafi-

lético es el que incluye algunos, pero no todos los descendientesde un ancestro común, mientras que un grupo polifilético no sederiva de uno sino de varios ancestros.

U s o s d e l a s f i l o g e n i a s

Las filogenias pueden usarse para muchas cosas, como

evaluar hipótesis evolutivas, aprender sobre caracteres deespecies extintas y linajes ancestrales, y clasificar los or-ganismos.

Los sistemáticos actualmente están basando sus clasificacio-nes en las filogenias. En contraste con el sistema tradicional lin-neano, la clasificación filogenética se basa en los grupos que sonreconocidos como monofiléticos y no en rangos previamenteestablecidos. La clasificación moderna, basada en la filogenia, noconsidera ya a los seres humanos como el centro de la naturale-

que se busca el modelo y las longitudes deramas del árbol que maximicen la probabili-dad de ocurrencia de los datos, los cuales sue-len ser secuencias moleculares. Entonces, elmejor cladograma (la mejor topología) se elige

con base en su verosimilitud. Los métodosbayesianos también seleccionan un modelo deevolución y el cladograma se determina porprobabilidades posteriores obtenidas medianteel uso de estadística bayesiana. La diferenciaentre estos dos métodos es que el método demáxima verosimilitud busca maximizar la pro-babilidad de ocurrencia de los datos, mientrasque el método bayesiano busca el árbol quemaximice la probabilidad de observar ese ár-bol (y modelo), dados los datos.

La evolución es un proceso principalmen-te jerárquico debido al mecanismo de des-cendencia con modificación. De este modo,



de sustitución en las secuencias mitocondria-les de los artrópodos es de 2.3 por ciento porcada millón de años. La estimación del relojmolecular toma en cuenta que factores talescomo tasas metabólicas, tamaño de las pobla-ciones y algunas veces el grupo al que per -

tenecen, están relacionados con la velocidadcon la que cambian las secuencias de ADN.Variantes de métodos de máxima verosimili-tud y bayesianos se utilizan para estimar lastasas de divergencia.

Las filogenias también pueden utilizarsepara rastrear rasgos ecológicos en el tiempoevolutivo y estudiar la génesis de la biodiver-sidad, contestando preguntas como: ¿por qué


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za. No agrupa a los organismos por su apariencia general, sinoque lo hace por sus características individuales independientes.Por lo tanto, al detectar una ancestría común, la filogenia marcalos grupos que deben ser reconocidos y nombrados.

Otra razón poderosa por la que se usan las filogenias es quees posible introducir indicadores del tiempo que ha llevado la

divergencia del linaje en cuestión, trazando el largo de las ra-mas en forma proporcional al tiempo transcurrido. Esto puedehacerse incluyendo en los análisis fósiles de edad conocida, oestimando la tasa de evolución molecular (reloj molecular).Así, las filogenias pueden utilizarse como modelos explícitosdel tempo y modo de la evolución. El concepto de reloj mole-cular se basa en que la cantidad de diferencias entre las secuen-cias de ADN de las especies está en función del tiempo de suseparación evolutiva. Se ha estimado por ejemplo que la tasa

Figura 6. El ún i co árbo l m ás pars i m on i oso recuperado de un an á l i s i s m orfo lógi co de un grupo de bam búes de la

sub-t r i bu Guad i n ae , con un a lon gi t ud de 228 pasos . L os n úm eros deba jo de las ram as i n d i can e l va lor de soport e .

L os n úm eros en las c i rcun feren c i as correspon den a los caract eres ut i l i z ados en e l an á l i s i s . L os c í rcu los n egros son

s i n apom orf ías , los c í rcu los vac íos son hom oplas i as . L as abrevi ac i on es correspon den a los n om bres de las sub-t r i busGua = Guadui n ae; Art = Art hrost y l i d i i n ae ; Chu = Chusquei n ae; Bam = Bam busi n ae ( t om ada de Rui z -Sán chez y

co laboradores , 2008 , S y s t e m a t i c b o t a n y 33 , 277-383) .



escarabajos estaban listadas en los inventarios entomológicosde la zona de distribución de Microcyas, éstos no se encuentranactualmente porque han sido eliminados ya que las zonas decultivo se han extendido grandemente.

Una hipótesis evolutiva que se había postulado desde Dar-

win es que las diferencias entre el plumaje de hembras y machosde varios grupos de aves, se debía a la acción de la selecciónsexual, y más recientemente se propuso que los machos más vis-tosos son preferidos por las hembras por ser de mayor “calidad”(genética o fenotípica). También se había planeado que existeuna disyuntiva en la producción de caracteres sexualmenteatractivos en las aves; que las que producen cantos de mayorcomplejidad tienen un plumaje menos colorido. Un estudiosobre trogones, en el que se incluye al quetzal, determinó, conbase en una filogenia y en métodos de biología comparada, queun grupo de estos pájaros con colores grisáceos es el que produ-ce los cantos más elaborados. Determinaron que en este grupomonofilético hubo un solo cambio evolutivo en relación concanto y color de plumaje. También encontraron que una colo-ración tipo carotenoide (amarilla) llamativa está más en rela-ción con el hábitat utilizado que con el grupo taxonómico ocon la elección de pareja, ya que los trogones de lugares mássombreados son más llamativos y además se alimentan de fru-tos que les proveen estos pigmentos (Ornelas et al., 2009).

La recontrucción filogenética también tiene aplicación enmedicina. Por ejemplo, a finales de 2002, varios cientos de perso-

algunos grupos son muy diversos y otros inclu-yen apenas algunas especies?; o bien, ¿existentendencias evolutivas y qué procesos las gene-raron? Más aún, es posible mapear la filoge-nia con los rangos geográficos de las especies,

y eso puede llevar a generar hipótesis sobresu lugar de origen y la dirección de la disper-sión del grupo. También son útiles para trazarla aparición de caracteres en el tiempo y en -tender eventos históricos que influyeron enradiaciones.

La capacidad de predicción que proporcio-na el uso de las filogenias es una herramientautilísima, ya que permite predecir la ocurren-cia de caracteres similares en especies empa-rentadas. Un ejemplo muy citado es el de laextracción del taxol, una droga anticanceríge-na encontrada en la corteza de la gimnospermaTaxus brevifolia. Su explotación iba a causar ungran trastorno en las poblaciones de esta espe-cie y en sus hábitats, ya que es un árbol quetarda cientos de años en crecer. La filogeniadel grupo reveló que su especie hermana esT. baccata, la cual también produce taxol aúnen mayor proporción, por lo que ahora la pre-sión de extracción no recaerá únicamente

sobre T. brevifolia. Esta última se distribuyeen toda el área pacífica de Norteamérica, des-de Alaska hasta California, mientras queT. baccata además de encontrarse en algunaszonas de Norteamérica se localiza en Europa.Ambas especies crecen en bosques templadosde zonas montañosas. Otro ejemplo interesan-te es que con la filogenia de un grupo de plan-tas gimnospermas, las cícadas, fue posibledeterminar que la causa de la baja reproduc-

ción del género Microcycas, que es endémico aCuba y está en peligro de extinción, se debíaa que su polinizador había sido eliminado dela zona (Figura 7; Vovides y colaboradores,1998). Al observar la morfología de los conosse encontró que era muy similar a la de sugrupo hermano, el género Zamia, la cual espolinizada por varios grupos de escarabajos. Seencontró que a pesar de que varias especies de

52ciencia •


Evolución

Figura 7. F i logen i a de un grupo de c ícadas y sus po l i n i z adores ( t om ada de

V ovi des y co laboradores , 1998 , B o t a n i c a l J o u r n a l o f t h e L i n n e a n S o c i e t y 125 ,

201-210) .



nas en China contrajeron una forma grave de neumonía causa-da por un agente infeccioso desconocido. La enfermedad,que se denominó “síndrome respiratorio agudo grave”,o SARS, se extendió pronto a Vietnam, Hong Kongy Canadá, y causó cientos de muertes. En marzo de

2003, un equipo de investigadores de la Univer-sidad de California en San Francisco, recibió mues-tras de un virus aislado de los tejidos de un enfermo deSARS. Usando fragmentos de ADN conocidos comomicrosatélites los investigadores compararon el mate-rial genético del virus desconocido con los de virusconocidos y rápidamente asignaron el virus a unafamilia concreta basándose en su relación evoluti-va; un resultado que fue confirmado por otros inves-tigadores usando técnicas diferentes y que dirigió labúsqueda de tratamientos eficientes.

E p í l o g o

La aparición de la teoría de la sistemática filogenética y eluso de caracteres moleculares en la reconstrucción de filo-genias han revolucionado la clasificación de los orga-

nismos vivos y extintos, la forma de entender la biodi-versidad del planeta y la forma de predecir el futuro yentender el pasado de los linajes. Por ello la construcciónde filogenias de los organismos es de interés no sólo para

los científicos sino para la comunidad en general. Para los sis-temáticos filogenéticos esta época es una de las más emocio-nantes, pues existen aún numerosos grupos que requieren serestudiados, sobre todo en un país como México, que se consi-dera megadiverso.

Victoria Sosa es investigadora titular en el Instituto de Ecología de

Xalapa, Veracruz. Obtuvo su licenciatura en la Universidad Nacional

Autónoma de México (UNAM) y su doctorado en la Universidad de

California, Berkeley. Su interés principal es determinar las relaciones filoge-néticas de varios grupos de plantas con flores para clasificarlas, entender sus

patrones, procesos de evolución y su origen. Es especialista en la taxonomía

de las Bletiinae, un grupo de orquídeas terrestres. Ac tualmente participa en

los programas de posgrado de su propio instituto.

[email protected]


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