El Tepezcuintle

Agouti paca

Comportamiento

Agouti paca produce un gruñido ronco pero fuerte y reverberante, también suele castañear los incisivos. El volumen de este sonido que es una expresión de cólera o miedo y un medio de comunicación entre la madre y la cría, no es muy grande y en el campo no es muy apreciable para el oído humano a distancias mayores de 20 a 30 m. Puede ser útil igualmente para la comunicación durante los períodos de reproducción o como una señal para cualquier "paca" que invada el territorio de otro. El sonido no sobrepasa el radio del área de acción de la especie (HERSHKOWITZ, 1955).

Las "tepezcuintles" son animales esencialmente nocturnos, que permanecen durante el día durmiendo, escondidos en cuevas no muy grandes y a veces con varias salidas. Entre la cueva y los comederos existen verdaderos senderos (BORRERO, 1967).

Según WALKER et al. (1968) las "pacas" son activas durante la noche, descansan durante el día en madrigueras o bajo alguna otra construcción. Generalmente solitarias y territorialistas.

A pesar de su cuerpo corpulento, es sumamente ágil y capaz de nadar con facilidad. Cuando es amenazado por el peligro se introduce en el medio acuático. A pesar de que su visión no parece ser muy aguda, tiene en cambio muy desarrollados los sentidos del oído y el olfato (MÉNDEZ, 1970).

MONDOLFI en 1972 registró que la "lapa" es un animal muy arisco y casi estrictamente nocturno. Durante el día tiende a permanecer en su guarida que consiste en una cueva excavada con sus fuertes uñas y los dientes incisivos, pero a veces aprovecha un tronco de árbol hueco o se apropia de la cueva de otros animales. La "lapa" no es un animal sociable. Corrientemente anda solitario, pero en ocasiones puede verse la hembra con su cría. Cada individuo tiene su propia guarida y trillas o sendas fijas que acostumbra a transitar, que parten de un lugar próximo a su escondrijo y conducen a los comederos, sitios donde busca su alimento habitual. Se localizan sus caminos, que mantienen bastante limpios entre la densa vegetación del sotobosque, por las características huellas que dejan. Se le puede considerar como una especie sedentaria que ocupa y defiende su territorio. Cuida enérgicamente su guarida y territorio cuando intentan invadirlos otros individuos de su misma especie, aunque sean del sexo opuesto. Son muy agresivos y pelean cabeza a cabeza propinándose feroces mordiscos con sus poderosos dientes incisivos. A pesar de su cuerpo voluminoso y rechoncho, corre con ligereza y salta con agilidad, mostrando gran resistencia a la carrera.

EISENBERG en 1974 reportó que Agouti paca al ser sorprendido huye emitiendo sonidos similares a un resoplido o produciendo gruñidos. Al amenazarlo exhibe pilo-erección y castañetea los dientes. Al provocarlo puede llegar a gruñir muy fuerte. Estos sonidos se pueden repetir durante algunos intervalos. La hembra puede llamar a su cría gruñendo suavemente y durante al acicalamiento puede producir un lloriqueo suave. El macho aparentemente no produce sonidos durante el cortejo. Para alertar a sus congéneres golpea el suelo con sus patas.

LANDER en 1974 registró en sus observaciones que los senderos o rutas regularmente transitados, no se cruzan o superponen salvo en lo que podría llamarse excursiones de reconocimiento en movimientos migratorios o en épocas de apareamiento. La "lapa" defiende enérgicamente su cueva y territorio, cuando intentan invadirlo otros individuos de su misma especie, aunque sean del sexo opuesto. Son muy agresivos y pelean propinándose feroces mordiscos con sus poderosos dientes incisivos. Cuando un animal está irritado, emite un gruñido ronco y también suele relinchar y castañear con los dientes, lo cual va acompañado con golpes fuertes en el suelo con las patas traseras. Este comportamiento (observado en ejemplares en cautiverio) responde a una actitud de desafío hacia sus congéneres, como respuesta al ser incomodadas. Como permanece en las cercanías a los cuerpos de agua, al verse hostigada o perseguida busca refugiarse en el agua, zambulléndose y nadando con gran destreza distancias considerables. Según este investigador los principales depredadores naturales que limitan la sobrevivencia de la "lapa" son: los félidos de gran tamaño como el "tigre" o el "jaguar" (Panthera onca) y el "puma" o "león" (Felis concolor); los félidos de gran tamaño como el "ocelote" (Felis pardalis) y el "canaguaro" (Felis wiedii) el cánido y salvaje conocido vulgarmente como "perro de monte" o "perro grullero" (Speothos venaticus).

CHUG en 1975 describió en detalle las madrigueras de las "pacas", su modo de construcción, posición, materiales e incluyó descripciones del comportamiento de cuidado maternal.

Según LEOPOLD (1977) durante el día permanecen en sus madrigueras que cavan ellos mismos o quitan a otros animales. Cada animal tiene varias madrigueras, o usa alternadamente como refugios árboles huecos o montones de piedras. No son animales sociales, viven solos teniendo cada uno su propia madriguera, son de temperamento tímido y con justificadas razones tratan siempre de eludir al hombre y a sus perros.

Utilizando las frecuencias de rastros, EISENBERG et al. en 1979 reportaron para el Fondo Agropecuario Masaguaral en los llanos venezolanos una densidad 25 "pacas"/km2. En el Parque Nacional Guatopo, Venezuela, los mismos autores encontraron que las "pacas" representan el 16% de la biomasa de las 35 especies de mamíferos no voladores que comprenden la comunidad.

SMYTHE en 1979 señaló que Agouti paca defiende su territorio en parejas.

La "lapa" es un animal de hábitos individualistas, arisca y casi estrictamente nocturna. Durante el día tiende a permanecer en su refugio que consiste en una cueva excavada con sus fuertes uñas y los dientes incisivos, pero a veces aprovecha un tronco de árbol hueco o la cueva abandonada de otro animal ("cachicamos", "conejos", etc.). Por lo general dispone de más de una cueva y de vez en cuando penetra en grutas o cavernas, pero es más común que construya sus madrigueras cerca de las márgenes de las corrientes de agua. Estas cuevas son túneles sencillos que generalmente tienen orificios posteriores que sirven de entrada o de salida alternativa (dichos orificios son denominados respondón por lo campesinos y cazadores). Estos orificios de las cuevas están cuidadosamente camuflados con hojas secas para disimularlos entre la hojarasca del piso del bosque (BOHER, 1981).

COLLET en 1981 realizó un estudio sobre las características de Agouti paca en Colombia en las regiones del Tuparro, los Llanos y El Porvenir. Presentó datos sobre

reproducción de machos y hembras, fecundidad anual, estructura de edades, homogeneidad de tasas de sexo y edades, abundancia, alimentación, comportamiento intraespecífico e interespecífico, selección de hábitat y comunicación.

De acuerdo con ORLOG & LUCERO (1981) Agouti paca es una especie de hábitos terrestres, durante el día vive en cuevas en el bosque y en la selva, generalmente dentro de la vegetación más tupida y cerca de los cursos de agua. Su dieta es herbívora y son nocturnos por excelencia.

JOCKTENG en 1982 describió varios aspectos de la historia natural de la "paca", como desplazamiento, territorialidad, hábitos diurnos, predadores, estrategias antipredadoras y comportamiento social.

De acuerdo con ALHO (1982) y SMYTHE et al. (1982), las "pacas" son de hábitos nocturnos y terrestres y relativamente silenciosas, por lo tanto, es muy difícil realizar censos precisos; estimándose de 0.5 a 0.7 individuos por hectárea.

GLANZ en 1982 calculó que los censos en franjas dan de 0.2 a 0.25 individuos por hectárea, pero considerando algunas dificultades, 0.5 individuos por hectárea es probablemente el valor más razonable.

YOCKENG en 1982 encontró que para determinar el área de acción de la "paca" no debe tenerse en cuenta sus madrigueras, tanto por su pluralidad como por su alternancia. En el examen de una zona de 16 Km2, en el EBC Mishana, se pudo estimar aproximadamente el área de acción por ejemplar. Tomando en cuenta huellas, senderos, bebederos y otros rastros, se estimó una área de 3 km2 por ejemplar. Sin embargo, debe considerarse que este estimado está condicionado a la disponibilidad de agua y alimento y que puede variar muy marcadamente de una zona a otra.

En Barro Colorado, Panamá, GLANZ en 1983 desarrolló un transecto para censar los animales y encontró 40 "pacas"/ km2.

Según SMYTHE (1983a) debido a que los "tepezcuintles" transportan las semillas y los frutos a sitios de consumo protegido, actúan como dispersores de semillas. Este animal es terrestre y principalmente nocturno, aunque en ocasiones se le llega a ver de día. Construyen madrigueras muy profundas, sobre laderas de cauces de agua, entre las raíces de los árboles o bajo las rocas. Se mueven por la selva en senderos bien definidos y su territorio es de 2 a 3 hectáreas. Las densidades de este roedor en Costa Rica cambian durante el año debido probablemente a variaciones en producción de frutos de las plantas. Se les encuentra como individuos solitarios. El período de gestación es de aproximadamente 118 días y las hembras tienen dos crías. La época de reproducción en el sur de México es de marzo a mayo. Los "tepezcuintles" manifiestan sus costumbres a lo largo de sus senderos, en los sitios de consumo de sus alimentos y en la madriguera restregando la región ano-genital del cuerpo, donde están ubicadas dos glándulas secretoras de sustancias odoríferas.

SMYTHE (1983b) estimó la densidad de "pacas" adultas en Barro Colorado (Panamá) en 70 adultas/ km2, dato éste obtenido a través de 7 años de capturas.

GUERRERO en 1985 hizo una revisión de las especies de parásitos registrado para Agouti paca.

A causa de que los "tepezcuintles" se alimentan de frutos, deben mantener un territorio grande para satisfacer sus necesidades alimenticias. La hembra y el macho viven en cuevas separadas, cada uno en un extremo del territorio; de esta manera los dos lo defienden. Marcan el territorio defecando en los arroyos que lo atraviesan, de esta forma también ocultan su presencia a los depredadores. Se les observa orinar mientras buscan frutas bajo los árboles; también así marcan su territorio. Aunque el macho y la hembra no viven juntos, son monógamos. Son nocturnos, salen de sus cuevas en las noches oscuras a alimentarse mientras caminan por senderos bien definidos que raramente cruzan entre si. Son animales tranquilos, pero si se les acorrala se vuelven agresivos y pelean propinando mordiscos con sus dientes incisivos. Si tienen oportunidad tratan de huir hacia las quebradas y ríos cercanos a sus cuevas. Pueden permanecer sumergidos hasta 20 minutos. Durante el día tienden a estar en las cuevas (MATAMOROS, 1985).

Son nocturnos, solitarios, que habitan en el suelo de las selvas. Durante el día se les encuentra en madrigueras cercanas a los ríos. Son buenos nadadores, en caso de peligro huyen hacia el agua. Se alimentan de hojas, tallos y raíces. Dan a luz una cría por parto (MEJIA, 1986).

POSADA en 1987 sobre la "tepezcuintle" registró que es un animal propio de la selva, de costumbres nocturnas. Evita salir en las noches claras e inicia su actividad al oscurecer el día. Las horas de mayor actividad van de siete a once de la noche, que es cuando los animales bajan a las fuentes de agua y a buscar alimento. Cuando empieza a clarear la noche regresan a sus cuevas. Son animales muy agresivos, sus enormes incisivos producen graves heridas. Cuando están molestos castañetean sus dientes y emiten sonidos para avisar al invasor o contendor. No construyen cuevas, rara vez cavan y generalmente buscan madrigueras de "armadillo" (Dasypus novemcinctus) o troncos de árboles. Las cuevas miden varios metros de profundidad. Disponen de más de una salida, las cuales tapan con hojas secas.

De acuerdo con EISENBERG (1989) esta especie es, de hábitos nocturnos, se alimenta de frutos, semillas y algunas veces ramonea entre la vegetación herbácea. Construye sus propias madrigueras o aprovecha las de los "armadillos", tapando la entrada con hojas para evitar que la descubran. El período de gestación es de 115 días, tiempo después del cual nace una sola cría y en muy raras ocasiones nacen mellizos. Las "pacas" tiende a moverse muy cautelosamente, la cría puede estar acompañada de su madre. Aunque las crías son muy precoces y abren los ojos muy rápido, son muy vulnerables a los depredadores, principalmente en el primer mes de edad. El macho es territorialista y defiende con bastante potencia su área de otros machos.

Son excelentes nadadores. En muchos sitios las "pacas" forman una parte muy importante de la comunidad de mamíferos. Frugívoros y son importantes como dispersores de semillas (REDFORD & EISENBERG, 1989).

La "guartinaja" es un animal errabundo. Frecuentemente cambia de paraje y con gran facilidad se acomoda a su nuevo refugio. Vive solitaria y solo se le ve acompañada cuando está criando o en celo. Son noctánbulas, por consiguiente sus desplazamientos

son en la mayoría de las veces por la noche, ya que en la oscuridad ven mejor. En todo momento se muestran desconfiadas (OTERO, 1991).

La "paca" puede ser abundante localmente, pero por ser silvícola y nocturna, la estimación de sus niveles poblacionales es laboriosa y probablemente poco precisa. Los estimados obtenidos hasta el momento provienen de áreas protegidas para la especie y de alta densidad, por lo cual son poco representativos de la situación general en su área de distribución afectada por intensidades variables de caza. Son bastante agresivos con sus congéneres y con los "agutíes" (Dasyprocta spp.) si bien en condiciones naturales tienen poco contacto con estos últimos debido a la diferencia en sus ciclos de actividad diaria (OJASTI, 1993).

Acostumbra a excavar con sus fuertes uñas una madriguera en un barranco o en el banco de un río. Esta guarida mide de 4 a 5 pies de profundidad y tiene más de una entrada. También utiliza refugios localizados entre las raíces de árboles grandes, en la cavidad de un tronco caído o en algún sitio apropiado del terreno. A pesar de ser un tanto corpulento, se mueve con rapidez y es un excelente nadador. Si bien su visión no es extraordinaria, tiene los sentidos del oído y el olfato muy desarrollados (MENDEZ, 1993).

SMYTHE en 1993 presentó de manera detallada datos para Agouti paca sobre historia natural, longevidad, comportamiento, desarrollo, comportamiento de anidación, comportamiento social, tamaño y tipo de territorio, comportamiento de forrajeo y estrategias antipredadoras.

De acuerdo con URIBE (1993) Agouti paca es el gran roedor que vive solo o en parejas en los bosques de galería y en las matas de monte, alimentándose de tubérculos, frutos y semillas caídas. Monógama y territorial, se guarece en cuevas de múltiples entradas que disimula con hojarasca. El macho defiende su territorio enfrentándose a los intrusos con gruñidos amenazadores. En áreas poco expuestas, abunda y de madrugada es fácil observarla.

RODRÍGUEZ en 1996 registró los hábitos de anidación de 6 ejemplares de "guartinaja" marcados con radiotransmisores para seguimiento telemétrico. 3 machos de diferentes edades y 3 hembras adultas que se monitorearon para conocer los tipos de nido, ubicación espacial, número y duración de uso para cada uno. Este autor sugirió que para la utilización de collares para telemetría se deben emplear materiales de neopreno para su construcción, ya que muestran gran aplicabilidad y manejo, y no maltrata la piel ni produce alteraciones en el comportamiento después de tres días. También sugirió que las marquillas colocadas en las orejas son permanentes y no son retiradas por los animales, lo que las hace buenas para el marcaje. Este autor también hizo descripciones de los nidos y presentó datos sobre el comportamiento tanto intraespecífico como interespecífico.

ULLOA, RODRÍGUEZ & SÁNCHEZ en 1996 señalaron que en la cuenca alta del río Guachaca (Colombia), una "guartinaja" hembra se capturó y se siguió por medio de telemetría durante los meses de marzo, abril y mayo de 1995. Escuchando la señal transmitida a diferentes horas del día y de la noche se describió un modelo de actividad, relacionándolo con la cantidad de luz presente en el medio para cada momento de la lectura de posición. Los datos de seguimiento señalan que la hembra utilizó cerca de 32

ha de área de acción, con un área vital de aproximadamente 3.5 ha por noche. Los análisis de correlación realizados entre cantidad de luz y distancia recorrida, indicaron que el animal marcado, de actividad estrictamente nocturna, utilizó los picos de oscuridad en la noche para realizar los mayores desplazamientos a mayor velocidad. Además, de las variables ambientales propias de la zona como el clima y la oferta alimenticia dentro del bosque, el animal actuó así en respuesta a su condición de frugívoro presa, consecuentemente con su comportamiento territorialista.

LOZADA en 1996 indicó que Agouti paca para su supervivencia en estado silvestre, utiliza las estrategias de camuflaje, desplazamiento, nidos, cuevas y sótanos, agua y describe cada una de ellas.

CHIARELLO en1999 censó los mamíferos entre octubre de 1994 y abril de 1996 en seis reservas boscosas del Atlántico, dos grandes ( cerca de 20.000 ha cada una) dos de tamaño medio (cerca de 2000 ha cada una) y dos pequeñas (cerca de 200 ha cada una), localizadas al norte de Espiritu Santo al sur este de Brasil. Se uso un muestreo de transecto en línea, diurno y nocturno para censar animales con un peso corporal mayor de 1 kg, y se comparó la abundancia relativa de especies en los seis fragmentos. El número de especies de mamíferos registradas en las reservas estuvo fuertemente relacionado con el área de bosque, siendo registrada la comunidad más rica en las dos reservas grandes y la más pobre en las dos reservas pequeñas. Las reservas grandes tenían una comunidad estructuralmente más compleja, con grandes predadores, frugívoros terrestres y grandes mirmecófagos. La comunidad de mamíferos en las reservas de tamaño medio y pequeñas estaba empobrecida y era menos compleja. Los frugívoros fueron numéricamente predominantes en las reservas grandes y de tamaño medio, mientras que los herbívoros dominaron dentro de la comunidad de mamíferos de las reservas pequeñas, principalmente a través de la ausencia de "agutis" (Dasyprocta leporina) y la alta densidad de "perezosos" (Bradypus torquatus) en las dos reservas pequeñas. La falta de predadores y la proliferación de vegetación secundaria y lianas a través de las reservas pequeñas probablemente son las principales causas del éxito de los folívoros arbóreos en estas. Se encontró caza ilegal que reduce la tasa de encuentros de grandes frugívoros terrestres como "agutis", "pacas" (Agouti paca), "pecaries" (Pecari tajacu) y (Tayassu pecari) y el "venado" (Mazama spp.), que además contribuyen a mantener bajas la población sobreviviente de estas especies. Filogenia.

Según HERSHKOVITZ (1969) Agouti paca fue aislado de los otros grupos de roedores después de las últimas invasiones desde Norteamérica cuando un puente se formo en el mioceno tardío o el pleistoceno temprano.

Agouti paca ha sido identificada únicamente para depósitos del mioceno tardío in Minas Gerais en Brasil (WINGE, 1988).

Hábitos alimentarios

ALVAREZ del TORO en 1952 registró que Agouti paca tiene por costumbre no comer en el sitio donde recoge el alimento sino llevarlo a otro escogido de antemano, donde instala su comedero.

MEDINA en 1964 señaló como alimentos habituales de la "paca": el "níspero" (Achras zapota), "guácimo" (Guazuma ulmifolia), "caro" (Enterolobium cyclocarpum) y las flores del "taparón" (Couropita guianensis).

La alimentación principal de estos animales consiste en frutos silvestres, de los cuales hay enorme variedad. Generalmente consumen frutos de ciertos árboles y palmas que han caído al piso por acción de otros animales o simplemente porque caen al madurar. En lugares cultivados visitan asiduamente los árboles de "mango" y "aguacate", lo mismo que los racimos de "plátano" que caen al piso y maduran allí. Tanto el "plátano" como el "aguacate" se prestan excelentemente para poner cebaderos (BORRERO, 1967).

Según WALKER et al. (1968) las "pacas" generalmente son solitarias y territorialistas. Su dieta consiste en variedad de hojas, raíces y frutos caídos. Su comida favorita parecen ser los "mangos".

La "paca" es completamente vegetariana y come una diversidad de frutas y legumbres, incluyendo retoños, raíces, tubérculos, bulbos, rizomas, hojas y hierbas. No se sabe si este roedor tiene una época fija para la reproducción, ni cuanto dura su período de gestación, pero se sospecha que este pueda tomar algo más de 100 días (MENDEZ, 1970).

MONDOLFI en 1972 registró que la "lapa" al ser enteramente terrícola depende en mayor o menor grado de la producción de frutas y semillas del estado arbóreo superior y en menor grado del estrato medio. Es interesante anotar que las actividades de diversas especies de "monos", "cuchicuchis" (Potos flavus y Bassaricyon gabbii), "pavas de monte" (Penelope sp.) y otros animales provocan la caída de numerosas frutas que puedan ser aprovechadas por la "lapa común". Algunos mamíferos que compiten con la "lapa" son los "picures" (géneros Dasyprocta y Myoprocta), las "ratas semiespinosas" (Proechimys sp.), el "pecarí de collar" (Dicotyles tajacu) y el "pecarí de labios blancos (Tayassu pecari). La "lapa" es enteramente fitófaga y principalmente frugívora. Se alimenta de frutas de varias especies de árboles silvestres y cultivados, los cuales localiza por medio del oído cuando éstas caen al suelo, o por el olor. También come las semillas de algunas especies arbóreas así como también ciertas plantas herbáceas suculentas y algunas raíces. Dentro de las especies de frutas que come este roedor se puede citar el "mango" (Mangifera indica) el "aguacate" (Persea americana) y el "caracolí" (Anacardium excelsum) y así como el fruto de "pomagas" (Syzygium malaccense) pueden ocasionar daños a los cultivos de "maíz", donde se reconocen sus incursiones por la peculiar forma de deshilachar la envoltura de la mazorca para roer de un modo especial los granos. A veces va a comer a los sembradíos de "caña de azúcar", de "patilla", "ahuyama" y otros cultivos.

EISENBERG & TORRINGTON en 1973 informaron que esta especie tiene hábitos frugívoros y es ramoneador.

Las "pacas" son estrictamente vegetarianas, normalmente prefieren diversos frutos y semillas silvestres, pero en ocasiones cambian a productos cultivados como "maíz", "caña de azúcar", "melones" y "calabazas" (LEOPOLD, 1977).

Según BOHER (1981) es prácticamente imposible determinar mediante el examen de contenido estomacal, la identidad de las especies de frutas que consume debido a que tritura la comida en partículas muy finas y lo único que se observa es una masa heterogénea. Cada individuo de la población tiene su propia cueva y trillas o senderos fijos que acostumbra a transitar, que parten de un lugar próximo a su madriguera y conducen a distintos comederos. Esto nos indica que la "lapa" no come hasta saciarse en un solo sitio, sino que aparentemente usa todos los comederos, salvo ante cualquier situación que para ella resulte anormal.

Agouti paca es oportunista en su alimentación. Primordialmente frugívoro, aunque su dieta cambia a lo largo de su rango y muestra variaciones estacionales de acuerdo con la disponibilidad de frutos. Es incapaz de abrir algunos frutos de cáscara dura, pero ingiere el pericarpio más suave cuando los frutos han sido abiertos por otros animales. Ocasionalmente se alimenta de rebrotes y flores. El contenido estomacal de 112 animales presentó exclusivamente fragmentos de frutos y en 4 animales adicionales se encontraron partes de flores u hojas (COLLET, 1981).

La "paca" se alimenta de frutos, semillas pequeñas y grandes, hojas y tallos tiernos y raíces. En los Tuxtlas (México) no existe aún un estudio de la ecología alimentaria del "tepezcuintle". Sin embargo, un estudio preliminar realizado con base en los excrementos en la selva de Lacandona en Chiapas reportó que los frutos preferidos pertenecen a especies como Pouteria sapota, Brosimun alicastrum, Eugenia uliginosa, Dialium guianense, Virola guatemalensis y Chamaedorea tepelijote, entre otras (GALLINA, 1981).

De acuerdo a MATAMOROS (1981) Agouti paca rara vez presenta coprofagia.

Según GLANZ (1982), Agouti paca consume frecuentemente Ficus insipida y ocasionalmente Quararibea asterolepis, Spondias mombim y Spondias radlkoferi.

El "majaz" es un fitófago estricto. Se alimenta principalmente de frutos, localizándolos tanto por el olfato como por el oído (cuando los frutos caen al suelo), pero también consume semillas de algunas especies arbóreas, ciertas herbáceas suculentas y algunas raíces. Por un examen macroscópico del contenido estomacal es imposible determinar a que especie corresponden los frutos que el animal ha consumido, pues al quedar estos finamente triturados, son convertidos en una masa de uno o más colores, cuyos elementos constitutivos son difíciles de caracterizar. Para esto es necesario recurrir al empleo de otras técnicas como la microscopía y el examen de heces. Informaciones obtenidas en las zonas visitadas han permitido confeccionar una lista de las especies de frutos y semillas que sirven de alimento a este roedor. Acostumbra a transportar sus alimentos a lugares escogidos de antemano donde instala su comedero, generalmente aguajales. En los meses de escasa precipitación, en que las quebradas tienen un nivel muy bajo y los caños y riachuelos se encuentran secos, el animal se dirige a las colpas. En Mishana, el suelo de estas formaciones es casi arenoso, el agua es salada por la presencia de cantidades elevadas de sales minerales y existe abundante vegetación (YOCKTENG, 1982).

Consumen frutas, tallos, semillas y raíces así como muchas plantas domésticas como "yuca", "caña de azúcar", "plátano", "maíz", "banano", "maní", "bore", legumbres y verduras. En estado de cautiverio se han ensayado muchas raciones como por ejemplo

en el Zoológico de Sao Paulo (Brasil) reciben como alimento diario: 100 g de ración comercial para roedores, 250 g de "bananos", 200 g "ahuyama", 300 g de "batata", 100 g de verduras, 100 g de "zanahoria". Además "corozos" o pequeños coquitos de palma que sirven como complemento alimenticio y para desgaste de los dientes (NEGRET, 1984).

El "tepezcuintle" es completamente vegetariano; come gran diversidad de frutas, semillas, raíces y algún follaje. En ocasiones come productos cultivados como "maíz", "caña de azúcar", "melones", "calabazas" y a veces se constituye en una plaga agrícola. Nunca ingiere las cáscaras de las frutas, ya que las pela o les abre un hoyo por donde les extrae la pulpa. A estos animales les gusta comer en los lugares más oscuros y acarrean el alimento a puntos protegidos llamados comederos, fácilmente distinguibles en el bosque (MATAMOROS, 1985).

De acuerdo a ROBINSON & REDFORD (1986) Agouti paca es una especie frugívora - granívora.

POSADA en 1987 afirmó que Agouti paca busca el alimento dependiendo de la época de lluvias (verano o invierno; cuando se avecina el período de escasez de alimento, una vez que se agota comienzan a visitar los cultivos de "maíz", "banano", "yuca" y "chontaduro". En la región del Pacífico se clasificaron 59 especies de frutos de los cuales se alimenta la "tepezcuintle". Cuando se aproximan al alimento (llamado por los cazadores pepero) inspeccionan los alrededores y si perciben algún olor extraño se alejan. Mientras come produce una serie de sonidos; las impresiones dentales permiten identificar los frutos consumidos. Cuando ha ingerido lo suficiente y tiene almacenada comida en las bolsas cigomáticas se aleja lentamente con un trote o galope corto. Además este autor presentó una lista de los frutos del Pacífico que son consumidos por la "paca" (nombres científicos y vulgares y partes consumidas), así como resultados de análisis de contenidos químico de los frutos (vitaminas, humedad, proteína, grasa, ceniza, carbón, minerales. Mostró también información nutricional de frutos que son potencialmente aptos para la alimentación de la "paca".

SMYTHE, GLANZ & LEIGH en 1990 presentaron datos del registro de alimentación de la "paca" en la isla de Barro Colorado (Panamá) desde enero de 1977 hasta enero de 1987.

Para animales mantenidos en cautiverio DIERENFIELD en 1991 señaló la siguiente dieta por animal, ofrecida a "pacas" o "tepezcuintles" en el Zoológico de Cali (Colombia): "espinaca" 165 g, "yuca" 165 g, harina de hueso 2.5 g, galleta para primates 210 g, "zanahoria" 85 g, "papaya" o "lechosa" 40 g.

Las "pacas" son principalmente frugívoras y su dieta varía estacionalmente de acuerdo a la disponibilidad de frutos, ocasionalmente consume hojas y flores, tienen una fecundidad baja (PÉREZ, 1992).

Es un animal vegetariano, se alimenta en la noche con raíces, flores, plantas, semillas y frutos que recoge el suelo (CORTÉZ, 1993).

Se alimenta de distintas frutas, hojas, hierbas, brotes, raíces, tubérculos, rizomas y otras estructuras vegetales (MÉNDEZ, 1993).

Aparentemente son pocos selectivos en su dieta y los alimentos preponderantes varían de una localidad a otra. Durante los días de escasez de frutas complementan su dieta con hojas y plántulas y pueden alimentarse de diversas plantas cultivadas (OJASTI, 1993).

CERÓN en 1995 describió el comportamiento alimenticio y la dieta de Agouti paca en la reserva de Cofán de Quebradas (Ecuador) e incluyó nombres de las especies consumidas.

RODRÍGUEZ en 1995 registró para la zona de la Nueva Alta de los ríos Guachaca y Buritica (Parque Nacional Sierra Nevada de Santa Marta-Colombia) datos sobre los hábitos alimenticios y la dieta de la "paca". Este autor presentó la lista de las especies consumidas con una descripción del tipo de consumo.

MOLANO en 1996 con base en estudios realizados en la serranía de la Macarena (Colombia) encontró que Agouti paca más que frugívoro es folívoro y que utiliza los frutos para suplir las necesidades de proteína. Igualmente determinó que la intervención del hábitat natural modifica los hábitos de la especie, se pierde la agresividad entre individuos y modifican su alimentación con base en una oferta restringida. El consumo de "yuca", "plátano" y "maíz" dispara la cantidad de energía por unidad de área por la que igualmente dispara la reproducción de la especie. De ahí que los cultivos cercanos al hábitat natural de la especie ofrecen una mayor oferta de alimento con una alternativa rica en energía condición ésta que es limitante en el bosque natural. Presentó además, datos de la dieta y las especies vegetales consumidas por la "paca" tanto en sitios naturales como en lugares intervenidos.

ORTÍZ, LASKA & RODRÍGUEZ-LUNA en 1996 realizaron un ensayo con Agouti paca nelsoni bajo condiciones experimentales en el Parque de Flora y Fauna Silvestre Tropical (región de los Tuxtlas-México). Las observaciones realizadas en animales adultos en confinamiento (3 machos, 3 hembras) y utilizando el método de preferencias espontáneas permitieron probar la capacidad olfativa del "tepezcuintle" tanto con una prueba en arena como una prueba conductual. Es así como comprobaron que los "tepezcuintles" son capaces de discriminar olores de diferentes alimentos y manifiestan la misma predilección por los olores como por el consumo de los mismos frutos. En los resultados de la siguiente etapa, fruta versus fruta, se manifestó en los tres parámetros registrados el mismo orden de predilección en todas las pruebas: "plátano" 28.1%, "mango" 26.3%, "melón" 24.8% y "papaya" 20.7%.

MOURE & PÉREZ-TORRES en1997 compararon la densidad de madrigueras y de comederos entre bosques aprovechados forestalmente y no aprovechados en La Estación Silvicultural La Balsa (Departamento del Chocó, Colombia). Encontraron que la variación en las características de la vegetación puede ocasionar cambios en los patrones de uso del hábitat. Indican que la menor densidad de la vegetación y la menor cantidad de individuos en los estratos de vegetación de menos de 7 m de altura en el bosque aprovechado forestalmente puede traducirse en una menor capacidad del hábitat para ofrecer la protección necesaria para que las "pacas" construyan sus madrigueras, lo cual podría explicar el menor valor del índice de frecuencia de madrigueras en este bosque. Encontraron además diferencias en la cantidad de madrigueras y comederos al comparar los bosques bajo sistemas de aprovechamiento diferentes y plantean su relación con el "yarumo" (Cecropia spp.). Estos autores incluyeron datos sobre la

relación entre la abundancia de frutos de la palma Astrocarium standleyanum y la presencia de comederos en los bosques aprovechados forestalmente.

Según BARRERA & GONZÁLEZ (1999) las "pacas" se alimentan de vegetales, hojas, raíces, semillas, tallos y frutas caídas especialmente "mangos" y "aguacates".

Se ha argumentado mucho que la dispersión de semillas aumenta el reclutamiento de los árboles tropicales permitiendo a la descendencia escapar del fuerte ataque dependiente de la densidad/distancia realizado por insectos patógenos y roedores (por ejemplo, Agouti paca). En este trabajo se examinaron los efectos de la apertura del dosel y de la distancia del parental a su descendencia sobre la frecuencia y el ataque a las semillas de las semillas de Chlorocardium rodiei y la germinación dentro de una parcela de 15 ha en un bosque húmedo tropical de Guayana. Las semillas fueron dispersadas artificialmente bajo los arboles parentales, lejos de los árboles y en los claros del sotobosque. Analizando los datos de un período de monitoreo regular de 85 semanas, se encontró que los principales gradientes espaciales, la apertura del dosel y la distancia al conespecíficos más cercano no lleva diferencias en el número final de semillas atacadas por escarabajos escolítidos o roedores. Sin embargo, varió el momento de ataque por escarabajos, a lo largo de un gradiente de distancia y esta diferencia le proporcionó a las semillas que estaban a mayores distancias una "ventana" en la cual podían germinar y producir una plántula antes del ataque. La apertura del dosel no fue un buen predictor del éxito de enraizamiento, pero la distancia estuvo fuertemente asociada con el éxito de formación de raíces y brotes y con el tiempo promedio de formación de brotes. Hubo un fuerte efecto negativo de la distancia en la probabilidad de que una semilla fuera colonizada por escarabajos escolítidos antes de su remoción por roedores, y la imposibilidad de producir yemas estuvo fuertemente asociada con esta previa infestación. Se cree que estos resultados son un punto clave que deberían considerarse en la noción muy bien establecida de l ataque dependiente de la distancia en semillas de bosques lluviosos tropicales; es decir, que las características de las semillas (tamaño y germinación) y el momento del ataque pueden ser más importantes para explicar los patrones de reclutamiento temprano de las plántulas que la distancia. Este estudio sugiere que las ventajas ganadas a través de la dispersión en especies como Chlorocardium sp. dependerán en gran medida de la competencia entre la germinación de la semilla y el ataque. En el caso de Chlorocardium sp. esta competencia puede ser evitada a considerables distancias debido a la prolongada dormancia y a las fluctuaciones temporales en la caída de frutos y la lluvia, las cuales influyen en el ataque y la germinación. Los resultados presentados sugieren que el tiempo de retraso entre el ataque a la semilla y la germinación de los árboles tropicales puede regular la influencia de la distancia sobre el reclutamiento de una cohorte en su estado de historia de vida (HAMMON et al., 1999).

De acuerdo con GONZÁLEZ & RÍOS, 2000 los "conejos pintados" se alimentan de semillas, frutos, hojas, tallos y algunas raíces. También le gustan los sobrantes de comidas caseras, los cuales pueden usarse como complemento alimenticio; son solitarias y en algunas ocasiones pueden estar en parejas; marcan territorios y generalmente ocupan áreas que pueden ir de 2 a 4 ha dependiendo de la presión existente.

Reproducción

MOOJEN en 1952 reportó que en el estado de Río de Janeiro, la reproducción de la "paca" comienza en julio, con otro segundo período de parición que aparentemente tiene lugar en febrero; también anotó que entre marzo y agosto a noviembre hallaron juveniles con peso de 1 a 2 k.

DALQUEST en 1953 informó haber coleccionado en San Luis de Potosí-México el 17 y el 19 de julio dos hembras de "tepezcuintle" con un embrión cada una y que en Veracruz-México obtuvo el 4 de abril una hembra que gestaba un feto casi totalmente desarrollado.

SANTO en 1956 indicó que el período de reproducción del "majaz" es de sesenta días.

CARVALHO (1958) en su trabajo sobre algunos mamíferos del sudeste de Pará, (Brasil) encontró que de ocho hembras de "paca" coleccionadas en agosto, cinco estaban preñadas, por lo cual es de opinión que al sur de la Amazonia este roedor, al igual que en el estado de Río de Janeiro, se reproduce entre julio y agosto.

FREIHEIT en 1965 informó que en cautiverio el macho de la "lapa" fue visto levantándose en las patas traseras durante el apareamiento, y con el pene en erección riega luego a la hembra con orines en el dorso a una distancia de 30 a 60 cm. Luego el macho intentó montar a la hembra, la cual se resistió a este propósito, posteriormente repitió el acto de regar a la hembra con orines y trató otra vez de montarla; en esta oportunidad se observó al macho lamer el dorso y los hombros de la hembra, entonces ésta se mostró receptiva al macho y se realizó la cópula.

De acuerdo con FREDGA (1966) Agouti paca tiene número diploide de 74 cromosomas y número fundamental de 56. El cariotipo consiste de 12 pares metacéntricos, 2 pares submetacéntricos, 58 pares acrocéntricos y dos pares subacrocéntricos.

Las "tepezcuintles" viven generalmente solitarias y poco o nada se sabe sobre el número de crías o la época de reproducción, pero si se sabe que en cautividad no crían o al menos no es frecuente (BORRERO, 1967).

Normalmente tiene un hijo y menos comúnmente dos en cada parto. Los jóvenes nacen bastante precoces aunque se desarrollan lentamente y son amamantados durante meses por la madre. Se estima que en el cautiverio puede tener un promedio de vida de 15 a 18 años (MÉNDEZ, 1970).

En cuanto a la reproducción de la "paca" MONDOLFI en 1972 manifestó que a pesar de la falta de periodicidad, al analizar los datos disponibles (34 gestaciones) resalta que, si bien en Venezuela las pariciones tienen lugar a través de todo el año, o sea en cualquier época, es posible que ocurran con mayor frecuencia entre mediados de marzo, abril y mayo, puesto que durante ese período se encuentran un mayor número de fetos en avanzado estado de desarrollo, o próximas a nacer, que en otras épocas del año. Sin embargo, esta presunción debe tomarse con cautela dado el reducido número de observaciones. Los neonatos son precoces y con apariencia de adultos, ojos abiertos, pelaje bien definido, incisivos erupcionados y molares aflorando a través de la encía. Son activos y capaces de caminar bien. Para neonatos nacidos en cautiverio se reportan pesos de 550-800 g y una longitud total de 240-300 mm.

Las "pacas" se reproducen al principio del invierno y la hembra pare en la época de secas, que en Yucatán es en invierno y a principios de la primavera. No se conoce el período de la gestación; lo hijos se crían en cuevas subterráneas y permanecen con la madre hasta que han alcanzado la mitad de su desarrollo (LEOPOLD, 1977).

A pesar de la falta de periodicidad en la reproducción, se observa que los partos ocurren con mayor frecuencia entre los meses de noviembre a marzo, lo más frecuente es que la hembra en cada parto tenga una sola cría, aunque pueden ocurrir partos de gemelos, pero son sumamente raros. En cautiverio estos roedores presentan uno a dos partos al año. El período de gestación dura aproximadamente de 95 a 100 días. Las crías al nacer pesan de 600 a 750 g y presentan el pelaje completamente formado y los ojos abiertos, son precoces y pueden caminar inmediatamente después de nacer. El período de lactancia comprende aproximadamente 70 días (BOHER, 1981).

COLLET en 1981 señaló que no hay evidencias de nacimientos agrupados de acuerdo a las estaciones, así como no existe una variación específica de la edad en la fecundidad. Las hembras alcanzan su madurez sexual aproximadamente a los 9 meses de edad, mientras que en los machos se presenta al año. El intervalo promedio entre nacimientos es de 191 días para hembras silvestres. A su vez este investigador registró que se encontraron 12 hembras paridas y preñadas simultáneamente y sugiere que el período de amamantamiento no excede las 6 semanas.

En cautiverio MATAMOROS (1981) reportó que el 38.5% de las hembras parieron 1 vez al año, el 38.5% dos veces y el 23.1% tres veces. Únicamente en uno de 31 nacimientos se presentaron mellizos. Igualmente en las "pacas" cautivas, el estro ocurre justo después del nacimiento y nuevamente al finalizar la lactancia. Los neonatos nacidos en cautiverio son destetados más o menos a las 12 semanas de edad, pero comienzan a ingerir alimento sólido a las 3 semanas.

Su capacidad de reproducción es muy baja puesto que por lo general es uníparo y aparentemente no tiene más de dos apariciones por año. La cría al nacer tiene el pelaje completo y tiene el diseño de puntos y rayas característico de los adultos. En las quebradas de Alcayacu y Cariyacu se encontraron madrigueras o camas a todo lo largo de las quebradas, siempre a una distancia no mayor de 30 m del agua, trátese de un riachuelo, de un caño o de la misma quebrada (JOCKTENG, 1982).

El ciclo estral tiene una duración de 31 días, por lo que las hembras pueden quedar preñadas en cualquier mes del año. Al finalizar la gestación que dura 114 días aproximadamente, paren una cría, raramente dos. Después del parto entran en celo y si no quedan preñadas presentan anestro durante la lactancia. Las crías al nacer pesan de 450 a 500 g, tienen el pelaje completamente formado, generalmente los ojos abiertos y pueden caminar. Cuando se les perturba, las crías emiten un sonido semejante a un maullido. La hembra amamanta a su cría durante seis meses aproximadamente; en este momento comparte la cueva. Una vez destetada, la cría es expulsada del territorio de los progenitores (MATAMOROS, 1985).

Para la zona de las poblaciones de Sabaletas, Bajo Calima, en las quebradas Pobodó y Bertolo, municipio de Buenaventura (Colombia).

POSADA en 1987 reportó que las hembras de Agouti paca comienzan a entrar en calor y a copular en los meses de septiembre y octubre para dar a luz en diciembre y enero cuando abundan frutos como el "castaño" del Chocó (Pachira acuatica) "árbol del pan" (Artocarpus communis), "caimito" (Couma macrocarpa).

OTERO en 1991 describió diferentes aspectos relacionados con el comportamiento reproductivo de Agouti paca en cautiverio.

Según MÉNDEZ (1993) el período de gestación de las "pacas" toma 116 días, más o menos y por lo general la hembra tiene su primer parto al año de edad. Es probable que ocurran dos partos durante el año y normalmente nace un hijo y a veces dos. Las crías son precoces, pero se desarrollan lentamente y son amamantadas por la madre durante unos meses. Al parecer en cautiverio el promedio de vida de este roedor es de 15 a 18 años.

Se ha informado sobre partos y hembras preñadas en diferentes épocas del año, el período de gestación no es conocido con exactitud, parece que dura de 100 a 115 días (CORTÉZ, 1993).

Los jóvenes nacen en cualquier mes del año, después de un período de gestación que promedia 157 días. Existen dos épocas que presentan un mayor número de nacimientos: marzo y agosto-septiembre. La hembra tiene una cría por parto, pero pueden ocurrir mellizos. Los recién nacidos son activos; abren los ojos inmediatamente, caminan y comen alimentos sólidos a las pocas horas de nacidos. Al día de nacidos son capaces de nadar y bucear a gran velocidad. Los adultos suelen refugiarse en el agua cuando son perseguidos por perros. Desde sus primeros días, los jóvenes se mantienen en la madriguera de la madre. Poco a poco la siguen cuando salen en busca de alimento. En ocasiones es posible encontrar una familia entera que está buscando alimento en la selva. La pareja tolera al joven hasta que este comienza a alcanzar la madurez sexual o hasta que la hembra tenga otra cría. La agresividad contra la cría comienza cuando la hembra rehusa por primera vez a darle de mamar. Esta agresividad aumenta poco a poco. Al parecer, mientras el joven mantiene un contacto constante con la madre mantiene también un componente de su olor combinado con el suyo, pero al ir perdiendo este contacto, pierde también el olor de ella y se queda con su olor característico, el cual a su vez a sufrido cambios asociados a la madurez sexual. Por lo que es tratado como un extraño por sus padres (SMYTHE, 1993).

El período de gestación es de unos 118 días (tres meses y 28 días), al final de los cuales da a luz de una a dos crías, cuyo peso aproximado es de 0.7 k cada uno. Ocasionalmente puede dar a luz dos crías o mellizos pero es muy poco frecuente, lo que nos sugiere que la reproducción del animal es lenta si se compara con otros mamíferos (BARRERA & GONZÁLEZ, 1999).

Uso del hábitat

De vez en cuando penetra en grutas o cavernas que tienen agua y deja marcadas sus huellas en el fino lino de sus suelos. Al respecto BELLARD en 1956 informó haberles visto incluso a la sorprendente profundidad de dos kilómetros a partir de la entrada en la Cueva del Guácharo, Caripe, Estado Monagas (Venezuela).

HALL & KELSON en 1959 registraron que Agouti paca es una especie de hábitos terrestres que acostumbra a vivir en madrigueras.

Según WALKER et al. (1968) las "pacas" se pueden localizar debajo de raíces o rocas. Sus madrigueras pueden tener más de una salida.

De acuerdo con MÉNDEZ (1970) el "conejo pintado" es un animal tímido y solitario que suele vivir preferencialmente en terrenos selváticos pantanosos en la proximidad de los ríos, lagunas o quebradas, en situaciones ideales para sus hábitos retirados. Puede encontrarse menos frecuentemente en áreas boscosas o en terrenos planos algo despejados, tales como ciertas áreas cultivadas. Esencialmente es de costumbres nocturnas y durante las horas del día permanece oculto en una madriguera con dos o más entradas. Este refugio es preparado por el animal con sus fuertes garras casi siempre en el banco de un río o en un barranco. A veces también le sirve de cubil un espacio entre las raíces de un árbol.

Frecuentemente construye sus madrigueras en las barrancas de los ríos y quebradas u otros terrenos pendientes, pero muchas veces la entrada se abre en suelo plano y parte del trayecto está en posición vertical; estos agujeros, que muchas veces son túneles sencillos de 2 m de largo, pueden alcanzar hasta 9 m y generalmente tienen un orificio posterior que le sirve de puerta trasera y el cual los cazadores denominan respondón. Está cuidadosamente oculto, con frecuencia próximo a un árbol y casi siempre tapado con hojas secas para disimularlo entre la hojarasca del piso del bosque, aunque es probable que el tapón tenga también el propósito de evitar que entren los mosquitos, que por lo general abundan en el ambiente. Por lo general, dispone de más de una cueva, y también utiliza como guaridas alternas troncos huecos, cavidades entre las raíces de los árboles o montones de ramas secas y hojarasca. Como suele permanecer en las cercanías del agua, al verse perseguida busca refugio en ella; se zambulle y nada con gran destreza distancias considerables y es capaz de resistir sumergida bastante tiempo. Se ha observado que, a fin de pasar desapercibida, acostumbra mantener fuera del agua solamente los orificios nasales y los ojos (MONDOLFI, 1972).

Sus regiones prelidectas son los climas cálidos y medios desde 0 a 1700 m.s.n.m. Prefieren disfrutar lugares con abundante flores, donde a su vez, encuentren frurtos para alimentarse. En su hábitat deben existir ríos o quebradas. A falta de estos se transa por lagunas (OTERO, 1991).

Su madriguera puede ser una cueva cavada por un "armadillo", un tronco hueco o un espacio debajo de un montón de piedras (CORTÉZ, 1993).

MOURE & PÉREZ-TORRES en 1997 compararon la densidad de madrigueras y de comederos entre bosques aprovechados forestalmente y no aprovechado en La Estación Silvicultural La Balsa (departamento del Chocó, Colombia). Encontraron que la variación en las características de la vegetación puede ocasionar cambios en los patrones de uso del hábitat. Indican que la menor densidad de la vegetación y la menor cantidad de individuos en los estratos de vegetación de menos de 7 m de altura en el bosque aprovechado forestalmente puede traducirse en una menor capacidad del hábitat para ofrecer la protección necesaria para que las "pacas" construyan sus madrigueras, lo cual podría explicar el menor valor del índice de frecuencia de madrigueras en este bosque. Encontraron además diferencias en la cantidad de madrigueras y comederos al

comparar los bosques bajo sistemas de aprovechamiento diferentes. Estos investigadores Incluyeron datos sobre la relación entre la abundancia de la palma Astrocarium standleyanum y la presencia de comederos en los bosques aprovechados forestalmente.

El "conejo pintado" es un animal terrestre, monógamo y nocturno, presa de cazadores, limitado a ciertas áreas boscosas no perturbadas de Panamá (BARRERA & GONZÁLEZ, 1999).

Viven en madrigueras o cuevas que generalmente otros animales hacen y que ellos amoldan a sus necesidades (con dos o tres salidas, cámaras para dormir) y que siempre están cerca de fuentes de agua (lagunas, estanques ríos, quebradas, etc.) donde acostumbran orinar, defecar y ocasionalmente para aparearse o para escapar de sus depredadores, ya que son excelentes nadadores y pueden mantenerse bajo el agua durante varios minutos (GONZÁLEZ & RÍOS, 2000).

 

Reino Animalia

Phylum Chordata

Sub Phylum Chordata

Clase Mammalia

Orden Rodentia

Suborden Hystricomorpha

Familia Cuniculidae

Género Cuniculus

Especie Cuniculus paca