el sistema de lagunas temporales del parque …

EL SISTEMA DE LAGUNAS TEMPORALES DEL PARQUE NACIONAL DE DOÑANA:

APLICACIÓN A LA GESTIÓN Y CONSERVACIÓN DE HÁBITATS ACUÁTICOS SINGULARES

CARMEN DÍAZ-PANIAGUA1, ROCÍO FERNÁNDEZ-ZAMUDIO2, LAURA SERRANO3, MARGARITA FLORENCIO4, ARTURO SOUSA5,

PABLO GARCÍA MURILLO6, PATRICIA SILJESTROM7

RESUMEN

El sistema de lagunas temporales de Doñana contiene una alta riqueza en flora y fauna, que incluye unconsiderable número de especies amenazadas. La biodiversidad del sistema se mantiene gracias a lagran abundancia y heterogeneidad de lagunas y a su amplio gradiente de hidroperiodo, así como porla diferenciación geomorfológica del parque.

Las principales amenazas para la conservación del sistema son la desecación y la introducción de es-pecies invasoras, como el cangrejo rojo americano (Procambarus clarkii). Se detectan tendencias impor-tantes de desecación asociadas a la sobreexplotación del acuífero en los alrededores del parque, queafecta también a las mayores lagunas del parque. Como consecuencia de los descensos del acuífero, seestá produciendo el acortamiento del hidroperiodo de las lagunas y la pérdida de las especies propiasde los medios más permanentes. Entre ellas destacan algunas con alto valor de conservación, que ac-tualmente restringen su distribución a lagunas profundizadas artificialmente (denominadas localmentezacallones), ya que son los únicos medios que actualmente se pueden considerar permanentes. Mientrasque no se solucionen los graves problemas que conllevan los descensos del acuífero, los zacallones tie-nen en la actualidad un importante valor para mantener la diversidad del sistema, por lo que requierenun plan de mantenimiento y gestión.

Palabras clave: Lagunas temporales, conservación, macrófitos acuáticos, anfibios, macroinvertebradosacuáticos.

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Proyectos de investigación en parques nacionales: 2011-2014

1 Estación Biológica de Doñana-CSIC, Avda Américo Vespucio s/n, 41092 Sevilla. Email: [email protected]. Tfno: 954232340, Fax: 954621125

2 Estación Biológica de Doñana-CSIC, Avda Américo Vespucio s/n, 41092 Sevilla. Email: [email protected] Departamento de Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Sevilla, Sevilla. Email: [email protected] Estación Biológica de Doñana-CSIC, Avda Américo Vespucio s/n, 41092 Sevilla. Dirección actual:

Departamento de Ecologia, Instituto de Ciências Biológicas, Universidade Federal de Goiás, Goiânia, Goiás,Brasil. Email: [email protected]

5 Departamento de Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Sevilla, Sevilla. Email: [email protected] Departamento de Biología Vegetal y Ecología, Universidad de Sevilla, Sevilla. Email: [email protected] Instituto de Recursos Naturales y Agrobiología-CSIC, Avda. Reina Mercedes 10, 41012 Sevilla.

Email: [email protected]

INTRODUCCIÓN

Las lagunas temporales son medios acuáticos quese caracterizan por alternar fases de inundación ydesecación que condicionan el desarrollo de las co-munidades acuáticas que las habitan (BRÖN-MARK & HANSSON 2005; WILLIAMS 2006). Laslagunas temporales mediterráneas se consideranactualmente hábitats prioritarios de la Unión Eu-ropea, en los que se reconoce su importancia parala conservación de un gran número de especiesacuáticas singulares. Suelen ser hábitats de escasaprofundidad y/o extensión, en los que la deseca-ción se produce en verano, mientras que el periodode inundación es muy variable, pudiendo iniciarsecon las lluvias otoñales, invernales o primaverales,caracterizándose por lo impredecible de su forma-ción y de la duración de su hidroperiodo.

La obligada fase de desecación de estos medioshace que no persistan en ellos especies estricta-

mente acuáticas. Es característica la ausencia depeces, por lo que se considera que tienen menorpresión de depredación sobre los organismos acuá-ticos que los medios permanentes (WELLBORN etal. 1996). Por otra parte, la mayoría de las especiesacuáticas de medios temporales están adaptados asuperar la fase de desecación con distintos meca-nismos (fases de resistencia, metamorfosis, disper-sión, etc.; ver por ej. WILLIAMS 2006), y lamayoría no son capaces de sobrevivir en mediospermanentes, por lo que las lagunas temporalestienen una fauna y flora característica. De hecho,aunque estos medios en general no presentenmayor riqueza de especies, sí que incluyen espe-cies que se consideran raras o que están ausentesen medios acuáticos permanentes (ver por ejem-plo: COLLINSON et al. 1995; CÉRÉGHINO et al.2008; BILTON et al. 2009; MÉDAIL 2004).

Las lagunas temporales son hábitats muy vulne-rables, principalmente por su reducido tamaño y

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«Aplicación a la gestión y conservación de hábitats acuáticos singulares»

THE TEMPORARY POND NETWORK IN DOÑANA NATIONAL PARK: RECOMMENDATIONS FOR

MANAGEMENT AND CONSERVATION OF SINGULAR AQUATIC HABITATS.

SUMMARY

The Doñana temporary pond network is characterized by a high flora and fauna species richness, in-cluding a high number of rare and threatened species. This high biodiversity is due to the high abun-dance of ponds of different size across a broad hydroperiod range. The different geomorphologicalareas within the park contribute to increase the heterogeneity of the whole pond network.

Two main problems are currently threatening the conservation of the pond network: the observed trendsof pond desiccation and the introduction of invasive species, such as the swamp crayfish (Procambarusclarkii). Desiccation trends are currently detected associated with groundwater overexploitation in agri-cultural and urban areas around the park. As a consequence, we detect a tendency to pond hydroperiodshortening that involves the loss of aquatic species requiring longer inundation cycles, being some ofthem threatened species. These species are presently only found in ponds that have been artificiallydeepened (“zacallones”) so they offer available water during summer or in dry periods. These semiar-tificial ponds have an important role for preservation of aquatic communities and should be includedinto a management plan for conservation of the biodiversity of the pond network.

Keywords: Temporary ponds, conservation, aquatic macrophytes, amphibians, aquatic macroinvertebrates.

escasa profundidad (GRILLAS et al. 2004). Du-rante muchos años han estado infravaloradas y,hasta la década de los 90, han tenido escasa o nin-guna protección, y muchas de ellas han estado so-metidas a importantes transformaciones o hansido desecadas, especialmente a lo largo del am-plio territorio europeo, (ver por ejemplo WI-LLIAMS 2001; GRILLAS et al. 2004; ZACHARIASet al. 2007). En la actualidad, este tipo de hábitatses escaso en Europa, donde la mayoría de ellospersiste gracias a que están asociados a activida-des agrícolas o ganaderas, pero son raros los quetienen un origen natural (GRILLAS et al. 2004).

Uno de los sistemas de lagunas temporales más im-portantes de Europa se localiza en el Parque Nacio-nal de Doñana, gracias al alto nivel de protección aque ha estado sometida esta área durante las últi-mas décadas. En Doñana se pueden llegar a formaren años muy lluviosos más de 3000 lagunas tempo-rales, que incluyen desde pequeños o someros cuer-pos de agua menores de 50m2 hasta extensaslagunas de varias hectáreas de extensión (GÓMEZ-RODRÍGUEZ et al. 2011). La alta heterogeneidad delagunas y el amplio gradiente de hidroperiodo quepresenta este sistema lo convierten en una red es-pacial de hábitats con gran diversidad y riqueza es-pecífica. A pesar de ello, el sistema de lagunastemporales de Doñana no ha recibido el reconoci-miento que merece, sino que en este parque se haprestado mayor atención a otro tipo de humedales,en particular a sus marismas como área importantepara las aves acuáticas y migratorias, o sólo a las la-gunas de mayores dimensiones (ver por ejemploVALVERDE 1967; BERNUÉS 1990; LÓPEZ et al.1991; TOJA et al. 1991; SERRANO & TOJA 1995;LÓPEZ-ARCHILLA et al. 2004), mientras que sonescasos los estudios que se refieren a las lagunasmás efímeras (GARCÍA NOVO et al. 1991; GÓMEZ-RODRÍGUEZ et al. 2009).

El principal objetivo de este proyecto es poner demanifiesto la importancia del sistema de lagunastemporales localizado dentro del Parque Nacionalde Doñana. Para ello se realiza un extenso inven-tariado de sus especies de macroinvertebrados,crustáceos planctónicos, anfibios y vegetaciónacuática, y se describen las características geomor-fológicas de las lagunas. Se analiza la variación de

las comunidades en relación a las característicasgeomorfológicas de distintas áreas del parque, conel fin de detectar los puntos de mayor interés parala conservación de las poblaciones de especies másamenazadas, tanto a nivel global como local. Asi-mismo, se analizan las amenazas actuales a las queestá sometido este sistema y las singulares especiesque alberga con el fin de contribuir a mejorar sugestión y conservación.

MATERIAL Y MÉTODOS

El Parque Nacional de Doñana está situado en elsuroeste de España, entre la desembocadura delRío Guadalquivir y el Océano Atlántico, cu-briendo una extensión aproximada de unas 54000ha. Aproximadamente la mitad del parque com-prende una extensa marisma con suelos arcillo-sos, mientras que la otra mitad es de sueloseminentemente arenosos, en la que se diferencianzonas con dunas móviles y zonas con arenas es-tabilizadas (SILJESTROM & CLEMENTE 1990).Es en la zona arenosa, o manto eólico del parque,donde se localiza el sistema de lagunas, la mayo-ría de ellas temporales que se inundan gracias algran acuífero sobre el que está situado y a la pro-ximidad del nivel freático. El clima es en esta áreade tipo mediterráneo con influencia atlántica, converanos cálidos e inviernos suaves y con una pre-cipitación media anual alrededor de los 550mm.

Se ha realizado una descripción geomorfológica yedafológica del área en la que se localizan las la-gunas, basada en muestras de suelo del fondo de72 lagunas, utilizadas para la clasificación y des-cripción de sus perfiles. Asimismo se realizaronmuestreos de vegetación, macroinvertebrados yanfibios en más de 200 lagunas a lo largo de todoel manto eólico del Parque Nacional de Doñana(Figura 1), que junto a datos obtenidos en mues-treos previos han contribuido a actualizar el lis-tado de especies de flora y fauna de las lagunas.

Las lagunas se clasificaron en función de las áreasgeomorfológicas descritas previamente en el par-que (SILJESTROM et al. 1994), comparándose lostipos de suelos localizados en cada zona y rela-cionándolos con el hidroperiodo de las lagunas.

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La composición química de los fondos contribuyeasimismo a explicar las diferencias entre lagunas,principalmente asociadas a áreas geomorfológi-cas distintas.

En los muestreos de vegetación se registró la pre-sencia de especies de distintos biotipos relacio-nados con las lagunas (helófitos y macrófitosflotantes y sumergidos). Se identificaron a nivelde especie siguiendo obras botánicas de referen-cia (VALDES et al. 1987; CASTROVIEJO et al.1986-2012; CIRUJANO et al. 2008; CIRUJANO etal. 2014). Las lagunas se visitaron al menos unavez a lo largo del estudio, cuantificándose la pre-sencia y abundancia relativa de cada especie adistintas profundidades así como en los alrede-dores de la cubeta de las lagunas.

La fauna acuática de cada laguna se muestreó uti-lizando una manga de agua, con luz de 1mm, ba-

rriendo una extensión de aproximadamente 1,5metros en distintos puntos de la laguna. Se mues-trearon como mínimo seis puntos por laguna, aun-que en lagunas de grandes dimensiones el númerose incrementó intentando abarcar la distanciaentre la orilla y el punto más profundo de la la-guna. En cada mangueo se determinaba la pre-sencia de cada especie de macroinvertebrado oanfibio y su estado (larva o adulto). Se registrarontambién los individuos en vuelo de odonatos ob-servados alrededor de las lagunas, dado que eneste grupo se incluyen algunas de las especiesmás vulnerables de las registradas, y que estas es-pecies son más fácilmente identificadas y detec-tadas en vuelo que sus larvas en los muestreosacuáticos. Se ha analizado también la variacióntemporal del zooplancton a lo largo de un ciclohidrológico, utilizando muestras obtenidas en 19lagunas temporales de la Reserva Biológica en unciclo hidrológico anterior (2006-2007).

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Figura 1. Mapa del Parque Nacional de Doñana: A) áreas geomorfológicas consideradas; B) lagunas muestreadas categorizadassegún su temporalidad o hidroperiodo.

Figure 1. Map of Doñana National Park: A) geomorphological areas considered in this study; B) Sampled ponds categorized in relation to theirhydroperiod.

DÍAZ-PANIAGUA, C. Y COLS «Aplicación a la gestión y conservación de hábitats acuáticos singulares»

En cada laguna se midió, in situ, la conductividadeléctrica, pH y turbidez del agua.

Una primera clasificación de las lagunas en fun-ción de su periodo de inundación anual se ha re-alizado utilizando datos directos de años previosen los que se había hecho un seguimiento inten-sivo y se conocían las fechas de inundación y de-secación de lagunas concretas. Asimismo, se hanobtenido datos de inundación a través del análi-sis de imágenes Landsat (Multi Spectral Scanner(MSS), Tematic Mapper (TM) y Enhanced Tema-tic Mapper (ETM+) del área de Doñana, cu-briendo desde 1975 hasta 2014. Una descripciónprecisa de la metodología utilizada se encuentraen DÍAZ-PANIAGUA & ARAGONÉS, 2015).

El análisis de los cambios históricos experimen-tados por las lagunas se ha basado en la revisióny actualización de la documentación relativa alos impactos asociados a los cambios en los usosdel suelo en el Coto de Doñana en los últimossiglos.

RESULTADOS

Inundación y desecación de las lagunastemporales de Doñana

El ciclo hídrico de las lagunas temporales de Do-ñana está determinado tanto por el clima comopor las características geomorfológicas e hidro-geológicas del área. La inundación de la mayoríade las lagunas temporales se produce por la ele-vación del nivel freático y, por tanto, requiere unaporte de precipitación notable para que se puedaproducir la recarga del acuífero y con ella queafloren a la superficie las aguas subterráneas enlas pequeñas depresiones topográficas que danlugar a las cubetas de las lagunas. Igualmente, laausencia de precipitaciones y las altas temperatu-ras que caracterizan a los meses de verano hacenque descienda el nivel freático y que en este pe-riodo se produzca la desecación de la mayoría delos cuerpos de agua, mientras que los que se man-tienen inundados sufren también notables des-censos de nivel y cambios importantes en suscaracterísticas físico-químicas.

La figura 2 ilustra la variación de las precipitacionesy del periodo de inundación de las lagunas tempo-rales en 19 ciclos anuales distintos, entre 1984 y 2011.Puesto que en Doñana es frecuente que las primerasprecipitaciones que se producen tras la desecaciónestival sean muy abundantes, la inundación de laslagunas suele producirse en la mayoría de las lagu-nas temporales de forma casi simultánea, lo quesuele ocurrir cuando se superan 200 mm de preci-pitaciones (DÍAZ-PANIAGUA et al. 2010), produ-ciéndose unos años en otoño (56%) y otros eninvierno (44%). En los años hidrológicos en los quelas precipitaciones no superaron los 250 mm, la ma-

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Figura 2. Precipitación acumulada a lo largo de 19 ciclos anua-les. Se han agrupado los ciclos en función del mes en el que seproduce la inundación. El periodo de inundación de las lagunastemporales se indica con una barra horizontal situada en laparte superior de cada gráfica (del mismo color que la precipi-tación del ciclo que le corresponde). Se ha resaltado en gris encada grupo el valor de precipitación por debajo del cual se con-sidera que no se produce la inundación.

Figure 2. Accumulated rainfall in 19 annual hydrological cycles,grouped in relation to the month in which ponds were filled. Theinundation period of temporary ponds of each cycle is indicated withhorizontal bars (inundation and rainfall of a same annual cycle havethe same colour). It is shaded in grey the limit below which inundationdoes not occur.

yoría de las lagunas temporales no llegaron a inun-darse (Figura 2F). En algunos años en los que lainundación se produce durante el otoño y no haycontinuidad de lluvias otoño-invernales, se han ob-servado episodios de desecación y re-inundación(con lluvias posteriores) de las lagunas dentro delmismo ciclo hidrológico, como ocurrió en el ciclo1999-00 en el que las lagunas temporales mostraronuna inundación intermitente (Figura 2E).

Una primera y simple diferenciación distingueentre lagunas permanentes y lagunas temporales(Tabla 1). Las lagunas permanentes de Doñanason muy escasas. Corresponden a aquellas lagu-nas que mantienen su superficie inundada a lolargo de todo el año y que, a su vez, presentaninundación todos los años. Actualmente sólo sepuede clasificar en esta categoría a La Laguna deSanta Olalla, aunque ha llegado a secarse en oca-siones excepcionales, como ocurrió en el año1995, tras cuatro años de fuerte sequía conti-nuada. Se han clasificado anteriormente comopermanentes la Laguna Dulce y la laguna del So-petón, aunque se han llegado a secar también en

años secos aislados. Además, existen en Doñanaotros medios acuáticos que se pueden considerarpermanentes, denominados zacallones, que sonexcavaciones del terreno de pequeña extensión(aprox. 4 m x 10 m) pero lo suficientemente pro-fundas como para que la capa freática aflore du-rante todo el año, fundamentalmente en verano.Tienen la función de abastecer de agua al ganadoo a la fauna silvestre en los periodos secos, quepueden corresponder al verano o también a épo-cas de fuerte sequía. Muchos zacallones están si-tuados en el interior de lagunas temporalesnaturales, en las que se ha profundizado una partede ellas para conseguir que aflore la capa freáticaen verano. En épocas de inundación de las lagu-nas temporales, estos zacallones quedan integra-dos en la propia laguna en la que se encuentran,por lo que no deben considerarse como simplesmedios artificiales. En la mitad norte, donde existeuna gran densidad de cuerpos de agua, práctica-mente todos los zacallones están asociados a lagu-nas. Sin embargo, en las Arenas del Sur y en lasDunas Móviles, los zacallones suelen estar aisla-dos, sin conexión a otros cuerpos de agua.


Tabla 1. Clasificación de las lagunas de Doñana según su grado de temporalidad.

Table 1. Classification of Doñana ponds in relation to hydroperiod.

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A) PERMANENTES 1) Naturales (Santa Olalla y Dulce)

2) Con mantenimiento artificial: Zacallones

B) TEMPORALES 1) Se inundan en años de precipitaciones medias

1.1) de hidroperiodo largo (pueden prolongarse ampliamente en verano )

1.2) de hidroperiodo intermedio (se secan al final de la primavera o principios del verano)

1.3) de hidroperiodo corto (se secan en primavera)

2) Solo se inundan en años excepcionalmente lluviosos (Efímeras)

Las lagunas temporales son muy abundantes enDoñana. La duración de la inundación de una la-guna puede variar mucho de un año a otro, perosu posición dentro del gradiente de hidroperiodose suele mantener en años diferentes. Las lagunasque poseen mayor hidroperiodo en años muy llu-viosos son también las que poseen mayor hidro-periodo en años más secos; y lo mismo ocurre conlas de menor hidroperiodo (GÓMEZ RODRÍ-GUEZ et al. 2009). Esta cualidad permite realizaruna clasificación general de hidroperiodo a largoplazo de las lagunas. Dado que la inundación sueleproducirse en todas las lagunas de forma simultá-nea (o dentro de un intervalo relativamente corto)cada año, la clasificación de su hidroperiodo sepuede hacer en función de la fecha de desecación,según sea más temprana o más tardía: las de hi-droperiodo largo suelen prolongar la inundaciónconsiderablemente en verano en años de precipi-tación media, desecándose generalmente en el mesde julio. Sin embargo, en años de lluvias abundan-

tes, pueden mantenerse con agua durante todo elverano, aunque suelen sufrir una enorme reduc-ción de su superficie inundada. Las lagunas de hi-droperiodo intermedio suelen desecarse al finalde la primavera en años de precipitación media.Las de hidroperiodo corto son las primeras que sedesecan, lo que ocurre en primavera en años deprecipitación media, aproximadamente a finalesde abril o mayo, pudiendo mostrar desde una odos semanas de diferencia en la fecha de deseca-ción con las de hidroperiodo intermedio. Por otraparte, en años excepcionalmente lluviosos, con ni-veles muy altos de inundación, se puede producirla formación de un grupo adicional de lagunas demenor duración (lagunas efímeras), que se formancon posterioridad a las demás lagunas temporales,coincidiendo con eventos de lluvias copiosas. Mu-chas veces corresponden a praderas inundadas,que intermitentemente se inundan y desecan va-rias veces a lo largo del mismo ciclo anual y alber-gan una fauna muy característica, como losgrandes branquiópodos. Estas lagunas efímerascorresponderían a una categoría inferior a las quehemos denominado “lagunas de hidroperiodocorto”, ya que no suelen inundarse todos los años.

Características físico-químicas

Las lagunas de Doñana pueden catalogarse comodulces o ligeramente mineralizadas, dado que, enpromedio, la suma de la concentración de anioneses inferior a 5 meq/l. Las aguas de las lagunas deDoñana están dominadas por el cloruro sódico,como es esperable en regiones donde la evapora-ción potencial supera a la precipitación. La pre-dominancia del cloruro sódico se encuentra, tansólo, en el 20% de las masas de agua continentalesdel planeta y, aproximadamente, en el doble, un42%, en el contexto de la Península Ibérica, de-bido a la mayor aridez de nuestro clima (Alonso,1998). Aún así, las arenas estabilizadas, al sur dela flecha litoral de Doñana, tienen relativamentemás sales totales y carbonato cálcico que las are-nas estabilizadas de la zona norte, casi íntegra-mente silíceas. En consecuencia, la conductividadeléctrica y la proporción de carbonatos en las la-gunas de Doñana siguen un claro gradientenorte-sur (Figura 3), que influye en la composi-ción de su fauna (FLORENCIO et al. 2014a) y su

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Figura 3. Conductividad Eléctrica registrada en las lagunasmuestreadas.

Figure 3. Electrical Conductivity recorded in the ponds sampled.

flora (FLORENCIO et al. 2014b, FERNÁNDEZ-ZAMUDIO et al. 2016 en prensa). Por otra parte,la debilidad del sodio para tamponar los cambiosde pH produce que, al comienzo del ciclo deinundación, el agua en las lagunas tenga un pHcircumneutro o ligeramente ácido, aunque rápi-damente alcance valores alcalinos, incluso supe-riores a 10, en cuanto la actividad fotosintéticaempieza a dejarse notar. El hierro es un elementofrecuente en las lagunas de Doñana que producefinas películas metálicas sobre la superficie delagua. Por otra parte, no es difícil detectar ademásconcentraciones relativamente elevadas de algu-nos metales pesados (Mn, Zn, Co, Cu, Sr).

Descripción geomorfológica del sistema de lagunas temporales:

Dentro del manto eólico del Parque Nacional, sehan considerado las áreas descritas en SILJES-TROM et al. (1994): arenas estabilizadas del norte,ecotono de la vera, área peridunar, dunas móvilesy arenas estabilizadas del sur (Figura 1). Las prin-cipales características fisicoquímicas que diferen-cian las lagunas de estas áreas son la distancia ala capa freática, la cantidad de arcillas presentesen el perfil edáfico y la conductividad (Figura 4).En las arenas estabilizadas del norte, con mayorantigüedad de los suelos, las lagunas tienen

mayor contenido en arcilla y limo. Es en esta zonadonde se encuentra mayor cantidad de lagunastemporales. En el área de las arenas estabilizadasdel sur, los fondos lagunares son arenosos y se ca-racterizan por mayores valores de pH que en lasdemás zonas, así como mayor conductividad yalto contenido en carbonatos. En esta zona, elnivel freático está más próximo. La mayoría delas lagunas de esta área son zacallones que, pro-fundizados artificialmente, muestran la proximi-dad del freático. En los fondos lagunares de lasarenas móviles se encuentran los suelos más re-cientes, con altos valores de pH y alta concentra-ción de calcio y sodio, y casi sin acumulación demateria orgánica. En la zona peridunar, se en-cuentran las lagunas más permanentes de Do-ñana, en las que los fondos presentan perfilesarenosos con un contenido moderado de sedi-mentos finos, baja conductividad y ligera acidezen los horizontes más profundo. El horizonte su-perficial puede presentar altas concentraciones demateria orgánica y sales. En las lagunas de la Veraes donde se observa mayor cantidad de arcillas,que en algunas lagunas se encuentran en lascapas más profundas y en otras corresponden alhorizonte superficial. Encontramos allí frecuente-mente lagunas con sedimentos finos que contri-buyen a retener agua en sus fondos y por tanto secaracterizan por su largo hidroperiodo.

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Figura 4. Valor medio y desviación típica de algunas de las principales características físico-químicas de los suelos de las lagunas delas cinco áreas geomorfológicas consideradas.

Figure 4. Mean and standard deviation of the main physico-chemical characteristics of pond soils from the five geomorphological areas.


Flora y Fauna de las lagunas temporales

Vegetación

En las lagunas temporales, las especies que colo-nizan las cubetas se caracterizan por tener un ciclode vida anual ajustado al periodo de inundaciónde las lagunas. Pero además, localizamos especiesque sin ser acuáticas, aparecen en los bordes o enlas praderas húmedas y que son capaces de resis-tir la inundación durante periodos amplios y va-riables. Este tipo de plantas constituyen unporcentaje importante de la vegetación de estoshábitats, pues no solo incrementan la riqueza y di-versidad vegetal sino que confiere una estructurade microhábitat que favorece el establecimiento demuchas especies. Según la localización en la cu-beta y la forma de vida de la planta, las especiespresentes en las lagunas temporales se puedenclasificar en tres grandes biotipos (Tabla 2).

La distribución de las especies difiere según lasáreas geomorfológicas: El 90% de las especies re-gistradas se localizaron en lagunas de la zonanorte; 65.5% en la zona peridunar; 76% en la Vera;50% en las dunas móviles y un 40% en el sur. Existepor tanto una diferencia en la riqueza entre las di-ferentes zonas, siendo más pobres las lagunas delas dunas y del sur, en comparación con el resto dezonas geomorfológicas. La mayor riqueza se con-centra sobre todo en las tres primeras áreas (norte,vera y peridunar), y entre ellas, el mayor promediode especies por laguna está en la zona peridunar.Esto se debe a que es en esta zona donde se locali-zan las lagunas de mayor extensión y con mayorhidroperiodo, por tanto con mayor heterogenei-dad de hábitats para acoger variadas especies.

Sólo hemos registrado 26 especies comunes a lascinco áreas descritas. En su mayoría son especiestípicas de medios temporales muy someros, pro-pias de praderas húmedas, que resisten la inun-dación y se mantienen en el interior de las lagunasdurante gran parte de su hidroperiodo. Se trata deamplias praderas de gramíneas, ciperáceas y jun-cáceas que, junto a otros terófitos, ocupan grandesextensiones de los cuerpos de agua. Sin embargo,en las lagunas del sur, es escaso el número de es-pecies de esta categoría, probablemente asociado

al hecho de que en esta zona la mayoría de loscuerpos de agua son zacallones aislados, excava-dos artificialmente y sin una cubeta natural quepermita el desarrollo de tales praderas.

La existencia de zacallones como medios de mayorpermanencia de agua es en la actualidad crucialpara el mantenimiento de una flora variada. Sonlos únicos medios donde actualmente se mantie-nen las especies con mayores requerimientos deinundación, como es el caso de las especies de Po-tamogeton, de las que algunas de ellas están en laactualidad restringidas exclusivamente a zacallo-nes. En la tabla 2, se destacan las especies con pre-sencia exclusiva o mayoritaria en zacallones, paralas que consideramos que la conservación de estetipo de hábitats acuáticos es fundamental.

Zooplancton

El análisis de las muestras de crustáceos planctóni-cos de 19 lagunas temporales durante un ciclo hi-drológico completo ha dado lugar a una lista de 33de cladóceros y 14 de copépodos (7 ciclópidos, 5diaptómidos y 2 harpacticoides), además de cincoespecies de Anostráceos. El número de especies re-gistrado en cada una de las lagunas muestreadasse observa en la figura 5. Las especies más frecuen-tes fueron Chydorus sphaericus y Ceriodaphnia qua-drangula entre los cladóceros, así como Diacyclopsbicuspidatus y Dyaptomus kenitraensis entre los copé-podos. Cabe destacar la presencia de especies sin-gulares como los endemismos Daphnia hispanica yDussartius baeticus, este último incluido como espe-cie vulnerable en la lista roja europea de la UICN.

Macroinvertebrados

La lista taxonómica de los invertebrados registra-dos en las lagunas de Doñana se observa en latabla 3, donde se especifican los que no habíansido descritos en estudios anteriores y las áreasen las que se encontraron.

Grandes branquiópodos: La lista de especies degrandes branquiópodos se incrementa a siete es-pecies con los datos de los muestreos de macroin-vertebrados realizados a lo largo de todo el parque.Entre ellos destacan especies singulares como

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Estatus conservación Norte Vera Peridunar Dunas móviles SurMACRÓFITOS FLOTANTESAzolla filiculoides Lam. Exotica 0 0 8 1 3Lemna gibba L. * CR 7 2 6 1 16Lemna minor L. 17 9 15 5 10Lemna trisulca L. * CR,DD 0 0 0 2 3Ricciocarpos natans (L.) Corda * EN 2 1 2 0 1Spirodela polyrhiza (L.) Sleichd. DD 0 0 0 1 0Wolffia arrhiza (L.) Horkel ex Wimm. * EN,VU 0 0 0 2 4MACRÓFITOS SUMERGIDOS Apium inundatum (L.) Rchb. fil. NT,DD 13 4 12 0 0Callitriche brutia Petagna 30 11 11 3 0Callitriche lusitanica Schotsman EN, DD 1 1 3 0 0Callitriche obtusangula Le Gall DD 8 6 13 1 0Callitriche stagnalis L. 15 2 11 1 0Callitriche truncata Guss. DD 0 5 4 0 0Chara aspera C.L.Willdenow 4 1 1 2 5Chara canescens Desv. & Lois. 1 0 1 0 2Chara connivens Salzm. ex A. Braun* 3 5 1 2 10Chara fragilis Desv. 0 1 1 4 9Chara galioides DC. 0 2 0 0 3Chara vulgaris L. 0 0 0 5 6Elatine alsinastrum L. 6 0 1 0 0Elatine hexandra (Lapierre) DC. NT 3 2 2 0 0Elatine macropoda Guss 3 1 0 1 0Isoetes histrix Bory 1 0 0 0 0Isoetes velata L. 9 0 1 0 0Isolepis fluitans (L.) R. Br. * DD 16 5 1 0 0Juncus heterophyllus Dufour NT 66 11 12 6 0Myriophyllum alterniflorum DC. 50 15 11 4 0Nitella flexilis (L.) C. Agardh 2 1 2 0 0Nitella tenuissima (Desv.) Kütz 2 0 0 0 0Nitella translucens (Pers.) C. Agardh 22 5 3 0 0Potamogeton lucens L. * DD 0 1 2 4 1Potamogeton natans L. * DD 17 0 0 0 0Potamogeton pectinatus L. * 7 3 1 2 3Potamogeton polygonifolius Pourr. DD 2 0 1 0 0Potamogeton trichoides Cham & Schlect. * 2 6 2 1 2Ranunculus peltatus Schrank 56 14 24 9 7Ranunculus tripartitus DC. 17 5 4 1 0Ruppia drepanensis Tineo 5 2 1 0 1Zannichelia obtusifolia Talavera, García-Murillo & Smit VU 1 4 3 0 5HELÓFITOS Agrostis stolonifera L. 68 15 23 19 4Anagallis arvensis L. 32 10 9 3 1Anagallis tenella (L.) L. 21 8 0 1 0Anthoxanthum ovatum Lag. 5 0 0 1 0Apium nodiflorum (L.) Lag. 2 0 5 0 0Armeria gaditana Boiss. VU,VU 3 0 5 0 0Avellara fistulosa (Brot.) Blanca & C. Díaz CR 5 0 3 0 0Baldellia ranunculoides (L.) Parl. NT 70 12 19 10 2

VU 6 3 3 0 0Bolboschoenus maritimus (L.) Palla 10 3 7 1 1Carex arenaria L. 0 0 1 0 0Caropsis verticillato-inundata (Thore) Rauschert CR 6 0 0 0 0Carum verticillatum (L.) W.D.J. Koch 7 0 0 0 0Centaurium maritimum (L.) Fritsch. 4 0 1 0 0Cicendia filiformis (L.) Delarbre 4 0 0 0 0Cotula coronopifolia L. 16 7 16 0 0Cynodon dactylon (L.) Pers. 55 12 23 5 1Cyperus longus L. 17 2 12 2 2Damasonium bourgaei Coss. VU 0 0 0 1 1Eleocharis multicaulis (Sm.) Desv. LC 46 11 9 2 1Eleocharis palustris (L.) Roemer & Schultes LC 31 7 9 1 1


Tabla 2. Lista de especies de macrófitos (flotantes y sumergidos) y helófitos observados en los muestreos de lagunas, señalando lasque aparecen en cada área geomorfológica descrita en Doñana. También se indica su grado de protección según diferentes listas ycatálogos. *: Especies que se encuentran principal o exclusivamente en zacallones.

Table 2. Species of floating and submerged macrophytes, and helophytes recorded in sampled ponds, indicating the geomorphological areas wherethey were present and their conservation status. *: Species mainly or exclusively inhabiting zacallones.

Estatus conservación Norte Vera Peridunar Dunas móviles SurHELÓFITOS (continuación)

Erica ciliaris L. VU 4 1 0 0 0Eryngium corniculatum Lam. VU 23 3 6 1 0Frankenia laevis L. 5 3 5 0 0Galium palustre L. 34 11 10 2 3Glyceria spicata Guss. DD 17 4 12 2 2Gratiola linifolia Vahl NT 3 1 2 1 0Holcus lanatus L. 3 0 0 1 0Hydrocotyle vulgaris L. 30 11 11 4 1Hypericum elodes L. 30 9 5 0 0Illecebrum verticillatum L. 55 7 9 1 0Imperata cylindrica (L.) Raeuschel 17 6 2 6 11Iris pseudacorus L. 1 0 1 0 0Isolepis cernua (Vahl) Roem. & Schult. 10 1 3 1 0Isolepis setacea (L.) R. Br. 3 3 1 0 0Isolepis pseudosetacea (Daveau) Gand. 16 3 7 2 0Juncus acutus L. 1 3 10 4 11Juncus rugosus Steud. 5 1 0 0 1Juncus bulbosus L. 7 2 0 0 0Juncus bufonius L. 12 2 0 1 0Juncus effusus L. 26 4 6 1 1Juncus emmanuelis A. Fern. & J.G. Garcia DD 1 0 0 0 0Juncus foliosus Desf. 1 0 0 0 0Juncus maritimus Lam. 40 13 14 6 20Juncus pygmaeus Rich. ex Thuill. 9 2 3 0 0Juncus tenageia Ehrh. ex L. fil. 11 3 1 0 0Juncus sphaerocarpus Nees 9 0 1 0 0Kickxia cirrhosa (L.) Fritsch 8 1 1 1 0Lobelia urens L. 4 0 0 0 0Lotus hispidus Desf. ex DC. 19 6 8 5 0Ludwigia palustris (L.) Elliot. 2 0 1 0 0Lythrum junceum Banks & Solander 34 10 16 4 1Mentha pulegium L. 64 12 18 7 0Molinia caelurea (L.) Moench 4 0 0 0 2Myosotis debilis Pomel 7 3 3 0 1Myosotis ramossisima Rochel 18 7 14 2 4Oenanthe fistulosa L. 1 0 3 0 0Panicum repens L. 67 15 28 14 3Paspalum paspalodes (Michx) Scribner 19 6 12 0 0Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steudel 2 0 0 0 1Plantago coronopus L. 4 0 1 0 0Polygopon maritimus Willd. 2 1 4 1 0Potentilla erecta (L.) Raüschel 1 0 0 0 0Pulicaria paludosa Link 4 0 0 0 0Ranunculus ophiglossifolius Vill. 14 5 12 0 0Ranunculus trilobus Desf. 6 1 9 2 0Saccharum ravenae (L.) Murray 5 0 0 0 1Samolus valerandi L. 1 1 2 0 0Schoenoplectus corymbosus (Roth ex Roem. & Schult.) J. Raynal 6 7 2 1 0Schoenoplectus lacustris (L.) Palla 4 2 7 0 0Schoenoplectus littoralis (Schrad.) Palla 3 2 2 0 0Schoenus nigricans L. 2 0 1 2 2Scirpoides holoschoenus (L.) Soják 50 13 14 20 15Silene laeta (Aiton) Godron 6 3 5 0 0Sparganium erectum L. 0 0 1 1 0Spergularia rubra (L.) J. & C. Presl 3 0 3 0 0Veronica anagallis-aquatica L. 1 0 2 0 0

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Adult/Larva TIPO DISTRIB.ACARIHydrachnellae A Z N/SBASSOMATOPHORAPhysa spp. A TZCP N/SPlanorbidae A TZCP N/SNEOTAENIOGLOSSAPotamopyrgus antipodarum A SCOLEOPTERABagous spp. A ZP NBagous revelieri ABagous subcarinatus ABagous vivesi AStenopelmus rufinasus* ADonacia spp. LDryops spp. A/L TZP N/SDryops luridus AAgabus conspersus A ZCP N/SAgabus didymus A TZ N/SAgabus nebulosus A ZCP N/SAgabus spp. L TZP NCybister lateralimarginalis A/L TZCP N/SCybister tripunctatus africanus* ADytiscus circumflexus A/L TZ N/SEretes griseus A/L T NGraptodytes flavipes A TZ N/SHydaticus leander L TZCP NHydroglyphus geminus A TZCP N/SHydroporus gyllenhali A TZC NHydroporus lucasi A TZCP N/SHygrotus confluens A TZ N/SHygrotus inaequalis A Z SHygrotus lagari A TZC N/SHydroporus spp. & Hygrotus spp. L TZP N/SHyphydrus aubei A TZC N/SIlybius montanus & Agabus bipustulatus A TZ N/SLaccophilus minutus A/L TZCP N/SLiopterus atriceps A TZC NRhantus hispanicus A TZCP N/SRhantus suturalis A TZ N/SColymbetes fuscus A TZC N/SRhantus spp. & Colymbetes fuscus L TZP SYola bicarinata A Z SGyrinus dejeani A TZ N/SGyrinus urinator A TZ N/SGyrinus spp. L T NHaliplus andalusicus A TZ N/SHaliplus guttatus A TZ N/SHaliplus lineatocollis A TZ N/SHaliplus spp. L TZ N/SHelophorus alternans AHelophorus longitarsis AHelophorus spp. L TZCP N/SHydraena rugosa ALimnebius furcatus A Z SOchthebius dilatatus A T NOchthebius auropallens A TZ N/SOchthebius punctatus AHydrochus flavipennis A TZ N/SAnacaena lutescens A TZCP N/SBerosus affinis A TZC N/SBerosus guttalis A TZC N/SBerosus signaticollis A TZ N/S

Adult/Larva TIPO DISTRIB.COLEOPTERA (continuación)

Berosus spp. L TZCP N/SEnochrus bicolor A TZP N/SEnochrus fuscipennis A TZC N/SEnochrus spp. L T NHelochares lividus A TZC N/SHydrobius convexus A THydrobius fuscipes & Limnoxenus niger A/L TZCP N/SHydrochara flavipes A/L TZCP NHydrophilus pistaceus L ZC NLaccobius revelierei A T NParacymus scutellaris A TZC NHygrobia hermanni A/L TZC N/SNoterus laevis A TZCP N/SHydrocyphon spp. L TDECAPODAProcambarus clarkii AEPHEMEROPTERACloeon dipterum* LCloeon spp. L TZCP N/SCaenis spp.* L C NHAPLOTAXIDALumbricidae & Sparganophilidae LTubificidae A T NHETEROPTERACorixa affinis A TZCP N/SMicronecta scholzi A TZCP N/SParacorixa concinna ASigara lateralis A TZC N/SSigara scripta A TZ N/SSigara selecta A TZ N/SSigara stagnalis A TZ N/STrichocorixa verticalis A TZ N/SGerris cf maculatus A TZC N/SGerris thoracicus A TZCP N/SGerris spp. L TZCP N/SMicrovelia pygmaea A TNaucoris maculatus A TZ N/SNepa cinérea A TZC N/SRanatra linearis* AAnisops sardeus A TZCP N/SNotonecta glauca ssp. Glauca A TZCP N/SNotonecta glauca ssp. meridionalis A TZC N/SNotonecta maculata A TZ N/SNotonecta viridis A TZC N/SNotonectidae spp. L TZCP N/SPlea minutissima A TZCP N/SSaldidae AISOPODAAsellus aquaticus ALUMBRICULIDALumbriculidae ANOTOSTRACATriops mauritanicus A T NSPINICAUDACyzicus grubei A T SMaghrebestheria maroccana A T NANOSTRACABranchipus cortesi A T NBranchipus schaefferi A T NChirocephalus diaphanus AStreptocephalus torvicornis A T N/S

Branchipus cortesi, Triops baeticus y Maghrebestheriamaroccana (endemismos ibérico, e iberomarroquí).Además, se han registrado en muestreos anterioresal endemismo ibérico Cyzicus grubei y a Streptocep-halus torvicornis. Estas especies son propias de la-gunas muy efímeras, y en Doñana se localizaronen lagunas someras de las arenas del norte, la veray dunas móviles. En las lagunas de Doñana losgrandes branquiópodos no son abundantes,siendo Triops baeticuss la especie más frecuente.

Coleópteros: La lista de coleópteros acuáticos delas lagunas de Doñana se eleva a 57 especies, des-tacando la presencia de especies como Eretes gri-seus, y la gran abundancia del hidrofílido Enochrusfuscipennis, la primera ausente y la segunda raraen comunidades del Sureste Peninsular. Tambiéndestacan Agabus conspersus, Cybister tripuncttatusafricanus, Rhantus hispanicus, Hydaticus leander, Be-rosus guttalis, Hydrochus flavipennis, Hydrochara fla-vipes y Dytiscus circumflexus, que también seconsideran raras en otras localidades del sur. Ex-cepto H. leander que puede considerarse una espe-cie localmente rara, las demás son comunes enDoñana (FLORENCIO et al. 2013 y 2014a).

Cabe destacar también la presencia del gorgojoexótico Stenopelmus rufinasus, cuyo ciclo de vidaestá asociado a la invasión del helecho acuáticoAzolla filiculoides, principalmente asociado a lamarisma. Aunque este coleóptero exótico no eshabitual en las lagunas temporales, se encuentraocasionalmente en estos medios sin la presenciade Azolla, ya que parece que los utiliza para sudispersión (FLORENCIO et al. 2015).

Heterópteros acuáticos: En total se han registrado18 especies de heterópteros. Algunas de ellas sonmuy abundantes, presentándose hasta en el 73%de las lagunas muestreadas, como es el caso de Co-rixa affinis. Asimismo Gerris thoraxicus y Anisops sar-deus aparecieron en el 64 y 62% respectivamente

Cabe destacar la presencia de Trichocorixa verticalis,una especie exótica y nativa de la costa oeste deNorteamérica y de algunas islas del Caribe. En laslagunas temporales de Doñana apareció de formaocasional a través de individuos dispersantes ais-lados en general, en los años 2006 y 2007, pero esmás abundante en la marisma circundante (RO-DRÍGUEZ-PÉREZ et al. 2009). En el periodo de es-tudio, sin embargo, solo la hemos encontrado entres lagunas o zacallones del sur del parque.

Odonatos: La presencia de odonatos es indica-dora de la calidad de los hábitats acuáticos queutilizan para su reproducción. En este caso secombina la presencia de larvas en las lagunasmuestreadas con censos de adultos en vuelo alre-dedor de los puntos de muestreo.

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Adult/Larva TIPO DISTRIB.ANOSTRACA (continuación)

Tanymastix stagnalis A T NODONATAAeshna mixta L TZC SAnax imperator LHemianax ephippiger LCoenagrion scitulum L TZ NIschnura graellsii l TZP N/SLestes barbarus l TZ NLestes macrostigma L T NLestes virens L TZ N/SCrocothemis erythraea L TZ N/SSympetrum fonscolombii L TZCP N/SSympetrum meridionale L T NSympetrum striolatum L TZC NOrthetrum chrysostigma L Z SOrthetrum cancellatum L Z SDIPTERACeratopogoninae LChaoboridae: Chaoborus spp. L T NChironomidae: Chironomus plumosus L TZCP N/SCulicidae L TZC N/SDixidae: Dixa spp. L T NDolichopodidae L T NEphydridae L TZ SOrthocladiinae L TZC N/SRhagionidae L T NScatophagidae LSciomyzidae L T NSyrphidae LTabanidae L TTanypodinae L TZC N/SThaumelidae LTipulidae L T N

Tabla 3. Lista taxonómica de los macroinvertebrados captura-dos en las lagunas del Parque Nacional de Doñana. Se indica eltipo de lagunas en que se registraron (T:lagunas temporales, Z:zacallón, C:caño, P: permanente) y si se encontraron en la mitadnorte (N) o sur (S) del Parque (según FLORENCIO et al. 2014).*: Especies que no se habían descrito en estudios previos.

Table 3. Taxonomical list of macroinvertebrates recorded in temporaryponds from Doñana National Park. The pond type in which the specieswere recorded is indicated (T: temporary ponds, Z: zacallón, C: stream,P: permanent) as well as if they were located in the northern (N) orsouthern (S) areas of the park (after FLORENCIO et al. 2014). *: Spe-cies not described in previous studies.

Además de estimar la abundancia de las especiesde odonatos en Doñana en los años 2012, 2013 y2014, se ha hecho una recopilación bibliográfica detodos los estudios que incluyen datos de odonatosen esta área (DÍAZ-PANIAGUA et al. 2014a). Exis-ten datos sobre la fauna de odonatos en Doñanadesde 1959. En total se han citado 43 especies, entrelas que algunas de ellas se encuentran catalogadascon alto grado en categorías de conservación. Porello, el área de Doñana se considera en la actuali-dad como un punto de especial interés para lafauna de odonatos (CORDERO 2006). Sin embargo,a lo largo de nuestro estudio sólo se han registrado25 especies (Tabla 4), entre las que destacan por suestado de conservación vulnerable Lestes macros-tigma y Coenagrion scitulum. Cabe señalar que Lestesmacrostigma es una especie con tendencias regresi-vas en otras áreas circunmediterráneas, y que llegóa considerarse la probabilidad de su extinción enDoñana en 2005 (FERRERAS-ROMERO et al. 2005).Sin embargo, nuestros muestreos indican que en laactualidad alcanza altos índices de abundancia, locual se ha observado especialmente en 2013 y 2014.

En 2013 se contabilizó como la tercera especie conmayor abundancia registrada, y en 2014, fue la másabundante

En las lagunas temporales, a lo largo del periodode estudio se han registrado larvas de 13 espe-cies distintas, siendo Ischnura graellsii la especiemás frecuente, seguida de Sympetrum fonscolom-bii y Lestes virens (Tabla 3). Cabe destacar tam-bién la frecuente presencia de las larvas deSympetrum meridionale, ya que esta especie seconsidera actualmente en regresión en España.A pesar de que Lestes macrostigma resultó una es-pecie abundante en los últimos años del periodode estudio, sólo hemos detectado sus larvas encuatro de las lagunas muestreadas.

Otros macroinvertebrados: Otros grupos que sehan registrado en los muestreos, aunque no sehan identificado a nivel específico son los gaste-rópodos, de los que se encuentran de la FamiliaPlanorbidae, Ancillidae, así como Physa acuta.También se ha detectado la presencia de Planarias

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Figura 5. Especies de crustáceos planctónicos registrados en 19 lagunas temporales, indicándose en número de lagunas en que se haencontraron.

Figure 5. Species of planktonic crustaceans recorded in 19 temporary ponds, indicating the number of ponds in which each species was found.


en dos lagunas muy efímeras. Los efemerópteros,la mayoría del género Cloëon se observaron en un32% de lagunas.

No se han contabilizado los dípteros.

Anfibios

En general, la distribución de las especies de-tectada en estos años no difiere de la descritapara periodos anteriores (DÍAZ-PANIAGUA etal. 2006). En las lagunas temporales hemos re-gistrado 10 de las 11 especies de Doñana, yaque no hemos observado a Pelodytes ibericus, es-pecie que en Doñana se reproduce principal-mente en la marisma. De las cinco áreasgeomorfológicas, la que mantiene mayor ri-queza de especies de anfibios es la del norte,que contiene las 10 especies, pero también laVera y las lagunas peridunares tienen una altariqueza (Figura 6). Todas ellas tienen similar ri-queza media por laguna (entre 2,3 - 2,7 espe-cies/laguna).

Hyla meridionalis alcanza las mayores frecuenciasde ocupación en las lagunas de la Vera; y Pe-lophylax perezi es especialmente más abundanteen el sur que en ningún otro área, debido a quela mayoría de los medios muestreados en esta

zona son zacallones permanentes, en los queademás no se ha introducido el cangrejo exótico.Los tritones pigmeos tienen mayor ocupación delagunas en la zona peridunar, y en las del norte.Los gallipatos tienen una ocupación similar portodo el parque, excepto en la Vera. Los sapos co-rredores aparecen principalmente en las lagunasdel norte y en las dunas móviles, y son más es-casos en el sur.

Cambios históricos recientes en las lagunas

Históricamente las lagunas del Parque Nacional deDoñana se han caracterizado por una gran variabi-


Figura 6. Número de lagunas de cada área geomorfológica enlas que se han registrado cada especie de anfibio.

Figure 6. Number of ponds from different geomorphological areas inwhich each amphibian species was recorded.

Tabla 4. Lista de especies de odonatos registrados en Doñana en 2011, 2012 y 2013, indicando la categoría de conservación de cadauna. Mediterranean Red List IUCN1, Andalucia Libro rojo2, España Libro rojo3.

Table 4. Odonata species recorded in Doñana in 2011, 2012 and 2013, with indication of their conservation status. Mediterranean Red ListIUCN1, Andalucia Red list2, Spain Red list3.

ESPECIES Criterios conservación ESPECIES Criterios conservación

Coenagrion scitulum LC1,VU2,VU3 Anax parthenope LCErythromma lindenii LC Brachythemis impartitaErythromma viridulum LC Crocothemis erythraea LCIschnura graellsii LC Diplacodes lefebvrii LCLestes viridis LC Orthetrum cancellatum LCLestes barbarus NT1 Orthetrum chrysostigma LCLestes macrostigma NT1,VU2,VU3 Orthetrum coerulescens LCLestes virens LC Orthetrum trinacria LCSympecma fusca LC Sympetrum fonscolombii LCAeshna mixta LC Sympetrum meridionale LC1, DD3

Anax ephippiger LC Sympetrum striolatum LCAnax imperator LC Trithemis annulata LC

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lidad interanual a escala secular. Aunque esta situa-ción está vinculada a las tendencias temporales pro-pias del clima mediterráneo, la extensión de laslagunas ha ido cambiando progresivamente en losúltimos siglos. Un caso bien conocido es el de las la-gunas peridunares -como Santa Olalla- que desdeel S. XVII se han visto mermadas como consecuen-cia de los cambios en las tendencias de precipita-ción, y también por los impactos derivados de laactividad humana. Estos datos se conocen -en granmedida- gracias a las crónicas de algunos cortesa-nos de Felipe IV y Felipe V que describían las cace-rías reales en los humedales de Doñana (ESPINOSA1624). Hoy día sabemos que la laguna de Santa Ola-lla, en el pasado, tenía una extensión mucho mayory que, probablemente, englobaba a las cubetas la-gunares de otras lagunas que actualmente están in-dividualizadas (SOUSA et al. 2009). Entre principiosy mediados del S. XVIII este conjunto sufre una re-ducción próxima a la mitad de su superficie original(como describen legajos fechados en 1769) debido ala invasión de la cubeta lagunar por la vanguardiade las dunas activas (GRANADOS 1987). Este pro-ceso -que también afecta a la vegetación original-coincide con un período prolongado de sequías ytambién con diversos impactos derivados de la ac-ción del hombre (incluyendo algunos incendios). Laaparición de períodos climáticamente más húme-dos a principios y finales del S. XIX permite que,nuevamente, la superficie de las lagunas periduna-res sea mucho más extensa que en la actualidad.Esto se puede ver reflejado en la cartografía histó-rica de la época (Figura 7), como la de Francisco

Coello en 1869, o en las descripciones del arqueó-logo Jorge Bonsor (1920-1921). Desde finales del S.XIX (tras el último pulso húmedo del período cli-mático conocido globalmente como Pequeña Edaddel Hielo), las lagunas peridunares reducen su su-perficie alrededor de un 70 %, en un proceso dondelos impactos climáticos derivados de los períodossecos se ven aumentados sinérgicamente por dife-rentes procesos de origen antropogénico. La evolu-ción futura de las tendencias climáticas puedeseguir afectando a las lagunas, de forma especial-mente significativa, si estos impactos se ven profun-damente intensificados por las extracciones deagua. Ello equivaldría a períodos de sequía muchomás intensos y prolongados.

Amenazas detectadas para la conservación delsistema

Especies exóticas

Las principales especies exóticas que se encuen-tran en las lagunas temporales son el cangrejorojo americano (Procambarus clarkii), la gambusia(Gambusia holbrookii), el helecho exótico Azolla fi-liculoides, el coríxido Tricochorixa verticalis y el cur-culiónido Stenopelmus rufinasus. También se handetectado otras especies vegetales exóticas (Co-tula coronopifolia o Paspalum paspalodes) que nohan demostrado un carácter invasor.

Cangrejos y gambusias, son las especies que seencuentran con mayor frecuencia y pueden oca-

Figura 7. Las lagunas peridunares a través de diferentes períodos históricos.

Figure 7. Peridune ponds across different historical periods.

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Anónimo (S. XVIII) Coello (1869) Bonsor (1921)


sionar mayor impacto sobre la flora y fauna delas lagunas temporales. Ambas especies alcan-zan un gran número de lagunas temporales enperiodos muy lluviosos, en que se producengrandes inundaciones que permiten la conecti-vidad e incluso conexión entre lagunas (Figura8). Posteriormente, con la desecación estival, lamayoría de ellos se mueren, pero sobreviven enlos medios que permanecen con agua, que en lamayoría de los casos son zacallones (DÍAZ-PA-NIAGUA et al. 2013, ROMÁN 2014). Existenuna serie de zacallones de las arenas estabiliza-dos del norte, en los que a pesar de que se en-cuentran aislados y muy distantes de lasprincipales áreas del cangrejo, se mantienen nú-cleos poblacionales de esta especie exótica, asícomo de gambusias, que causan un impacto ne-gativo importante, reduciendo especialmentesu capa de macrófitos. Hay que destacar la au-sencia de estas especies exóticas en las lagunasdel sur del parque.

Tendencias de desecación en el sistema de lagunas

La mayoría de las lagunas de Doñana están situa-das sobre suelos arenosos muy permeables y conmuy poca capacidad de retención del agua. Laslagunas existen gracias al gran acuífero sobre elque se localizan, y las oscilaciones de los nivelesde las aguas subterráneas son las que producensus ciclos de inundación y desecación. Por tanto,la existencia del sistema de lagunas depende,principalmente, del nivel de conservación delacuífero.

La mayor amenaza que podría sufrir el sistemade lagunas es su desecación, que se produciríasi los niveles de las aguas subterráneas no fueranlo suficientemente elevados para alcanzar la su-perficie topográfica del terreno. El acuífero deDoñana es muy extenso (ocupa una superficiede alrededor de 3400 Km2 repartidos casi al 50%entre las arenas y la marisma), pero sufre enor-mes presiones, entre las que destacan las extrac-ciones para regadíos en áreas colindantes o paraabastecimiento de aguas urbanas, en particularpara zonas turísticas situadas en las proximida-des o colindantes con el parque (ver por ejemploCUSTODIO et al. 2009). Las extracciones de

aguas subterráneas se vienen haciendo desdehace muchos años, pero se han ido intensifi-cando a partir de los años 90, llegando en algu-nas zonas a producir descensos de los nivelespiezométricos muy considerables, como porejemplo de 16 m a 20 m en las zonas del nortedel parque (según COMPAÑÍA GENERAL DESONDEOS 2008). Existen estudios previos quehan advertido hace ya muchos años de los ries-gos de desecación que estas extracciones po-drían causar a las lagunas (SUSO & LLAMAS1990, 1993; CUSTODIO et al. 2009). Estas predic-ciones están confirmándose en los años recien-tes. Un estudio realizado con teledetección,analizando la superficie de inundación de las la-gunas en las últimas décadas, detectó el acorta-miento del hidroperiodo de las lagunastemporales de la Reserva Biológica (GÓMEZ-RODRÍGUEZ et al. 2010). Un síntoma más evi-dente aún del deterioro del acuífero es ladesecación completa de determinadas lagunas,y los extremadamente bajos niveles a los que ha


Figura 8. Lagunas en las que se detectaron cangrejos y gambusias.

Figure 8. Ponds with crayfish and mosquitofish.

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llegado en los últimos años la única laguna per-manente del parque, la laguna de Santa Olalla(Figura 9).

A lo largo de nuestro periodo de estudio se ha ob-servado una notable reducción del hidroperiodode las mayores lagunas de Doñana: las lagunasperidunares. Este sistema de lagunas incluye lasde mayor hidroperiodo de parque (incluyendo laspermanentes) y por su proximidad a una urbani-zación turística, está afectado por las extraccionesque se realizan para su abastecimiento de aguas.Dos lagunas de este sistema están actualmentedesecadas: Laguna del Brezo (seca desde aproxi-madamente 1978, según HOLLIS et al. 1989) y lalaguna del Charco del Toro (el inicio de su dese-cación progresiva se detecta a partir de 1998-2000,según COLETO 2003).

Los cambios más preocupantes en la inundaciónde estas lagunas se están evidenciando en losaños más recientes. Los años hidrológicos 2009-2010 y 2010-2011 fueron muy lluviosos, y produ-jeron una magnífica inundación en todas laslagunas de Doñana. Sin embargo, a partir del si-guiente ciclo hidrológico se observa la incapaci-dad actual del sistema para mantenerse enperiodos relativamente secos. El ciclo 2011-2012fue un año con precipitaciones por debajo de lamedia (330 mm.), pero no inferiores a otros añossecos aislados anteriores, como el 2005 (170 mm.de precipitación) o el 2009 (253 mm. de precipita-ción total). En 2012 observamos que no se produjola inundación de la mayoría de las lagunas tem-porales del sistema, y solo los zacallones mantu-vieron agua, algunos de ellos en muy mal estado.Además, en este año observamos cómo se secaronen verano lagunas que se han considerado ante-riormente semipermanentes, como la lagunaDulce y el Sopetón, a la vez que la mayor laguna,Santa Olalla llegó a unos niveles de inundaciónextremadamente bajos (Figura 9).

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Figura 9. Fotos aéreas de la laguna de Santa Olalla tomada enverano de 2004 (año lluvioso) y 2005 (año muy seco) y de losbajos valores de inundación alcanzados en los sucesivos vera-nos de 2012, 2013 y 2014.

Figure 9. Aerial photographs of Santa Olalla Pond taken in summer2004 (wet year) and 2005 (dry year) and of summers of the recentyears 2012, 2013 and 2014, in which the pond reached very low inun-dation levels.


Utilizando las imágenes del satélite Landsat, seha podido estimar la superficie inundada de laslagunas desde 1974 (1984 para las lagunas demenores dimensiones). Estos datos revelan quetodas las lagunas son actualmente mucho másdependientes de la precipitación anual de lo quelo eran hace varias décadas. Esto se observa conmás claridad observando la variación de laúnica laguna que actualmente podría seguirconsiderándose permanente en el parque, la la-guna de Santa Olalla, que mantenía una super-ficie más o menos estable todos los veranos(excepto en periodos de extrema sequía) hasta1990, pero se ha ido haciendo más dependientede las lluvias a partir del año 2000 (Figura 10),por lo que podemos decir que se está tempora-lizando (DÍAZ-PANIAGUA & ARAGONÉS2015). La temporalización de las lagunas máspermanentes implica la reducción del gradientede hidroperiodo del sistema de lagunas y unapérdida importante de especies, tanto las pro-pias de este tipo de lagunas como de aquellasque las utilizan como refugios estivales.

DISCUSIÓN

La importancia del sistema de lagunas de Do-ñana radica en la gran cantidad de lagunas y suelevada heterogeneidad, lo que le permite alber-gar a un gran número de especies, muchas deellas singulares, al ser exclusivas de este tipo demedios acuáticos Su localización en el interiorde un parque nacional, le ofrece un alto grado

de protección que garantiza en cierta medida suconservación. A pesar de ello, está sometido aamenazas importantes que le llegan principal-mente del exterior, entre las que hay que desta-car sobre todo las relacionadas con lasobreexplotación del acuífero, causada por loscultivos extensivos de los alrededores del par-que o por el abastecimiento a núcleos urbanospróximos. Para mantener y conservar el com-plejo entramado de hábitats y especies singula-res que conforman las lagunas del ParqueNacional de Doñana es necesario mantener la in-tegridad de todo el ciclo hidrológico, incluyendola alimentación y los ciclos naturales de inunda-ción de las lagunas. La presiones a las que se vesometido el sistema de lagunas tienen como con-secuencia más directa, además del riesgo de re-ducción de su superficie, la reducción delnúmero de especies, es decir, una disminuciónde su biodiversidad, entre las que se perderíanespecies raras y vulnerables, que suelen ser ca-racterísticas de este tipo de medios temporales(MÉDAIL 2004).

La introducción de especies exóticas es una de lasamenazas actuales del sistema de lagunas, desta-cando el cangrejo rojo americano por su gran im-pacto negativo sobre poblaciones de anfibios y deespecies vegetales. Para esta y otras especies acuá-ticas exóticas, como la gambusia o incluso deter-minadas especies vegetales invasoras, como porejemplo Azolla filiculoides, la temporalidad delmedio constituye una defensa efectiva. Así, aun-que Doñana fue una de las primeras localidadesen que se introdujo el cangrejo americano en Eu-ropa, sus poblaciones de anfibios no se han vistotan afectadas como las que se describen en otraszonas europeas (CRUZ et al. 2006, 2008; FICE-TOLA et al. 2011), ya que en la mayoría de las la-gunas temporales de Doñana, los cangrejos noresisten el periodo de desecación estival. Sin em-bargo, cuando colonizan zacallones pueden man-tener pequeños núcleos poblacionales. Desde estepunto de vista, los zacallones ejercen un efecto ne-gativo sobre el sistema de lagunas, permitiendo lapermanencia de especies invasoras, y constitu-yendo pequeños focos de dispersión desde dondepueden colonizar otras lagunas en épocas deinundación.

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Figura 10. Variación de la superficie inundada en verano en lalaguna de Santa Olalla (expresado en % sobre la superficie inun-dada máxima de la laguna).

Figure 10. Variation of the summer inundated area of Santa OlallaPond (in % over the maximum inundation level).

El otro problema, de mayor importancia, es latendencia generalizada de reducción de hidro-periodo detectada por diversos estudios (CO-LETO 2003; SERRANO & SERRANO 1996;GÓMEZ-RODRÍGUEZ et al. 2010), a lo que tam-bién podemos llamar tendencias de desecaciónde las lagunas. El acortamiento del hidrope-riodo lleva consigo la desaparición de lagunas.Inicialmente son las de más corta duración lasque no se inundan o lo hacen con menor fre-cuencia, pasando las de hidroperiodo interme-dio a ser de corto hidroperiodo. La pérdida másimportante es, sin embargo, la de lagunas delargo hidroperiodo o las más permanentes, quedesaparecen como tal y, con ellas, las especiesque requieren amplios ciclos de inundación,como determinados grupos de odonatos, de ma-crófitos (como los flotantes, por ejemplo), o al-gunas especies de anfibios propias de mediospermanentes (como las ranas o los sapos comu-nes) o de largo periodo larvario, como los saposde espuelas.

Estas amenazas llevan consigo importantespérdidas de diversidad y riqueza, que seránirremediables si no se toman medidas para im-pedirlo. Los datos obtenidos en las lagunas deDoñana, especialmente los de vegetación, re-velan que algunas de las especies importantes,que estaban asociadas a los medios más per-manentes, como las grandes lagunas, en la ac-tualidad se encuentran exclusiva oprincipalmente en zacallones. Estos medios cu-bren un papel importante como refugio de loscoleópteros y heterópteros dispersantes, comohábitats de reproducción de libélulas de perio-dos larvarios largos, o de determinados anfi-bios. Además, constituyen prácticamente losúnicos hábitats acuáticos que quedan en elmanto eólico en periodos de sequía, y los prin-cipales en las zonas más secas del parque,como las de las arenas del sur. Por ello, en laactualidad, ya no hay que considerar que elpapel de los zacallones es mantener agua parael ganado o la fauna, sino que han adquiridoun papel más importante: Actualmente consti-tuyen hábitats acuáticos permanentes que ac-túan como reservorio de las especies querequieren mayores ciclos de inundación, que

ya no se encuentran en las mayores lagunas deDoñana. Por ejemplo, las especies de Potamo-geton (P. lucens y P. natans), solo las encontra-mos hoy día en zacallones, mientras que hacevarias décadas se registraban en las grandes la-gunas (GALIANO & CABEZUDO 1976; CAS-TROVIEJO 1980; RIVAS-MARTÍNEZ et al.1980). La conservación y adecuación de zaca-llones puede considerarse una alternativa paraevitar la pérdida de biodiversidad del sistema,aunque debe también evitarse en ellos el esta-blecimiento de especies exóticas.

Lo más urgente y necesario es conseguir el man-tenimiento del acuífero con los niveles adecuadospara asegurar la persistencia del sistema de lagu-nas. El manejo y gestión de los zacallones no esuna medida definitiva para solucionar los proble-mas que en la actualidad afronta la conservacióndel sistema de lagunas, pero sí puede contribuira evitar la pérdida de biodiversidad que se estáproduciendo, mientras que no se consigan solu-cionar los graves problemas de conservación delacuífero.

AGRADECIMIENTOS

A lo largo de este proyecto hemos contado conel apoyo del personal del Parque Nacional deDoñana, entre los que queremos destacar elgran interés y apoyo mostrado por su anteriordirector, Juan Carlos Rubio, así como por Dolo-res Cobo. La colaboración prestada por la guar-dería del parque ha sido fundamental paralocalizar muchos de los puntos muestreados,transmitiéndonos además sus conocimientosdel área, que son en muchos casos esencialespara comprender el funcionamiento del sistema.En particular, agradecemos a Carmelo Espinar,Pedro Luis Medina, y Muriel su colaboración.Igualmente, este proyecto no hubiera podidodesarrollarse sin la infraestructura y apoyo dela Reserva Biológica de Doñana, destacando porsu colaboración e interés a Luis Gutiérrez, JaimeRobles, Rafa Laffitte, Fernando Ibáñez, RafaelMartín Guitart y Juan J. Negro. Agradecemostambién el apoyo técnico de Isabel Afán y DavidAragonés, del LAST-EBD.


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