el reino protista (biologia de villee)

5/17/2018 El Reino Protista (Biologia de Villee)

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Capitulo 8

Lo s re ino sP ro tista y de Hongo sL os o rg an isrno s m as p rirn itivo s, d e tlpo veg eta l, alg a y hon go, pueden denom inarse colectlvamente talcf itas.I 'J 0 form an em brio ne s d uran te su desarrollo, n i p os e e n sistemas vascu lares. Estanarnpllamente d i stribu Idosen agl,fadulce y salads, sobrs la tierra 0 como parasites de otras plantas y animales. Los rniernbros de estegrupo, en cuanto a tarnano, van desde los microscoplcos un icelu lares, hasta algas marinas gigantes qu epueden medir mas de 100 me tr os .. EI cuerpo de estas plantas, llarnado tala Ide aquf el termino talofitas)pueda mostrar diferencia entre su s partes perc no liene rafcss, tallos ni hoi as.

Sehan propuesto varies sistemas para clastticar estes organ tsmos prim itivos de tipo vegetal: uno todavrae ll boga es el de Whittaker de "cinco reinos" que incluye las algas y algunas formas unlcelularas, como losprotozoanos, en el reino Protista, y las levaduras y bongos que carecen de clcrcfila y han de vivir comosaprobos 0parasites, en el reino de los Hongos, Ladivision entre algas y bongos eshasta cierto punto artificial,pues se colocan as! en grupos distintos organismos suruamente parecidos, salvo por 1 3 1 color, que dependede la presencia 0 ausancia de clorofila, Algunos, como Eug lena. , que pierden su clororila y viven comosaprobios, si 51 0 ponen en la cbscuridad, vuelven a formar 5U dorofila 5 i 5e reintegran a la luz.

A Iga lO S una palabra latina que conserve 5U sentido al pasar III espanol: pero si bien casi todas las algasmarinas 10 son "biologicarnente hablando", muchas de "nuestras" algas biologicas no vlven en el mar.Fundamenta Imente Iasalgas viven en agua dulce 0salada pero hay algunas sobre superficies rocosas 0sabrela corteza de los arboles. Las qu e viven en estes lugares reiativamente faltos de agua suelen llevar un a vidapoco activa hasta que disponen del elernento rnencionado, Las algas, par ser tan abundantes son mllylrnportantes como fuel'lle de allmsntos: casi toda la fotosrntesis en el mar, y la mayor parte de Ia que tienelugar en agua duke, esta a cargo de las a lgas. En genera l, el hombre no las utlliza ccm o alirnento, pero granparte de la alimentacion hurnana consiste e n p es ca do , cuyas especie s ln g ie ren alga, y orros organism cs quea su vez se alim enraron de elias.

8-1 Ciclos vitelesEn cada especie de organismos que se reproducensexualmente tiene lugar una serie caractertstica dep rocesos del desarrollo p or virtud de los cuales una.generaci 6n da origen a Ias igu rente. Los aeon ted mien-tos entre cualquier memento determinado de unagsneracicn )! el rn isrno en la generaci on s igu ienteconstituyen lin ciclo vital.

La reproduccion sexual comprende dos procesosfundamentales: una clase especial de division nuclear,meiosis, que reduce el n(lmero de crornosomas dediploide (2N) a haploide (1 N) (pag. 562) y ieconde-cion/la fusion de dos gametes 1N (celulas sexualesespecialesl para torrnar lin cigoto 2N, 0 huevo fertili-zado, Las series de crornosornas se separan durante lameiosis antes de forrnarse los gametes. Cada celula 2Nde una planta a un animal tiene su origenen una sola(I:~lula, 8 . 1 cigoto. formado por la union de dos gametes,Coda uno con un nurnero 1N de cromosomas. Losgametes, a 5U vez.ise produjeron por meiosis a partirde una celula 2N,. 0 indlrectarnente, par una serie ded iv is io ne s rn lto tic as de celulas 1 N despues de la rneio-

sis de una celula 2N. En algunas especies los desgametes quese fusionan son identicos en tarnano yestructura, Usualmente uno es mayor y no movible, )!sellama 6 vulo, y e I otm es menor y mov ib le, llamadoesp erma toroide. Cuando se unen dos gemetos, 51 3fusionan sus nucleos formando uno solo, pero loscromosornas individuales de los nucleos permanecenseparados, Por tanto, el cigoto posee doble nurnero decromosornas (2N, diploide) que uno u otro gameto.Cada gamete proporciona un ccnjunto de crornoso-mas)! el cigoto tiene dos conjuntos. [I numero decrornosornas par conjunto varia segun la especie,desde uno 0 dos hasra varies centenares, pero escon stante para cualquier especie dada.

La union de 105 gametos y la meiosis son puntos dereferencia que perm iten d ivi d i re I ci cia vi tal de plantas)! ; ; 1 1 1 imales en dos fases, La p ri mera, que va desd e launion de los gametos hasta la meiosis, es a base decelulas diploides (2 N)i la segunda, de la meiosis a launion delos gametes, a base de celulas haploldes (1N)(fig. 8-1). La alternancia de las etapas 1 N y 2N en elciclo vital, la forma como se logran tales etapas, suduraci6n y su volumen, y cornplejldad, tienen gran

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168 ELMUNDO DE LOS S E R E S VIVOS

importancia para caractsrizar los diferentes grupos deorganismos.

En muchos tipos de algas y hongos el cigoto es launlca celula 2N. EI cigoto se divide mei6ticamente yproduce celu las vegetativas can un numero de cromo-somas 1N. Estas se dividen repetidamente par mitosis,y todas las celulas hijas resultantes conservan el nurne-ro 1N. Finalmente, QU lza como consecuencia de alguncambia estacionai en el ambiente, algunas a todas lascelulas vegetativas se transforrnan en gametes, 0 pro-ducen gametes especializados par algun proceso ca-racterfstico de la especie. Cuando estos gametos secombinan en la ferti lizaclon, se forma nuevamente uncigoto, y ast el ciclo vital queda completado. Este tipode cicio vital ha sido denominado ciclo vitalI (fig. 8-2).En un tipo secundario, el ciclo vital 1 1 , la meiosisocurre cuando se producen los gametos y el organisrnopasa la mayor parte de su ciclo vital en estado 2N. EIciclo vital II es tfpico de la mayor parte de animales yse observa en unas pocas algas.

En otras algas y hongos, y en todas las plantassuperiores -hierbas, helechos, coniferas y plantas deflores- el ciclo vital es una a/ternanda de generecio-ties compleja. Aunque los detalles de este procesovarian de un grupo de plantas a otro,los fen6menosesenciales son similares en todos los grupos. EI cigoto2N en estas plantas se divide por mitosis y forma unaplanta can celulas 2N. La planta 2N se denominaesporoiito y algunas de las celulas esporofitas sufrenmeiosis para producir meiosporss. Estas meiosporas1N se dividen mit6ticamente para formar una segundageneraci6n de plantas denorn inadas gametofitos. Lascelulas de la generacion de gametofitos son 1N; cuan-do un gametofito madura par mitosis produce gametes1 N. La uni6n de dos gametes 1 N en la fertilizaci6nproduce un cigoto 2N, y as! se completa el ciclo, Estetipo de cicio vital se denomina ciclo vital III. Lasplantas superiores presentan un clc!o vital caracteriza-do par alternancia de generaciones, primero una ha-ploide que produce gametos, y luego una diploide,que produce esporas. Durante la evolucion, desde lasalgas hasta los resales, el esquema fundamental delciclo no ha variado; perc se han producido cambiosextraordinarios en los crganos vegetativos y reproduc-tares, asf como en el tarnario relativo y las relacionesde al imentaci6n entre las dos generaciones.8-2 Reproducci6n asexualLa reproduccion asexual se caracteriza par un 5010antecesor, el cual se divide, forma yemas, se fragmentaa produce muchas esporas, para dar lugar ados 0masdescendientes. Todos los descendientes producidosasexualmente de un 5010 progenitor tienen la mismaconstltucion genetica, la rnisrna dotaci6n de genes queel progenitor y se denominan ciono. En cambia, lareproduccicn sexual exige la participacion de dosantecesores, cada uno origen de un gameto, cuyaunion Forma el cigoto. En las plantas de autopolinl-zaci6n y en los animales hermafroditas ambos "pro-genitores' pueden estar en el mismo cuerpo animal

. EI e sporn n9 i n p r od uceEI c lgoto se ~ espcros csexuclestron sfor rn c e neSiPorOhl0ESP: :Ofi~ 'O ~(diploide) MeiosistC:I, ., QYo /FecundoClon E"-Y(1 90 '/ spore1 \ . EI orgono sexual leme/ ino1Nih produce el h uevo La esporc se'0Ibbron sform o e nIHuevo~ gometofilo

Espermol!>loidet 1NE I 6 r go no sexuol Ocrneiofitomesoulrn o p roduce (hcploide)e l espermotozclda

Fig. 81. Diagrarna de Ia alternancla de generaciones en lasplantas esporofito (diploide) y garnetoflto (haploide).

a vegetal, aunque la reproduccion es tipicamentesexual.

Las vantajas de la reproducci6n sexual sabre laasexual son que la reproduccion sexual permite nue-Vas caracteristicas de dos cepas diferentes, de modoque el descendiente puede heredar de cada padre losrasgos para prevalecer mejor que cualquiera de susantecesores en la lucha par la vida. En cambio, en lareproducci6n asexual el descendiente tiene exacta-mente las mismas caracterfsticas que el antecesor. Laseleccion natural en la evolucion exige que en cadageneracion tenga lugar una nueva combinaci6n derasgos hereditarlos. Las bacterias, las algas unicelularesy 105 hongos se reproducen asexual mente par fisi6n-divisi6n del cuerpo progenitor en dos partes hijasmas a menos iguales.

Las divisiones celulares que participan durante elproceso de division son mitoticas y pueden producirseen rapida sucesi6n, dando muchos nuevas individuosen poco tiempo. Las levaduras y otros protistas yplantas se reproducen asexualmente par gemaci6n.Una pequena parte del cuerpo del progen itor se separadel resto y produce un nuevo individuo. Las gemasproducidas por hepaticas (pag, 205) son yemas asexua-lesj eslas se separan de la planta progenitora y puedenproducir nuevas plantas.

Uno de los principales metod os de reproducci6nasexual, importante en el ciclo vital de casi todas lasplantas, es la formaci6n de esporas. Las esporas Ifpica-mente tienen cierta clase de cubierta resistente parasoportar las condiciones ambientales desfavorablescomo calor, frio a desecacion. Cada una de estascelulas reproductoras especiales puede producir sinfecundaci6n un nuevo organismo completo.

En casi todas las algas verdeazu les y bacterias lareproduccion asexual es el unico medic de produc-cion de nuevas individuos. Se ha vista reproducci6n


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Fig. 8-2. Clclos ssxuales dealgas, hongos y plantas supe--Iores. A , cicio vital sin alleman-cia de generaciones, comoouede verse en muchas algas yen algunos hongos en los cualesla meiosis ocurre en el cigotocicio vital I), B , ciclo vital sinalternancia de generaciones en,:1cual la meiosis results directa--nenre en la prod ucci6n de game-;05; esto se observa en algunasalgas y erl la mayor parte de ani-males, y se denom ina ci clo vitaIII. C, ciclo vital can alternanciade generaciones; se observa en..Igunas algas y bongos y en todasas plantas superiores; S6 dena-mina ciclo vital III. Observesecue la reproducci6n asexual tam-(lien puede presentarse junto conarias tasesde tales ciclos vitales.3gu n Norstog, K. y Long, R.W.:~Ian! Bio logy . Philadelphia, W.s. Saunders Co., 1976.)

LO S RE iNO S PRO TISTA Y DE HONGO S 16 9

Esper'"

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Gornetos;;;;_ N~

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sexual en algunas bacterias, rara pero posible. Aunen las plantas superiores puede haber reproducci6nasexual de distintos tipos, 1 0 que aprovechan agricul-tores y floricultores para la producci6n de plantas deomato y alimenticias, exactamente iguales al ante-cesor,8-3 Chlorophyta:algas verdes

muchas caracterlstica similares a las de las plantassuperiores. La celula clorofita posee un nucleo biendefinido con membrana nuclear; sus pigmentos, clo-rofllas a y b, caroteno y xantofi la se encuentran en elinterior de los cloroplastos, el alimento 5e almacenabajo forma de almid6n y presentan una pared decelulosa. Las algas verdes mas simples son unicelula-res y rnoviles: los miembros mas evolucionados po-seen cuerpos pluriceluiares en forma de filamentos 0superficies planas como hojas. Aun entre los repre-sentantes mas avanzados del fi 1 0 , las celulas del cuer-po vegetal 50n casi todas iguales, par 1 0 queladiferenciaci6n de los tejidos es escasa. Muchas algasverdes poseen flagelos, pero tarnbien se conocen es-pecies inm6viles. La reproducci6n puede ser asexual,

Hay unas 7 000 especies de algas verdes en mediosmuy variados, de agua salada, agua dulce y suelohurnedo, Casi todos los boranicos piensan que lasplantas superiores proceden de,una forma semejante


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pecies inm6viles. La reproducci6n puede ser asexual,a las algas verdes de hoy dia, pues estas presentan170 E L M U NDO DE LO S SERE S VIVO Spar division cel ular 0 por fcrrnacion de esporas, 0puede ser sexual, mediante union de gametes.

A lg unas e spec ie s te rre stre s de algas verdes viven enlugares humedcs, por ejemplo a la sombra de arboles,piedras 0 casas. Otra especie se ha adoptado a la vidasabre la superficle del hielo y de la nieve: tlene pig-menro rojo adernas de la clorofila: puede presentarseen placas ba sta n te g ru esa s para dar a la n ie ve rn atizrojizo. Entre las algas verdes multicelulares que vivenen agua dulce figuran las de la superficie de los estan-ques; caslonalmente c reeen muy densa r nen t e en es-tanques y arroyos .. Entre las algas verdes marinasmullieelulares que viven eerea dellfmite de la bajamaryen los seis metros superiores de agua se encuentra la"lechuga de mar", U/va, con cuerpo de 30 cm delongitud, perc de solo des celulas de espesor. Semejauna hoia rizada de celofan verde. Algunas forrnas de105 mares tropicales tienen cuerpos mas gruesos, delramano de un musgo 0 un paqueno helecho, canpartes que presentan LII) parecido superficial con ra i -ce s, ta llos y hajas de plantas superiores. Hay cientosde algas verdes unicelu lares, inrnovi les, deagua du Ice,Ilamadas desmkiees. Cas i to da s son de cuerpo slmetr i-

co, encorvado, espinoso 0 dentado, COil es t r echarnien-to en la parte media de la celula: baio el rnicroscopioracuerdan copes de nieve (fig. 8-3).

Las algas verdes muestran una enorme variedad defor rnas y p r oc es os r ep ro du cto re s. Puede h abe r re pro-ducclon asexual por fragmentacion de colon ias rnultl-eel u Iares. Muchas especies de a Igas verdes formanesporas a se xu ale s, d en o rn in a da s mitospotes (porque58 originan por mitosis), y zoosporas 51 son m6viles.pueden distinguirse Ires variaciones en la reproduc-cion sexual de algas. lsogamia se refiere a la union dedos gametos idenlicos, generalmenle m6viles. Laun ia n de gam e tos r n o vi les, uno de los ellaIes es much 0mayor que el otro se llama enisogemie, y la union deun gameto macho 0 esperrnatozoo. con un huevo in-rnovil, se denornina oogarnla. La reproducci6n sexuallsogamica suele producirse en las rorrnas menos evo-lu cion ada s, r nle ntr as que la anisogamia y la oogamias on c ar ac te r ts ti ca s de plantas mas evolucion adas. E ntcdas estas algas, los gametes se 'forman en cslulasespeeiales l larnadas gemetengios. Despues de liberar-se de los g am etan gios, los g am e te s, s i SOil rncvlles,nadan par breve tiernpo, y luego se combinan para

Fig. 8-3. Varias es-pe cie s dlstintas dedesmldeas, algas ver-des unicelulares. muvaurnsntadas: se puedeo bs erve r la sim etrfa d elas celu I as.


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forrnar cigotos. Los isogarnetos de algunas algas verdesson sim ilares a las zoosporas a se xu ale s, a un qu e gene-ralmente de menor volumen y fisiologicamenle masdebiles.

Pueden distinguirse tres grupos principales de algas.srdes seg un su organizacion celular (fig. 8-4). Ungrupo incluye las formas COil celulas m6vi le s unicas 0;:01011ia5en las cuales todas las celulas vegetativas son-irnovtles. Un segundo grupo de algas incl uye la sespecies filamentosas en las euales la colon ia esta.ompuesta de celulas inm6viles. Un tercer grupo con-.ene algas con cuerpos rnultlnucleados.Algas de colonia rnoviles. Los miembros de este~rupo son m6viles y unicelulares como Chlamydomo-= ss 0 forman colonias, COIllO Volvox y Pane/orina._ '"'a de las algas verdes mas sencillas, y probablemen-.", rt!preselltativa de un tipo primitivo, es 121novi I de-5..1a dulce Cblemvclomoaes, que se encuentra en; '~lIlas, lagos y suelo humedo. La celula vegetativa~'1e dos flagelos en su extreme anterior, y esta prote-~ ca per una gruesa pared celu 16sica. Cada celula- :Jsee un solo c1oroplasto en forma de cop a que::..,tiene un pirenoide productor de almid6n. Otras

LOS REINOS PROTISTA Y DE HONGOS 171

es t ruc turas celulares tienen una mancha "o cu la r" conpigmento rojo, y dos vacuo las coritractiles cerca de labase de los flagelos. Cuando abundan los nutrientes ylas condiciones de luz y temperatura son optirnas enaguas qui etas y tra nq u ilas, Chlamydomonas sufre ra -pida reproducci6n sexual, coloreando el agua y pro-duciendo una "floraci6n" de algas. La celula se dividepara formar de dos a oeho zoosporas encsrradas en lapared de celulosa: estas zoospores, que escapan alrornperse la pared celular materna, se alejan nadan-do hasta formar plantas independientes. Cuando lascondiciones del ambients ernpeoran se reproducensexualmente, La celula ill icial se divide para formar deocho a 32 celulas menores, los gsmetos, que se pare-cen a las zoosporas y las eel u I as vegetati vas pero sonde menor tamano. Dos de estes gametes, al unirse porel extreme de donde nacen los flagelos, forman uricigoto (fig. 8-5). La fusion de los des isogametos pro-duce u n cigoto con cuatro gametos, dos procedentesde cada gamete, pero con el tiempo estes se pierden,EI cigoto se transforms en una cigospora durrn iente;toma forma redonda y secreta una pared espesa que Ieperm ite sobrevivir largo tiempo en un rnedio desfavo-

C olon ia de 0 lg 05 m 6vile sAncestro primitivo

tI,Ilothrix ,1/ 1 ,/ il: . > : . ; ' ; . , ~ : \ \ ~ ' .:~

=ls;. 6~. Los p.lncipales I'( 'rLlpDS_ ~ ao verdes (muy esquernatico)." -~ ~ rnovil ancestral. B, algas en- :; 'l1ovil. C, Algas inmoviles y

~,,"-0;a; ..D, algas sifonales. (S,"".. :--"og. K. y Long, R. W.: Plall,

Ph ilade lp hia, W . B. Saun -- - 976.)

Tipospcrenqulrnctosos

c

A l go s s il on o le s( se r i es mu l ti n u cl eodo s)- ..\

Algosf i lamentosose tornov lles


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172 ELMUNDO DELOSSERESVIVOS

Vocuoloconrrcctll+----I~~,, --____t-Pored cetulorWildeo-+---+&.,....h".,__---!-Moncho pigmenlodo

~::;~~~~fJJ[_-7I-Membrono plosm6ticoPi r eno ide

Fig. 8-5. Cicio vital del alga verde Chlamydomonas; a la izqulerda, reproducci6n asexual; a la derecha,. algunas fasesde lareproduccion sexual. E n m e da l/o n : Aspecto aurnentado de un lndividuo con su estructura. (5egun Norstog, K, y Long, R. W.:Plant Bio logy . Philadelphia, W. B. SaundersCo., 1976.) .

rable. Los isogametos son celulas 1N, Y el cigotoresultante de su fusion es una celula 2N. Cuandoreaparecen condiciones ambientales favorables, la ci-gospora se pone activa y su nucleo se divide pormeiosis para formar zoosporas 1N. Las zoosporasformadas directamente par meiosis pueden lIamarsemeiosporas. Laszoosporas son moviles y nadan salien-do de la cigospora cuando esta se rornpe, pasan a sercelulasvegetativas independientes que se reproducenasexualrnente hasta que las condiciones ambientalesdan lugar a [a produccion de un nuevo ciclo sexual.Enalgunas especies de Chlamydomonas los lsogarne-tos producidos por una celula pueden fusionarse canotro isogamete producido por la misma celula, Estaforma de reproduccion sexual se denomina hamata-lismo. En otras especies el isogameto tiene que fusio-narse con un gameto formada par una celula con untipo de acoplamiento diferente. Los dos tipos de iso-gametos se catalogan con signos mas 0 menos paraindicar que son de diferentes "tipos de aparearniento",La reprcduccion sexual de estetipo se llama heterota-lismo. Ambos, hamotalismo y heterotalismo, seobser-van en tipos rnuv diferentes de algas y hongos.Pandar ina forma una colonia m6vil de 4 a 32celulas, dispuestas en forma de esfera hueca, can unamatriz de tipo gelatinoso. Cada celula se parece a unacelula de Chlamydomonas . Cada una de las celulaspuede dividlrse internamente y producir de cuatro a32 zoosporas. Cuando estas se liberan bruscamente,

escapan como una unidad, y forman una nueva colo-nia en miniatura. Volvox representa una evoluci6nmayor de esta forma; es un alga colonial compuestade una esfera hueca de celulas, cada una con dosflagelos y unida a sus vecinas por finas tiras de cito-plasma (fig. 8-6). Cada colonia esferica puede contenerde 500 a 50 000 celulas, la mayor parte parecidas yque 5610 funcionan vegetativamente. Los pequenosespermatozoides, provistos de dos flagelos y rnoviles,unicarnente estan producidos por 6rganos especialesllamadcs ante.ricJios.Dentro de un organo especial,lIamado oogonio, seproduce un huevo unico, grandee inrnovil,E I espermatozoide rnovil se libera y nada hasta elhuevo. Su union da por resultado un cigoto diploideque forma una gruesa pared celular, resistente a lascondiciones adversas. Durante la gerrninacion de lacigospora ocurre la meiosis y se forman celulas haploi-des (1N), que, tras muchas divisiones por mitosis, danorigen a una nueva colonia. En algunas especies deVolvox, una rnisrna colonia puede poseer tantos ante-ridios como oogon ios. Enotras e.species, una coloniaposee alguno de los dos organos, pero no ambos;puede entonces hablarse de "macho" 0 "hernbra", Ellestas formas la reproduccion sexual ha IIegado alpunto en que ocurre la diferenciaci6n sexual. Volvoxrarnbien puede reproducirse asexualmente; una celulade la colonia puede aumentar de volumen, luegodividirse mitoticamente para formar una rnasa de ce-


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(elu10 iniciol de-- 10 colonic hiio

A


Co lonia por en tc l

rig. 8-6. Represenracion asquematlca del ciclo vital de Volvox. A, eta pas en el desarrollo de una colonia hija, B, reproduc-cion sexual. (Segun Norstog, K. y Long, R.W.: P l an t B io logy, Philadelphia, W, B. Saunders Co., 1976.)

J as. Estas c elu las constituyen una esfera huaca can- ~5 flagelos di rigidos hacia el interior. La esfera, que~; complete excepto par una pequeria abertura, luego02 abre, de manera que la parte interna pasa a ser""terna y flota I ibrernente dentro de la colonia paren-- " , I . Varias de tales colonlas hijas pueden observarsej2ntro de una sola Volvox madura : adoptan la forma'le vida I ibre cuando la colon ia parental se des integra.Algas no moviles y filamentosas. Este grupo incluye

::Igunas algas unicelulares inm6viles y formas colonia-:: s filamentosas, ast como tipos multicelulares co rn -olejos que se hallan entre las algas verdes y mas.iesarrciladas. Uno de los ejemplos mas simples de'2';:a serie es Cbtorococcum, alga unicelular inrnovil:ue vive en los suelos y en el agua dulce. Se reproducezsexoalmente formando zoosporas flageladas, que ria-Jan por un tiempo y luego sueltan sus flagelos y;Jedan inm6viles. Otra alga inm6vil, Tetraspora, bene:elulas vegetativas inrnovlles que se adhieren consti-Jyendo masas irregulares. Tetraspora tambien produ-:e zoosporas flageladas y gametes que se parecen a'lS de Chlamydomonas. De algas ancestrales similares:; Tetrespores quiza desciendan las algas filamentosaslas algas parenqulrnatosas que tienen cuerpos apla-

-ados como plantas de hojas. EI alga de agua dulce_tlothrix es ejemplo de una forma fi lamentosa. En estaolanta cada celula vegetativa haploide de la cadenaz. lamentosa contiene un solo c1oroplasto en forma de

para formar de cuatro a ocho zoosporas, provista cadauna de cuatro flagelos, las cuales alliberarse dan lugara un filamento nuevo (figura 8-7). Una de las celulasdel fi lamento puede experimentar varies d ivisionespara producir muchos gametos pequenos simi lares,parecidos a zoosporas pew ton dos Ilagelos en lugarde cuatro.

Igual que en Chlamydomonas, dos de estas forrnaslibres se unen para forrnar un cigoto que en su cornien-zo posee cuatro flagelos.

Por 10 tanto, la reproduccion sexual en Ulothrix. esun caso de isogarnia, pues tlene lugar mediante launi6n de d os celu la s id en tic as , Estas celulas son game-to s especieiizedo 0 diferentes de las celulas vegetati-vas.

EI cigoto pierde sus flagelos, forma una pared ce lu-lar gruesa V adquiere la facultad de soportar frfo 0desecacion como una cigospora. Mas tarde entra endivision por meiosis y da arigen a cuatro celulas,Finalmente esta. escapan del cigoto primitive y danlugar a nuevos filamentos. Despues de nadar , la Z005-pora de Ulothrix se deposita sabre un substrato ade-cuado V forma una celul engrapada, que se [ija a laplanta e in icia el desarrollo del nuevo filarnento.Ulothrix es heterotalica: algunas cslulas producen iso-gametos biflagelados que se liberan, pasando al aguaque los rodea, dcnds se fusionan con un isogamete deotro f lamento de Ulothrix de un tipo de apaream iento


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174 ELMUNDO DE LOS SERESVIVOS

Fig. 8-7. tzouierd, fflamento del a l G overde Ulothrix. Centro, aspecto aurnentadcde la reproduccion asexual mediante zoos-poras, Derectis, reproducci6n sexual conforrnacion de gametes y union de d05 dee110 , para produci r un cigoro.

La alga verde parenquimatosa, U/va , la lechuga demar, es una planta membranosa plana compuesta dedos capas celulares. U/va produce grail numero deisogarnetos que una vez liberados se fusionan con losde otras plantas para formar cigotos (fig. 8-8). Loscigotos germ inan, produciendo plantas Ulva IN , iden-ticas por su aspecto a las plantas de U/va 1N, produ-ciendo isogametos. Cuando la planta U/va 2N rnaduraproduce zcosporas 1 N par meiosis. Estas zoosporas5011 I iberadas Y se depositan sobre un s ub stra te , s e fijanahf, y crecen constituyendo plantas U/va 1N, que mastarde p roducen isogametos. En Ulva hay una altern an-cia de generaciones comparable a la observada enalgunas de las plantas superiores, pero como inciuyeplantas que tienen el m ismo aspecto puede Ilamarseuna altemilncia isom6rfica de genereciones. Se cate-gorizan como ciclo vital III. Uno de los tipos de Uives un esporofita diploide (2 N ) que por meiosis produ-ce zoosporas 1N; estas se desarrollan cons t i tuyendoplantas gametaFitos 1 N . E stas ultlrn as producen game-tos 1 N, que se fusionan para constitui r un cigoto 2N;este se desarrolla dando una' planta esporofito 2Nla s algas sifonales. E I tercer grupo de algas verdesse caracteriza por celulas multinucleadas. Cada celulacontiene varios 0 muchos nucleos, en lugar del nucleounico caracterfstico de otras algas verdes, Una plantamultinucleada se denomina en coenocito, ejemplosde organ ismos coenocfticos se encuentran en ambos,algas)' bongos, aunque ninguna de las plantas verdessuperiores es coenccltica. Algunas de las algas verdesmarin as muv din ucleadas 0 si fonales, com a Va/on ia,se ven facilmente a simple vista aunque sean unicelu-lares, Acetabularia, lIamada a veces "la copa de vinode las siren as" (fig. 8-9) se ha utillzado para estudiarlas relacianes nucleares y citoplasmicas (pag. 52).

Tiene un solo nucleo voluminoso cerca de su basedurante la mayor parte de su cicio Vital, pero mas tardese vuelve multinucleada. Otras algas verdes coenod-ticas inciuyen codiurn, forma marina que frecucnte-mente se fija a los rnoluscos y puede ser rnuydestructora para ostras , moluscos y similares. Cal l i e rpatiene hojas aplanadas, partes horizontales a modo detallos y ancoras de fijaci6n a modo de rafces (fig. 8-10).Algunas de estas plantas individuales pueden tener unmetro 0mas de longitud, pero rnorfologicarnente estanforrnadas por un a sola ce lula, sin barreras celularesentre los nucleus. Estas forma, suelen descubrirse enaguas marinas poca profundas: algunas secretan par-tfculas de carbonate de calcio Y cantribuyen a laforrnaci6n de depositos y arenas calcareos.Otro tipo prlrnitivo de reproducci6n sexual se en-cuentra en Spirogyra, la espuma de las charcas delorden Zygnematales, forrnada par largos filamentos decelulas haploides unidas por sus extremes. En otono,epoca habitual de la reproduccion, dos filarnentos seaproxirnan y aparecen protuberancias en forma decupula sobre las celulas vecinas (fig. 8-11). Dichasprotuberancias crecen, 58 unen y forman un tubo deconjugecion que une a las dos celu la s, Una celula seredondaa, pasa a traves del rube y se une a la segunda,Los nucleos de ambas celu las se Linen, paso con el cualse completa la ferti lizacion. La celula resultante 0cigoto produce Lilla pared celular gruesa que puederesistir todo el invierno. En la primavera la cigosporase divide por meiosis; forma cuatro nucleos haploides,de 105 cuales tres degeneran. EI cuarto persiste y , trashaberse roto la pared celular, se divide por mitosis paraformar un nuevo filamento aploide, En Spirogvr lareproduccion sexual es primitiva porque recurre acelulas no espeeializadas (cualquier celula del fila-


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LOS RE INO S PROTISTA Y DE HONGOS 175

Fig. 88. Vida de Ulva (e!;quemalica). A y A', gametofltos mas y menos, respectivarnente. 8 y 8', gametes mas y rnenos, C,gO [O . D, planta e sp or otita .. f y E', rnelosporas de 10 5 dos tipos de aparearniento. (Ssgun Norstog, K. y long, R. W Plan t

~ . %g y. Phi ladelpb ia, W. B. Saunders Co.,. 1976.)

~,ento puede unirse con cualquier otra del filarnentoecino) y las des celulas que se unen son semejantesscgamia). Spirogvr se caractenza par sus cloroplas---, esplrales (fig. 8-11) Y es interesante par cuantoo-cduce celulas flagcladas.Otra alga de agua dulce, Oedogonium, forma es-cermatozcides multlflagelados y zoosporas: la repro-~~cci6n sexual e .s oog am i c a .Cualquier celula vegetativa puede diferenciarse en:2 ula rorrnadora de huevos, u oogonio 0 de esperrna-~oides sateridio. Las primeras son celulas grandes,~:ericas, cuvo protoplasrna se desprende de la pared:-~ ular dura y forma un huevo redondeado, inm6vil ye-'10 de alimento.Las celulas formadoras de esperrnatozoides apare-::r par divisi 6n repetida de una cel L J Ia vegetativa, I0 _~ da Iugar a una serie de eelulas cortas discoid aIes.

Cada una de estas celulas se divide y da lugar adospequerios espermatozoides, cada uno con una coronade flagelo5 en el polo anterior (fig. B -12 ). E I huevo y elespermatozoide son haploides, 1 N y su uni6n da porr e s u l t a d o un cigoto d ipl 0 ide, 2 N. E I espermatozoi denada hasta el huevo, atraido por alguna substanclaqufmical iberada por este: penetra en la celula queconLiene el huevo por a lguna soluci6n de conlinu idadde la pared y se une can el otro gameto.

EI cigoto produce una pared celular gruesa, la quepuede resistir condiciones arnbientales desfavorables.Finalmente el cigoto sufre meiosis y do.lugar a cuatrocelulas haploides, cada una con una corona de flage-los en el extrema anterior, parecida a las celulasreproductoras asexuales 0 zoosporas. Las zoospores,bien sean de origen sexual a asexual, pueden gerrni-nar, depositarse sobre el substrata y diferenciarse en


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176 E L MU NDO DE lO S SERE S VIVO S

Fig. 8-9. Acetabula/ia crefluiara, la copa de vino de las s ire na s. ( S eg un Norstog, K. y Long, R.W.: Plant Biolog) l . Philadel-phia, W. B. Saunders Co., 1976.)

Llna celula fijada. Esta mas tarde se divide para formarun nuevo filarnento de Oedogonium.

Las algas vel des mas complicadas son las algas depiedra, que se encuentran en charras de agua dulce.EI registro f6si! deeste grupo de algas persiste en todoslos pas os hasta e! silurico. U na de la s formas querodavra existen, Chara, vive surnergida en el fondo delas lagunas claras de agua dulce. Chara es un algaverde relativamente voluminosa, call remolinos deramas, tailos honzontales y verticales, y estructuras defijaci6n conocidas coma r izoldes. AI igual que plantassuperiores, Chara tiene lin tipo de crecimiento apical-0 sea, que una celula apical se divide mit6ticamentepara formar mas cetulas de la parte baja de [a r ar na ,que mas tarde se desarrollan dando diversos tipos decelulas estructurales y reproductoras. La mayor partede algas de piedra tiene paredes calcificadas y game-tangles complejos. Estas algas pluricelu lares se pare-cen a arboles en mlnlatura con formaciones querecuerdan a las ralces, tallos, hojas y sernll las, las quedesernpenan las rnisrnas funciones, aunque anatorni-carnente no corresponden a estos componentes de lasplantas superiores. Por algunas de sus caractertsticassu desarrollo es mas avanzado que el de otras algas

verdes, pareciendose mas a plantas superiores, yalgu-nos sistemas taxonomicos incluyen las 200 especiesde algas de piedra en una division separada.

Pueden verse cierto numero de tendencias evolu-cionistas entre las algas verdes: e l cambio de isogamiaa anisogamia y oogarnia, y el cambia de celulas alsla-das m6viles a c olon ia s rn ovlle s, 0 de celulas alsladasm6viles a celulas aisladas no m6vi les constituyendocolonias inm6viles, y mas tarde filamentos multicelu-lares. Otras tendencias incluyen la evolucion de for-mas parenquimatosas de f lamenlos multicelulares,con paso de gametangios no especializados a game-tangios especializados, y Un cambio de la situaci6n enla cual e l cigoto sufre meiosis, t ransfor rnandose en otrocuyo cigoto se d iv ide para transformarse en esporas, yluego las esporss sufren meiosis para constituir ga-metos.

Las algas verdes tienen una serie muy amplia dehabitat ecologicos. Si hay luz y humedad tal vez estancreciendo algas verdes en la vecindad. Especies deChlamydomonas pueden crecer en la nleve y el hielode regiones polares, y en las regiones alpinas de lasrnontanas mas altas. Muchas algas verdes crecen enlagos salados, igual que en laguna, de agua dulce yen


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A

fjg. 8-10. Algunas algas marinas verdes sifonales A, Codium. A', dibujo agrandado de una rama de Ccdium, B, Cauierpa,= - ~ -abita rizornatoso. B', dibujo aurnentado de una parte de rarna de Cauierpa. Arnbas algas se han cornparado a una sola- ~ 2 gigante, COn rnuchos ruicleos y citoplasrna continuo. (Segun Norstog, K y Long, R. W.: Plant Biology. Philadelphia, W.= - 3",~,der5 Co., 1976.)

Cloroplasto

- .....g.11.lzquierda, celula unica- _~ ;;'amenla de alga verde Spi--r-c- -_: :::H1 dstalle de su estructura,-~-.;: de .....a F , etapas de la re-- _:-'on sexual de Spirogyra .

Filamentode cltoplasma

Cigoto


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178 EL M UNDO DE LO S SERES VIVO S

Anter idio I " ; 'sperma, "tozoide .< 'It* ('" ,.'~Ovulo

1--

Fig. 8-12. Filamento del alga verde Oedogonium, can su reproducci6n sexual y producci6n de huevos y esperrnatozcidesdiferenciados.

el oceano, Se encuentran tarnbien especies de algasverdes en algunos lugares mas bien raros. Basiciadia ,por ejernplo, crece en el dorsa de las tortugas de aguadulce, mientras que DesmOCOCCU5 crece en el pelo delperezoso, dando al animal un tono verdoso, Especiesde Chlorell viven dentro de los cuerpos de Hydracnidaria y Chlorococcum puede ser el componentealga de llquenes (pag;na 191)/ que son asociacionesde algas y bongos.8-4 Division EugJenophytaLos eugtenidos son todos organismos flagelados uni-cel ularesque suelen descubri rseen eIaguadu Ice, perotarnbien existen en el suelo, en el agua salitrosa,incluso en el agua salada. Las 800 especies descritasincluyen algunos de los organismos mas primitivosconocidos. Forman un grupo de diffeil clasificaci6npor presentar una mezcla de caracteristicas animatesy vegetales (fig. 8-13). Los botanicos les llarnan algas~' establecen para elias una division separada, Eugla-nophyta. Los z0610g05 las consideran un orden en laclase Phytomastigophora, filo de los protozoarios. Enel sistema de clasificaci6n de los "Cinco reinos" deWhittaker se incluyen en el reino Protista. Los eugle-nidos resultan mas evolucionados que las algas ver-deazules, pues possen nucleo muy claro, faciI de tefur,y clorof la que no se encuentra dispersa en granu los,sino agrupada en cloroplastos, igual que las plantassuperiores. Todos los euglenidos tienen dos flagelos

(generalmente uno largo y uno corto) can los cuales sedesplazan activamente. Estos organismos carecen dela pared externa de celulosa qu~ existe en otras algas;en su lugar el protoplasto esta limitado por una capaacanalada Ilamada la pelicuJa 0tunica. La pelfcula esmuy diferente de la pared celular de la planta, puesincorpora la membrana plasrnatica de fa celula que esun sistema de tiras de pellcula rtgida, dispuestas espi-ralmente y constituidas par proteina. Los euglenidosestan provistos de una "boca" cerca de la base delflagelo, as! como una mancha ocular de color rojo. EIpigrnento de la mancha ocular, la astaxantina, s610seencuentra aqul y en los crustaceos, da a la langosta demar coeida su color rojo. En los euglenidos, estealmacenamiento de carbohidratos es a base de para-milo, que difiere quimicamente tanto del almidoncomo del glucogeno,La. reproduccion suele ser asexual, por divisioncelular simple, pero en un genero por 10 menos seobserve divisi6n sexual. Aunque cas; todos los eugle-nidos contienen mucha clorofila, no pueden vivirexclusivamente de fotosrntesis. No puede prosperar enun medio s610con sales inorgantcas, pero 10conslgue5i se ai'iaden pequerias cantidades de arnlnoacidos.Algunas de las800 especies del filo son completamen-te autotrofas, en tanto otras son exclusivamente sapr6-fitas: las hay adernas holozoicas, can facultad decapturar y devorar a otros organisrnos. En resumen,can esa curiosa mezda de caracterfsticas all imales yvegetales nos dan una idea de 1 0 que pudieron haber


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de paramilo


- '0',8-13, Hagelados , tzquierde, diagrama de un flagelado seneillo comun, Euglena. Dereeha, micrografia eleetr6nica explo-t..dora del exrrema bucal, rnostrando los flagelos, (Micrografra electr6niea par amabilidad del Dr. Eugene Small.)

:: os pri meros seres vivos cuan do de los heterotro--::'!: rgieron los primeros aut6trofos, perc antes de la~~-aci6n entreanimales y plantas. EIsolo hecho que- arnernos animales, plantas a protistas es simple--~:;- cuesti6n de criterio.

Cbrysophyta: algasperdodocedes y dlsiomess~;6n Chrysophyta incluye diversos tipos dis-~:;s en tres clases. La prirnera, Bacillariophyceae

- _ ,: las "dlstomees" (vegetales microsc6picos, ge-- :. ---:.:nteunicelulares, que se encuentran en agua- ::':' salada, y representan una fuente importante de-~-::l para los animales). Las diatomeas tienen~_3 celulares que contlenen slllce y formadas por~:::, ;uperpuestos, que se corresponden uno a=~-'Jlas dos partes de una caja. Estapared posee

' 0 " ' = ' . 0 . 5 "anuras, crestas y aberturas, caracterfsticas- ~ ssoecie. Dichas formaciones pueden presen--~--2 radial 0 bilateral con respecto a cualquier-~ ~ B mayor de la celula (fig. 8-14). Muchas de.:_ = ~ 0 2 . 5 se encuentran en el limite de resoluci6n-", ores rn icroscopios de luz y se emplean= -_~Oa.5 para conocer 1


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180 ELMUNDO DE LOS SERESVIVOS

de rios y en medics marinos se reproducen sexual 0asexualrnente. La reproducci6n asexual par divisi6ncelular resu Ita diftcil porla pared dura a base de stl ice.Despues de que 121elula de diatomea se ha divldldo,Io r r nandose dos celulas dentro de la pared celularinieial, aparecen dos paredes celulares nuevas, adosa-das una a otra, entre las dos celulas hijas, En esta forma,cad a celula hija lermina can dos paredes celulares,una de 121celula madre y otra nueva dentro de 121primera. En esta forma cad a generaci6n sucesiva sehace un poco rnenor porque cad a nueva pared celularcrece dentro de la anterior. Finalmente, se forma unacelula especial que se Iibera de las paredes celularesviejas, crece y forma un par de nuevas paredes, vol-viendo a ernpezar el eiclo.

las otras dos clases de Chrysophyta, algas verdea-marillas (Xanthophyceae) y pardodoradas (Chrysophy-

Fig. 8-14. Micrograffa electronics de una diatornea penna-da, O b servese el ra le y la s s er ie s d e p erf or ac io ne s en l a pa red .(Segtin Hufford, T. L. Y Collins, G. B.: Some MorphologicalVariations in the Diatom Cymbella Cistu/a. J . Phycoi 8:192-195,1972.)

ceae), poseen tarnbien dos tfpicas parades celulares amado de cascaras, impregn adas de sf I ice, y clorop las-tos rices en carotenes y xantofilas que les dan su colorpardo a amarillo caracterfsticos. Algunos miembros decada clase han perdido en el curse de la evolution susclorofilas y otros pigrnentos y se han convertido enformas flageladas 0 ameboldes incoloras heterotr6fi-cas, en vez de autotr6ficas. Algunos taxonomistasconsideran las algas verdeamarillas como una divisionseparada, Xanthophyta, mas bien que como una clase(Xanthophyceael de Chrysophyta.8-6 Division Pyrrophyta:dinoilegeledos y criptomonada/esLos dinoilegetedos son algas urucelulares, casi todasrodsadas de un cascaron formado par placas imbrica-


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AGlenod' iniu m Peridiniurn Gymnod iniurn Gonyaulax

BFig 815. A, tres especies de dinoflagelados. Observense las placas que encierran el cuerpo unicelular y los dos flagelos

~-~,cterfsticos, uno de ellos en un surco transversal. B, rnicrograftaelectronica deGonyaulax, una pirroflta, (SegOn Anikouchine,'... ~Siernberg; K The World Ocean.' An tntroduaion to Ocenography. 1 ) , 973 by Prentice-Hall, Inc. Publ ished by Prenti ee-l-tall,-:::., Englewood Cliffs, N. J . )

;;~. Son m6vi.les, pues cuentan con dos flagelos, uno-?"' unexrremo y otro en un su rca transversal (fig. 8-, 5).2l..lal que las diatomeas, poseen fucoxantina adem a s' ; - 2 dorofila y reserves alimenticias alrnacenadas en-:1na de aceite, y tarnbien polisacaridos. Aproxlma-::;~mente todos los dlnoflagetados se eneuentran en el-My son de gran l rnpor tancia para la fotosintesis en0 : - - oceano. A veces se acurnula gran cantidad de estes::'i1anismos, 10 que comunica .al agua color raja 0:-2~o ..Algunas especies de dinoflagelados son toxicos:-:=.-alos vertebrados, de modo que, en caso de abun--':"Kia de estos organismos, muere gran cantidad de-=-:::esde la region. Otros dinoflagelados sirven de;. mentes para los mej i llones y aImej as. Estes bivalves- = sufren dana alguno, perc si el hombre ingiere" 'gcJnosmol uscos in fectados puede padecer trastornos~. es. M uehas especies de d inoflage lades presen tan~ :.uminiscencia emiten una luz verde

Muchas de las prrrofitas tienen nucleos en los cua-le s pueden verse los cromosomas c on sta nte rn en te a is-lades en lugar de verse solamente durante la mitosis 0la meiosis. Durante la division celularla membrananuclear psrslsteintacta.

Las criptomonadales (clase Cryptophvceae) consti-tuyen un p equen o g rup o de una , 100 especies degermenes accaticos biflagelados unicelulares call pa-redes cornprirnldas bilateral mente. Tienen una boca yc lo ro p la sto s de co lor pardo 0 verdeamari llento.8-7 Division Phaeophyta:algaspardasLas algas pardas cornprenden unas 1 500 especies dealgas pluricetulares, cuyo tarnano puede Ilegar hastaej ernpl ares gigantescos de 100 metros de longitud.Son las algas pardoverdosas mejor conccidas, las que


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~ :.uminiscencia y emiten una luz verde 0 azul. Son las algas pardoverdosas mejor conccidas, las que182 E L M U NDO DE LO S SERE S V IVO S

Ectocarpus Fl.ICUS Nereocysl is

suelen cubrir las rocas en las zonas intermedias demareas; se encuentran hasta unos 15 metros de pro-fundidad. Estas plantas contienen mucho pigmentopardodorado. Lafucoxantina, la que oculta a la cloro-fila, su color va desde el pardo obscure 0 negro hastael dorado ligero. Ciertas algas pardas son plantas gran-des, evolucionadas, de forma muy compleja, cuyaspartes pueden parecerse a las hojas, tallos y ralces delas plantas superiores. En las algas, estas partes seIlaman respectivamente hoja 0himina/ estlpite 0 fi/oi-de y rizoides 0 cau/oide, para indicar que no sonhornologas a las formaciones correspondientes de lasplantas superiores. Se encuentran algas pardas enaguas poco profundas a 1 0 [argo de las costas de tcdoslos mares: pero son mas grandes y numerosas en lasaguas Frias. Son estas a la vez las mayores y masresistentes de todas las algas. Se fijan per sus rizoidesa las rocas par debajo de la superficie y suelen estarprovistas de vej igas natatorias que perm iten que laspartes libres floten cerca de la superficie,Et cuerpo de la olanta 0 tallo puede ser un simplefilamento como en los manojos blandos pardos deEctocarpus, que suele hallarse en los pilotes, 0 filarnen-tos resistentes, pegajosos, como 105 de Chorda , el"cordon del diablo", 0 formas gruesas, aplanadas yramificadas en el caso de Fucus, Sargassum 0Ne-reocystis (figura 8-16), Las feofitas presentan alternan-cia precisa de.generaciones; por ejemplo: Ectocarpus

Fig. 8-16. Algunos tipos de alg~pardas, todos elias pluricelularesmarinas. No todos losesquernasif-nen la misma escala

estaformado por dos variedades de plantas, de tamaficy estructura semejantes, de los cuales una producegametos y la otra esporas. La forma diploide produceesporas haploides (Ilamadas zoospores) que sedivideny dan lugar a plantas haploides rnaduras. Estas, a suvez, dan lugar a gametos haploides que se unen paraproducir un cigoto diploide. EI paso siguiente es laplanta diploide, con 1 0 cual se completa el ciclo vital.Ectocarpus, como [as algas verdes Ulva, tiene unciclo vital [II con alternancla isornorfica de generacio-nes. En otras algas pardas como Laminaria, la genera-cion del esporofito diploide mayor, se distingue de lageneracion del gametofito menor haploide. En otrasmas, como Fucus, la generacion del gametofito es demucho rnenor tarnano, como sucede en las plantassupericres.Lasalgas pardas representan alimento y abrigo paramuchos animales marines, Enjapon y China secomenciertas variedades. Las hay, como Laminaria, cuyaexplotaci6n c:omerdal permite obtener un carbohidra-to coloide llarnado a/gina, componente de la paredcelular parecido a pectina.Esta substancia tiene la propiedad de gelificarse yespesar las mezdas, por 1 0 que se emplea mucho parapreparar helados, pues as! ahorra crema y se obtienen,sin embargo, productos de la consistencia deseada. Laalgina es util tarnbien para preparar duices, pastasdentffricas y cosmetlcos.


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"-3 D i vis io n R ho do p hy ta :a lg as r oja s~ Gigas rojas, igual que las feoficeas, se encuentran~ e rclusivamente en el mar. Suelen ser mas peque-~es v COn cuerpos mas finos que las algas pardas. Urias: :::035 especies son unicelu lares pero la mayor parte-- lam inas .f lamen tosas 0 ap lanadas.

' : : U caracterfstica, entre los eucariontes, es que pre-~-ian un pigmento rojo, la f icoeritrina, adernas de- orofila (las algas verdeazules tarnbien tienen ficoeri-- -,a) por 10 que ofrecen distintas tonalidades del rosa~ ourpura, Un segundo pigmento, ficocianlna, brinda~ cornponente azulado de las que tienen color purpu--~:J. Las algas rojas se encuentran a profundidades+a 'ores que otras algas, pues las hay hasta los 100+etros de la superficie. Segun la luz solar atraviesa el=':ua, desaparecen primero los raves rojos, luego loso:.~aranjados, amarillos y verdes; quedan tan 5610 105szules y violetas. La ficoeritrina es mas eficaz que la: o ro fila para absorber la energia lumfn ica de estascorras longitudes de onda, y por tanto, las algas rajasoueden vivir a mayores profundidades que otras plan-:illque carecen de ficoeritrina. Aunque se eneuentran~I~as rajas hasta el nivel de la rnarea baja, su densidad'= 5 mayor en las aguas profundas de los mares tropica-~. Se conocen unas 4 000 especies de rodofitas.Muchas rodofitas tienen cuerpos dentados, muy-arnif icados, que no resisten tan bien en la zona inter-

+edia de mareas como las algas pardas fuertes yzorreosas, y prefieren las aguas profundas mas tranqui-2S (figura 8-17). Algunas algas rajas lIamadas coraii-"as, fijan calcio del agua de mar y 1 0 depositan en suscuerpos en forma de carbonato. Las a lg as c or a Jin asson abundantes en las. aguas tropicales y resultan.odavla mas importantes que 105an imales coral inos enla formaci6n de 105atolones de coral. Las algas rojasrienen ciclos vitales complejos, correspondientes alcicio vital III, con notable alternancia de generacionessexual y asexual, y con organos sexuales especializa-des.

Varias algas rajas se utilizan como alimento.Porphyra es manjar delicado en Jap6n, donde se cul-[iva extensamente en huer tas sub marinas. Rhodyme-nia, en Escocia se come hervida en leche. EI aga r , quese urlliza para preparar medios de cultivo para bacte-r ia s, se extrae de las algas rojas Gelidium y Graci/aria.EI agar se emplea mucho en la panificaci6n y censer-vas. EI csrsguin que p r e c ede del musgo de Irlanda(chondrus) se emplea en la preparaci6n de chocolatecon leche para impedir la sedimentaci6n del cacao.8-9 E I reino de los HongosLos hongos son lin grupo extraordinariamente diversode eucariontes que difieren mucho por sus caracterts-ticas esrructurales y sus modos de reproducci6n. Tie-nen muy poco en cornun, excepto la nutrici6nheterotr6fica ob I.gad a, po r Iaausencia de eloro fi la. Suscelulas estan lncluidas en paredes celulares por 10menos en alguna etapa de su ciclo vital, y producen


algun tipo de espora, general mente en gran nurnero,durante el proceso reproductor. Hay dos grupos dehongos: Myxomycota , 0 mohos del legamo, y Eumy-cota u hongos verdaderos. Pueden considerarse comodivisiones separadas en el reino vegetal, 0 ambospueden unirse constituyendo el reino de los Hongos,segun propuso Whittaker. Myxomycota incluye losmohos c elu la re s d el legarno, y los mohos plasmodialesdel legamo que difieren netamente por su estructura ypor sus medics de reproducci6n. Los rnohos dellega-mo cel u lares (clase Aeras iomycetes) son pa rec idos alos protozoarios y rernedan amibas durante la mayorparte de sus etapas vitales. No tienen celulas flageladasen ningLin momento de su cicio vital, y las esporas nose producen por.divisiones c i top las rn lcas , como enotros hongos, sino por formaci6n de paredes alrededorde celulas amiboides individuales.

Ordinariamente, esta s ce lu las se reproducenasexual mente, par fisi6n, pero uno de los mas curiososfen6menos biol6gicos es la agregaci6n y fusion demohos de tierra ind ividuales, semej antes a am ibas,para formar uri cuerpo de fruto produclor de esporas(Figura 8-18). La senal para el proceso de agregaci6nes monofosfato de adenosina ctclico 3', 5' (AMP deli-co) que partici pa como intermed iario en el m ecan i smode acci6n de varias horrnonas (pag. 552) y en laregulaci6n del cicio celular en organ ismos superiores.Cuando una espora lIega a una superficie humeda,absorbe agua, se abre su pared y la divisi6n subsiguien-te da lugar a celulas amiboides. Finalrnenta, algunasde estas celulas amiboides funclonan como gametosque se unen para formar un cigoto, que luego se dividedando lugar a la masa gelatinosa multinucleada (elplasmodio), con 10 cual se completa el cicio vital.

Los plasmodios de mohos del legarno son microor-gan ism 05 pecu I i ares, se p resentan com 0 m asas gelati-nosas sobre las hojas 0 la madera en descomposicl6n;se desplazan mediante seud6podos, igual que las ami-bas. En etapas sueesivas de su cicio vital se presentancomo flagelados unicelulares, amibas unicelulares,masas multmucleadas de citoplasma Ila masa queforma una colonia se llama plesmodio), y, final mente,organismos semejantes a plantas con tallo y cuerpoproductor de frutos. EI plasmodio no tierie forma defi-nida, puede presentar colores bri lIantes y se arrastralentamente por desplazamiento de su citoplasma, ali-men tandose de pequer ias particu las organ leas y m i-croorganismos en su trayecto. Los movimientosplasmodiales se acomparian de corrientes rttrnicas yreversibles del citoplasma. EI plasmodic crece porstntesls de sus componentes citoplasrnlcos. acompa-flada de divislones m it6ticas de lo s nucleos. Se cono-cen unas 450 especies de mlxomicetos que puedendistinguirse por el volumen, color y textura del plas-modio, y por los tipos de esporangios y esporas pro-ducidos.

En otras variedades de mohos germ inan las esporasy producen de una a cuatro celulas desnudas y rnovi-les. portadoras de dos flagelos, Estas celulas en enjam-bre pueden d ivid irse por m itos is 0 hace rse am ibo id es,pero finalmente se fusionan en pares para formar un

el reino protista (biologia de villee)

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