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EL ORIGEN DEL HOMBRE

Cela Conde, C.J. & Ayala, F.J., Evolucin Humana: El camino hacia nuestra especie,

Alianza Editorial, Madrid, 2013.

1. El marco terico alrededor de la Evolucin.

Charles Darwin, hace ya ms de siglo y medio, sent las bases de la teora de la

evolucin biolgica sobre tres materias diferentes. La primera era el hecho en s de la

evolucin, es decir, la constatacin de que las especies cambian con el tiempo y estn

emparentadas entre si debido a que descienden de antepasados comunes. La segunda era

la historia de la evolucin, es decir, la relacin entre ancestro y descendiente y otras

formas de parentesco que existen entre las especies. La tercera era el porqu de la

evolucin, es decir, los procesos que determinan las caractersticas de los organismos y a

las relaciones que existen entre ellos.

La primera teora general sobre la evolucin fue propuesta por el naturalista francs

Jean Baptiste de Monet, caballero de Lamarck (1774 1829), en su Philosophie

zoologique (1809). Segn esta teora la vida posea la propiedad innata de mejorar con el

paso del tiempo, de modo que la progresin desde los organismos inferiores a los

superiores ocurrira de forma continua y siguiendo siempre el mismo camino de

transformacin. Esta teora fue matizada principalmente por el mdico y poeta ingls

Erasmus Darwin (1731 1802) y por el gelogo Charles Lyell (1797 1875). El primero

expuso su teora en Zoonomia, la cual propona en un lenguaje ms potico que cientfico

la trasmutacin de las formas de vida a travs del tiempo. El segundo expuso su teora en

Principios sobre Geologa, la cual propona el cambio de las caractersticas fsicas del

planeta mediante procesos geolgicos llevados a cabo a lo largo de inmensos periodos de

tiempo. Ambas teoras influyeron de manera determinante al naturalista ingls Charles

Darwin (1809 1882).

En 1831 Charles Darwin zarp a bordo del HMS Beagle en un viaje alrededor del

mundo. A lo largo de este desembarc con frecuencia realizando largos trayectos por el

interior de los pases visitados con el objeto de recoger especmenes de plantas y animales

que estudiar. Sus descubrimientos le llevaron aos ms tarde a escribir una de las obras

ms importantes de la historia, The Origin of Species (1859), en la que no solo demostraba

la evolucin de los organismos, sino que adems propona una teora, basada en la

seleccin natural, para explicar el diseo de los organismos, su complejidad, diversidad

y adaptaciones. Sin embargo, segn Charles Darwin esta teora de la evolucin no

representaba necesariamente un avance o un cambio morfolgico a mejor. Esto hizo que

la teora de la seleccin natural de Charles Darwin se distanciase de la teora de la

seleccin natural de Alfred Wallace (1823 1913), presentada algo antes en Sobre la

tendencia de las variedades para alejarse indefinidamente del modelo original (1858), una

obra cuyo ttulo resulta bastante esclarecedor.

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El modelo explicativo de la evolucin por seleccin natural de Charles Darwin se

compona de seis factores. El primero era la capacidad reproductora de la especie, ya

fuese del tipo K, es decir, aquella en la que solo se tiene un descendiente a la vez, o del

tipo R, es decir, aquella en la que se tiene gran nmero de descendientes a la vez. Entre

medio de ambos tipos estaban aquellas especies que pueden tener varios descendientes a

la vez. El segundo era la estabilidad de las poblaciones, lo que impeda que una especie

se convierta en una plaga. El tercero era la restriccin ambiental, que ayudaba a

determinar la estabilidad de las poblaciones. En este sentido cabe destacar la competencia,

que tambin ayuda a determinar la estabilidad de las poblaciones. El cuarto era el

pensamiento poblacional, esto era la unicidad del individuo, por la cual ningn individuo

de una especie es igual a otro. Y el sexto era el cambio ambiental, lo que determinaba la

seleccin natural.

La Teora de la Evolucin de Charles Darwin fue enrgicamente debatida a partir del

ltimo tercio del siglo XIX. Uno de sus mayores defensores en esta primera etapa fue

Thomas Huxley, conocido como el bulldog de Darwin, que realiz elocuentes y

mordaces discursos en actos pblicos ante cientficos, polticos, clrigos y notables de

todo tipo que se mofaban de las ideas evolucionistas. Sin embargo, una de las dificultades

ms serias a las que se enfrent el darwinismo en el siglo XIX fue la carencia de una

teora sobre la herencia que pudiera explicar el carcter persistente, generacin tras

generacin, de las variaciones sobre las que acataba la seleccin natural.

Este problema encontr solucin gracias al monje agustino Gregor Mendel y sus

experimentos con guisantes. En su Versuche ber Plflanzenhybriden o Experimentos

sobre hibridacin de plantas (1866) formul los principios fundamentales de la teora de

la herencia. Segn esta la herencia biolgica se explica a travs de la existencia de pares

de factores (genes), en cualquiera de sus variaciones (alelos) heredados cada uno de un

progenitor, que no se mezclan, sino que se separan (segregan) el uno del otro de

generacin en generacin en el momento de la formacin de las clulas sexuales. Sin

embargo esta teora no lleg a odos de Charles Darwin, y no sera hasta comienzos del

siglo XX cuando se vinculara a su Teora de la Evolucin. Algo despus el bilogo

alemn August Weismann (1834 1914) pblico su teora de germoplasma en su Ensayo

sobre la herencia (1889), segn la cual distingua dos componentes en cada organismo:

el plasma somtico, que comprende las principales partes del cuerpo y sus rganos, y el

plasma germinativo, que contiene las clulas que dan origen a los gametos y, por tanto, a

la descendencia. Ambos conceptos coinciden con los de genotipo y fenotipo dela gentica

moderna, de manera que: el genotipo se refiere al conjunto de genes que determinan los

caracteres hereditarios del organismo y el fenotipo se refiere al conjunto de caracteres

fsicos o fisiolgicos concretamente desarrollados por el individuo y que son

consecuencia de la informacin del genotipo. Ya en el siglo XX el naturalista y gentico

estadounidense Theodosius Dobzhansky (1900 1975) consigui la aceptacin a nivel

mundial de la Teora de la Evolucin. Su Genetics and the Origin of Species (1937) daba

cuenta de una manera compresible y detallada el proceso evolutivo en trminos genticos,

apoyando los argumentos tericos con evidencias empricas. Esto explica que desde la

dcada de 1950 se hayan multiplicado los ensayos y publicaciones especializadas con el

tema.

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Actualmente muchos de los avances ms importantes en la teora de la evolucin han

procedido de la biologa molecular.

En 1953 el estadounidense James Watson y el britnico Francis Crick descubrieron la

estructura del ADN (cido desoxirribonucleico), que es el material hereditario contenido

en los cromosomas del ncleo celular. Segn Watson y Crick el ADN est formado por

una doble hlice con dos cadenas compuestas por cuatro tipos de nucletidos (citosina,

timina, adenina y guanina). Estos nucletidos siguen una secuencia concreta y ordenada,

de manera que tres nucletidos seguidos forman un triplete o codn. A su vez el ADN

est organizado en cromosomas, los cuales se dan en forma de pares, con un ejemplar

heredado del padre y otro de la madre en las especies con reproduccin sexual. Los

humanos tienen 23 pares de cromosomas, de los cuales un par es idntico (XX) en las

hembras y distinto en los machos (XY). Sin embargo durante la replicacin del ADN se

pueden dar errores ocasionales, llamados mutaciones, de manera que las clulas hijas

difieren de las clulas progenitoras en la secuencia o en el nmero de los nucletidos en

el ADN. Las mutaciones que tienen consecuencias en la evolucin son las que se

producen en las clulas reproductivas y se transmiten a la descendencia. Las mutaciones

pueden ser clasificadas en dos categoras: mutaciones puntuales, que afectan solo a uno

o pocos nucletidos en un gen, y mutaciones cromosmicas, que afectan parcial o

totalmente a uno o ms cromosomas y que pueden cambiar el nmero de genes, su

organizacin en un cromosoma dado o incluso el nmero de los cromosomas.

En 1968 el gentico japons Motoo Kimura expuso la teora neutral de la evolucin

molecular, segn la cual muchos de los cambios que tienen lugar en las secuencias de

ADN y de las protenas son adaptativamente neutrales, es decir, que tienen poco o ningn

efecto en la funcin molecular. Esta teora condujo a la existencia de un reloj molecular

de la evolucin. Esto se debi a que la probabilidad de que se d un cambio en un gen

determinado es constante, dado que la funcin de la protena no cambia y queda al margen

de la seleccin natural. As pues, el nmero de diferencias entre dos especies en esos

cambios neutrales refleja el tiempo transcurrido desde su separacin respecto de su

ancestro comn. La teora neural ha permitido la posibilidad de reconstruir la historia

evolutiva y el orden de ramificacin de los diferentes linajes e incluso calcular el tiempo

transcurrido entre un suceso evolutivo y otro.

La teora moderna de la evolucin brinda una explicacin casual de las similitudes

entre los seres vivos. Los organismos evolucionan por un proceso de descendencia con

modificaciones. Los cambios se acumulan generacin tras generacin, de modo que

cuanto ms reciente sea el ltimo ancestro comn menor ser la diferencia acumulada

entre dos especies. Es lo mismo que decir que las semejanzas en forma y funcin reflejan

la proximidad filogentica. Esta ltima puede inferirse a partir de los grados de

semejanza, lo que permite la reconstruccin de las relaciones filogenticas. No obstante

esta se encuentra con problemas, como demuestra la necesidad de distinguir entre la

semejanza evolutiva y la semejanza casual, es decir, entre la homologa y la analoga. La

primera se da cuando las aparentes coincidencias morfolgicas originadas por separado

en distintos especmenes tienen origen en un individuo comn anterior. La segunda se da

cuando las aparentes coincidencias morfolgicas originadas por separado en distintos

especmenes no tienen origen en un individuo comn anterior.

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El establecimiento de semejanzas y diferencias entre especies permite la clasificacin

de estas segn diversos criterios (Taxonoma). Sin embargo para que esta explicacin sea

lo ms valida posible es necesario establecer las caractersticas que definen a una especie.

Los dos conceptos ms utilizados parecen entrar en conflicto, de modo que, de un lado

est el concepto evolutivo de especie (ESC) y de otro est el concepto biolgico de

especie (BSC). El primero define a una especie como un linaje de poblaciones de

ancestros-descendientes que mantiene su identidad respecto de otros linajes semejantes y

que tiene sus propias tendencias evolutivas y destino histrico. El segundo define a una

especie como un grupo de poblaciones naturales que se cruzan, reproductivamente aislado

de otros grupos semejantes.

En cualquier caso las distintas especies surgen como consecuencia de la posibilidad

de la seleccin natural de elegir rasgos diferentes que surgen en el seno de una especie.

Por tanto las especies nuevas se forman por la transformacin de las especies originales,

algo que se denomina especiacin. Los modelos de especiacin son dos: especiacin

anagentica y especiacin cladogentica. La primera se caracteriza por la transformacin

de una especia hasta dar lugar a otra, lo que implica la desaparicin de la primera. La

segunda se caracteriza por la divisin de una especie en varias especies nuevas que

pueden coexistir. En ambos casos la aparicin de una nueva especie est determinada por

la existencia de una barrera reproductiva que impide la mezcla de los genes de ambas

especies. Esa circunstancia tiende a que cada una de ellas desarrolle su propio pool

gentico (grupo completo de alelos nicos presentes en el material gentico de la totalidad

de los individuos existentes en dicha poblacin). En definitiva la diversidad de especies

o especiacin se genera por la acumulacin diferencial de cambios, ya sea simptrica o

aloptrica.

En cuanto a la primera es un proceso de especiacin geogrfica que se da en tres

etapas. La primera de ellas implica la separacin accidental de un grupo de individuos de

la poblacin inicial. La segunda de ellas implica la particularidad del medio en que vive

cada subpoblacin y que hace que se seleccionen determinados rasgos. La tercera de ellas

implica que esas poblaciones pueden encontrarse de nuevo. En este momento pueden

ocurrir dos cosas: que no haya aparecido una barrera reproductiva, con lo que siguen

siendo una nica especie, o que si haya aparecido una barrera reproductiva con lo que

pasan a ser dos especies diferentes. Este proceso se considera como el que da lugar a ms

cantidad de especies. En cuanto a la segunda es un proceso de especiacin casual que se

da en una poblacin por efecto de la mutacin y en la que surgen individuos que si se

cruzan entre s y son frtiles dan lugar a una nueva especie sin que desaparezca la especie

comn.

Un factor importante asociado a estos procesos de especiacin es el tamao de la

poblacin. Para algunos bilogos, las poblaciones grandes tienen ms probabilidades de

generar cambios evolutivos, porque el pool gentico es mayor. Para otros bilogos, son

las poblaciones pequeas las ms adecuadas para el cambio evolutivo, porque esas

subpoblaciones escapan de la inercia gentica de un grupo poblacional grande bien

asentado. Esas poblaciones debido a su aislamiento pueden experimentar cambios rpidos

que conducen a una nueva especie. Algo similar ocurre cuando una poblacin grande se

reduce a un grupo pequeo y se reduce el pool gentico. Esa reduccin va seguida por

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unas reorganizaciones genticas que dan lugar a la aparicin de una nueva especie. Esto

se denomina cuello de botella. Se cree que esto tuvo lugar con la aparicin del hombre

anatmicamente moderno. Otro factor que afecta al potencial de especiacin es el grado

de especializacin de una especie. Los bilogos no estn muy de acuerdo, pero el registro

fsil manifiesta que las especies muy especializadas tienen una mayor probabilidad de

especiacin que otras con adaptaciones ms amplias. La razn es que cualquier cambio

en las condiciones medioambientales pondr a las especies especializadas en una

situacin lmite: extincin o especiacin. Sin embargo, las especies con adaptaciones

generalistas se adaptan mejor a las variaciones.

Una vez que se acept la Teora de la evolucin de Charles Darwin, los naturalistas y

los bilogos comenzaron a plantearse el origen del hombre como algo natural. El debate

ha avanzado sustancialmente desde entonces, pero muchas de las cuestiones iniciales dan

lugar hoy en da a profundos debates entre especialistas. Los principales temas a debate

hoy en da son tres: la relacin que existe entre los humanos y los simios y el lugar de

origen de los primeros seres humanos, el grado de humanidad de los primeros homnidos

y la importancia de la cultura material en el proceso de la evolucin humana.

En cuanto al primer tema Charles Darwin, Thomas Huxley, Ernst Haeckel

consideraron que simios y gorilas eran los parientes ms cercanos y, por tanto, la

transicin debi darse en frica. Sin embargo durante la primera mitad del siglo XX, se

pretendi distanciar a los humanos de estos simios, considerados como un grupo

evolutivo singular. Como consecuencia del distanciamiento empez a buscarse la cuna

de la humanidad en Asia, cuya posibilidad se plante a partir de los descubrimientos del

Homo erectus en Java y el Sinanthropus pekinensis en China. A partir de la dcada de

1960, con los estudios de biologa molecular, se volvi a la visin darwiniana. Esto se

debe a que la biologa molecular seal la relacin con los pngidos africanos y

disminuy la fecha del distanciamiento.

En cuanto al segundo tema el tiempo ha ido marcando la distancia entre los homnidos

y los humanos actuales. Ese debate se enmarca en la determinacin de los rasgos que

diferencian a los humanos de los homnidos, los cuales fueron identificados por Charles

Darwin en su libro. Los principales eran: la inteligencia, destreza manual, la tecnologa o

cultura y el bipedismo. Para ello argument que un simio con estas cualidades ms

desarrolladas tendra ms ventaja y cuando se establecieran esos rasgos la seleccin

natural hara el resto. Con el cambio de siglo surgieron nuevos debates, uno de ellos, el

ms importante quizs, se refera al orden en el que se produjeron los cambios que

llevaron a los primeros homnidos a convertirse en seres humanos (terrestralidad,

bipedismo, encefalizacin y cultura). Grafton Elliot Smith propuso la encefalizacin

como primer rasgo definitorio. Arthur Keith propuso el bipedismo como primer rasgo

definitorio. Las espadas estaban en lo alto cuando hizo su aparicin el fsil de Piltdown

en 1912. Este espcimen estaba compuesto por un gran crneo, idntico al de un ser

humano moderno, pero asociado a una mandbula muy primitiva, parecida a la de un

orangutn o un gorila. Su existencia dio por vlida la idea Smith durante algn tiempo,

sin embargo, finalmente, se estableci que este espcimen era una burda falsificacin.

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En cuanto al tercer tema inicialmente los primeros descubrimientos de frica del Sur

daban una idea de que los homnidos tenan una tecnologa que les permitan cazar y, en

consecuencia, haban desarrollaron una cultura y una industria material propia. Como

resultado de los descubrimientos de Coring Brace se pensaba que la Humanidad habra

progresado en una nica trayectoria y, en un momento de ese proceso, la cultura apareca

como un mecanismo conductual de adaptacin y, despus de esto, no haba ms

radiaciones adaptativas. Sin embargo, hoy en da el registro fsil rebate esos

planteamientos, ya que muestra la coexistencia hace dos millones de aos de dos especies

de homnidos como son la de Homo erectus y Australophitecus boisei. Por tanto los

primeros homnidos no tienen comportamientos conductuales humanos.

Los humanos se incluyen dentro del orden los primates, de manera que forman parte

de un grupo tan variado que admite a todas la formas originarias y a todas aquellas

extintas. La clasificacin del orden de los primates tiene en cuenta rasgos de carcter de

anatmico, biolgico y conductual. La mayora de esos rasgos estn relacionados y se

desarrollaron en un medio de vida arbreo. Algunas de esas caractersticas son: la

existencia de extremidades largas acabadas en cinco dedos con yemas anchas, acanaladas,

muy sensibles, con gran capacidad de adherencia, y con uas planas y pulgares oponibles.

Los primates se caracterizan tambin por un modo de locomocin cuadrpedo, aunque

estos pueden erguirse, favoreciendo el desarrollo de ciertas actividades. El encfalo est

muy desarrollado, especialmente las reas sensoriales y de asociacin. El cerebro en los

primates es bastante voluminoso lo que ha generado una disminucin del tamao del

rostro, una reduccin del olfato y una prdida de capacidad masticatoria. Los primates

tambin estn caracterizados por una elevada longevidad, pudiendo llegar a superar los

40 aos de vida, y por un ritmo de reproduccin lento. El periodo de gestacin es largo

para el tamao corporal de la hembra, lo que suele hacer que cada pareja solo tenga una

cra. Otra caracterstica a mencionar es la existencia de una vida en grupo donde destacan

las tareas de aprendizaje y supervivencia. Todos estos caracteres se ven implicados en el

proceso de evolucin humana, sin embargo esto no debe verse como un caso excepcional,

ya que solo se ven acrecentada las caractersticas presentes en el primate.

La proximidad evolutiva entre simios y humanos se logr calcular gracias a Morris

Goodman. Este gentico molecular precis a principios de la dcada de 1960 cuales son

las distancias genticas existentes entre los seres humanos, los chimpancs y los gorilas.

Todos ellos compartieron un mismo camino evolutivo merced a los antecesores comunes

de todos ellos despus de que los ancestros directos que han conducido hasta los

orangutanes hubiesen formado ya un grupo aparte. Ms tarde el linaje de los gorilas se

separ del grupo formado por los chimpancs y los humanos y, por fin, estos se alejaron

entre si hace relativamente poco tiempo. Sin embargo el trabajo de Goodman no

estableca una fecha concreta de separacin evolutiva. Este problema fue resuelto por

Vicent Sarich y Allan Wilson, los cuales sostenan que la tasa de cambio molecular era

relativamente rpida y que se poda establecer una fecha de entre cuatro y cinco millones

de aos para el ltimo antecesor comn de chimpancs y humanos. Sin embargo esta

fecha ha sido rebatida a lo largo de los aos y actualmente sera ms acertado establecer

una antigedad de siete millones de aos para el ltimo antecesor comn entre

chimpancs y humanos.

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En cualquier caso, para establecer la fecha de separacin se requiri a la tcnica de

hibridacin de ADN, que separa las dos fibras de la hlice del ADN para refundir una de

ellas con la de otra especie de manera inconsciente, de manera que a ms uniones habr

mayor parecido gentico. Aun as cabe destacar que estas tcnicas son objeto de debate,

porque dependiendo de la tcnica y la protena usada las dataciones varan y porque

algunas tcnicas, como los anlisis de protenas, proporcionan tablas disimtricas, hecho

que no se comprende muy bien. Una tabla disimtrica da resultados distintos para las

mismas especies y, por tanto, para una misma protena se pueden calcular fechas distintas.

Otro problema de los anlisis bioqumicos es que sus resultados chocan con la idea de

que los tres grandes simios constituan un grupo con dos ramas; una para gorilas y

chimpancs y otra para los homnidos. Esto se debe a que existen coincidencias

anatmicas exclusivas de gorilas y chimpancs que no se ven en los humanos no en los

homnidos primitivos. Este es el caso del esmalte dentario, que es ms grueso en humanos

y homnidos, o del modo de locomocin cuadrpedo sobre los nudillos de las manos,

apreciable en de gorilas y chimpancs. Esto hace pensar que descienden de un antepasado

comn de gorilas y chimpancs que debi desarrollar esas caractersticas y si los

homnidos no lo presentan es porque el antepasado comn a las tres ramas no las

desarroll. Aun as, tiene ms posibilidades de ser aceptada una explicacin respaldada

por la biologa molecular. Las diferencias anatmicas pueden ser resultado de

amplificaciones resultado de un cambio trascendental, el bipedismo. En la actualidad este

rasgo no es determinante para establecer si se trata de un homnido, ya que tambin se

tiene en cuenta la reduccin del canino premolar. Si bien es cierto que este ltimo cambio

apenas se ha dado sin que adems se hubiese dado la otra. En el proceso de evolucin se

ha de tener en cuenta que no todos los rasgos evolucionan a la vez. La evolucin en todas

las especies ha funcionado como si se tratase de un mosaico. El bipedismo ha sido

fundamental en el proceso de la Evolucin, siendo seguramente el primero, del cual se

han derivado todos los cambios anatmicos posteriores.

Ser bpedo implicaba mantener el equilibrio sobre las dos extremidades traseras y

soportar el peso sobre ellas. Esto modifico el crneo, la columna vertebral, la cadera y las

extremidades superiores e inferiores. La modificacin de la estructura anatmica se dio

progresivamente e incidi en aspectos conductuales, generando un proceso

permanentemente retroalimentado, en el que en algn momento empez a intervenir la

evolucin cultural.

Recientemente Jean Chaline y sus colaboradores advirtieron que la separacin entre

los tres gneros es una historia an desconocida. Por eso propuso una teora que se basaba

en las caractersticas cromosmicas de los chimpancs, los gorilas y los orangutanes, de

manera que los compartidos son de un antepasado comn y los diversos son consecuencia

de mutaciones. Esta teora cuenta con tres fases distintas: una fase homognea, una fase

heterognea y una fase final de consolidacin.

En la primera existira un antepasado comn a los tres gneros que an no ha sido

reconocida en el registro paleontolgico y que se caracterizara por ser arborcola, con

extremidades largas, zona lumbar indefinida, sistema de locomocin cuadrpeda, dieta

frugvora, morarles de esmalte grueso, marcado dimorfismo sexual y estructura social

polignica. Esta especie habra vivido hace diez millones de aos en las selvas ecuatoriales

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prximas al Lago Victoria en el norte del Congo. En la segunda esta misma especie se

habra extendido territorialmente y se habra ido diferenciando en tres subgrupos que se

habran ido cruzando entre s a lo largo de las zonas de contacto. Los prechimpances se

caracterizaran por una expansin en arco, ocupando la selva ecuatorial poco hmeda,

aislndose poco a poco. Los pregorilas se caracterizaran por ocupar la selva occidental

ms hmeda. Los prehominidos se caracterizaran por ocupar la selva oriental ms seca,

prxima a la falla del Rift. De esta dispersin se deduce que los pregorilas y prehomnidos

mantendran un aislamiento reproductor, mientras que los prechimpancs se cruzaran

con los otros dos grupos en las zonas de contacto. En la tercera las tres especies se habran

ido aislando hasta especializarse en prcticas trficas y conductuales ligadas a los nichos

que ocuparon. Esto hizo que en torno a los cinco millones de aos surgiesen barreras

reproductivas que con unas mutaciones llevara a la esterilidad de las distintas especies

en sus cruces.

Jean Chaline estableci que para que se tuviese lugar el aislamiento geogrfico

debieron intervenir cambios medioambientales y cambios climticos, fundamentalmente

marcados por la dinmica de avance y retroceso del desierto del Sahara, cuya extensin

fue variable y pudo alcanzar el ro Congo. Este fenmeno se ha podido dar al menos en

tres momentos. Otro cambio fue producido por la tectnica de placas con la aparicin de

la falla y el valle del Rift. Otra circunstancia es el lmite natural del ro Congo, que supone

una barrera geogrfica que no fue franqueada prcticamente nunca, salvo por un grupo

de chimpancs, que lo hicieron ro arriba en un momento de mxima expansin de los

prechimpancs y que dieron lugar a los chimpancs pigmeos o bonobos.

No obstante el esquema de Jean Chaline presenta problemas como la carencia de datos

en el registro paleontolgico, que se relaciona con un problema tafonmico. Los suelos

selvticos son muy cidos y es difcil que se conserven los restos orgnicos. Las formas

intermedias presentan una gran inestabilidad; aparecen como consecuencia de

aceleraciones en el proceso evolutivo y operan en grupos de individuos reducidos. Por

tanto, la posibilidad de encontrar sus restos es reducida.

Para finalizar, cabe destacar que el bipedismo ha sido parte fundamental en el proceso

de hominizacin, sin embargo se desconoce de la forma exacta en la que se produjo. Aun

as existen tres posibles razonamientos: los cambios medioambientales, la existencia de

condiciones pre-adaptativas y los aspectos de carcter conductual.

Durante el Mioceno, concretamente durante el Mioceno Medio, empez a tomar

forma la falla del Rift. Hacia finales del Mioceno final y comienzos del Plioceno

(aproximadamente hace seis millones de aos) esas modificaciones de la zona oriental

conllevaran una alteracin importante del paisaje en la zona. El cinturn intertropical

africano se nutra de la humedad aportada por los vientos alseos del ndico y de los

vientos del Atlntico. La mezcla de esos vientos propici la creacin de selvas entre

ambos trpicos. La tectnica de placas haba elevado la zona oriental de frica y se cre

un frente que fren los vientos del ndico, que descargaban su humedad al llegar al

continente. El descenso de humedad provoc una reduccin de los espacios tropicales y

la aparicin de la sabana. Disminuyeron las zonas de selva tropical y esos espacios

boscosos se combinaban con reas despejadas, con zonas abiertas de gramneas. Este

cambio supuso la fractura del bosque tropical, lo que condujo a una reestructuracin de

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los criterios de seleccin natural y las adaptaciones de la fauna. Los espacios abiertos

conllevaron la aparicin de muchos herbvoros y carnvoros. Su presencia supuso un

aumento de la competencia por los recursos y un aumento del riesgo de depredacin. A

esos tres problemas tuvieron que hacer frente los primates. En algunos casos los primates

se adaptaron cambiando su tipo de alimentacin. En otros adaptando la anatoma a dietas

ms duras experimentando, tambin, cambios fsicos y sociales, como una dentadura con

potentes caninos, fuertes relaciones jerrquicas, que se acentuaron y a cuya cabeza estaba

una oligarqua de machos, encargados de la defensa de grupo. Estos cambios en la

estructura social se reflejan en un acusado dimorfismo sexual. Los grandes antropoides

tuvieron ms problemas y la mayora desaparecieron, ya que estos animales tienen un

coste energtico alto. La adopcin del bipedismo parece que fue lo que permiti a los

homnidos hacer frente a los cambios ecolgicos y al encarecimiento de los recursos. Los

primeros homnidos debieron ser moradores de las reas boscosas de las sabanas. Algunas

caractersticas de los primeros homnidos, como en el caso del Ardipithecus ramidus y

del Australopithecus anamensis es la existencia de una capa de esmalte fina. Esos

homnidos debieron pasar por la sabana para buscar alimentos. En esas zonas de sabana

adoptaron la deambulacin bpeda. En principio, no parece que explotasen las zonas

abiertas.

A esto habra que aadir la existencia de condiciones pre-adaptativas como la

capacidad de mantener la posicin bpeda durante algn tiempo. Los primates superiores,

como los gorilas, pueden adoptar esa posicin durante algn tiempo. Sin embargo esa

posicin bpeda no puede ser mantenida de forma continuada porque supone un elevado

coste energtico y esfuerzo muscular. Los primeros antepasados humanos tambin podan

hacerlo, lo que ha dado lugar a la formulacin de una nueva teora por Yves Coppens

conocida como la teora del East Side Story. Esta planteaba que la evolucin del grupo de

los homnidos solo se produjo en el lado oriental de frica que qued atrapado, mientras

que los que se quedaron en el lado occidental siguieron manteniendo sus formas de vida

anteriores. El vedismo habra sido posible gracias a una mutacin que hubiera permitido

que un individuo adulto siguiera conservando rasgos infantiles, algo conocido como

neotenia. Los individuos de cada especie pasan por una cronologa del desarrollo, pero en

ocasiones suceden mutaciones que aceleran o retrasan las diferentes etapas del desarrollo.

Cuando la mutacin ralentiza el desarrollo con respecto a sus progenitores posibilitando

que en la edad adulta el individuo alcance el mismo porte que el de su progenitor pero

conservando un aspecto ms juvenil se habla de neotenia. De esta manera se pudo llegar

a mantener un crneo mucho ms globular o una posicin bpeda. El caso contrario recibe

el nombre progensis y sucede cuando el proceso se acelera.

Por ultimo cabe sealar el desarrollo de aspectos de carcter conductual, explicadas a

travs de multitud de teoras que van desde las ms tradicionales o lamarckianas hasta las

ms novedosas o ecologistas.

Una de estas explicaciones explicaba que el bipedismo era consecuencia de la

necesidad del individuo de ver por encima de la vegetacin de la zona en la que viva.

Esta teora aunque al principio pareca razonable hoy da es criticada porque los

homnidos ms antiguos que se conoce no habran superado la altura de la vegetacin de

la zona en la que han sido hallados. Otra teora relacionaba el bipedismo con el uso y

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desarrollo de ciertas herramientas, lo que posibilitara liberar las extremidades. Sin

embargo el bipedismo se ve como una adaptacin mucho ms antigua que el empleo de

las herramientas. Otra hiptesis relacionada no solo con el bipedismo sino con el proceso

de evolucin humana fue la hiptesis del cazador. Esta daba mucha importancia a la caza

y al consumo de protenas durante el proceso de hominizacin. En esta teora se

relacionaban el carcter humano que se concedi en primer momento a los homnidos con

sus capacidades como cazador. Sin embargo normalmente estos primeros homnidos

solan ser vctimas de autnticos depredadores. Como respuesta a esta teora surgi la de

la mujer forrajeadora, en la que los principales cambios en la especie estuvieron

determinados por la mujer. El principal recurso alimenticio eran las plantas y no la carne,

que eran recogidas por la mujer. Las hembras deban recorrer una gran distancia para

encontrar el alimento, incluso deban usar algunas herramientas de madera. Luego el

alimento seria compartido con las cras, lo que les obligaba a transportarlas con ellas. As

podan manipular herramientas, podan transportar la comida, al vstago, etc. Esta

hiptesis fue ampliada con la teora del bebe desvalido que bsicamente segua los

principios de la teora anterior pero que estableca el bipedismo como solucin al

problema que supona cargar con las cras. Sin embargo las cras de los homnidos no

eran tan desvalidos como los son los bebes humanos. Adems esta misma teora propona

que los machos haban desarrollado el bipedismo con el fin de atraer a la hembra. Otra

teora denominada de la paternidad responsable propona que la baja tasa de reproduccin

habra comprometido a los individuos y grupos que tendran que haberse adentrado en

espacios abiertos y carecan de la proteccin del bosque. Esto habra aumentado el ndice

de mortalidad, especialmente la infantil. Esto poda ser resultado del movimiento al que

se vean forzadas las cras. El bipedismo surgi en un mayor ambiente de socializacin y

cooperacin de los machos y las hembras. Estos aportaban comida a estas para que

tuviesen que moverse menos y poder alimentar a las cras. Sin embargo una macho solo

se comprometa a alimentar a su prole si estaba totalmente seguro de que se trataba de su

descendiente. Adems establece que la aparicin del bipedismo es resultado de la

aparicin de los lazos de pareja y la aparicin de los primeros hogares familiares. Sin

embargo la existencia un gran dimorfismo sexual del macho y la hembra imposibilita la

existencia de lazos de pareja.

2. Las sociedades primates.

Un grupo social es un conjunto de individuos que habitualmente estn juntos y que

mayoritariamente interactan los unos con los otros. Un grupo social est definido o

caracterizado por una serie de parmetros, esencialmente dos: el tamao del grupo y la

composicin del grupo. El tamao del grupo puede variar en el caso de los primates, desde

aquellos que viven en solitario hasta aquellos que viven hasta un centenar. La

composicin del grupo es la proporcin de machos adultos, hembras adultas y de

individuos inmaduros. Casi todos los grupos de primates estn formados por un ncleo

de hembras y sus cras en torno al que destacan algunos machos. De este modo un grupo

est determinado por el nmero de machos que acompaan a este ncleo de hebras y cras.

Esto depende del medio ambiente, que dicta cuantos adultos pueden vivir en una misma

11

zona, cuantos machos son necesarios para defender al grupo y si ese grupo permanece

constante a lo largo del ao o vara a lo largo del ao. Todo esto es estudiado por un

campo de la ciencia conocido como socioecologa.

Un sistema social est compuesto por el modelo de interacciones que se dan entre los

individuos de un grupo social. Hay dos grandes categoras de interacciones entre

miembros de un grupo: las conocidas como interacciones agonsticas, que constituyen un

comportamiento agresivo y que dan lugar a un ganador y a un perdedor; y las conocidas

como interacciones cooperativas, que estn constituidas por la existencia de un actor que

puede perder o ganar y un destinatario que siempre gana. Dentro de las interacciones de

carcter agonstico se distinguen dos subtipos: las interacciones defensivas y las

interacciones agresivas. Dentro de las interacciones de carcter cooperativo se distinguen

dos subtipos: las interacciones mutualistas y las interacciones altruistas.

La mayor parte de las sociedades primates tienen una dominancia de carcter

jerrquico, donde solo hay un individuo dominante. En muchos sistemas sociales

primates hay una dominancia jerrquica que separa a los sexos y hace que uno est por

encima del otro. El grupo dominante suele ser el de los machos, aunque hay unos pocos

casos en los que dominan las hembras. Es a travs de este mecanismo como se mantiene

el orden en lo grupos sociales y como se organizan. Normalmente las luchas entre

miembros de un grupo suelen ser mnimas, pero en el caso de producirse es porque

alguien est intentando cambiar su lugar dentro de la jerarqua. Normalmente la

cooperacin entre miembros de un grupo est relacionada con el apareamiento o con la

maternidad pero en el caso de los primates estn tambin relacionadas con las afiliaciones

formadas por dos o ms individuos para llevar a cabo una actividad concreta o para

situaciones diversas. Estas afiliaciones suelen darse normalmente entre machos y muy

escasa veces entre hembras.

La sociobiologa es la ciencia encargada de estudiar las relaciones e interacciones

entre individuos. La mayora de los mamferos son especies solitarias, de modo que las

interacciones que se dan son aquellas destinadas a la reproduccin o la cra de los

vstagos. Existen algunos primates que tambin son solitarios y actan de manera

individual, pero por lo general no es as. Esto se debe a las supuestas ventajas que gana

el individuo si permanece integrado en un grupo. Las principales ventajas que tiene la

vida en grupo pueden ser mayor facilidad para aparearse, mayor facilidad para la

alimentacin y proteccin de los vstagos. Estas ventajas son casi exclusivas de las

hembras, ya que la vida en grupo no es favorable para la reproduccin del macho. Vivir

en grupo facilita la defensa y evita la depredacin, tambin facilita el llamado efecto

confusin provocado por la huida en caso de ataque depredador, facilita que el depredador

acabe siendo atacado por varios machos del grupo. Si bien es cierto que cuanto ms

grande es un grupo mayor dificultad tiene para pasar inadvertido. La vida en grupo

tambin favorece las actividades de forrajeo, as como la bsqueda en general de

alimento. Es mucho ms fcil para los individuos que viven en grupo aprender ciertos

comportamientos. Dentro de los primates se ha observado que existen comportamientos

culturales relacionados con la utilizacin de herramientas, diferentes dependiendo del

rea geogrfica en la que se encuentra el individuo. En los primates no humanos el

aprendizaje es a travs de la observacin y la imitacin de las madres. De este modo, vivir

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en grupo proporciona ms ejemplos de los que aprender y por tanto se aprende ms. Por

ltimo la vida en grupo puede llegar a favorecer la divisin del trabajo, aunque esto no

est confirmado del todo. Algunos primates tienen una pequea divisin de trabajo

dependiendo del sexo.

Existen diferentes tipos de grupos sociales de primates: el primero es el de los

primates solitarios, como es el caso de algunos prosimios y del orangutn, el segundo es

de los primates con vnculo de pareja, como es el caso del gibn, el tercero es el de los

primates con un macho, como es el caso de los gorilas. En cualquier caso el grupo social

ms comn entre primates es aquel formado por un nmero indefinido de machos y

hembras, como es el caso de los babuinos, extremadamente jerarquizados, con machos

dominantes. En cuanto a los grupos sociales de los primates ms emparentados con los

seres humanos cabe destacar el de los gorilas y el de los chimpancs.

El grupo social de los gorilas es un grupo social con grupos de edad constituido por

un conjunto de hembras y machos y un nmero de individuos indeterminado. Un macho

de espalda plateada, en algunos casos dos machos adultos que suelen ser hermanos, dos

machos que todava no han madurado y cinco o seis hembras. Estos primates tienen un

alto grado de dimorfismo sexual. Estos se parecen a los grupos con un solo macho pero

se diferencia de estos en que las hembras estn en el grupo. Los gorilas se mueven en un

pequeo territorio a lo largo de un ao. Este territorio lo defienden exclusivamente si es

el lugar donde se estn alimentando. La dominancia entre machos est basada

enteramente en la edad, de manera que los machos ms viejos dominan a los machos ms

jvenes. Al contrario de lo que sucede entre las hembras, donde no existe una clara

dominancia. Tiene un modelo de dispersin en las que los machos son los que se ven

obligados a dejar el grupo en el que han nacido. Las hembras forman parte del grupo por

voluntad propia y puede abandonarlo en cualquier momento.

El grupo social de los chimpancs no entra en ninguna de las categoras de los

primates y se caracteriza por ser grupo social flexible que algunos denominan de fusin-

fisin. El grupo social que forman los chimpancs el que ms se parece al de los grupos

sociales humanos. El dimorfismo sexual entre el macho y la hembra es bastante notable.

Es una especie que vive principalmente en las selvas tropicales africanas, aunque tambin

pueden vivir por bosques y sabana. Su desplazamiento es sobre nudillos, comen frutos,

son omnvoros, etc. Viven en comunidades en las que forman grupos de tamao y

composicin variable. Dentro de cada grupo puede haber subgrupos de composicin

variable dependiendo de las circunstancias. La estructura es la de unos territorios en los

que cada sexo puede superponerse. Las hembras de los chimpancs no suele tener buenas

relaciones entre ellas, por eso suelen pasar ms tiempo con los machos. Los machos tienen

una dominancia estricta muy clara. En contraste con la mayora de los primates el ncleo

de un grupo de chimpancs est compuesto por machos que tienen relaciones de

parentesco. Son los machos los que permanecen en el grupo una vez han llegado a la

madurez y son las hembras las que lo abandonan.

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3. La evolucin del ser humano: de los primeros homnidos al hombre moderno.

La familia de los homnidos est constituida por varios gneros, de los cuales todos,

salvo los homo sapiens, estn extintos. Los restos arqueolgicos de los que se tienen

constancia son muy escasos y se caracterizan por estar muy fragmentados, lo que apenas

permite su anlisis y comparacin con especmenes humanos. El estudio de los homnidos

se caracteriza por la bsqueda de argumentos anatmicos que ayudan a determinar sin

duda alguna que el fsil pertenece a un homnido. Para ello un investigador ha de buscar

aquellas pruebas que permitan demostrar que el espcimen era bpedo y que tena piezas

dentarias similares.

Los primeros especmenes de nuestra tribu corresponden a ejemplares del Mioceno

Superior procedentes de Toros-Menalla (Chad), Tugen Hills (Kenia) y Middle Awash

(Etiopia). El primero de ellos fue encontrado en 2002 por Michael Brunet y estaba

compuesto por un crneo casi completo y seis fragmentos mandibulares que tienen una

antigedad de 7 millones de aos y que recibi el nombre de Toumai. La morfologa

muestra una mezcla de rasgos primitivos y rasgos derivados. Se caracterizaba por una

capacidad craneal muy baja, caninos pequeos y un espesor del esmalte de los molares

intermedio. Estas caractersticas llevaron a los investigadores a establecer a partir de este

hallazgo una nueva especie, a la que dieron el nombre de Sahelanthropus tchalensis. El

segundo de ellos fue encontrado en el ao 2000 por Brigitte Senut y Martin Pickford y

estaba compuesto por doce fragmentos mandibulares, dentales y postcraneales que tienen

una antigedad de entre 6 y 5.5 millones de aos y que recibi el nombre Orrrorin. La

morfologa muestra una mezcla de rasgos primitivos y rasgos derivados. Se caracterizaba

por ser un espcimen bpedo, con molares relativamente pequeos y esmalte dental

grueso. Todas estas caractersticas llevaron a los investigadores a establecer a partir de

este hallazgo una nueva especie, a la que dieron el nombre de Orrorin tugenensis. El

tercero de ellos fue encontrado en 1994 por Tim White, Gen Suwa y Berhane Asfaw y

estaba compuesto por diecisiete ejemplares de posibles homnidos, que tienen una

antigedad de 5.5 millones de aos y que aunque en un principio se clasificaron como

Ardipithecus ramidus pero que actualmente han constituido una nuevo gnero conocido

como Ardipithecus kadaba. La morfologa muestra una mezcla de rasgos primitivos y

rasgos derivados. Se caracterizaba por piezas dentales ms parecidas a las de un humano

que a la de cualquier simio o chimpanc, y por el bipedismo derivado de la posicin del

foramen magnum. Segn parece los Ardipithecus ramidus vivan en un medio forestal y

a pesar de que se han hallado restos de animales cerca, se cree que la dieta de estos

especmenes estaba compuesta mayormente por tallos de rboles. En conclusin, aunque

estas tres especies tienen una combinacin de caractersticas que los hacen parecer

homnidos tienen ms similitudes con los primates y por eso hay que clasificarlos como

prehomnidos.

La especie ms antigua de homnido es la conocida como Australopithecus que se

caracteriza por una antigedad de 3.5 millones de aos, un crneo similar al de un simio

antropoide, una capacidad craneal reducida, posicin erguida, locomocin bpeda y

pelvis plana. No se sabe con exactitud cuntas especies o gneros ha habido desde su

origen hasta su extincin. Hasta la dcada de 1980 se diferenciaban muchas especies y

14

varios gneros. Prcticamente cada nuevo hallazgo representaba un nuevo gnero, sin

contar que dentro de una especie en la naturaleza hay una gran variabilidad. Sin embargo

a partir de la dcada de 1980 la tendencia cambi y empez a simplificarse el panorama,

llegando a un consenso para reconocer unas pocas especies y slo un gnero el de

Australopithecus, aunque hay quien menciona a parte al gnero de los Parantropos. El

problema no est resuelto, porque los restos fsiles son escasos, fragmentarios, de difcil

diagnstico y con multiples puntos de conflicto, ya que las diferencias anatmicas pueden

ser cronolgicas, geogrficas o sexuales.

El miembro ms conocido de esta especie es la del Austrolopithecus afarensis, que

habit la zona de frica oriental (Kenia, Tanzania y Etiopia) hace 3.9 o 2.9 millones de

aos. La especie fue descubierta en 1968 por D. Johansson y T. White, no sin gran

controversia, ya que se crea que haban mezclado restos de dos especies distintas. Hoy

da esta idea est descartada y se apuesta por la existencia de un gran dimorfismo sexual

dentro de la misma especie. Es una especie de tamao pequeo y apariencia simiesca con

un claro dimorfismo sexual en los especmenes ms antiguos y menos pronunciado en los

especmenes ms modernos. El crneo es muy similar al de los chimpancs, con una

capacidad craneal reducida, caracterizado por ser pequeo y bajo, con una cresta sagital

pronunciada, una cara ancha y ms desarrollada en la parte inferior, con claro prognatismo

y con diastema de insercin. Tena los pies grandes, lo que haca que su movimiento fuese

ms reducido. Conserva algunos rasgos indicativos de cierta braquiacin o vida

parcialmente arborcora. Segn parece vivian en hbitats relativamente diversos y se

alimentaban mediante la recoleccin de plantas, frutos y semillas. No hay constancia de

la existencia de estructuras o instrumentos que facilitasen su vida. El alto grado de

dimorfismo sexual seria intermedio en relacin con el que se ve en la actualidad entre

gorilas y chimpancs, lo que indicara la existencia de un grupo grande con machos

emparentados y hembras solitarias.

Sin embargo el primer espcimen de este gnero fue descubierto por R. Dart en 1925

y aunque recibe el nombre de Australopithecus africanus es ms conocido como el Nio

de Taung. Estos restos tienen una antigedad de entre 2.2 y 3 millones de aos en la zona

de Sudfrica. Algunos investigadores han planteado la existencia de restos en Etiopia o

en Kenia, pero la identificacin de esta especie en frica oriental es problemtica e

incierta. P. Tobas cree que se trata de una subespecie del Australopithecus afarensis, ya

que las diferencias entre ambas especies son mnimas. La nica diferencia del

Australopithecus africanus es que este est ms evolucionado y es ms similar al humano.

No obstante una de las diferencias ms notables es el posible consumo de protenas

(carroeo).

En 1995 un equipo dirigido por M. Leakey localiz en ambas orillas del lago Turkana

(Kenia), fsiles de homnidos con una antigedad de entre 3.9 y 4.2 millones de aos a

los que dieron el nombre de Australopithecus anamensis. Se trata de unos homnidos muy

primitivos a juzgar por un maxilar y un conjunto de dientes encontrados. Estos restos

presentan esmalte grueso en los molares. La asociacin de fsiles y de los restos sugiere

un ambiente abierto o de sabana arbolada, en la que se puede atestiguar la presencia de

colobos, antlopes con cuernos en espiral y gerbillos (ratones de estepas ridas). Se han

encontrado las extremidades inferiores pero para sus descubridores esto no es

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suficientemente significativo como para afirmar que los Australopithecus anamensis eran

bpedos. Aunque si se sabe que con estos individuos aparece el bipedismo y la explotacin

de un nuevo nicho ecolgico.

En 1995 M. Brunet tambin se encontraron restos arqueolgicos en el centro de

frica, a orillas del Bahr el Ghazal, con una antigedad de entre 3.5 y 3.3 millones de

aos a los que dio el nombre de Australopithecus bahrelghazali. Este espcimen es

conocido como Abel y se sabe que muri por una infeccin producida por la gingivitis.

Las diferencias con Australopithecus afarensis se encuentran en la cara interna de la

snfisis, que en el caso de Australopithecus barhelghazali es plana y vertical. Su

existencia podra desacreditar la teora que establece el origen de la especie en la zona

oriental o proponer la existencia de una expansin ms temprana de lo que se crea hasta

el momento. En 1998 B. Asfaw y T. White encontraron en la zona oriental de Etiopia

restos de una nueva especie con una antigedad de entre 2.5 y 2 millones de aos a los

que dieron el nombre de Australopithecus garhi. Es un gnero que presenta rasgos

simiescos y otros humanos con caractersticas dentales muy llamativas. La sorpresa ms

importante fue la presencia de huesos animales con marcas de haber sido descarnados con

instrumentos de piedra, lo que supone la existencia de una primera y muy primitiva

industria ltica. Por ultimo cabe destacar que en 2008 L. Berger encontr restos

arqueolgicos en Sudfrica con una antigedad de 1.8 millones de aos a los que dio el

nombre de Austalopthecus sediba. Tena un crneo pequeo, con brazos largos y pulgar

extra largo. Para algunos investigadores es considerado el antepasado directo del Homo

habilis, aunque para la mayora es una rama ms de los Australopithecus. A esto se suma

el hecho de que el espcimen encontrado se trata de uno demasiado joven y no est

desarrollado por completo como para servir de ejemplo.

E. Vrba cree que el cambio climtico que se produjo hace casi 3 millones de aos

pudo ser el causante de la desaparicin de algunas especies y la aparicin de otras. El

cuaternario se caracteriza por la aparicin de las faunas actuales, aparicin del gnero

homo y aparicin de las glaciaciones. Hace 2.5 millones de aos se produjo en el planeta

una serie de cambios climticos que llev a la aparicin de los periodos glaciares que

afectaron de lleno a las zonas templadas y tropicales. Esto tuvo repercusin directa en los

homnidos, como pudo ser la desaparicin de algunos miembros de su especie as como

la aparicin de otras, como fue el caso del Homo habilis. Tras su aparicin estas especies

tuvieron diferentes suertes, ya que estuvieron condicionados por la adaptacin a la que

fueron capaces de llegar. Este fue el caso de los Parantropos, que se caracterizaban por

ser especialistas, es decir, que estaban adaptados a unas condiciones muy especficas,

relacionadas con el aparato masticatorio y el aparato digestivo.

El trmino Parantropo significa al lado del hombre y fue acuado por R. Broom para

definir unos restos hallados en unas cuevas de Sudfrica con una antigedad de 1.5

millones de aos. El origen de los Parantropos se fecha entre los 2.8 y 2.5 millones de

aos mientras que su desaparicin se fecha en los 1.5 millones de aos. La opinin ms

extendida es la de aceptar y distinguir tres especies entre los Parantropos: los Parantropo

aethiopicus, los Parantropo boisei y los Parantropo robustus. Estos tres gneros se

distinguen por su localizacin geogrfica concreta y por tener unas capacidades fsicas y

biolgicas que los hacan ms robustos que los Australopithecus, de manera que los

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ltimos especies tendran unas capacidades mandibulares mejores que sus antecesores.

La especie parental de los paran tropos es un misterio aunque se cree que podra estar

relacionado con el Asutrolopitecus afarensis. Los Parantropos se caracterizan por ser

ms robustos, ms grandes, ms altos, con un gran dimorfismo sexual, con una capacidad

craneal mayor y apariencia simiesca. Estas adaptaciones estaban ligadas a una

alimentacin basada en alimentos que aportaban poca energa y que requera ingerir

mucho ms. Su dieta transform su mandbula, que se hizo ms grande, con fuertes ramas

ascendentes y cresta occipital muy marcada, y sus piezas dentales. En este ltimo caso

cabe destacar el esmalte mucho ms grueso de todas las piezas, pero tambin el mayor

tamao de las piezas molares, el menor tamao de los caninos e incisivos, la molarizacin

de los premolares, el retraso de los maxilares y el adelanto de los malares.

El primer resto de Parantropo fue encontrado por M. Likey en 1959 en el yacimiento

de Olduvai, al que le dio el nombre de hombre Cascanueces. El esqueleto postcraneal es

similar al de Austrolopiteco africanus, aunque de mayor talla y con una formo logia de la

mano muy peculiar. Esta se caracterizaba por ser muy similar a la humana, con un pulgar

oponible muy desarrollado, con unas falanges rectas y no curvas, lo que reduce su

capacidad arbrea, y que tena yemas fuertemente inervadas. En cierta medida disponer

de esa mano hace que sea el candidato ms probable en desarrollar la primera industria

ltica de herramientas de la historia.

El siguiente paso de la evolucin humana se descubri en 1964 gracias al hallazgo

que el matrimonio Leakey, P. Tobas y J. Napier hicieron en el yacimiento de Olduvai en

Tanzania de unos restos arqueolgicos de un nuevo gnero de la especie humana a la que

dieron el nombre de Homo habilis. Posteriormente el espcimen encontrado fue ampliado

gracias a otros encontrados en Koobi-Fora y Omo-Sonfura. La cronologa de esta especie

est entre los 2.5 y 1.5 millones de aos de antigedad. El Homo habilis se caracterizaba

por un aumento significativo de la capacidad craneal y una reorganizacin de los lbulos

cerebrales, es decir, que la bveda craneal se hizo mucho ms globular. Tambin se

caracterizaba por una reduccin del esqueleto facial, que en adelante sera ms plano, ms

alto, ms estrecho y ms prognato. La mandbula era ms reducida, con piezas dentarias

comparables a las de los humanos modernos. La dieta pudo ser bastante completa con

muchas especies de vegetales y con presencia de carne. Sin embargo, hay quien cree que

la dieta sigui siendo frugvora, similar a la del chimpanc y a la de los Australopitecus.

En cuanto a las extremidades, los estudios llevan a pensar que la mano era, esencialmente,

moderna y poderosa, con una gran capacidad manipuladora.

Al poco de darse a conocer la existencia del Homo habilis algunos investigadores

plantearon problemas y consideraron que dentro de esta especie se observaba una gran

variedad morfolgica. Esto haca pensar que se haban mezclado restos de ms de una

especie o que los restos eran muy fragmentarios, lo que llevaba a clasificaciones confusas

entre los investigadores. Al final se comenz a pensar que faltaba espacio morfolgico

entre los ltimos Australopitecus africanos y los Homo erectus. En cualquier caso la

tendencia generalizada es que existe una gran variedad morfolgica dentro de la especie

de Homo habilis. Esta variedad es explicada por algunos, como es el caso de P. Tobas,

alegando que las diferencias se deben al dimorfismo sexual. Otros, como es el caso de B.

Wood, explican dicha variedad por la existencia de dos especies distintas dentro del

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mismo gnero. Por una parte, habra un grupo compuesto por los restos de Olduvai y

algunos de Koobi Fora que se caracterizara por la existencia de individuos de talla

pequea, prognatismo, bipedismo limitado, capacidad arbrea y, en algunos casos, con

una relacin intermembral superior a la de los Australopitecus y prxima a la de los

chimpancs. Por otra parte, habra un grupo compuesto por los restos del yacimiento de

Koobi Fora, que se caracterizaran por la existencia de individuos de mayor tamao,

ortognato, bipedismo total, cerebro ms grande, sin toro supraorbital y con una relacin

intermembral mas armonizada. De esta manera, para B. Wood, el primero debera

incluirse dentro del gnero de los Australopithecus; sin embargo, el segundo debera

formar un gnero a parte al que se denominara Homo rudolfensis.

Respecto a la mayor capacidad craneal, hay que indicar que el aumento no deriva de

que el cerebro de un Australopitecus se haga mayor. El cerebro de Homo habilis no es

una versin ms grande de otro, ya que este experiment una reorganizacin. Aun as no

todas las reas se desarrollaron proporcionalmente. En relacin con esto, cabe destacar la

aparicin del lenguaje y de las primeras manifestaciones industriales. Algunos

investigadores sealan que el lenguaje y la industria estaran relacionados. Plantean la

tesis de que la realizacin de tiles, su diversidad y simetra es necesaria para el desarrollo

del lenguaje. Por eso se ha intentado reconstruir la forma y la organizacin de esos

cerebros de Homo habilis para reconstruir y conocer como era el riego sanguneo. Otros

investigadores opinan que los datos endocraneales no son concluyentes y no tiene por qu

haber una relacin entre tecnologa y lenguaje.

Los Homo habilis son nicos en cuanto a su denticin como demuestra la prdida del

complejo canino-premolar en dos fases diferentes. La primera fase implica la prdida del

dimorfismo sexual en el tamao de los caninos. Esta prdida se explica porque los caninos

ya no seran necesarios para desarrollar determinadas funciones, ya que se usan los

utensilios. El problema de interpretacin es que esta fase se ve tambin en los

Australopitecus y no se han encontrado tiles de suficiente antigedad. Otra explicacin

es que el proceso de masticacin desarroll un componente rotacional. Unos grandes

caninos impediran este proceso. Esto choca con que en el proceso de masticacin de los

Homo actual no se observa un componente rotacional importante. Una tercera hiptesis

es que esa prdida sera consecuencia del hecho de que ya no sera necesario la

demostracin agresiva. Esto sera as por el hecho de que se haba desarrollado un sistema

de comunicacin de informacin alternativa. La segunda fase es la reduccin de los

caninos en ambos sexos. Esa reduccin implicara una prdida del diastema, que se ve

en la mitad de los Australopitecus afarensis. Esto implicara una reorganizacin del resto

de los dientes, que llevara a la forma parablica de las mandbulas. Al mismo tiempo

aparece un premolar inferior bicspide.

Los Homo habilis presentan una disposicin de sus piezas dentarias, plenamente

humanas. Sin embargo, estos primeros Homo habilis eran individuos megadontos, es

decir, que tenan piezas molares y, en ocasiones, premolares de un tamao superior al que

cabra esperar en funcin de su tamao corporal. El proceso de hominizacin puede

definirse como un proceso de reduccin de las piezas dentarias ya que actualmente somos

microdontos. Esta disminucin se puede explicar mediante el uso de las herramientas o

el cambio en el tipo de alimentacin.

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Existen muchas definiciones del concepto de cultura, de las cuales la mayora

proceden de antroplogos culturales como A. Kroeber y C. Kluckhohn. La definicin de

cultura depende del tipo de enfoque o planteamiento que se utilice. De esta manera se

puede distinguir los enfoques normativos y los enfoques ecosistemticos. En el primer

caso la cultura es todo complejo que incluye el conocimiento, las creencias, el arte, la

moral, el derecho, las costumbres, cualquier tipo de hbito y costumbre adquirida por el

hombre como miembro de una sociedad. En el segundo caso la cultura es un conjunto

aprendido de tradiciones y de estilos de vida socialmente adquiridos por los miembros de

una sociedad. El ms importante de estos dos es el enfoque normativo, que se caracteriza

por tres rasgos: en primer lugar que la cultura es un todo, un conjunto de normas, un

conjunto de rasgos e ideas que son compartidas por un grupo o una comunidad; en

segundo lugar que la cultura es algo adquirido, que no es innato y que se produce a travs

de un largo proceso de aprendizaje relacionado con la capacidad de adquirir la cultura; en

tercer lugar que la cultura es especfica, de modo que cada grupo social o de personas

tiene su propia cultura. Adems de estos dos enfoques cabe destacar la existencia de un

enfoque funcionalista, que muestra la cultura como un mecanismo extrasomtico, como

una herramienta del hombre, un sistema extrasomtico de adaptacin que se emplea para

integrarse en una sociedad, con su ambiente, superar la entropa del mundo fsico y

adaptarse o interrelacionarse con otro sistema cultural. El enfoque funcionalista se

caracteriza por tres rasgos: el primero es que la cultura es extrasomtica, es adquirida, el

segundo es que la cultura sirve para adaptarse y el tercero es que la cultura es un sistema,

es decir, un conjunto de partes interrelacionadas y que funcionan como un todo.

Si la cultura es entendida de esta manera la manera de saber si se est en presencia de

grupos prehistricos con cultura depende del subsistema tecnolgico y material. Este

permite actuar directamente sobre el medio y es el nico que aparece directamente

representado en el registro arqueolgico, aunque sea de manera parcial. Los homnidos

no es la nica especie animal que usa herramientas, pero es la nica especie animal que

ha pasado a depender enteramente de las herramientas y la tecnologa en general. La

existencia de herramientas se puede conocer a travs de dos criterios: el primero es la

regularidad y el segundo es la repeticin. En el primer caso se debe a que en la naturaleza

no se dan lneas rectas y en el segundo caso se debe a que algo no animado se repite de

forma sistemtica en el tiempo o en el espacio o en ambos.

El primer sistema subteconolgico de la historia es el oludvaiense, definido por

primera vez en Olduvai (Tanzania). Tradicionalmente los estudios sobre herramientas

lticas han tenido como objetivo la definicin y establecimiento de tipos de artefactos. A

partir de estos tipos se podan establecer caracterizaciones culturales de ndole

descriptiva. En la actualidad los objetivos que se pretenden alcanzar con los estudios de

las herramientas lticas son mucho ms profundos y se integran en las formas de

subsistencia de los primeros homnidos. A travs de los estudios de las industrias lticas

se conocen las formas de subsistencia, la forma de organizacin social, aspectos

relacionados con su psicologa. La industria ltica permite saber cosas sobre la economa

de los grupos que utilizaban esas herramientas. Los anlisis de huellas de oso permiten

como y sobre que se utiliz un artefacto ltico. La determinacin de los lugares y las

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condiciones en los que aparecen esos materiales lticos proporcionan inferencias de

carcter social.

El olduvaiense es una industria que tiene una caja de herramientas muy simple, es

decir, una escasa variedad de instrumentos. En cualquier caso, a pesar de ello, de la

simplicidad, es una variedad desconocida en el resto del mundo animal que puede ser

estudiada a travs de la regularidad y la estandarizacin. Bsicamente el olduvaiense est

constituido por ncleos de tipologas diferentes: poliedros, chopper, chopping tool, lascas,

tiles de fortuna, etc. Esta industria apareci hace 2.6 millones de aos y no experiment

ninguna transformacin hasta hace 1.5 millones de aos. Aun as hay quien ve ciertos

rasgos diferenciadores en la industria de este periodo, pero este se debe al carcter

oportunista de las materias primas. Hace 1.5 millones de aos surgi el achelense para

sustituir al olduvaiense en un proceso de evolucin reconocido y denominado como

olduvaiense evolucionado I y II. La existencia de esta divisin dentro del olduvaiense

evolucionado se debe a diferentes tradiciones culturales entre grupos diferentes de

homnidos.

Los chimpancs son animales con una serie de costumbres alimenticias caracterizadas

por ser territoriales y ambulantes. Suelen alimentarse mayormente de vegetales, pero

cuando tienen la oportunidad se alimentan de insectos y carne. Esta ltima se obtiene

mediante el uso de la caza en grupo que consiguen gracias a la coordinacin del grupo.

Tras esto se produce el reparto del alimento siguiendo la jerarqua del grupo hasta acabar

con todas las fuentes de protenas. Se cree que los primeros homnidos actuaban de forma

muy similar, aunque es posible que en este caso fuese de animales ms grandes, siguiendo

algo que se conoce como modelo de depredacin oportunista. En caso de que

compartiesen el alimento, este primero tendra que ser transportado, lo que presupondra

la existencia de campamentos u hogares. En este momento, el registro arqueolgico

presenta una serie de lugares o yacimientos con concentraciones de huesos y piedras cuyo

origen tiene difcil explicacin si no es por causa antrpica. G. Isaac crea que esto

demostraba la existencia de campamentos base u hogares centrales entre los primeros

representantes de nuestro gnero. Los productos de estas actividades de caza y

recoleccin eran trasladados a estos lugares para ser compartidos con el resto del grupo,

especialmente con las hembras y las cras. Esta teora presentada en la dcada de 1970 es

conocida como hiptesis del campamento o del alimento compartido y abra la puerta a

teoras sociolgicas muy llamativas. En la dcada de 1980 L. Binford se mostr en contra

de esta teora y plante que en realidad los homnidos vagaban por el territorio en busca

de lugares apropiados para refugiarse y alimentarse pero sin la idea de un hogar central o

la intencin de compartir el alimento con sus congneres.

Actualmente, la mayor parte de los investigadores estn de acuerdo en afirmar que

esos sitios referenciales no son campamentos estables sino de corta duracin. Ninguno

parece estar de acuerdo con la tesis de Binford. As pues, hoy da el debate se centra en

saber si esta acumulacin fue consecuencia de una prctica cinegtica o carroera. Hay

varias formas de aproximacin para dilucidar el tema: el estudio de los perfiles de edad o

patrones de mortandad, el estudio de las dimensiones corporales de los animales

encontrados y del estudio de los patrones de alteracin sea.

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El fuego es uno de los mayores inventos de la humanidad, del cual no solo depende

la tecnologa inmediatamente posterior. El fuego cambi por completo las condiciones y

modos de vida de los humanos. A pesar de que hoy en da se desconoce la cronologa

exacta en la que se produjo la domesticacin del fuego, si se sabe que su dominio y control

fue llevado a cabo por la especie de los Homo erectus.

Es evidente que el primer beneficio que proporciona es calor y luz, aunque no todo el

mundo est de acuerdo en que estas capacidades fuesen reconocidas por la especie

humana en aquella poca. La luz proporcion al hombre la capacidad para explorar y

ocupar lugares que hasta el momento estaban vetados a la raza humana, especialmente

las cuevas, lo que permita refugiarse ante las inclemencias del tiempo. Los hogares

proporcionan calor y luz pero esta luz es muy limitada tanto en cuanto el fuego es esttico

por naturaleza. El verdadero avance solo se produjo en el momento en el que el fuego

pudo transportarse a travs de las antorchas, aunque estas son escasas en el registro

arqueolgico, y de lmparas, aunque estas son de poca mucho ms tarda. Las lmparas

tienen ventajas e inconvenientes pero en principio su fabricacin y uso posibilit la

exploracin. El hecho de tener luz tuvo repercusin en la prolongacin del da til para la

especie humana, de manera que podan trabajar y cazar durante ms horas, pero tambin

para reflexionar y desarrollar nuevas ideas. El fuego tambin tuvo repercusin sobre la

alimentacin, ya que la carne cocinada es mucho ms sabrosa, mucho ms digerible, ms

saludable y puede comerla gente con problemas en los dientes. Hay otra cosa en la que se

hace poco hincapi y es la amplia gama de alimentos que se pueden ingerir gracias al

fuego y la coccin de estos. Hay quien piensa que el consumo de carne en origen era

minoritario y reservado. As pues de normal la especie humana era vegetariana. Sin

embargo, la mayora de los vegetales no cocinados provocaban problemas digestivos.

El fuego permiti transformar otros materiales a la especie humana, como es el caso

de gomas extradas de cortezas de rboles que utilizaban de adhesivo para enmangar

armas o herramientas, el slex y el xido de hierro. A esto hay que sumar la utilizacin

del fuego mismo como arma. El fuego pudo ser utilizado para hervir agua, derretir el

hielo, conservar alimentos, trabajar pieles de animales, ahuyentar a los animales y a los

insectos. Se ha atestiguado entre cazadores y recolectores el uso del fuego para mejorar

la adquisicin de alimentos, como es el caso de los aborgenes australianos, que prenden

fuego a sus praderas para intensificar la produccin. Se observa en los yacimientos como

los hogares se convirtieron en el centro del espacio ocupado, es decir, que el fuego fue

determinante en la creacin y formacin de sociedades. En torno al hogar se han ido

desarrollando diferentes actividades, de manera que cuanto ms se aleja del hogar menos

importancia tiene dicha labor o actividad. No es difcil imaginar que alrededor del fuego,

por el que los hombres sienten cierta atraccin, se realizasen diferentes actividades, es

decir, que sera un elemento cohesionador y a travs del cual se produca la transmisin

de informacin y conocimiento a las nuevas generaciones.

La primera especie en abandonar el continente africano fue la de los Homo ergaster

u Homo erectus hae 2 millones de aos. Aunque hay investigadores que creen que esta

salida pudo producirse algo antes y no por el Homo ergaster sino por el Homo habilis.

Estos individuos que salieron de frica no lo hicieron por voluntad propia, estuvieron

condicionados por circunstancias de tipo climtico o de tipo territorial. Una vez estos

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Homo ergaster salieron de frica colonizaron lentamente la zona ms oriental de Eurasia.

En este viaje buscaron constantemente corredores que facilitasen la ocupacin y el

desplazamiento. Dentro de esta especie se puede distinguir dos tipos diferentes segn la

zona a la que pertenecen: los Homo ergaster asiticos y los Homo ergaster africanos. Para

Europa, no existe una certeza sobre cuando se produjo la primera colonizacin y por eso

hoy en da la fecha que se establece es puesta en duda. Aun as se cree que los Homo

ergaster colonizaron el continente europeo hace 1.5 millones de aos. En cuanto a la

Pennsula Ibrica se han encontrado restos arqueolgicos pertenecientes a homnidos con

una antigedad de entre 1.2 y 1.4 millones de aos.

Los retos fsiles ms antiguos encontrados en Europa se hallaron en el ao 2007 en

la Sima del elefante en la Sierra de Atapuerca. Estos restos tienen una antigedad de 1.2

millones de aos y se componen de la parte anterior de una mandbula que tiene caracteres

muy primitivos junto a una serie de rasgos que no se encuentran en los ejemplares

africanos de la misma poca. En un principio fueron considerados parte de la misma

especie pero en la actualidad esto es puesto en duda y de momento no tienen

denominacin concreta, lo que lleva a pensar que no hubo continuidad y que por tanto el

poblamiento de Europa se llev a cabo en varias fases. Estos primeros homnidos se

desplazaron a travs de la pennsula de Anatolia por el Mar Negro hasta Europa. Una vez

all poblaron el continente hasta llegar a la Pennsula Ibrica hace 900.000 aos.

La Sierra de Ata puerca est localizada en un punto considerado geoestratgico,

caracterizado por su suelo calizo y su elevacin del terreno sobre el nivel del mar que

hace de este un paso natural que recibe el nombre de Paso de la Bureba entre la Cordillera

cantbrica y la Cordillera ibrica. Se considera que las condiciones climticas de aquella

poca hacan de esta zona un vergel. Los restos de esta nueva especie aparecieron entre

1994 y 1995 y se recuperaron en el nivel VI de Gran Dolina (TD6). En un primer

momento se les asignaron una antigedad de 780.000 aos y estaban compuestos por

restos de animales y tecnologa de Tipo I. A los restos encontrados se les dio el nombre

de Homo antecessor. La denominacin especifica como especie estaba justificada por sus

caractersticas no compartidas por otros especmenes humanos. Presentaban algunos

rasgos arcaicos y otros muy evolucionados, especialmente en el caso de la cara, muy

similar a la de los humanos actuales y que era resultado de la existencia de fosa canina.

Hoy da esta teora es aceptaba a gran escala, pero en origen no tuvo gran xito, en parte

por el hecho de que los restos son fragmentarios y se trata un individuo joven (9 - 10

aos), conocido como el chico de Gran Dolina.

Estos restos de Homo antecessor hace de este nivel uno de los ms importantes del

yacimiento, en parte por la evidencia de haber sido manipulados (canibalismo). El

canibalismo es atribuido, en las especies que los desarrollan, a presiones poblacionales, a

presiones nutricionales o a estrategias reproductoras. Entre los humanos se ha descrito

diferentes tipos de canibalismo: canibalismo de carcter ritual, religioso o funerario,

canibalismo de tipo alimenticio, canibalismo de carcter incidental, canibalismo de tipo

prolongado o gastronmico, canibalismo de tipo patolgico y canibalismo de tipo

poltico. Asegurar la existencia de canibalismo de carcter arqueolgico no es fcil de

determinar y ha estado determinado por la existencia de marcas de corte en los huesos,

pero esto por s solo, no presupone la existencia de canibalismo. Los fsiles de homnido

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fueron vctimas de otros congneres, tras lo cual fueron abandonados con el resto de los

animales y herramientas lticas. Hay una serie de investigadores, como Garn y Block, que

manifestaron sus dudas acerca del canibalismo como prctica habitual, basndose en que

comerse a un congnere no supondra demasiado aporte protenico y que quienes

practican el canibalismo hoy da no lo hacen por hambre ya que este ha sido escaso a lo

largo de la historia. El canibalismo pudo perder muy al principio su idea primigenia para

adoptar funciones rituales o religiosas. De esta manera ciertas partes del cuerpo eran

contenedores de energas que al devorarlas se adquiran. Hay tambin yacimientos en los

que el comportamiento que se produjo es tan poco selectivo y salvaje que no puede

pensarse otra cosa que no sea un canibalismo alimenticio. As pues lo que se observa en

TD6 es que el canibalismo tena fines de control del territorio frente a otros grupos. Esto

se sustenta debido a que la mayora de los restos humanos encontrados son individuos de

bajas edades.

La Sima de los Huesos es un pequeo divertculo que se ha mantenido igual a lo largo

de la historia, con la excepcin de la distancia de la desembocadura con la entrada. Este

lugar ha actuado como trampa natural para animales caverncolas, como es el caso de los

osos, lo que atrajo a animales carnvoros. Hasta la fecha se han recuperado ms de 4000

restos humanos que han permitido reconstruir a 30 individuos pertenecientes a la especie

de Homo Heidelbergensis. No se trata de un lugar de habitacin, sin embargo se ha

recuperado los restos arqueolgicos ms importantes del Pleistoceno medio. Estos restos

se fueron acumulando durante un lapso de tiempo relativamente corto. Se han recuperado

partes de todo el esqueleto, incluidos los del odo. Todo este conjunto ha permitido

abordar una serie de cuestiones impensable en otros yacimientos, tales como la edad de

la muerte, la composicin del grupo, enfermedades, etc. Adems de esto, cabe destacar

que a finales de la dcada de 1990 se localiz en el yacimiento un bifaz parcial realizado

sobre cuarcita con veteados rojos que recibi el nombre de Excalibur y que ha ayudado a

plantear la hiptesis por la cual la acumulacin humana en la Sima de los Huesos

respondera a una intencionalidad de carcter funerario y simblico. Hay muchos

investigadores que haciendo referencia a casos ms modernos dudan del rito funerario en

esta poca.

Durante bastante tiempo los restos de esta especie, entre los que se incluyen los restos

de la Sima de los Huesos y el resto de evidencias del Pleistoceno medio europeo y

africano, recibieron el nombre de Homo Sapiens arcaicos, pero actualmente hay que

referirse a ellos como Homo heidelbergensis. Esta especie representara el ltimo

antepasado comn de los humanos anatmicamente modernos y los neandertales. Foley

y Mahk proponen otra teora conocida como la hiptesis del modo III y por la cual el

ultimo antepasado comn fue una especie de frica a partir del Homo heidelbergensis

entre los 300 y los 250 mil aos. Esta especie habra pasado a Europa con una tecnologa

mejor, correspondiente al modo III, las industrias de lascas. Esta poblacin habra

sustituido a los Homo heidelbergensis europeos y habran evolucionado hacia los

neandertales, mientras que en frica habran evolucionado hacia los hombres modernos.

Los expertos de Atapuerca cambiaron de opinin cuando aparecieron los restos de Homo

antecesor, de manera que para ellos el estudio de la Sima de los Huesos y los restos

europeos de la poca en Europa pone en evidencia que la poblacin europea estaba

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comprometida en la va neandertal desde haca 450.000 aos. Consideran que esta

poblacin europea es la nica que debe recibir el nombre de Homo heidelbergensis. Por

eso propusieron para las poblaciones africanas el nombre de Homo Rhodesiensis. El

antepasado de estas dos poblaciones o especies sera Homo antecesor.

El Homo neanderthalensis es el primer fsil de la especie humana encontrado por el

hombre. Apareci tres aos antes de la publicacin de El Origen de las especies de

Charles Darwin. Estos primeros restos proceden de una cueva en el valle de Neander

cerca Dusseldorf, que estaba siendo explotada como mina en el momento del

descubrimiento. Los restos del Homo neanderthalensis fueron interpretados como una

especie aparte de la humana caracterizada por su robustez, su frente huidiza, sus brazos

largos y piernas cortas. Muy poco vieron en los restos a un representante antidiluviano

desparecido. Los restos de esta especie fueron amplindose con el descubrimiento de

varias cuevas en Francia que proporcionaron restos casi completos de Homo

neanderthalensis y que han sido considerados como cementerios. Se trata de una especie

extinta y una de las pocas con las que los Homo sapiens tuvieron contacto con seguridad.

Esta especie tuvo una amplia distribucin geografa aunque limitada al centro de Europa,

Oriente Prximo y el Este de Asia. Ocup multitud de hbitats, los cuales no se

caracterizaban nicamente por las temperaturas bajas. A lo largo de su historia el Homo

neanderthalensis pas por unos periodos ms fros y otros ms clidos.

En el momento de su descubrimiento hubo posiciones distintas entre los especialistas

alemanes, los cuales se oponan a la idea de que estos perteneciesen a una especie anterior

a la humana. A diferencia de estos, los ingleses fueron ms proclives a entender que estos

restos eran pertenecientes a una especie anterior. Fue un investigador llamado Keen el

que dio el nombre a esta especie. En 1886 aparecieron dos esqueletos en la cueva de Spy

asociados a una industria ltica conocida hoy como musteriense que cerr el debate de si

esta especie era prehistrica o no. En la dcada de 1860 Virchow pensaba que se trataba

de un Homo sapiens que padeca osteomalacia o raquitismo. Un hito de indudable

importancia para el conocimiento de nuestra especie lo represent el estudio de M. Boule.

A principios de siglo XX en varios yacimientos, como fue el caso de La Chapelle y el de

La Ferrassie, se exhumaron esqueletos completos. La representacin que dio de estos

seres en el momento es la que ha pervivido hasta hoy en da. As pues segn l se

caracterizaban por un aspecto bruto, rudo y muy primitivo. La imagen fsica tuvo

repercusin en la idea de su capacidad cultural. Desde este momento los investigadores

se posicionaron a favor y en contra. Algunos crean que los Homo neanderthalensis eran

un callejn sin salida para la evolucin y otros que representaban una fase ms dentro de

la evolucin.

A partir del siglo XX se inici el estudio de los neandertales gracias al trabajo de C.

Howell que condujo a un cambio progresivo de la idea que se tiene de ellos. Este cambio

inaugurado en la dcada de 1950 tuvo gran influencia la interpretacin que hizo R. Solecki

de uno de los yacimientos de Shanidar, en el Prximo Oriente. El difunto que exhum era

un individuo muy mayor que haba tenido una importante deficiencia fsica congnita,

tena atrofiado el brazo derecho, lo que implicaba el cuidado del individuo por parte del

grupo. Encontr en los sedimentos de la tumba polen que atribuy a la deposicin

premeditada de flores en la tumba, algo considerado humano. Aunque la teora ms

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aceptada actualmente es la de Stringer esta tiene un problema y es que los Homo

heidelbergensis africanos no tienen rasgos neandertales. En cuanto a la teora del modo

III tiene un problema y es que tendran que haber evolucionado los rasgos neandertales

dos veces y de forma independiente, algo bastante improbable.

Los hombres de neandertal se caracterizaban por ser una especie muy diferente de

cualquier otro homnido. Tenan complexin rechoncha y fornida, gran robustez

esqueltica, hombros anchos, caja torcica grande, caderas anchas, un hueso del pubis

muy alargado y fino, extremidades cortas, crneo de gran tamao, con gran capacidad, ,

con un toro supraorbital desarrollado y doble, no continuo y hueco, rostro con

prognatismo mediofacial que supone un adelantamiento de la zona media de la cara,

amplio desarrollo de la cavidad nasal, incisivos y caninos de gran tamao, premolares y

molares ms bien pequeos, piezas molares caracterizadas por el taurodontismo, es decir,

que las races estn muy juntas de manera que la pieza puede seguir siendo activa aunque

la corona haya sido arrasada hasta la raz, lo que ayudaba ya que todos demuestran piezas

dentarias desgastadas. Estas caractersticas tan particulares se explican mediante factores

de tipo climtico, de tipo biomecnico, de tipo energtico o de tipo estocstico, lo que

permite hablar de grupos muy pequeos con una gran endogamia y en los que los rasgos

se repiten.

Las hiptesis de tipo biomecnico han considerado que la morfologa del crneo de