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El modelo de Hodgkin y Huxley
Análisis y explicación del potencial de acción en el axón
gigante de calamar.
Repaso
• Leyes de difusión y drift• Ecuación de Nernst-Planck• Ecuación de Nernst• Equilibrio de Goldman• El modelo de Goldman-Hodgkin-Katz (GHK)
– Ecuación de voltaje de GHK– Ecuación de corriente
• Circuito equivalente, Ley de Ohm.
Un poco de historia…
• Sidney Ringer 1881,1887• Walter Nernst 1888• Julius Bernstein 1902, 1912• L. Hermann 1872• Cole
Incremento de la conductancia durante la excitación
Cole y Curtis, 1939
Dependencia del Na del potencial de acción
Fijación de Voltaje (“voltageclamp”)
Voltage Clamp
SI Vm-Vc<> 0
Inyección de corriente
Medir el voltaje
En cada ciclo de muestreo:
Ley de Ohm
•Iion = gion (Vm – Eion)
•gion=f(Vm,t,C)MedidoCalculado
Fijación de voltaje
• Eliminar la corriente capacitiva (Ic=CdV/dt)• Medir las características tiempo
dependientes de las conductancias iónicas con independencia de las voltaje-dependientes.
• Los alambres longitudinales insertados en el axón fijan espacialmente el voltaje.
Corrientes medidas en condiciones de fijación de voltaje
Familia de corrientes en fijación de voltaje
Separación de las corrientes de Na y K
Relaciones I-V
Relación I-V instantánea para la corriente entrante temprana
Relación I-V instantánea para la corriente saliente tardía
Curso temporal de gK y gNa a varios Vc
• HH refinaron el modelo para incluir varias ramas conductoras de iones
• Modernamente diríamos que las relaciones I-V para los canales de Na y K abiertos se evidenció que era lineal y que las gNa y gKson una medida de cuantos canales están abiertos.
Modelo de conductancias en paralelo. Circuito equivalente
Cambios en las conductancias en el axón gigante de calamar
Cambios en las conductancias a varios voltajes
Voltaje-dependencia de las conductancias iónicas
Inactivación de la corriente de Na
Recuperación de la inactivación de la INa
Curso temporal de los parámetros del modelo de HH
Voltaje-dependencia de los parámetros del modelo HH
Cálculo del potencial de acción propagado
Apertura de canales y circuitos locales
Modelo de compuerta