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EFECTO DEL AUMENTO DE TEMPERATURA SOBRE HONGOS EN SUELOS
DE PASTIZAL Y BOSQUE ALTOANDINO
(MUNDO NUEVO, CUNDINAMARCA)
MIGUEL FELIPE CAMARGO GALINDO
TRABAJO DE GRADO
Pre-requisito parcial para optar para el título de
BIÓLOGO
PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA
FACULTAD DE CIENCIAS
CARRERA DE BIOLOGÍA
BOGOTÁ, D.C.
2011
EFECTO DEL AUMENTO DE TEMPERATURA SOBRE HONGOS EN SUELOS
DE PASTIZAL Y BOSQUE ALTOANDINO
(MUNDO NUEVO, CUNDINAMARCA)
MIGUEL FELIPE CAMARGO GALINDO
APROBADO
______________________ _______________________
Ingrid Schuler García, Ph.D. Andrea Patricia Forero Ruíz, M.Sc.
Decana Académica Directora de carrera
EFECTO DEL AUMENTO DE TEMPERATURA SOBRE HONGOS EN SUELOS
DE PASTIZAL Y BOSQUE ALTOANDINO
(MUNDO NUEVO, CUNDINAMARCA)
MIGUEL FELIPE CAMARGO GALINDO
APROBADO
______________________ _______________________
Amanda Varela, Ph. D. Jairo Pérez Torres, Ph.D.
Directora. Jurado.
NOTA DE ADVERTENCIA
Artículo 23 de la Resolución N° 13 de Julio de 1946
“La Universidad no se hace responsable por los conceptos emitidos por sus alumnos
en sus trabajos de tesis. Solo velará porque no se publique nada contrario al dogma
y a la moral católica y por que las tesis no contengan ataques personales contra
persona alguna, antes bien se vea en ellas el anhelo de buscar la Verdad y la
Justicia”.
Agradecimientos
Quiero agradecer a Dios quien me da la vida y siempre está conmigo, a mi familia
especialmente a mis padres, que aunque lejos siempre están muy cerca y pendientes de mí;
gracias por su apoyo incondicional. A mi tía Clarita que fue como mi mamá en estos largos
e importantes años de mi vida, en los cuales estuve en la universidad. A Camila la niña más
linda y especial que me apoyó y me acompañó en los momentos buenos como en los
difíciles, siempre dándome buenos consejos y alentándome a seguir adelante.
Gracias a la Universidad Javeriana, a Amanda Varela por su dirección y asesoría en este
trabajo de investigación, a Jairo Pérez por ser mi jurado y haberse tomado el trabajo de leer
el escrito y aportar valiosos comentarios, a mis compañeros de laboratorio por su
compromiso y arduo trabajo, y a todos los que de una u otra forma contribuyeron en la
realización de este trabajo…. Gracias por todo, los llevo en el corazón.
Miguel Felipe Camargo Galindo
1. RESUMEN
2. INTRODUCCIÓN
3. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
3.1 Justificación
4. MARCO TEÓRICO
4.1 Cambio climático
4.2 Los hongos del suelo
4.3 Características fisicoquímicas del suelo y hongos
4.4 Bosque altoandino y pastizal
5. OBJETIVOS
5.1 General
5.2 Específicos
6. ASPECTOS METODOLÓGICOS
6.1 Área de estudio
6.2 Experimento
6.3 Pruebas Microbiológicas
6.4 Pruebas Fisicoquímicas
6.5 Análisis estadístico
7. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
8. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
9. BIBLIOGRAFÍA
1. RESUMEN
Se diseñó un experimento en campo con condiciones controladas de temperatura, en donde
se establecieron nueve dispositivos para elevar la temperatura del suelo por lo menos 1°C
tanto en bosque altoandino como en pastizal para ganadería. Después de 17 meses de
instalados los dispositivos se realizaron dos muestreos separados por un periodo de dos
meses entre sí, en donde se tomaron muestras de suelo y se registró la temperatura en
campo dentro y fuera de los dispositivos. Las muestras se procesaron en el laboratorio para
cuantificar la densidad y la riqueza de hongos antagonistas, usando el método de diluciones
seriadas y siembra en placa profunda en diferentes medios de cultivo. Adicionalmente se
realizaron pruebas fisicoquímicas del suelo para correlacionarlas con la densidad y riqueza
de estos hongos. No se encontraron diferencias significativas entre dentro y fuera del
dispositivo en la densidad total de hongos, pero la densidad fue mayor en bosque (5.05
Log10 UFC/g de suelo) que en pastizal (4.85 Log10 UFC/g de suelo). Con relación a los
hongos antagonistas esta fue diferente entre dentro y fuera del dispositivo pero no varió en
ambos usos de suelo. La riqueza calculada con el índice de diversidad de Fisher fue mayor
en pastizal (4,15) que en bosque (2,91). El efecto de la temperatura no se evidenció pues
esta no aumentó significativamente. No se encontró relación entre las variables
fisicoquímicas del suelo, y la densidad y riqueza de hongos. Se sugiere aumentar la
precisión del termómetro para registrar cambios menores en la temperatura del suelo y
tomar las muestras en los primeros 5 cm de profundidad.
1. ABSTRACT
A field experiment was designed under controlled conditions of temperature, where nine
devices were set in order to raise the soil temperature at least 1°C in both, high Andean
forest and pasture for livestock. After the 17th
month these devices were set, two samples of
soil were taken in a period of two months; soil temperature was recorded both inside and
outside the devices. The soil samples were processed in the laboratory to quantify the
density and richness of antagonistic fungi using the method of serial dilution and deep
plating in different culture media. Furthermore, soil physicochemical tests were performed
to find if there was a correlation between them with the density and richness of these fungi.
No significant differences were found between inside and outside of the device in the total
density of fungi, but it was higher in the high Andean forest (5.05 Log10 CFU/g of
soil) than in grassland which was (4.85 Log10 CFU/g of soil). Density between inside
and outside the device was also different for the antagonists fungi but unchanged
in both land uses. Richness calculated by Fisher diversity index was higher
in pasture (4.15) than in forest (2.91). The effect of temperature was not prominent as it did
not increase significantly. It was also found that there was no relationship between
soil physicochemical variables and the density and richness of fungi. It is suggested to
increase the accuracy of the thermometer in order to record minor changes in soil
temperature and take samples in the first 5 cm of depth.
2. INTRODUCCIÓN
Hoy en día existe gran interés en estudiar los efectos del cambio climático y sobre todo en
evaluar los riesgos que corre el planeta si la temperatura media aumenta, dado que afecta
todos los ecosistemas, tanto terrestres como acuáticos. Se sabe que el suelo es la base de los
ecosistemas terrestres y en este se dan procesos que son fundamentales para el
funcionamiento del ecosistema como son el ciclaje de elementos y la transformación de la
materia orgánica. Estos procesos son mediados entre otros organismos por hongos, los
cuales son el componente más importante en biomasa del suelo. Dentro de estos dos grupos
funcionales de importancia agrícola y ecológica son los fitopatógenos que causan
enfermedades a las plantas y los antagonistas que son controladores biológicos de estos. Se
desconocen los efectos que la temperatura pueda tener sobre estos grupos de hongos, por lo
cual es pertinente evaluar los riesgos de aumento y aparición de enfermedades por parte de
hongos fitopatógenos en ecosistemas terrestres como bosque altoandino y pastizal, para
poder definir e implementar estrategias de mitigación a estos posibles efectos del cambio
climático, en zonas de alta montaña, que serán unas de las más afectadas en las próximas
décadas por este fenómeno. Para esto se diseñó un experimento en campo con el fin de
evaluar el efecto de la temperatura sobre la densidad y riqueza de hongos antagonistas,
utilizando nueve dispositivos de policarbonato que elevan la temperatura del suelo, en
bosque altoandino y pastizal ganadero. También se estableció la relación entre las variables
fisicoquímicas del suelo con la densidad y riqueza de hongos antagonistas.
3. PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA
Son muchas las evidencias de cómo las prácticas actuales de producción agrícola e
industrial insostenibles afectan todos los niveles desde lo económico, social, político hasta
lo ambiental (Brown 2010). Es un hecho que como consecuencia de estas prácticas el
planeta se está calentando, lo que genera cambios en el clima tales como, sequías, lluvias
extremas, catástrofes naturales como huracanes e inundaciones (Bunyard 2010). Dentro de
50 años se estima que la temperatura media del planeta se incrementará en 1°C. Este
incremento afectará a los ecosistemas tanto terrestres como acuáticos (IPCC 2007), ya que
el clima es uno de los factores más importantes que determina la distribución de las
especies y la diversidad biológica, la fisiología y las interacciones entre las especies y con
su entorno, lo que influye directamente sobre el funcionamiento de los ecosistemas (Odum
2006).
El funcionamiento de los organismos y la relación e interacción de las especies dentro del
ecosistema están fuertemente influidas por el clima. Estas ejercen presión sobre los
organismos, determinando la cantidad de nutrientes y la disponibilidad de recursos, lo cual
modifica los tamaños poblacionales y la diversidad de especies. Estos cambios afectan el
funcionamiento del ecosistema (Odum 2006), ya que intervienen en los ciclos de materia y
energía, en el ciclaje de nutrientes, y en las cadenas tróficas en donde todos estos procesos
están regulados en gran parte por la diversidad biológica (Purves 2007, Smith y Smith
2007, Odum 2006). El cambio de temperatura, uno de los aspectos del cambio climático,
afecta directamente el metabolismo y la reproducción de los hongos, lo cual podría estar
relacionado con la aparición de nuevas enfermedades vegetales o incremento de las ya
existentes producidas, por hongos fitopatógenos (Brock 2007, Atlas y Bartha 2002, Plaster
2000, Walker 1973), lo cual tendría consecuencias negativas para las actividades agrícolas
y posiblemente para los ecosistemas. Esto a su vez puede afectar los servicios ofrecidos por
estos, ya que los hongos están involucrados en muchos de los procesos que se dan en el
suelo, al transformar la materia orgánica (Sylvia et al. 2005, Plaster 2000, Van Beelen et al.
1997), participar en el ciclaje de elementos y en el control de plagas y enfermedades
(Deacon 2006, Sylvia et al. 2005, Alexopoulos et al. 1996, Mayea 1983). Por tanto la
determinación desde ya en condiciones de campo del efecto de un incremento en la
temperatura del suelo sobre estos hongos, permitiría planear estrategias de mitigación. El
bosque altoandino y el pastizal ganadero, cobertura de reemplazo de este en zonas de alta
montaña como La Calera (Cundinamarca), se constituyen en un escenario propicio para
hacer esta evaluación ya que se predice que estas zonas van a ser las más afectadas por el
cambio climático (Tobón 2009, INAP 2007).
3.1 Justificación
Se estima que los ecosistemas y las zonas de alta montaña serán las más afectadas por el
incremento de temperatura, la cual se predice que para el 2100 estará entre 1,4 y 5,8°C por
encima de la actual. Estas zonas son de vital importancia ecológica y agrícola, por los
ecosistemas que allí se encuentran como las actividades productivas tales como la
ganadería y la agricultura, que son una fuente importante de sustento para la población. El
bosque altoandino se ha visto disminuido por la ampliación de la frontera agrícola
cambiándose el uso del suelo. Esto posibilita la erosión del suelo al dejarlo expuesto y
llevando a la pérdida de captación de agua por parte del bosque, lo que afecta la regulación
hídrica, ya que el bosque bombea vapor de agua por el proceso de evapotranspiración y
permite la formación de nubes, y por supuesto lleva a la pérdida de biodiversidad y de los
bienes y servicios que de esta se derivan.
Además de esto, los pastizales para ganadería lechera han sido uno de los usos de
reemplazo importantes en áreas donde previamente existía bosque altoandino,
particularmente en la Sabana de Bogotá y sus alrededores. Estos pastizales, en ocasiones
por mal manejo, se han visto afectados por una serie de enfermedades que causan la
disminución de su calidad y en algunas ocasiones la aparición de enfermedades en los
rebaños (INAP 2007, Bernal y Granada 1997).
Por otra parte el incremento de la temperatura del suelo aumentará las tasas de oxidación y,
por lo tanto, se aceleraría la pérdida de nutrientes y de materia orgánica. Una menor
cantidad de materia orgánica reduciría el número de microorganismos tales como los
hongos, y organismos edáficos, que mantienen las condiciones del suelo, lo cual facilitaría
la compactación del suelo, acelerando así la velocidad de escorrentía, erosionando el suelo
y además aumentando los factores que producen estrés hídrico (Bunyard 2010, Plaster
2000).
Todos estos factores asociados con el incremento de la temperatura influyen sobre la
diversidad y las condiciones físicas, químicas y biológicas del suelo, repercutiendo
directamente sobre la riqueza y diversidad de las especies fúngicas que cumplen funciones
importantes como la de fertilizar los suelos y la de controlar de plagas y enfermedades, las
cuales afectarán el funcionamiento de estos ecosistemas. Sin embargo no se conoce bien
cómo responden los microorganismos del suelo al calentamiento global y en particular los
hongos (Scindlbacher et al. 2011, Frey et al. 2008). Por esto el estudio de la densidad y
distribución de los organismos y la comprensión de las interacciones entre estos y su
ambiente implica un abordaje de la información de forma netamente cuantitativa en donde
es necesario tomar datos de densidad y riqueza a través del tiempo para poder medir el
posible efecto de la temperatura sobre hongos antagonistas en suelos de pastizal y bosque
altoandino.
4. MARCO TEÓRICO
4.1 Cambio climático. El cambio climático fue definido por el Panel Intergubernamental
de Cambio Climático (IPCC) como cualquier modificación que registre el clima del planeta
en el tiempo, ya fuera debida a causas naturales o como resultado de la actividad humana.
Este fenómeno ha existido durante toda la historia de la vida en la Tierra, como
consecuencia de los diferentes periodos geológicos y es responsable también de las
radiaciones de vida durante el proceso evolutivo (Bunyard 2010). Sin embargo las
concentraciones de gases de efecto invernadero tales como el CO2, CH4 y N2O han
aumentado desde 1750 en 31, 150 y 16%, respectivamente, debido a múltiples actividades
humanas, incluidas la agricultura y la industria (Bunyard 2010, Houghton et al. 2001).
Como resultado de la quema de combustibles fósiles, cambios en el uso y en la cobertura de
los suelos (Anónimo 1992), el desarrollo económico y los procesos productivos actuales
estos gases de efecto invernadero se han liberado a la atmósfera. Este aumento en la
concentración de estos gases en la atmósfera están relacionados directamente con el
aumento de la temperatura en la Tierra, que en los últimos 30 años ha sido casi de 1°C
(Bunyard 2010, IPCC 2007).
El incremento de gases de efecto invernadero eleva la temperatura del planeta al atrapar
mayor radiación infrarroja, lo cual genera a su vez un aumento en la concentración de vapor
de agua como resultado de la evaporación de los océanos. Esto produce mayor cantidad de
nubes, que en lugar de reflejar la luz del sol y enfriar la superficie del planeta, fomentan el
calentamiento global debido a que el vapor de agua tiene mayor efecto sobre el efecto
invernadero que todos los gases combinados (Bunyard 2010).
Actualmente la atmósfera presenta cerca de 390 ppm de CO2, un 36% superior a las
concentraciones de la era preindustrial, hace unos 200 años (Brown 2010, Bunyard 2010).
Si el ritmo de emisiones continúa así, se prevé que la temperatura aumentará en promedio
cuatro grados o más antes que finalice el siglo actual (Bunyard 2010). Este incremento se
ha demostrado que tiene consecuencias directas sobre los ciclos de materia y energía, por
ende sobre el funcionamiento de los ecosistemas y los organismos que los componen
afectando su distribución, fisiología y fenología (Bunyard 2010, IPCC 2007, Fraser 2004).
Se ha detectado que tan sólo un aumento de 0.6°C ha ocasionado cambios en los rangos de
distribución de algunas especies, cambios fisiológicos, fenológicos y comportamentales
(Harvell et al. 2002), lo cual puede aumentar el riesgo de la irreversible pérdida de
biodiversidad como resultado del calentamiento global (Bunyard 2010, IPCC 2007, Fraser
2004). Se han hecho estudios acerca del efecto de la concentración de dióxido de carbono
sobre organismos del suelo y su actividad (Lagomarsino et al. 2006, Briones et al. 2004,
Hoekseman et al. 2000). A nivel nacional los trabajos se han centrado en evaluaciones del
potencial de secuestro de carbono en suelos y bajo algunas coberturas vegetales (Rondón et
al. 2006, Amézquita 2005, Rondón et al. 2004), pero no se registran trabajos sobre
organismos edáficos. Adicionalmente no se han realizado experimentos en campo usando
alguna variable climática como indicador del cambio climático del planeta.
4.2 Los hongos del suelo. El suelo es el componente básico de los ecosistemas terrestres.
En este habitan diferentes Phylum como artrópodos, anélidos, moluscos y microorganismos
que se asocian en comunidades de productores, consumidores y transformadores orgánicos
de los materiales edáficos, que dan soporte físico a las plantas (Smith y Smith 2007, Plaster
2002, Chamorro 2001, Primavesi 1982). Las especies dentro de una comunidad que se
entiende como el conjunto de especies que interactúan entre sí y con su ambiente en un
espacio y tiempo dados (Atlas y Bartha 2002, Fauth et al. 1996) pueden clasificarse en
ensamblajes o en grupos funcionales para facilitar su estudio (Magurran 2004). El
ensamblaje es el grupo de organismos relacionados filogenéticamente que interactúan entre
sí y con su entorno (Fauth et al. 1996), mientras que los grupos funcionales son grupos de
especies emparentadas filogenéticamente que explotan un recurso en común de forma
similar o grupo de especies basado en su respuesta común al entorno, características de su
ciclo vital o papel dentro de la comunidad (Smith y Smith 2007). Un grupo funcional se
define de acuerdo con sus atributos funcionales. Pueden ser considerados grupos
funcionales de respuesta, si las especies responden de manera similar a cambios en el
ambiente, como cantidad o calidad de recursos necesarios para la supervivencia, por
ejemplo la temperatura o la humedad. O pueden ser considerados como grupos funcionales
de efecto si realizan algún proceso en particular como la fijación de nitrógeno (Díaz y
Cabido 2001, Gitay y Noble 1997). Esto determina también su lugar en el ecosistema la
función que cumplen. Estas relaciones e interacciones ecológicas entre antagonistas y
fitopatógenos suponen un equilibrio fino y sutil entre sus poblaciones (Cortés 2004,
Manners 1994, Agrios 1988, Sarsola 1975, Walker 1973).
El suelo es de vital importancia para el funcionamiento del ecosistema, en este se
desarrollan procesos fundamentales para el sustento de la vida y de la diversidad biológica
(Odum 2006, Cortés 2004, Purves 2004). Estos procesos en su mayoría son llevados a cabo
por microorganismos entre los cuales se encuentran las bacterias y los hongos, que
contribuyen con el ciclaje de nutrientes y la descomposición de la materia orgánica
(Fragoso et al. 2001). Los hongos son los principales transformadores de la materia
orgánica; se consideran la fracción más grande de biomasa en el suelo y son altamente
afectados por las condiciones de temperatura y humedad (Deacon 2006, Atlas y Bartha
2002, Plaster 2000). Estas condiciones aumentan o disminuyen sus poblaciones en
términos de densidad. Por otra parte son los principales causantes de las enfermedades en
plantas, ocasionando el 70% de las enfermedades vegetales por lo que generan grandes
pérdidas económicas en los cultivos (Bunyard 2010, Deacon 2006, Alexopoulos 1996).
Los hongos que infectan plantas se conocen como fitopatógenos, y tienen controladores
naturales que se conocen como antagonistas que protegen a las plantas compitiendo por
recursos, o inhibiendo su crecimiento mediante la producción de sustancias antibióticas
(Brock, 2007, Atlas y Bartha 2002). Estos dos grupos de hongos pueden considerarse como
grupos funcionales dentro del suelo. Las relaciones que tienen estos organismos entre ellos
y su ambiente son fundamentales para el funcionamiento del ecosistema. Los hongos
fitopatógenos pueden entrar en contacto con la planta desde la rizosfera o desde el
rizoplano (Brock 2007, Deacon 2006, Atlas y Bartha 2002, Manners 1994, Agrios 1988,
Sarasola 1975, Walker 1973,), dado que la mayoría de los hongos fitopatógenos dispersan
sus esporas por el aire, a menudo entran en contacto con la planta a través de las hojas o
tallos (Atlas y Bartha 2002, Manners 1994, Agrios 1988). Aunque pueden afectar cualquier
órgano de la planta, estos retardan el desarrollo de la misma ocasionándole la pérdida de
viabilidad o causándole enfermedad o hasta la muerte (Isaac 1992, Zentmyer, 1980). Estos
hongos fitopatógenos se encuentran en todos los suelos de los ecosistemas y
agroecosistemas del mundo. Algunas especies son de amplia distribución y tienen gran
capacidad de adaptación, mientras que otras presentan características de adaptación más
limitadas o son más especializadas, lo cual restringe su distribución (Cook y Baker 1983).
Por otro lado la importancia de los hongos fitopatógenos que infectan las raíces de las
plantas, no sólo radica en el daño que generan a las plantas hospederas, sino a la función
que desempeñan dentro de las cadenas tróficas y en las diversas relaciones que establecen
con otros microorganismos del suelo (Agrios 1988, Lumsden 1981).
Estas enfermedades de las plantas causadas por hongos son controladas por hongos
antagonistas en condiciones naturales. Por otro lado el uso de estos microorganismos como
controladores biológicos es una alternativa al uso de fungicidas. La interacción continua
entre los patógenos potenciales y sus antagonistas generan un equilibrio entre sus
poblaciones que hace que no se desarrolle la enfermedad, y no proliferen unos más que
otros (Brock 2007, Atlas y Bartha 2002, Manners 1994, Agrios 1988). Los antagonistas
fúngicos han demostrado ser muy buenos controladores, ya que tienen diversos
mecanismos de acción como el micoparasitismo, competencia por nutrientes y espacio,
secreción de inactivadores de los sistemas de infección del patógeno y de enzimas que
hidrolizan a los componentes de las paredes celulares de los patógenos (Harman 2004). En
general los antagonistas no tienen un único modo de acción y la multiplicidad de estos es
una característica para su selección como agentes de control biológico (Brock 2007,
Harman 2004).
4.3 Características fisicoquímicas del suelo y hongos. Hay muchas características tanto
físicas, químicas, biológicas y ecológicas que determinan que una especie de hongo se
encuentre en un lugar u otro (Díaz 2008, Sylvia et al. 2005, Gualdrón et al. 1997). Del
mismo modo ciertas especies también determinan las características de su entorno, en este
caso del suelo. Esta es una relación recíproca, en las que las condiciones del suelo
posibilitan la permanencia de los hongos, y los hongos influyen sobre las características del
suelo (Smith y Smith 2007, Odum 2006, Sylvia et al. 2005). Los hongos del suelo son
importantes agentes de agregación del suelo, sus hifas se entrelazan entre las partículas del
suelo, reuniéndolas para formar agregados sueltos, pero también producen sustancias
gomosas que unen a los agregados entre sí (Brock 2007, Sylvia 2005, Plaster 2000). Estas
sustancias mejoran la estructura del suelo, haciéndola resistente al riego y a la lluvia
(Plaster 2000, Primavesi 1982). También influyen sobre el pH, capacidad de intercambio
catiónico, salinidad, y conductividad, pero hay variables físicas que no pueden ser
modificadas por los organismos, sino que estas influyen directamente sobre ellos como la
temperatura y la humedad (Smith y Smith 2007, Deacon 2006, Odum 2006, Sylvia et al.
2005). Estas dos variables hacen parte de los factores climáticos e influyen casi en cada
aspecto del ecosistema, como en la respuesta fisiológica y comportamental de los
organismos. Afectan la tasa de crecimiento y reproducción, las habilidades competitivas
relativas de la especie, la estructura de la comunidad, la productividad y la circulación de
nutrientes (Smith y Smith 2007, Odum 2006, Purves 2004). La densidad de
microorganismos en el suelo está determinada por factores intrínsecos a las especies que
están presentes, como la tasa de crecimiento y mortalidad, la tasa de reproducción y la
producción de estructuras de resistencia (Brock 2007, Sylvia et al. 2005, Atlas y Bartha
2002).
Particularmente en el caso de los hongos la mayoría de los anamorfos son mesófilos, por lo
que se desarrollan entre los 20-30°C, aunque algunos hongos tienen la capacidad de tolerar
bajas o altas temperaturas (Abarca 2008, Deacon 2006, Alexopoulos 1996). La temperatura
más alta en la que se ha registrado el crecimiento de un hongo es a 60°C y corresponde a la
especie Thermomyces lanuginosus (Maheshwari et al. 2000). La humedad (la
disponibilidad de agua) es uno de los factores limitantes para la mayoría de los hongos
(Abarca et al. 2008, Sylvia et al. 2005). A partir del 60% de humedad relativa proliferan la
mayoría de las especies. Sin embargo, existen micromicetos que crecen en ambientes
xéricos, como algunas especies de Aspergillus (Herrera y Ulloa, 1990).
Se han hecho estudios acerca de la diversidad e importancia de los hongos, sobre el
beneficio de estos para la agricultura (Schalamuk y Cabello 2008), calidad de suelos
(Acuña et al. 2006), potencial biológico (Gamboa y García 2008), enzimas (Abarca et al.
2008, García et al. 2008, Valenzuela y Toro 2008), entomopatógenos, biocontroladores
(Sepúlveda y Rojas 2008, Wraight et al. 2000, Varela 1997), biodegradadores (Valenzuela
y Pinochet 2008), y en general en el campo biotecnológico (Arambarri y Saparrat 2008,
Paraszkiewicz et al. 2007, Hanson y Nasir, 1993). Sin embargo la diversidad fúngica y su
importancia en el funcionamiento del ecosistema y cómo esta es afectada por el incremento
de la temperatura es algo que no se ha estudiado aún en el trópico, pues la mayoría de
trabajos provienen principalmente de zonas templadas y no hay un consenso acerca de los
patrones encontrados. Adicionalmente se han encontrado aumentos en los rangos de
distribución de plagas e insectos que se han desplazado hacia el norte, como es el caso del
hongo Cercospora sp. (Rosenzweig et al. 2000), como también mayor número de hongos y
bacterias que atacan los cultivos, así como los brotes de enfermedades causadas por
hongos, como el oídio y la plaga de la papa (Bunyard 2010).
4.4 Bosque altoandino y pastizal. Se predice que el clima cambiará mucho sobre todo en
los ecosistemas de alta montaña como es el caso del bosque altoandino, afectando la
temperatura y la humedad. Se estima que el incremento de temperatura se será de 2,5- 3°C,
con cambios en los patrones espaciales y temporales de las precipitaciones en un 10 al 20%.
El bosque altoandino es una prioridad de conservación por la gran biodiversidad que
alberga, además de los bienes y servicios ecosistémicos que presta (Rodríguez et al. 2010).
Estos bosques constituyen ecosistemas forestales con una flora y una estructura
característica. Se encuentran en una franja altitudinal entre 2.800 y 3.200 m.s.n.m donde el
ambiente se caracteriza por una cobertura de nubes persistentes o estacional, que por su alta
humedad presentan una proporción alta de epífitas (briófitas, líquenes y helechos) que
contribuyen a la regulación del flujo hídrico (Osejo, 1995). Los árboles dominantes del
dosel generalmente exhiben troncos y ramas retorcidas, presentando hojas más pequeñas y
coriáceas, los valores de biodiversidad de árboles, hierbas, arbustos y epifitas son altos y
también hay un alto endemismo (Olson y Dinerstein 1998, Hamilton et al. 1995). La
descomposición de la hojarasca es el principal aporte de materia orgánica y la vía de
llegada de nutrientes al suelo (Staaff y Berg 1982, Aber y Melillo 1980), presenta una
productividad y tasa de ciclaje de nutrientes baja (Veneklaas 1991) y los suelos son del
orden Inceptisoles (IDEAM 2001).
Este ecosistema se ha visto muy disminuido y se ha ido reemplazando paulatinamente por
agroecosistemas como el pastizal y diversos cultivos, lo que genera fragmentación que es
uno de los procesos más importantes de disturbio y pérdida de hábitat. Esto afecta la
regulación hídrica en cuanto a que se reduce la cobertura vegetal del bosque altoandino y se
pierde la capacidad de retener agua; la erosión de los suelos debido a la tala, al cambio de
cobertura vegetal y el uso de suelo, y la biodiversidad al reducirse el tamaño del hábitat.
El pastizal es un agroecosistema productor de forraje natural, principalmente usado para
ganadería. La diversidad vegetal está representada por familias Poaceae (Graminaeae),
leguminosas (Fabaceae), y otras especies arvenses (Sierra 2002). La Sabana de Bogotá
cuenta con unas 290.000 ha en praderas de diferentes especies, en donde algunas ocasiones
debido al mal uso de los suelos se han presentado enfermedades por parte de hongos
fitopatógenos de géneros tales como Acremonium, Lecanicillium, Fusarium, Pythium y
Rhizoctonia, entre otros, que ocasionan pérdidas y bajo rendimiento de las pasturas y
cultivos (INAP 2007).
Uno de los principales temas de estudio sobre todo en ecosistemas de alta montaña, que se
prevén que serán los más afectados por el cambio climático, es conocer las respuestas
biológicas a este y cómo estas influyen en el funcionamiento de los ecosistemas (Van der
Putten et al. 2004, Hunt y Wall 2002). Se sabe que cambios notorios y abruptos en la
diversidad y composición de las comunidades como consecuencia de alteraciones del clima,
podrían llegar a afectar procesos ecológicos, la estabilidad de los ecosistemas y los
servicios ambientales derivados de estos (Welker et al. 2005, Zabaleta et al. 2003).
5. OBJETIVOS
5.1 OBJETIVO GENERAL
Evaluar el efecto del aumento de temperatura sobre la densidad y riqueza de hongos
edáficos antagonistas en bosque altoandino y pastizal ganadero.
5.2 OBJETIVOS ESPECÍFICOS
5.2.1 Comparar la densidad de hongos totales en medio Rosa de Bengala presentes en
bosque altoandino y pastizal ganadero con aumento y sin aumento de temperatura.
5.2.2 Comparar la densidad y riqueza de hongos edáficos antagonistas presentes en bosque
altoandino y pastizal ganadero con aumento y sin aumento de temperatura.
5.2.3 Identificar los géneros de hongos edáficos antagonistas presentes en bosque
altoandino y pastizal ganadero, con aumento y sin aumento de temperatura.
5.2.4 Medir algunas características fisicoquímicas del suelo en bosque altoandino y
pastizal ganadero con aumento y sin aumento de temperatura.
5.2.5 Establecer la relación entre las variables fisicoquímicas con la densidad y riqueza de
hongos antagonistas en bosque y pastizal con aumento y sin aumento de la temperatura.
6. ASPECTOS METODOLÓGICOS
6.1 Área de estudio. La fase de campo del estudio se realizó en la vereda Mundo Nuevo,
ubicada en la Calera (Cundinamarca). Allí hay bosque altoandino, con zonas transformadas
para la agricultura y predominio de pastizales para ganadería. Esta área está ubicada en la
cuenca del Río Blanco, la cual incluye una de las principales corrientes hídricas del Páramo
de Chingaza, ubicado al oriente de Bogotá. Esta zona es importante para los cultivos de
papa la cual es muy afectada por plagas y enfermedades producidas por hongos
fitopatógenos. La pluviosidad tiene un régimen monomodal, con valores medios
multianuales que oscilan entre 1500 y 1700 mm. El periodo lluvioso comprende entre el
mes de abril y septiembre, con un promedio de valores entre 200 y 250 mm/mes, siendo
enero, febrero y marzo los meses con menor humedad (Anónimo 1999). La temperatura
media anual es de 13°C, y presenta un comportamiento bimodal inverso al de la
precipitación. La humedad relativa tiene un valor medio multianual de 82.5 % y con
valores máximos mensuales que llegan al 95% y mínimos mensuales que llegan al 65%
(Betambiental 2005).
El suelo en bosque y pastizal es del orden de los Inceptisoles de la formación Guadalupe, y
en cuanto a la estructura del suelo puede reconocerse una condición intermedia entre grano
simple y masiva en la cual las partículas del suelo están asociadas en pequeños terrones
estables, llamados agregados (Pinzón 2009).
La cuenca del Río Blanco tiene un área total de 40,528 ha, de las cuales 1,384 ha están
cubiertas por pastos limpios, 3,567 ha cubiertas por pastos enmalezados, 7,669 ha
corresponden a mosaico de pastos y cultivos, 4,279 ha a mosaico de cultivos, pastos y
espacios naturales, y 3,217 ha cubiertas por un mosaico de pastos con espacios naturales
(INAP 2007). La cuenca sólo se encuentra protegida en un 32,48% y el resto es usada en
actividades productivas como en sistemas agrícolas y ganaderos, hecho que ha traído
beneficio económico para la zona pero ha impactado negativamente los ecosistemas, con el
cambio de uso de suelo, sobre todo con la introducción de ganadería a los bosques (INAP
2007).
6.2 Experimento. Se montó un experimento de 2x2, con dos usos de suelo que
corresponden a bosque altoandino y a pastizal ganadero y con dos temperaturas,
temperatura ambiental y aproximadamente 1°C por encima de esta. Se establecieron nueve
dispositivos de policarbonato para aumentar la temperatura 1°C en bosque y en pastizal
como parte del proyecto de investigación de hongos fitopatógenos y antagónicos del suelo
asociados a cambio climático desarrollado por la Universidad Javeriana iniciado en julio de
2009, que hace parte del componente B Alta Montaña del programa piloto nacional de
adaptación al cambio climático (INAP).
Los dispositivos consistieron en una pirámide triangular truncada de medidas 60 cm de
base mayor, 50 cm de altura y 40 cm de base menor, especialmente diseñada para elevar la
temperatura. Después de 17 meses de establecidos los dispositivos se tomaron muestras de
1 kg aproximadamente de suelo en los primeros 20 cm de profundidad, tanto en bosque
como en pastizal y se midió la temperatura del suelo dentro y fuera del dispositivo (este
último fue el control) usando un termómetro de suelo en ambos muestreos; las muestras se
almacenaron a 4°C hasta su procesamiento. Se realizaron dos muestreos el primero en
octubre y el segundo en diciembre, separados por un periodo de dos meses
correspondientes a epoca seca. Las muestras se procesaron en el laboratorio para cuantificar
la densidad y la riqueza de los hongos antagonistas.
6.3 Pruebas microbiológicas. Se usó el método de diluciones seriadas y siembra en placa
profunda en el medio de cultivo Rosa de Bengala con antibiótico, para hongos antagonistas.
Se incubaron a 15°C por un periodo de 5-7 días. Se realizaron recuentos de unidades
formadoras de colonia por gramo de suelo (UFC/g) para obtener la densidad total y de
posibles hongos antagonistas, y se determinó la riqueza con el número de morfotipos
seleccionados. Se calculó el Índice de Diversidad Alfa de Fisher con el programa PAST 1,
para comparar la riqueza de especies o morfotipos entre los dos usos de suelo, bosque
altoandino y pastizal. Los morfotipos seleccionados se identificaron hasta el menor nivel
taxonómico posible con la ayuda de claves taxonómicas especializadas (Domsch y Grams,
1980, Pardo 1995, Barnett y Hunter, 1987) y la clave del Manual de Micología (2006). Las
cepas seleccionadas se fotografiaron, se aislaron y se sembraron en Agar Extracto de Malta
y se almacenaron a 4° C.
6.4 Pruebas fisicoquímicas.
Porcentaje de humedad: se tomaron 10 g de suelo, se depositaron en bolsas de papel y se
llevaron al horno de secado a 105°C por 24 horas, se registró el peso seco y se restó el peso
final al inicial según la fórmula descrita por Andrades (1996) y Pikul (2003).
Distribución de agregados del suelo: se estableció usando un tamizador y cinco tamices
de 1,18 mm, y de 600, 300, 54 y <54 µm. Se pesó el suelo en un cilindro metálico de 20
cm de profundidad, posteriormente se secaron a 22°C durante tres días. Se agregó el suelo
seco en la parte superior de la torre de tamices, se dejaron en el tamizador encendido
durante 5 min a 800 r.p.m. Posteriormente se pesó el suelo que quedó en cada tamiz (Gary
et al. 2006).
Materia orgánica: se calculó pesando 10 g de muestra seca, la cual se calcinó a 550°C en
una mufla por 2 horas. Se registró el peso final con el fin de hallar la pérdida de peso por
ignición y se calculó el porcentaje de materia orgánica presente en cada muestra con las
fórmulas descritas en Abella y Zimmer (2007) y De Vos et al. (2005).
pH: se midió con la ayuda de un potenciómetro, en una suspensión de suelo 1:1 en agua
desmineralizada, previamente mezclada en un agitador orbital durante 5 minutos a 150 rpm,
y que se dejó reposar por 30 min (Andrades 1996).
Conductividad eléctrica: se midió pesando un equivalente a un volumen de 30 ml de la
muestra de suelo, se agregó 30 ml de agua destilada y se agitó a 150 rpm durante 5 min en
un agitador orbital, y se midió con la ayuda de un conductivímetro para establecer esta en
Ds /m. (Andrades 1996).
Textura: se tomaron 25 g de suelo de cada muestra y se dejaron secar a 22°C por 24
horas. Luego se agregaron 5 ml de solución dispersante compuesta por 18.75 g de
tripolifosfato de sodio, 3.75 g de carbonato de sodio y 60 ml de agua destilada durante 24
horas. Usando un hidrómetro se realizó la lectura de la densidad de la suspensión, para
calcular el porcentaje de arena, arcilla y limo según las fórmulas descritas por Cooper
(1982) y Norambuena et al. (2002).
6.5 Análisis estadístico. Se usó el programa estadístico SPSS, en el cual se realizaron
análisis de normalidad con la prueba de Shapiro-Wilks, y la prueba de Levene para
homogeneidad de varianzas con el fin de elegir las pruebas estadísticas adecuadas. Se
realizó un análisis de varianza factorial de dos vías para observar las posibles diferencias en
densidad y riqueza de hongos antagonistas entre dentro y fuera del dispositivo y los dos
usos de suelo. Para la correlación entre las variables fisicoquímicas edáficas y la densidad y
riqueza se utilizó una correlación de Pearson. Todas las pruebas fueron realizadas con un
nivel de significancia de 0,05.
7. RESULTADOS Y DISCUSIÓN
La densidad de hongos totales para bosque dentro del dispositivo fue de 5,12 Log10 UFC/g
de suelo y fuera de 4,98 Log10 UFC/g de suelo y para pastizal dentro fue de 4,83 Log10
UFC/g de suelo y fuera de 4,88 Log10 UFC/g de suelo, estas no presentaron diferencias
significativas entre dentro y fuera del dispositivo (F=1,46, P=0,23), pero sí presentaron
diferencias significativas entre los dos usos de suelo (F=35,10, P<0,001). Presentando
mayor densidad de hongos el bosque, esto se explica posiblemente a la alta diversidad de
recursos que proporciona este ecosistema.
En cuanto a la densidad de hongos antagonistas entre dentro y fuera del dispositivo mostró
diferencias significativas (F=4,37, P=0,04) siendo mayor la densidad de hongos
antagonistas fuera del dispositivo en ambos usos de suelo. Se determinó que la densidad de
hongos antagonistas para bosque dentro del dispositivo fue de 4,25 Log10 UFC/g de suelo y
para fuera de 4,59 Log10 UFC/g de suelo. Para pastizal dentro del dispositivo fue de 4,39
Log10 UFC/g y fuera de 4,63 Log10 UFC/g de suelo. Para la comparación entre bosque y
pastizal (Figura 1), por el contrario, no se encontraron diferencias en la densidad de hongos
antagonistas (F=0,31, P=0,58).
Adicionalmente se encontró interacción entre el uso de suelo, y dentro y fuera del
dispositivo para la densidad de hongos totales (F=8,78, P=0,004) mas no para la densidad
de hongos antagonistas (F=0,09, P=0,76).
Figura 1. Promedio ± desviación estándar de la densidad de hongos antagonistas del suelo
en bosque y pastizal de la vereda San José, Mundo Nuevo.
Aunque hay pocos registros de densidades microbianas para Colombia, la densidad fúngica
en algunos suelos de ciertos ecosistemas templados es de 10x105 UFC/g (Varela 2004).
Hay pocos estimativos para suelos tropicales, pero con base en la revisión realizada se
puede decir que estos varían entre 10x102 y 10x10
6 UFC/g, teniendo en cuenta diferentes
tipos de suelos, que incluyen los de origen volcánico (GISSAT 2006, Burbano-Orjuela
1989). Estas diferencias de orden de magnitud entre suelos de ecosistemas templados y
tropicales pueden estar relacionadas con el tipo de suelo, la vegetación, la época climática y
la técnica usada para hacer la estimación, además se sabe que cada tipo de suelo y
dependiendo las condiciones ambientales tiene su propia densidad y riqueza microbiana. En
un estudio realizado por Varela y Feria (2004) en el sector suroccidental de la Sabana de
Bogotá se encontró que en hojarasca en bosque altoandino la densidad fúngica es del orden
de 10x106
a 10x107
UFC/g, por el método de diluciones seriadas y siembra en placa
profunda (Varela y Feria 2004). En hojarasca en bosque bajo húmedo tropical se registró la
densidad fúngica entre 2x103 y 3x10
4 UFC/g (Cornejo et al. 1994). En el presente estudio
se encontró que la densidad fúngica en bosque estuvo entre 15x104 y 20x10
4 UFC/ml y en
pastizal entre 10x104 y 15x10
4 UFC/ml, en medio Rosa de Bengala. Esto es una densidad
baja con respecto a lo mencionado por Varela (2010), pero no es equiparable pues aquí
sólo se analizó en un medio de cultivo y el ecosistema analizado está a una mayor altitud.
Se aislaron 19 y 18 morfotipos de hongos posiblemente antagonistas, en el primer y
segundo muestreo en pastizal y bosque, respectivamente, los cuales pertenecieron a los
géneros Paecilomyces sp., Trichoderma sp., Lecanicillium sp. y posibles fitopatógenos
como Aspergillus sp. y Penicillium sp. Estos géneros se encontraron tanto en bosque y
pastizal como dentro y fuera del dispositivo.La riqueza determinada con el índice α de
Fisher dió como resultado mayor en pastizal que en bosque con una diferencia de 1.24
unidades (F=34,182, P<0,001). Se encontró una riqueza específica de 19 y 18 morfotipos
para pastizal y bosque, respectivamente, con un alfa de Fisher de 4,15 en pastizal ganadero
y 2,91 para bosque. La riqueza de hongos antagonistas varió considerablemente entre
dentro y fuera del dispositivo (F=5,062, P=0,015), para pastizal con el índice α de Fisher
dentro del dispositivo fue de 4,87 y fuera 3,02 y en bosque dentro fue de 3,05 y fuera 3,76
esta variación aunque significativa no obedece a un posible efecto de la temperatura pues
esta no varió significativamente (Figura 2).
Figura 2. Promedio ± desviación estándar de la riqueza de hongos antagonistas del suelo en
bosque y pastizal de la vereda San José, Mundo Nuevo.
Se esperaba tener una mayor riqueza en bosque pero no fue así. Esto se debe a que en los
primeros días de crecimiento de los hongos, en donde se seleccionan las colonias de interés,
las características de los hongos no son bien diferenciadas. Es a medida que crecen que se
diferencian tomando sus formas y patrones de coloración característicos, por lo cual se
pudo haber dejado de lado o excluidos algunos morfotipos de potencial interés, teniendo en
cuenta que sólo se seleccionaron morfotipos posiblemente antagonistas. Por otro lado esta
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Condición de muestreo
Bosque Pastizal
es una forma de estimar las densidades y riqueza, pero hay que tener en cuenta que muchos
microorganismos son difícilmente cultivables en el laboratorio. Se estima que sólo el 0,01%
al 10% crecen en los medios de cultivo comúnmente utilizados (Varela 2010, Dandurand y
Knudsen 2002). Pero aunque se subestime la riqueza, hay que tener en cuenta que es un
método que funciona para hacer comparaciones pues opera bajo las mismas condiciones, y
permite establecer diferencias.
Aunque no existen reportes de estudios que evalúen hongos antagonistas en altitudes
similares al sitio de estudio, se sabe que en Colombia hay registros de entre 23 y 38
morfotipos distintos de hongos en suelos de la cuenca del río La Vieja y del río Otún, en un
estudio que incluyó varios usos de suelo (Varela y Sierra, en preparación). La riqueza de
hongos del suelo en este trabajo varió entre 5,2 en pastizal para ganadería y 13,1 en bosque
subandino (Varela 2010). Esto nos llevaría a pensar que la riqueza encontrada en el
presente estudio es baja, pero hay que tener en cuenta que sólo se evaluaron morfotipos
antagonistas y en un sólo medio de cultivo.
Se encontraron varios morfotipos tanto en bosque y pastizal, de los identificados la gran
mayoría pertenecieron al género Paecilomyces sp. (72%), varios al género Trichoderma sp.
(12 %), Lecanicillium sp. (4%), Penicillium sp. (8%), Aspergillus sp. (4%), y algunos
quedaron sólo como morfotipos debido a que no se lograron identificar. Muchas especies
de estos géneros son de importancia agrícola y ecológica Paecilomyces spp., involucra
generalmente especies antagonistas y controladoras biológicas de otros hongos y
nematodos, y se encuentran principalmente en suelos ácidos (Vera et al. 2007) como en el
caso del bosque y pastizal .
Igualmente el haber encontrado Trichoderma sp. es imporante en cuanto que es un
controlador biológico, es controlador natural de hongos fitopatogenos y contibuye con el
reducción de los agentes microbianos causantes de muchas enfermedades producidas por
hongos de los géneros Rhyzoctonia, Mucor, Pythium, Phytophtora, Fusarium, Rhizopus,
Botrytis, Colletotrichum, entre otros géneros. Además ayuda a reducir la incidencia de
nematodos. Algunas cepas de Trichoderma harzianum y Trichoderma viride están
potencializadas para el control de patógenos resistentes a los fungicidas de uso común
(Obregón 2010). Este hongo actua por medio de la competencia por sustrato, la producción
de sustancias fungotóxicas, la inducción de resistencia por medio de fitoalexinas, y el
micoparasitismo (Obregón 2010, Atlas y Bartha 2002).
También se encontró Lecanicillium sp. que involucra especies fitopatógenas como
antagonistas. Dos de las especies utilizadas para el control biológico y el combate de plagas
agrícolas son: Lecanicillium lecanii y Lecanicillium muscarium, que son hongos
entomopatógenos, antagonistas y nematofagos (Obregon 2010), estas especies son muy
usadas para el control simultaneo de insectos como lo es la mosca blanca, trips; cochinillas
y afidos, así como enfermedades del tipo roya y mildius polvosos (Obregón 2010).
En cuanto a Penicillium sp. se sabe que este género incluye muchas especies saprófitas, sus
conidios son fácilmente dispersados, son muy comunes en los suelos y algunas especies
pueden ser fitopatógenas y otras antagonistas. Aunque son muy pocas las interacciones
entre las especies de Penicillium sp. y otros hongos, estas se llevan a cabo a mayores
profundidades en el suelo y poco en la rizosfera. Sin embargo se ha reportado que
Penicillium chrysogenum puede ser capaz de controlar la verticilosis del tomate producida
por Lecanicillium sp. (Phuwiwat y Soytong 2001).
Adicionalmente el género Aspergillus sp. involucra alrededor de 200 especies. Es un hongo
que se encuentra comunmente en los suelos, pero poco se conoce sobre su utilidad como
controlador biologico. Se conoce que Aspergillus niger es un hongo que produce un moho
negro en vegetales, común en la lechuga, el tomate y la acelga. Actualmente se investiga si
este hongo puede emplear como fertilizante biologico, debido a su capacidad de solubizar
compuestos de hierro, que es un micronutriente importante en el crecimiento vegetal
(Deacon 2006, Atlas y Bartha 2002).
Por otro lado si sólo una especie microbiana dominase el suelo significaría que ciertas
condiciones ambientales han afectado o están afectando la actividad biológica, o que existe
un nicho ecológico especial (Plaster 2000). Pero este no es el caso, ya que el suelo está sano
y presenta una riqueza específica cercana a lo registrado para Colombia (Varela 2010),
aunque se haya cambiado el uso de suelo y el pastizal sea la cobertura de reemplazo al
bosque altoandino.
Las predicciones al respecto de la aparición de enfermedades infecciosas por parte de
hongos fitopatógenos es difícil, pero se sabe que los patógenos que más responden al clima
son los hongos y las bacterias en un 44 y 41%, respectivamente (Anderson et al. 2004).
Aunque en este trabajo no se consiguió evidenciar un efecto de la temperatura sobre la
densidad y riqueza de hongos antagonistas habría que evaluar el efecto que este aumento
podría tener sobre las plantas y los recursos vegetales, pues las enfermedades van mucho
más allá que simplemente el incremento de poblaciones de patógenos fúngicos (Brock
2007, Atlas y Bartha 2002, Manners 1994, Agrios 1988).
Las especies con estrategias K tienen tasas de crecimiento y reproducción ajustadas a los
recursos limitados disponibles, lo que las hace exitosas en situaciones de limitación de
nutrientes (Atlas y Bartha 2002). Estas son más persistentes en el tiempo debido a sus tasas
de crecimiento lentas, la producción de estructuras de resistencia y la capacidad de
metabolizar compuestos complejos. Dentro de estas especies se encuentran muchas de las
poblaciones de hongos que se encargan de transformar la materia orgánica (Atlas y Barta
2002, Andrews 1983), las cuales en el presente estudio no variaron entre dentro y fuera del
dispositivo. Aunque al nivel de morfotipos y algunas de géneros se encontraron diferencias
entre bosque y pastizal en cuanto a la densidad total de hongos, debido a las condiciones
ambientales de ambos usos del suelo, presentando una mayor densidad el bosque.
En cuanto al efecto del aumento de temperatura no se pudo evidenciar pues no se encontró
correlación entre la densidad y la riqueza con esta variable dado que no hubo una variación
sensible de la temperatura (Figura 3).
Figura 3. Promedio ± desviacion estandar de temperatura del suelo en bosque y
pastizal de la vereda San José, Mundo Nuevo.
La temperatura no mostró diferencias significativas entre dentro y fuera del dispositivo
(F=0,378, P=0,541). Aunque la temperatura se encuentra sujeta a variaciones diurnas,
semanales y estacionales, ésta no varió probablemente debido a que los muestreos en los
meses octubre y diciembre correspondieron a una misma epoca climática en la zona. Sin
embargo sí hubo una diferencia entre ambas coberturas, presentándose una mayor
temperatura en el pastizal de aproximadamente 4°C (F= 377,452, P<0,001), muy
seguramente debido a que se encuentra más expuesto a la radiación solar directa. La
sombra y el recubrimiento del suelo afectan la temperatura del mismo, ya que las plantas y
los detritos vegetales interceptan la radiación solar, la niebla persistente y la vegetación
espesa, condiciones que están presentes en el bosque (Bunyard 2010, Kappell y Brown
2001). Esto hace que la variación de la temperatura sea menor y se mantenga en un rango
relativamente estrecho (en promedio 10°C), por lo que su temperatura es menor en
comparación con el pastizal (en promedio 14°C). El dispositivo no aumentó la temperatura
como se esperaba, sin embargo el material y el diseño usados proporcionan una alta
tramitancia solar al suelo, ya que funciona como trampa solar aumentando la temperatura
dentro de este (Molau et al. 1996), lo hacen ideal para este tipo de experimentos. Pero en
este caso la radiación que es la emisión de energía no fue suficiente para elevar la
temperatura 1°C, debido probablemente a las condiciones de nubosidad que interfieren y
absorben la radiación solar (Forsythe 2002) y la densa vegetación, en el caso del bosque. La
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Condición de muestreo
Bosque Pastizal
transferencia de calor en el suelo por radiación y convección son generalmente secundarias
en importancia, ya que el proceso primario de transporte de calor se debe a la conducción,
que es la propagación del calor dentro de un cuerpo por movimiento molecular interno
(Pinzón 2009).
La conductividad térmica depende también de la composición mineral y contenido de
materia orgánica, así como del contenido de agua y aire del suelo. Al ser estos suelos muy
húmedos y con gran cantidad de materia orgánica, la cantidad de energía necesaria para
elevar un grado la temperatura debería ser mayor a la proporcionada por los dispositivos.
Los cambios de temperatura edáfica durante el día ocurren principalmente en los primeros
30 cm; esto se explica por la radiación solar directa y por los fenómenos de conducción y
convección de calor (Pinzón 2009).
A medida que se profundiza en el perfil del suelo las variaciones de temperatura se reducen,
favoreciendo el mantenimiento de las densidades microbianas dentro de rangos más
estrechos (Varela 2010, Atlas y Bartha 2002, Plaster 2002). Existe un equlibrio térmico que
consiste en la liberación de calor desde los horizontes más profundos hacia los
superficiales, que ocurre cuando baja la temperatura en las horas de la tarde, como en la
madrugada, cuando el aire se hace más frío; el calor se transfiere por conducción de los
horizontes más profundos hacia los superficiales manteniendo un equilibrio y una
temperatura relativamente estable en el suelo (Pinzón 2009). Posiblemente por estas
razones fue que la tramitancia solar proporcionada por el dispositivo no fue suficiente para
elevar la temperatura pues el proceso de conducción es mayor que el de radiación en cuanto
a la transferencia de energía, por lo cual no se registró una diferencia entre dentro y fuera
del dispositivo.
La importancia de la temperatura edáfica radica en que esta influye fuertemente sobre
procesos físicos, químicos y biológicos del suelo, controlando la intensidad de una serie de
procesos que tienen su máximo en ciertos rangos de temperatura (Pinzón 2009, Plaster
2002). Esto explica por qué la tasa de ciclaje de nutrientes y la productividad es baja en el
bosque altoandino (Veneklaas 1991). Al ser un ecosistema de alta montaña su temperatura
es relativamente baja comparada con otros ecosistemas, y los procesos que se dan allí que
están mediados en última instancia por la humedad y la temperatura (Sylvia et al. 2005,
Atlas y Bartha 2002, Plaster 2002). Como la temperatura es baja estos procesos se hacen
lentos; esto también podría influir en que el porcentaje de materia orgánica sea mayor en
bosque que en pastizal.
En relación con el porcentaje de humedad no hubo variación significativa entre dentro y
fuera del dispositivo (F=0,83, P=0,36), pero fue mayor en bosque (F=14,08, P<0,001),
con una humedad promedio de 57,39 %. Esta variable se comportó según lo esperado, pues
al ser en la misma epoca climática esta no varió entre los muestreos ni entre dentro y fuera,
pues tampoco varió la temperatura, aunque los niveles de humedad del suelo están muy
relacionados con la temperatura (Campbell 1987). En este estudio no hubo correlación
entre estas dos variables pues no variaron entre dentro y fuera del dispositivo.
La humedad no presentó ninguna correlación con la densidad y riqueza de hongos ni en
pastizal (r=0,000, P=0,99) ni en bosque (r=-0,003, P=0,98), aunque el muestreo se realizó
en los primeros 20 cm de profundidad, pues a medida que se profundiza en el perfil de
suelo, las variaciones de humedad y temperatura se reducen. La humedad influye
marcadamente sobre las tasas de descomposición (Taylor 1998) principalmente afectando
la actividad microbiana, las poblaciones de microorganismos en densidad y tasa de
crecimiento (Varela 2004, Valencia 1983, Rai y Srivastava 1982), particularmente los
hongos (Cornejo et al. 1993) y la respiración en el suelo (Varela 2004, Rai y Srivastava
1982). Pero para que esto suceda, y específicamente para observar una respuesta en la
densidad y riqueza de hongos la humedad debe variar en al menos un 10% (Heredia 2008).
Por otro lado un mayor contenido de humedad del suelo comúnmente está asociado con un
pH ácido del mismo, al cual los microorganismos responden favorablemente, en el rango de
5 a 6,6 (Sylvia et al. 2005). Es posible que el suelo del bosque tenga un pH más ácido que
el del pastizal, porque el bosque es mas húmedo y retiene mayor contenido de agua debido
a sus condiciones ambientales (Bunyard 2010, Osejo 1995).
En cuanto a la distribución de agregados del suelo no se encontraron diferencias entre
dentro y fuera del dispositivo, ni entre bosque y pastizal (F= 0,006, P=0,936); es decir no
hubo variación en el arreglo y organización de las partículas de suelo. Sin embargo se
encontraron diferencias entre bosque y pastizal, en el porcentaje de macroagregados
(F=81,013, P<0,001) siendo mayor en bosque. Esto se puede explicar por la expansión y
contracción del suelo al impacto de las gotas de lluvias, que es diferencial en ambas
coberturas, pues el bosque tiene una cobertura vegetal más densa que lo protege
amortiguando el impacto de la lluvia y el efecto de las raíces de las plantas; además la gran
variedad de organismos y microorganismos edáficos contribuyen a la formación de
agregados, que mejoran la estructura del suelo. Aunque el pastizal no se encuentra
precisamente desprotegido, su cobertura vegetal si es mucho menor y la lluvia es uno de los
factores que afecta de manera determinante la agregación del suelo así como la
compactación del suelo por parte del ganado en el caso del pastizal.
La variación de humedad del suelo también es uno de los factores que cambia
notablemente la agregación, pero en este caso la humedad no presentó diferencias
significativas. Los organismos del suelo afectan de una u otra forma la agregación del
suelo, como los hongos y actinomicetos que secretan sustancias pegajosas, colaboran en la
formación de agregados más estables o simplemente son formadores de estructura como lo
hace la lombriz de tierra y en menor proporción los caracoles terrestres (Pinzón 2009,
Sylvia et al. 2005, Plaster 2002). Al no haber variación entre la distribución de agregados
del suelo dentro y fuera del dispositivo esto tampoco influyó en la densidad de hongos en el
presente estudio.
Este suelo tiene una estructura que se denomina agregada y es la más deseable para el
crecimiento de las plantas, especialmente en los estados tempranos críticos de germinación
y establecimiento de la semilla, permitiendo un adecuado enraizamiento, lo cual hacen de
estos, suelos muy fértiles (Pinzón 2009, Plaster 2002, Primavesi 1982).
Por otro lado la mayoría de los microorganismos viven en películas de agua en el suelo, por
lo que la distribución de los tamaños de agregados y la forma como están organizadas las
partículas de suelo afectan su densidad (Campbell 1987). Entre más espacios porosos haya,
más probabilidad de almacenamiento de agua, lo que favorece el metabolismo microbiano
y por tanto su densidad (Varela 2010, Campbell 1987). Pero también demasiada humedad
en el suelo (mayor al 60%) afecta negativamente la actividad de los microorganismos, por
limitaciones en la difusión del oxígeno (Burbano y Orjuela 1989). Por eso son tan
importantes los poros y la retención de humedad, como la aireación del suelo que influyen
en procesos tales como la respiración microbiana, que particularmente en el caso de los
hongos edáficos es de tipo aerobia estricta (Deacon 2006) y en el caso de la vegetación, la
absorción de nutrientes y agua, el intercambio de gases entre las raíces y el suelo, y
procesos de reducción pueden afectar la movilidad de algunos elementos (Pinzón2009).
En este caso el suelo se encuentra en buenas condiciones en ambos usos de suelo. Su
textura es arenoso – franco. Dado el alto contenido de arena, este tiene como característica
una buena aireación, con baja retención de agua y buena permeabilidad lo que favorece la
formación de agregados de gran tamaño (Cepeda 1991). También altos porcentajes de
humedad y materia orgánica favorecen la formación de macroagregados en el suelo
(Hernández et al. 2001, Burbano 1989), tal como sucede en bosque, lo cual repercute sobre
la densidad y riqueza de los hongos del suelo.
En cuanto a la materia orgánica esta no presentó diferencias significativas entre dentro y
fuera del dispositivo (F=0,194, P=0,661), pero fue diferente entre los dos usos de suelo
estudiados. El bosque presentó mayor contenido de materia orgánica (52,10 %) que el
pastizal (37,72 %) con una diferencia de 14,38 %. Esta favoreció posiblemente la densidad
de hongos totales que tambien fue mayor en bosque. La disponibilidad de elementos y
recursos está fuertemente relacionada con la cantidad y calidad de la materia orgánica que
llega al suelo proveniente de la vegetación (Varela 2010, Plaster 2000).
En suelos bajo cobertura de bosque hay un aporte continuo de materia orgánica al suelo.
Por tal motivo esta no constituye una limitante para el crecimiento de los microorganismos,
particularmente de los hongos, como sí puede ocurrir en zonas con escasa cobertura
vegetal, como en áreas desérticas o algunas áreas de cultivo (Varela 2010, Campbell 1987).
El pH no fue diferente entre dentro y fuera del dispositivo (F=2,279, P=0,136), pero fue
mayor en pastizal que en bosque (F=171,120, P<0,001). Esto se debe posiblemente a que
la humedad en el bosque es más alta, por la condición de la vegetación que es más densa y
abundante, lo cual aporta mayor cantidad de hojarasca y restos vegetales, y por tanto hay
más materia orgánica sobre el suelo, que por la procesos de descomposición liberan ácidos
orgánicos que disminuyen el pH (Varela 2010, Madigan et al. 2004, Campbell 1987).
Por otra parte el pH influye sobre la movilidad de los diferentes elementos y nutrientes del
suelo. En unos casos al aumentar la acidez del suelo disminuirá la solubilidad, con lo que
las plantas no podrán absorberlos. El suelo de pastizal es ácido y el de bosque es muy
ácido, lo cual puede deberse a la quema de bosques durante la conversión y transformación
a pastizales, que produce residuos de cenizas que son ricas en bases; también puede estar
relacionado con la aplicación de fertilizantes y presencia de materia fecal que tienden
aumentar el pH (Reiners et al. 1994). Estos suelos son propios de climas lluviosos y con
humus ácido; lo que sugiere niveles bajos de Ca, Mg, Na, y K que hacen que la actividad
bacteriana sea escasa y favorezca el crecimiento de hongos (Lillo 2000), que son los más
tolerantes a pH ácidos (Deacon 2006, Sylvia et al. 2005).
La conductividad eléctrica no presentó diferencias entre dentro y fuera del dispositivo
(F=1,497, P=0,225). Esto puede deberse a que el tipo de suelo es el mismo, es no salino
(USDA, 1999), y la composición de sales y minerales es la misma. Aunque el tipo de suelo
se haya clasificado como no salino, la conductividad eléctrica fue diferente entre bosque y
pastizal (F=151,537, P<0,001), siendo mayor en bosque, pues a mayor acidez mayor
conductividad. Los valores para esta variable fueron bajos y esto está relacionado con el
tipo de suelo y el pH, ya que la acidez del suelo está asociada con una disminución de sales
minerales y un consecuente decrecimiento de la conductividad eléctrica de los suelos,
condición favorable para el crecimiento de hongos, pues de todos los microorganismos son
los que más toleran pH ácidos (Sylvia et al. 2005, Steubing et al. 2002).
8. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
La densidad de hongos totales no fue afectada por el dispositivo, pero sí por el uso de suelo
dado que dio una mayor densidad en el bosque.
La densidad de hongos antagonistas fue disminuida por el dispositivo ya que se encontró
una mayor densidad fuera del mismo, pero no fue afectada por el uso de suelo.
La riqueza de hongos antagonistas fue afectada tanto por el dispositivo como por el uso de
suelo. La respuesta de la riqueza fue diferencial dependiendo del uso de suelo, porque fue
mayor dentro del dispositivo en el caso del pastizal, y menor dentro en el bosque.
Los géneros de hongos antagonistas identificados se encontraron tanto en bosque como en
pastizal, y no fue diferente su densidad en ambos usos de suelo.
No se evidenció relación entre las variables fisicoquímicas medidas y la densidad y riqueza
de hongos antagonistas, en bosque ni en pastizal.
Se sugiere aumentar la precisión de los instrumentos como en el caso del termómetro para
detectar cambios menores en la temperatura del suelo y tomar las muestras de suelo en los
primeros 5 cm de profundidad, donde es más probable que ocurran y se evidencien los
posibles efectos.
Se recomienda realizar el mismo trabajo de investigación evaluando otros medios de
cultivo con el fin de aumentar la representatividad de las especies de hongos encontradas.
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