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7/31/2019 EFECTO DEL CIDO INDOLBUTRICO Y TIPO DE ESTAQUILLA EN EL ENRAIZAMIENTO DE SACHA INCHI (Plukenetia vol

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Nota tcnica

EFECTO DEL CIDO INDOLBUTRICO Y TIPO DE ESTAQUILLAEN EL ENRAIZAMIENTO DE SACHA INCHI (Plukenetia volubilis L.)

Henry Ruiz-Solsol*, Francisco Mesn1/**

Palabras clave:Plukenetia volubilis, sacha inchi, propagacin vegetativa, enraizamiento.Keywords:Plukenetia volubilis, sacha inchi, vegetative propagation, rooting.

Recibido: 19/04/10 Aceptado: 11/08/10

RESUMEN

Plukenetia volubilis, conocida como sachainchi (man del Inca) es una planta trepadora,semileosa y perenne, nativa de la AmazonaPeruana. Sus semillas son ricas en protenas yaceite de alta calidad, importantes en alimenta-cin humana, y aplicaciones en salud, cosmtica

y medicina. La ausencia de mtodos confiablesde propagacin asexual ha limitado su plantaciny uso a nivel industrial. El objetivo del estudiofue evaluar el efecto de 4 dosis de cido indol-butrico (0,00; 0,10; 0,15 y 0,20%) y 3 tipos deestaquilla (basal, intermedia y apical) sobre elenraizamiento de sacha inchi, mediante cmarasde subirrigacin. Se realiz en el vivero del Ins-tituto de Investigaciones de la Amazona Peruana(IIAP) en San Martn, Per, a travs de un diseocompletamente al azar (DCA) con arreglo fac-

torial 4 x 3, con 3 repeticiones y 9 estaquillaspor unidad experimental. Al trmino de 30 daslas estaquillas intermedias y basales mostraronmayor enraizamiento (78,70 y 77,78%), nmerode races (19,21 y 15,75) y longitud de raz mayor(4,07 y 4,24 cm). Fue necesaria la aplicacinde AIB para lograr un buen enraizamiento en

ABSTRACT

Effect of 4 doses of Indole butyric acidand types of cutting on the rooting of sachainchi (Plukenetia volubilis L.).Plukenetia volu-bilis, known as sacha inchi (Incas peanuts) is aclimbing, perennial plant native to the PeruvianAmazon. Its seeds are rich in protein and high

quality oil, important in human nutrition andapplications in health, cosmetics and medicine.The lack of reliable methods for clonal propaga-tion has limited the establishment of plantationsand its use at industrial level. The objectiveof this study was to evaluate the effect of fourdoses of indole butyric acid (0.00; 0.10; 0.15 and0.20%) and three types of cutting (basal, middleand apical) on the rooting of juvenile cuttings ofsacha inchi using non-mist propagators. The trialwas conducted in the nursery of the Peruvian

Amazonian Research Institute (IIAP) in SanMartin, Peru, using a completely randomizeddesign (DCA) with 4 x 3 factorial arrangementwith 3 replications and 9 cuttings per experimen-tal unit. After 30 days, intermediate and basalcuttings rooting showed higher rooting (78.70and 77.78%), root number (19.21 and 15.75)

1 Autor para correspondencia. Correo electrnico:[email protected]

* Instituto de Investigaciones de la AmazonaPeruana, San Martn, Per.

Agronoma Costarricense 34(2): 259-267. ISSN:0377-9424 / 2010www.mag.go.cr/rev agr/index.html www.cia.ucr.ac.cr

** Centro Agronmico Tropical de Investigacin yEnseanza (CATIE), Turrialba, Costa Rica.


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AGRONOMA COSTARRICENSE260

Agronoma Costarricense 34(2): 259-267. ISSN:0377-9424 / 2010

INTRODUCCIN

El sacha inchi o man del inca, es unaplanta dioica, trepadora, semileosa y perenne,de abundantes hojas y ramas que puede alcanzaralturas variables, aunque normalmente alcanzaalturas menores de 2 m. Los frutos son cpsulasde 3 a 5 cm de dimetro, dehiscentes, de colorverde que se tornan color marrn negruzcocuando maduran. Es una planta de la amazonaperuana conocida por los nativos desde hacemiles de aos; sin embargo la primera mencin

cientfica del sacha inchi fue hecha en 1980como consecuencia de los anlisis de contenidograso y proteico realizados por la Universidadde Cornell en Estados Unidos, que demostraronque las semillas del sacha inchi tienen un 33% deprotenas y aceite, que en promedio representa un49% ya que puede llegar hasta 54% en algunasvariedades seleccionadas. De todas las fuentesnaturales conocidas, el aceite de sacha inchi tieneel mayor contenido de Omega 3, en comparacina los aceites de todas las semillas oleaginosas uti-lizadas en el mundo, el ms rico en cidos grasosinsaturados, el de mayor contenido de polinsatu-rados, y el ms bajo contenido de cidos grasossaturados. Esto lo convierte en un producto dealtsima calidad para la alimentacin humana ycon diversas aplicaciones en salud, cosmtica ymedicina (Manco 2006).

A pesar de la importancia de la especie,el aprovechamiento comercial es an incipien-te debido a la alta variabilidad gentica, que

determina una alta heterogeneidad en el rendi-miento y contenido de Omega 3, lo que vuelveinsostenible la produccin.

Actualmente se emplea el mtodo de pro-pagacin por semilla botnica que aprovechaslo la porcin aditiva de la varianza gentica.Sin embargo este no es el ms indicado para lapropagacin de plantas madres por estar en fun-cin de la recombinacin gentica, que generauna poblacin heterognea en la descendencia.Segn Cachique (2006) la planta es de poliniza-

cin cruzada.Por su parte, la propagacin vegetativa,permite mantener el genotipo intacto y asegurarla conservacin de germoplasma valioso, ademsde multiplicar genotipos superiores y aumentarla ganancia gentica en periodos muy cortos alutilizar tanto los componentes aditivos como losno aditivos de la varianza gentica total (Zobel yTalbert 1988).

El xito de enraizamiento de estaquillasdepende de gran cantidad de factores, relacio-

nados con la minimizacin del dficit hdrico enlas estaquillas, la optimizacin de la fotosntesisdurante el proceso de propagacin, as como lautilizacin de sustratos adecuados y reguladoresde crecimiento que favorezcan la iniciacin ydesarrollo de las races (Loach 1988, Leakey etal. 1990, Mesn 1993). El aumento en la capaci-dad de enraizamiento de estaquillas tratadas conauxina se atribuye a los efectos positivos de estassobre la divisin celular, unido al reconocido

estaquillasde esta especie. Al aplicar dosis deAIB a 0,15 y 0,20% se obtuvo el mayor porcentajede enraizamiento (92,59 y 87,65%), nmero deraces (25,94 y 20,05) y longitud de raz mayor

(4,25 y 4,57 cm). Se concluye que es posible pro-pagar sacha inchi por estaquillas (ms de 80% deenraizamiento) si se aplica la dosis adecuada deAIB a estaquillas intermedias y basales.

and major root length (4.07 and 4.24 cm). AIBapplication was essential to stimulate rootingin this species. The highest rooting percentage(92.59 and 87.65%), root number (25.94 and

20.05) and major root length (4.25 and 4.57 cm)were obtained when IBA at 0.15 and 0.20% wasapplied. We conclude that it is possible to propa-gate sacha inchi over (80% rooting) by cuttings ifintermediate and basal cuttings are treated with0.15-0.2% IBA.


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efecto de las auxinas de promover el transportede carbohidratos y cofactores foliares hacia lasregiones tratadas con auxinas (Phillips 1975).Otro efecto de las auxinas sobre la formacin

de races radica en su capacidad de estimular lasntesis de ADN, lo cual resulta en una mayordivisin celular (Gaspar y Hofinger 1988).

Al considerar la importancia nutricional ycomercial de sacha inchi y el hecho que aun no seha definido un mtodo adecuado de propagacinpor estaquilla, se realiz la presente investigacincon el objetivo de evaluar la influencia de 4 dosisde cido indol-3-butrico y 3 tipos de estaquillassobre el enraizamiento de esta especie, con el uso

de cmaras de subirrigacin.

MATERIALES Y MTODOS

El presente trabajo se realiz en el viverodel Instituto de Investigaciones de la AmazonaPeruana (IIAP), San Martn, Per, el cual seencuentra a una altitud de 332 msnm; registrauna temperatura y una precipitacin promediomensual de 22,5C y 69,9 mm, respectivamentey una humedad relativa promedio mensual de

70,3% (SENAMHI 2008). El material vegetati-vo se obtuvo de una nica planta, pertenecientea una coleccin de plantas madres superiorescon caractersticas fenotpicas de alto rendi-miento en grano seco, alto contenido de aceitey tolerancia al complejo nemtodo-hongo, loca-lizadas en el Centro de Investigaciones Puca-yacu del IIAP.

Las estaquillas fueron colectadas de brotesvigorosos de 30 a 50 cm de longitud en horastempranas del da entre 5:30 am y 7:30 am contijeras de podar desinfectadas con alcohol a 96%y trasladadas al rea de propagacin en cajastrmicas con cubos de hielo en el fondo seguidospor capas alternas de papel hmedo y brotes encondiciones entre 14-16C para as evitar su des-hidratacin. Las estaquillas se procesaron en unsolo da en un mdulo bajo sombra y se prepara-ron con un corte oblicuo justo arriba de un nudo.De cada brote individual se obtuvieron los 3 tiposde estaquilla: apicales (2,4 mm dimetro y 8,0 cm

de longitud) y las hojas completas ya que stasson pequeas: intermedias entre 3,9 mm dime-tro y 8,0 cm de longitud y basales entre 4,2 mmdimetro y 8,0 cm de longitud; en estas 2 ltimas

se hizo poda de las hojas al 50% para dejar unasuperficie foliar aproximada de 50 cm2, similar ala de las estaquillas apicales.

Las estaquillas fueron tratadas con 1 de4 dosis de cido indol-3-butrico (AIB): 0; 0,10;0,15 y 0,20%. Las soluciones hormonales se pre-pararon con la disolucin precisa de AIB qumi-camente puro, en alcohol a 96%, para obtener laconcentracin deseada. El AIB fue aplicado a labase de las estaquillas en 10 l de solucin a tra-

vs de una micropipeta, para asegurar que todaslas estacas recibieran igual cantidad. Las esta-quillas sin tratamiento hormonal recibieron unacantidad similar de alcohol nicamente. Inme-diatamente despus de la aplicacin, se procedia evaporar el alcohol, sometiendo la base de lasestaquillas a una corriente de aire fro durante unminuto. Las estaquillas se colocaron en el mediorespectivo dentro del propagador en hoyos de 2cm de profundidad y una ligera presin al sustratoalrededor de la estaca a un espaciamiento entre

estacas de 10 x 10 cm.Para el enraizamiento se utilizaron cma-

ras de subirrigacin basadas en el diseo deHowland (Leakey et al. 1990, Mesn 1993, Mesnet al. 1996); su estructura es bsicamente un cajnde madera forrado con plstico transparente grue-so, con una tapa tambin forrada con plstico; labase de la cmara se rellena de piedras grandes,medianas y grava sobre las cuales se coloca unacapa de 5 cm de arena como sustrato de enraiza-miento. Posteriormente se agrega agua hasta labase del sustrato, de manera que una vez cerradoel propagador, se crea un ambiente interior de altahumedad relativa, adems de que el sustrato sehumedece por efecto capilar. Todos los materialesutilizados para formar la cama de enraizamientofueron previamente lavados y luego desinfectadoscon hipoclorito de sodio al 5,25%. Para protegerlos propagadores de la luz directa del sol, se colo-c sobre ellos una malla de 80% de sombra a 2m del suelo. Las condiciones ambientales dentro


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de los propagadores fueron monitoreados con losequipos digitales: luxmetro, termohigrmetro ygeotermmetro.

Se utiliz un diseo completamente al azar

con arreglo factorial 4x3 (4 dosis de AIB x 3 tiposde estaca), con 3 repeticiones y 9 estaquillas porunidad experimental, que gener 27 estaquillaspara obtener el promedio de cada combinacinde tratamientos.

Se realizaron inspecciones cada 2 daspara detectar y corregir problemas patolgicos,eliminar hojas cadas o estaquillas con sntomasde necrosis que pudieran ser foco de infeccin,as como para observar y mantener el nivel de la

tabla de agua y evaluar el avance en el procesode enraizamiento. Siempre que se abri la tapadel propagador para inspecciones, se rociaroncon agua limpia las hojas de las estacas ayu-dndolas a mantenerse turgentes para favorecerel proceso de enraizamiento. Se realiz unaevaluacin final a los 20 das, para determinarmortalidad, nmero de races por estaquilla;longitud de la raz ms larga, medida con reglacomn en cm; nmero de estaquillas con nuevosrebrotes y nmero de estaquillas sin hojas; estos

2 ltimos fueron transformados a porcentaje deestaquillas brotadas y porcentaje de estaquillasdefoliadas por tratamiento. A partir de los datosde nmero de races por estaquilla se obtu-vo el porcentaje de estaquillas enraizadas portratamiento.

Los datos fueron analizados mediante elanlisis de varianza y sometidos a la prueba deTukey (p


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los efectos txicos de la sobredosis. Como se haindicado, los efectos positivos de las auxinas enel enraizamiento han sido asociados a sus efectossobre la divisin celular, el aumento de transportede carbohidratos y otros cofactores foliares a lossitios de aplicacin, as como a la estimulacin en

la sntesis de ADN en las clulas tratadas.El nmero promedio de races por esta-

quilla mostr la tpica tendencia creciente alaumentar la dosis de AIB, como se ha observadoen muchas otras especies tropicales (Mesn 1993,Mesn et al. 1996). El nmero de races produci-do por las estaquillas es altamente influenciadopor la habilidad de la estaca a suplir carbohidra-tos, ya sea de reserva o producido mediante foto-sntesis, al rea donde surgen las races (Lovell

y White 1986, Moe y Andersen 1988, Veierskovy Andersen 1982). Por lo tanto, una vez que laestaquilla enraiza, las dosis crecientes de AIB,mediante sus reconocidos efectos sobre la divi-sin celular y el transporte de sustancias hacia la

base de la estaquilla, permiten el desarrollo de unmayor nmero de races, como se present en elpresente estudio.

Para longitud de raz, la dosis 0,20% fueel que mejor efecto caus en la longitud con 4,57cm en promedio de las dosis de AIB estudiadas,ya que super estadsticamente al tratamientosin aplicacin de AIB la cual present menorlongitud de raz con 2,99 cm tal vez simplementeporque enraiz antes que el testigo.

Cuadro 1. Cuadrados medios obtenidos en el anlisis de variancia para evaluar el efecto de cido indolbutrico y tipo de estacasen diferentes variables relacionados con el enraizamiento de Plukenetia volubilis evaluados a los 20 das.

Cuadrados medios

Fuente de variacin gl Enraizamiento Races Longitud deraz Brotacin Defoliacin Mortalidad

(%) (N) (cm) (%) (%) (%)

A (Dosis de AIB) 3 0,837 **15,846

** 0,275 * 0,844 ** 0,129 n.s 0,073 n.s

B (Tipos de estacas) 2 0,047 n.s 1,339 ** 0,045 n.s 0,143 ** 0,294 * 0,391 **

AxB 6 0,124 n.s 0,326 n.s 0,030 n.s 0,143 ** 0,265 * 0,030 n.s

Error experimental 22 0,075 0,222 0,062 0,005 0,079 0,062

C.V. % 23,40 11,99 11,24 46,80 85,05 145,39

**=Significativo con p


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En cuanto a brotacin, no hubo diferenciasestadsticas entre los tratamientos con aplicacinde AIB, pero s entre estos y el testigo. Al noaplicar auxinas en sacha inchi, el brote empeza desarrollarse en la estaquilla antes que lasraces, un comportamiento que tambin ha sidoobservado en varias otras especies (Mesn 1993),y esto crea un punto de atraccin de asimiladoshacia los brotes en competencia con la base de laestaquilla, lo que reduce as la capacidad de estapara emitir races.

Asimismo la mayor cada foliar en sachainchi correspondi a estaquillas que no fuerontratados con AIB. Dicho comportamiento se

puede atribuir a que ante ausencia de races, lasestaquillas no recuperaron el balance hdrico, yaque presentaron estrs hdrico y finalmente lacada foliar. Las hojas presentes en las estaquillashan sido correlacionadas con la produccin depromotores auxnicos, auxinas sinergistas (cofac-tores) que son transportadas a la zona de enrai-zamiento en la base de la estaquilla, importantespara el enraizamiento (Wilson 1994). A su vez,las hojas permiten la produccin de carbohidra-

tos derivados de la fotosntesis (Kamaluddin yAlli 1996, Hartmann y Kester 1996), los cualesfuncionan como fuente de energa para el procesorizognico (Haissig 1986, Gutirrez 1997). Porlo tanto, la cada de las hojas en estaquillas sinaplicacin de AIB contribuy aun ms a reducirla capacidad de estas para formar races.

Efectos del tipo de estaquilla

El anlisis de varianza (Cuadro 1) paratipo de estaquilla mostr diferencias altamente

significativas en cuanto a nmero de races,porcentaje de brotacin y mortalidad; diferen-cias significativas en porcentaje de defoliaciny ausencia de diferencias para el porcentaje deenraizamiento y longitud de raz mayor.

La prueba de Tukey (Cuadro 3) no encontrdiferencias significativas entre tipos de estaquillapara el porcentaje de enraizamiento ni longitudde races, pero mostr la superioridad de las esta-quillas intermedias y basales en cuanto a nmerode races y emisin de rebrotes. Igualmente, estosmismos tipos de estaquilla mostraron una tasade mortalidad significativamente menor que lasestaquillas apicales. Este comportamiento seajusta a un modelo tpico de enraizamiento enestaquillas suculentas, el cual supone al menos 2fases en el proceso de enraizamiento: iniciacin ycrecimiento, y al parecer, los requerimientos aso-ciados con la fase de iniciacin no son los mismosque los asociados con el crecimiento de las races(Lovell y White 1986). Al parecer, la iniciacin

de primordios radiculares es controlada hormo-nalmente (Moe y Andersen 1988), y no se veinfluenciada grandemente por excesos o deficien-cias de nutrientes minerales (Haissig 1989). Losresultados sugieren que en esta especie no existengrandes diferencias en cuanto a concentracinendgena de auxinas a lo largo de los primeros 25

Cuadro 3. Prueba de rango mltiple Tukey por tipo de estaca para las variables relacionadas con la capacidad de enraizamientode Plukenetia volubilis.

Tipo deestacas

Enraizamiento RacesLongitud de

razBrotacin Defoliacin Mortalidad

(%) (N) (cm) (%) (%) (%)

Apical 73,1% a* 13,2 b 3,7 a 0,9% b 6,5% b 19,4% a

Intermedia 78,7% a 19,2 a 4,1 a 13,0% a 40,7% a 0,9% b

Basal 77,8% a 15,7 ab 4,2 a 15,7% a 26,9% a 6,5% b

*Valores promedio en una misma columna seguida por diferente letra indican diferencias signicativas (p


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cm del brote como para afectar diferencialmentela capacidad de iniciacin de races entre los 3tipos de estaquilla evaluados, o bien, las posiblesdiferencias hormonales fueron eliminadas por

la aplicacin exgena de AIB. Sin embargo, elnmero de races emitidas y la capacidad dereiniciacin del crecimiento de la parte areas son influenciados por la cantidad de reservaspresentes en la estaquilla y la cantidad de asimi-lados producidos por las hojas. Veierskov (1988),por ejemplo, describe una relacin positiva delcontenido de carbohidratos con la capacidad deenraizado y el nmero de races formadas en esta-cas de diferentes especies leosas y herbceas, y

agrega que es comn que exista un gradiente enla concentracin de carbohidratos desde el picehasta la base de los tallos. A su vez, Hartmann yKester (1996) sealan que las estacas ms gruesasprovenientes de la porcin basal de las ramas,acumulan un mayor contenido de carbohidratosde reserva y posiblemente bajo la influencia desustancias promotoras del enraizamiento, pre-senten una mayor probabilidad de inducir races.Este patrn se ajusta y posiblemente explica losresultados obtenidos en el presente estudio.

Los resultados de defoliacin son inte-resantes, la cual fue estadsticamente inferioren estaquillas apicales. Adems de las lgicasdiferencias en edad de las hojas y grado de inci-dencia de luz a lo largo de un brote, existe otraserie de gradientes en contenido de agua, vigor,reservas, y otros, que afectan diferencialmente alas hojas y son las responsables de las diferenciasen cuanto a retencin de la lmina foliar. En estecaso, al parecer, la mayor edad de las hojas msviejas de las estaquillas intermedias y basales,y posiblemente una combinacin de todos losdems factores mencionados, redujo su capaci-dad de permanencia en la estaquilla. An as,las estaquillas intermedias y basales retuvieronla hoja lo suficiente para afectar positivamenteel enraizamiento de estas estaquillas, como fuediscutido anteriormente.

Las estaquillas apicales, por su parte,presentaron el mayor porcentaje de mortalidadfrente a las dems. Este comportamiento ha sido

encontrado en muchas otras especies (Mesn1993), debido a la mayor suculencia de este tipode estaquillas y por lo tanto, una mayor propen-sin a la marchitez.

Interaccin AIB con tipo de estaquilla

La interaccin dosis de AIB por tipo deestaquilla no mostr diferencias significativas encuanto a capacidad de enraizamiento ni morta-lidad, pero s para el porcentaje de brotacin ydefoliacin (Cuadro 1). Esto indica que el patrnde respuesta en enraizamiento y nmero de racesa las dosis de AIB se mantuvo constante para losdiferentes tipos de estaquilla. Los resultados com-

binados en general reforzaron el efecto positivodel aumento en dosis de AIB sobre la capacidadde enraizamiento y calidad del sistema radicularde las estaquillas, as como el mejor comporta-miento de las estaquillas intermedias y basales, enparticular las primeras (Cuadros 2 y 3).

Con respecto al efecto del origen de laestaquilla, esta especie se ajust a un patrn decomportamiento que sugiere que aun pequeosaumentos en la cantidad de reservas, indicadopor el aumento en dimetro de las estaquillas en

direccin baspeta en el tallo, fueron importantesen el enraizamiento. Es importante indicar, sinembargo, que en las especies que muestran estepatrn, el gradiente de aumento se mantiene hastacierto lmite, cuando otros factores tales como laexcesiva lignificacin del tallo o envejecimientoy reduccin en la capacidad fotosinttica de lalmina foliar, pueden por el contrario afectarnegativamente el enraizamiento (Hartmann yKester 1996, Leakey 1983, Mesn 1993).

CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

La propagacin vegetativa de sacha inchiresult relativamente sencilla y exitosa, con esta-quillas intermedias o basales de 8 cm de longitud,con reas foliares de 50 cm2 y tratadas con cidoindolbutrico (AIB) en dosis de 0,15% o 0,20%.

Las estaquillas de esta especie fueroncapaces de enraizar sin aplicacin de AIB, perolos porcentajes de enraizamiento, el nmero de


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races por estaquilla y la longitud de races fueronpobres y significativamente inferiores a los de lasestaquillas tratadas.

Fue necesaria la utilizacin de sombrapara reducir la irradiacin y en consecuencia, lastemperaturas areas y del sustrato dentro de lospropagadores, as como para mantener la hume-dad relativa interna tan alta como sea posible.

El uso de cmaras de subirrigacin con-tribuy al enraizamiento de estaquillas juvenilesde Plukenetia volubilis, ya que las condiciones dehumedad relativa, irradiacin solar y temperaturaen el interior, permitieron el mantenimiento de laturgencia en las hojas, obtenindose un enraiza-

miento que en los mejores tratamientos alcanzel 100%.

AGRADECIMIENTO

Al Ing. Danter Cachique, al Ing. M. Sc.Manuel Soudre (IIAP, Per) y al Ing. JaimeChvez (Universidad Nacional Agraria de laSelva-Per), por sus orientaciones durante eldesarrollo del trabajo y posteriores revisiones alpresente documento. Al Dr. Dennis del Castillo(PROBOSQUE, Per) y al Ing. M. Sc. GuillermoVsquez (IIAP, Per), por las facilidades fsicas yfinancieras proporcionadas.

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