ecología de especies menos conocidas ojoso colorado

PROYECTO DE MANEJO FORESTAL SOSTENIBLE BOLFOR

ECOLOGIA Y SILVICULTURA DE ESPECIES MENOS CONOCIDAS

Ojoso colorado - nuí Pseudolmedia laevis

(Ruiz & Pavón) J.F. MacBride Moraceae

Autores: M. Joaquín Justiniano Daniel Nash

Santa Cruz, Bolivia 2002

Copyright©2002 by Proyecto de Manejo Forestal Sostenible (BOLFOR) Las opiniones y juicios técnicos expresados en las publicaciones del Proyecto BOLFOR, son emitidos por los consultores contratados por el proyecto y no reflejan necesariamente la opinión o políticas de la Secretaría Ejecutiva del PL480 o de USAID

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Citación: Justiniano, M.J.; Nash, D. 2002. “Ecología y Silvicultura de Especies Menos Conocidas – Ojoso colorado - nuí Pseudolmedia laevis (Ruiz & Pavón) J.F. MacBride, Moraceae” Proyecto de Manejo Forestal Sostenible BOLFOR. Santa Cruz, Bolivia DISEÑO Y EDICIÓN GRAFICA: Delicia Gutiérrez FOTOGRAFIAS: Joaquín Justiniano Para la reproducción íntegra o en parte de esta publicación se debe solicitar autorización al Proyecto BOLFOR. _______________ Impreso en Editora El País Dirección: Cronembold No. 6 Teléfono 3343996 Santa Cruz, Bolivia Impreso en Bolivia - Printed in Bolivia

BOLFOR es un proyecto financiado por USAID y PL480 en convenio con el MDSP

E c o l o g í a y S i l v i c u l t u r a d e E s p e c i e s M e n o s C o n o c i d a s

INDICE

Página

INTRODUCCION................................................................................. 1

CLASIFICACION................................................................................... 2

Sinónimos y Denominaciones................................................ 3 MORFOLOGIA....................................................................................

5

Forma del Tronco y la Copa.................................................... 6 Corteza y Madera ................................................................... 7 Hojas......................................................................................... 9 Flores......................................................................................... 11 Frutos........................................................................................ 13 Semillas.................................................................................... 14 Usos y Aplicaciones................................................................. 14

CARACTERISTICAS ECOLOGICAS..........................................................

15

Distribución Geográfica ......................................................... 17 Asociaciones Ambientales....................................................... 17 Asociaciones Bióticas............................................................... 19 Asociaciones con Especies Arbóreas..................................... 20 Historia de Vida....................................................................... 22

Floración..................................................................................... 22 Polinización................................................................................ 24 Dispersión de Semillas, Germinación y Establecimiento........ 25 Distribuciones Diamétricas....................................................... 30 Crecimiento y Densidad............................................................ 30

Plagas y Patógenos................................................................... 34 Valor para la Fauna Silvestre.................................................. 36


Página

IMPLICACIONES PARA EL MANEJO........................................................

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Regeneración y Requerimientos para la Sucesión................ 39 Reacción a la Competencia y Perturbación........................... 40 Recolección y Almacenamiento de Semillas.......................... 41 Potencial para el Manejo Sostenible y Recomendaciones Silviculturales...........................................................................

42

BIBLIOGRAFIA.....................................................................................

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Introducción

Pseudolmedia laevis es una especie arbórea carac-terística de los bosques húmedos de la región amazónica, donde generalmente se encuentra en poblaciones densas. En Bolivia esta especie aparece sólo en bosques húmedos y sub-húmedos de tierras bajas, donde recibe el nombre de ojoso u hojoso. De acuerdo a informaciones de materos y campesinos, este denominativo se refiere al carácter siem-preverde de los árboles, mientras que otros lo atribuyen a los “ojos” que se observan en su madera cuando es aserra-da. El nombre de ojoso va acompañado, generalmente, del calificativo “colorado” que hace referencia al color rojo de sus frutos y al color marrón rojizo de su madera. La termi-nología común de ojoso colorado es utilizada en casi todo el departamento de Santa Cruz, especialmente en las zonas de Guarayos y El Choré. En el comercio internacional Pseudolmedia laevis es conocido con los nombres de che-rry-manax, muiratinga y nuí. En Bolivia, esta especie no ha tenido relevancia en el en el contexto maderero, pues hasta ahora no cuenta con un mercado establecido y tan sólo es mencionada como una especie potencial en algunos bos-ques (R. Quevedo, com. pers.). No obstante, a partir del año 2000 algunas empresas madereras, cuyas concesiones cuen-tan con grandes densidades de ojoso colorado, están tratan-do de abrir un mercado apropiado para esta especie.


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Clasificación

La especie fue descrita por primera vez, en 1798, por los botánicos Ruiz & Pavón como Olmedia laevis, cuya descripción es el basónimo (Spichiger et al., 1989). El bo-tánico J. F. MacBride en 1931 incluye a O. laevis en el gé-nero Pseudolmedia, dentro del cual se encuentra actual-mente. Algunos autores describieron otras especies, las cua-les resultaron ser sinónimos de Pseudolmedia laevis (véase el Cuadro 1). En la actualidad P. laevis está incluida en la tribu Olmedieae, la que pertenece a la familia Moraceae del Orden Urticales, ubicado dentro de la Subclase Hammame-lidae (Killeen et al., 1993).

Cuadro 1. Lista de sinónimos de Pseudolmedia laevis (Ruiz &

Pav.) J.F. MacBride de acuerdo a Berg (1972) y a la base de datos de la página electrónica del Jardín Botánico de Missouri (1999).

Sinónimos Autor Olmedia laevis Ruiz & Pavón Olmedia ferruginea Poepp. & Endl. Olmedia caurensis Pittier Olmediopsis lanceolata H. Karst. Olmediopsis obliqua H. Karst. Pseudolmedia alnifolia Rusby Pseudolmedia ferruginea (Poepp. & Endl.) Trécul Pseudolmedia hirsuta Baill. Pseudolmedia hirtellaefolia Rusby Pseudolmedia multinervis Mildbr. Pseudolmedia obliqua (H. Karst.) Renner Pseudolmedia sagotii Benoist


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Sinónimos y Denominaciones

Como todas las especies con amplia distribución geo-gráfica, P. laevis entraña problemas con sinónimos botáni-cos, debido a que su morfología de diferenciación es parti-cularmente regional y ninguna característica regional de la especie puede ser fácilmente definida (Berg, 1972). Por lo tanto, esta especie posee un gran número de sinónimos bo-tánicos y, por consiguiente, denominaciones comunes. De acuerdo a Berg (1972), P. laevis tiene alrededor de 12 si-nónimos botánicos (Cuadro 1), además recibe varios nom-bres comunes en los distintos países donde se encuentra.

P. laevis es conocida comúnmente como vara piedra, leche perra y leche chiva en Colombia; charo macho en Venezuela; chimi, capulí silvestre, cabecita, vestre guión y avio en Ecuador; misho, chaqui, motelo chaqui, chimicua, chimicua colorada e itahuba en Perú; y en Brasil es gene-ralmente conocida como nuí, pamma o pama (Duke & Vásquez, 1994; INIA, 1996; www.mobot.org 30/08/2002).

En Bolivia el denominativo común para P. laevis di-fiere bastante entre regiones, es así que en los departamen-tos de Santa Cruz, Beni, La Paz y Pando es conocida como ojoso colorado, palo nuí, nuí colorado, nuí y gomaliño; en Cochabamba y norte de Santa Cruz como palo pichi y nuí; además del nombre de pamma o pama en Pando, norte del Beni y La Paz (Killeen et al., 1993; Gonzáles, 1997; Sainz, 1997; Contreras & Mancilla, 2001; J. Justiniano, obs. pers.).


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Según Cornejo & Rebolledo (1993) y colecciones bo-tánicas de herbarios, en el norte y centro-este de Bolivia se reporta la coexistencia de entre dos y cuatro especies del género Pseudolmedia (Cuadro 2). Sin embargo, en las listas de inventarios forestales de la mayoría de las concesiones forestales de estas zonas generalmente se hace referencia a una especie, aunque se debe señalar que cada una de las cuatro especies de Pseudolmedia tiene nombres comunes distintos, como se observa en Cuadro 2. Cuadro 2. Lista de especies de Pseudolmedia presentes en Bolivia

de acuerdo a Cornejo & Rebolledo (1993), además de sus denominaciones comunes.

Especie Nombre común Departamento

Pseudolmedia laevigata Trécul Nui liso, nuí amarillo B, L, P, S

Pseudolmedia laevis (Ruíz &

Pavón) J. F. Mcbr.

Nuí colorado B, C, L, P, S

Pseudolmedia macrophylla

Trécul

Maca nuí, nuí man-

zana

B, L, P, S

Pseudolmedia rigida (Klotzsch &

Karsen) Cuatrc.

Nui, quecho B, C, P

Leyenda: B = Beni; C = Cochabamba; L = La Paz; P = Pando; S = Santa Cruz.

Las especies de Pseudolmedia son muy semejantes en-

tre sí, lo que provoca confusiones para identificarlas en el campo. Una manera de diferenciar a Pseudolmedia laevis de otras especies es mediante sus estructuras foliares: en P. laevis el envés foliar posee venas secundarias emergentes y la nervadura terciaria es paralela, mientras que en P. lae-viagata las venas son planas y la nervadura terciaria es reti-


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culada y escasa hasta ausente, y estas plantas generalmente son de menor porte, además la superficie del fruto de P. laevis está recubierta con pocos pelos cortos, mientras que en P. laeviagata los pelos son largos, amarillentos y cons-picuos.

Otras especies simpátricas que pueden ser confundidas con P. laevis son P. macrophylla y P. rigida. Sin embargo, P. macrophylla se diferencia de P. laevis por tener hojas más grandes, brillantes, menos coriáceas y frutos más grandes. En P. rigida la nervadura terciaria es claramente reticulada, mientras que en P. laevis, la nervadura terciaria es paralela.

Morfología

De acuerdo al INIA (1996), los árboles de ojoso colo-rado alcanzan hasta 25 m de altura y 50 cm de dap (diáme-tro a la altura del pecho), aunque Killeen et al., (1993), Vásquez (1997), Spichiger et al., (1989) y observaciones personales de los autores indican que los árboles de esta especie alcanzan hasta 40 m de altura y algunas veces más de 70 cm de dap. El tronco generalmente es derecho, con nudos o abultamientos distribuidos irregularmente como producto del desprendimiento de las ramas inferiores. La copa es proporcionalmente menor que el tronco. Las ramas crecen casi perpendiculares al eje del tronco, dando a los árboles una apariencia verticilada cuando se encuentran de-bajo del dosel y, cuando alcanzan los estratos altos, las ra-mas se presentan un tanto ascendentes (Gentry, 1990; IN-IA, 1996; J. Justiniano, obs. pers.).


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Forma del Tronco y la Copa

El fuste de los árboles de ojoso colorado es general-mente cilíndrico, recto, erguido, con presencia de aristas y nudos por sectores y con las raíces descubiertas sobre el suelo en individuos con dap menor a 20 cm; en diámetros mayores se forman aletones o gambas medianamente des-arrollados de sección ondulada (Berg 1972; Kroll et al., 1994).

En Guarayos y el Bajo Paraguá los árboles de ojoso colorado, por lo general, presentan aletones o gambas en la base del fuste. Estas gambas tetragonales pueden alcanzan una altura de 2 m, pero no son muy anchas ya que llegan a medir hasta un metro en la base del aletón desde el suelo, formando un ángulo oblicuo hacia el fuste (J. Justiniano, obs. pers.). En la región amazónica de Bolivia (departa-mentos de Pando, oeste de Santa Cruz, y norte del Beni y La Paz) los árboles de esta especie, en general, no desarro-llan aletones y, por el contrario, la base del fuste es más bien recta y el tronco es casi completamente cilíndrico des-de el suelo (J. Justiniano, obs. pers.).

La copa de los árboles de ojoso colorado, por lo gene-ral, es alargada hasta elíptica en torno al fuste. Es frondosa y densa, y se prolonga a lo largo del fuste, sobre todo en individuos que han alcanzado el dosel, mientras que en los árboles más grandes de P. laevis, la copa no es grande ni amplia. La ramificación aparece tempranamente pero, poco a poco y a medida que el árbol crece en altura, se va des-echando las ramas inferiores por medio de la autopoda.


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La autopoda es un proceso muy común en el género Pseudolmedia y consiste en la capacidad de abortar ramas o gajos ubicados en la parte inferior de la copa que, al caer, dejan una cicatriz particular sobre el tronco, que poco a po-co se va perdiendo. La autopoda es la causa de los “ojos” en la madera de esta especie. La base de las ramas expeli-das tiene forma ligeramente fálica, por lo que se en ciertas zonas se denomina a esta especie “palo pichi” o “palo ye-ma” (Chapare e Ichilo y menos frecuentemente en el Bajo Paraguá).

Corteza y Madera

La superficie del tronco es lisa, y de apariencia fina en

árboles jóvenes o ligeramente rugosa en individuos gran-des. La corteza es de color gris claro, dura al corte y con abundantes lenticelas corchosas, redondas, distribuidas irregularmente sobre el tronco y las ramas. La corteza viva o interna es de coloración rojiza o con tonalidades amarillas a crema-anaranjadas, tiene consistencia quebradiza, de es-tructura uniforme, textura arenosa al exterior y fibrosa al interior. Al cortarla inmediatamente fluye un látex de color blanco-amarillento claro, pegajoso al tacto, que al contacto con el aire se oxida a un color café con leche, este látex es de sabor dulce e inodoro. El grosor de la corteza es de 0.4 – 0.7 cm (Spichiger et al., 1989; Kroll et al., 1994; INIA, 1996; J. Justiniano obs. pers.).

La albura es de color amarillento, sin olor característi-co o definible; mientras que el duramen es de color marrón claro, a veces similar a la albura. En la madera seca no se observa contraste entre ambas estructuras.


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La corteza del ojoso colorado es lenticelada, de color gris y consistencia quebradiza.


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Hojas

Las hojas son simples, alternas, dísticas, de forma oblonga y de consistencia coriácea, de 7 a 20 cm de largo y 2.5 a 6 cm de ancho; la base es aguda a sub-cordada y asi-métrica; el ápice es acuminado hasta obtuso; el pecíolo mi-de de 0.5 a 1 cm; la lámina es verde-oscura, brillante en el haz y un poco más pálida en el envés, posee de 14 a 23 pa-res de nervios secundarios, boquidódromos, bien marcados y de color amarillento, cubiertos de pelos hirsutos; las estí-pulas envainadoras, caducas, compuestas de dos unidades de 10 a 13 mm de largo, éstas al desprenderse dejan una ci-catriz anular o amplexicaule bien conspicua en la rama. Ramitas jóvenes de color grisáceo, con pelillos cortos sedo-sos cuando jóvenes y sin pelos al envejecerse, las ramitas al igual que el tronco y ramas poseen lenticelas distribuidas irregularmente en su superficie (Spichiger et al., 1989; Kroll et al., 1994; Nee, 1995; Vásquez, 1997; J. Justiniano, obs. pers.).

Existe una ligera diferencia en la forma de las hojas de los árboles maduros de P. laevis y las plántulas (<30 cm de altura) o incluso los latizales (< 10 cm de dap). En las eta-pas de desarrollo, el ojoso colorado puede ser confundido con otras especies de su entorno. Las hojas de las plántulas de ojoso colorado son de forma oblongo-elíptica, aunque la disposición alterna y dística característica de la especie no se hace evidente hasta superar los 15 cm de altura. El borde de la lámina se presenta aserrado con púas conspicuas, pero no duras como en Sorocea guilleminiana (ojoso blanco).


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En P. laevis la nervadura siempre es conspicua , de color amarillento, y la nervadura terciaria es paralela, lo que la diferencia de especies de los géneros Ficus, Sorocea, Bato-carpus y algunas Euforbiáceas como Sapium y Mabea, las cuales poseen la nervadura terciaria reticulada (J. Justinia-no, obs. pers.).

Las hojas de ojoso colorado son coriáceas, alternas y dísticas.


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Como se mencionó anteriormente, en las etapas inicia-

les de desarrollo el ojoso colorado es fácil de confundir con otras especies de su entorno, especialmente con las de su misma familia y también con algunas euforbiáceas. P. lae-vis se puede diferenciar de euforbiáceas y otras moráceas porque las cicatrices de sus estípulas siempre son comple-tamente amplexicaules. El borde de la lámina es aserrado de la mitad para arriba, las venas secundarias son más nu-merosas que en Batocarpus amazonicus (mururé), el cual presenta lenticelas anaranjadas en el tronco y hojas obova-das, mientras que en ojoso colorado las hojas son elípticas. Incluso las plántulas y los brinzales de Pourouma cecropii-folia (ambaibauva) pueden ser confundidos con los de ojo-so colorado, aunque el envés de las hojas de ambaibauva es siempre blanquecino y su látex es cristalino (J. Justiniano, obs. pers.).

Flores

P. laevis es una especie dioica, es decir que presenta plantas masculinas y femeninas, lo cual es una característi-ca del género Pseudolmedia (Nee, 1995). Las flores mascu-linas o estaminadas están dispuestas en cabezuelas globosas de color blanco-amarillento o verde muy pálido; son sési-les, cubiertas por un involucro de 7-10 mm de diámetro compuesto de 18-35 brácteas y dispuestas en 4 a 5 series. Estas inflorescencias presentan numerosos estambres libres cuyos filamentos son rectos y pequeños de 0.5 a 1 mm y las anteras de 1.2 a 2.5 mm de largo y 0.5 de ancho, a menudo inaequiláteros.


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Las inflorescencias femeninas o pistiladas son mono a penta florales, pero es más común que sólo posean una flor; el involucro de 0.2 a 0.8 cm de diámetro, compuesto por 9 a 15 brácteas reniformes hasta deltoides, dispuestas en 2 a 4 series; perianto de 1.5 a 2.5 mm de alto, estilo de 1.5 mm y el estigma de 7-11 mm de largo y bifurcado (Berg, 1972; Nee, 1995; Vásquez, 1997; www.mobot.org 30/08/2002).

Las flores masculinas del ojoso colorado están dispuestas en cabezuelas

y se producen hacia el final de la época seca.


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Frutos

El fruto es una pseudodrupa, generalmente solitaria, globosa hasta elipsoide, de 1.0 a 2.3 cm de largo y 0.5 a 1.9 cm de ancho. El mesocarpio es carnoso y madura de un co-lor rojizo hasta guindo. La superficie del fruto presenta pe-los amarillentos en baja densidad o hirsutos, con el estigma persistente en forma de una estructura filiforme y bífida. Los frutos de ojoso colorado son comestibles, de sabor pa-recido a la cereza, pero menos ácidos y son muy importan-tes para la fauna silvestre (Berg, 1972; Gentry, 1990; Kroll et al., 1994; Nee, 1995; INIA, 1996).

Los frutos de ojoso colorado son pseudo-drupas carnosas de sabor dulce.


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De acuerdo a apreciaciones preliminares realizadas en las poblaciones de ojoso colorado en la concesión forestal La Chonta (Guarayos), existe cierta relación entre la posi-ción de la copa en el estrato arbóreo y la forma de los fru-tos. Se observó una forma redondeada en los frutos de árboles altos, ubicados en los estratos medio y alto del bos-que, mientras que en individuos de menor porte, que gene-ralmente se sitúan en los estratos bajos del bosque, se ob-servó una forma ovalada o alargada. Asimismo, se encontró que una buena proporción de árboles que presentaba frutos ovalados estaban inclinados o caídos (J. Justiniano, obs. pers.).

Semillas

Las semillas son redondeadas, lentiformes, de 0.4 x 0.5 cm de diámetro [aunque Roosmalen (1985), indica que pueden encontrarse semillas de hasta 0.9 de longitud]. La superficie de las semillas es de color crema cuando están tiernas y cobrizo cuando secan, el hilo es notorio, romboide a redondeado y más oscuro que el resto de la semilla (Berg, 1972).

Usos y Aplicaciones

En la madera seca de ojoso colorado, la albura es de

color marrón muy pálido y claro, con un espesor promedio de 12.5 cm. El duramen varía de color crema a marrón-amarillento a marrón-oscuro. La transición de la albura al duramen es gradual, los anillos de crecimiento se presentan diferenciados. La madera tiene olor poco perceptible y sa-bor dulce, tiene consistencia dura y es considerada semi-pesada.


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La madera aserrada del ojoso colorado se utiliza oca-sionalmente. Su comercio nacional e internacional es aún incipiente, pues no se ha establecido un mercado estable para ésta y otras especies del género. De acuerdo a sus ca-racterísticas, la madera de ojoso colorado podría usarse en estructuras, estacas, puntales, pilotes, puentes, embalaje, durmientes y construcciones civiles pesadas en general. También se puede utilizar para parquet y pisos, siempre y cuando se la someta a algunos tratamientos preservantes (Kroll et al., 1994; INIA, 1996).

De acuerdo a informaciones de materos, la madera del ojoso colorado es poco resistente a los insectos y la pudri-ción (M. Hurtado y L. Negrete com. pers.), aunque es bas-tante resistente cuando no está en contacto con el suelo (INIA, 1996). Su carbón tiene un poder calorífico alto, lo que indica que puede ser utilizada como combustible (Kroll et al. 1994; Duke & Vásquez, 1994).

Características Ecológicas

Pseudolmedia laevis es una especie siempreverde, to-lerante de la sombra (esciófita parcial hasta total) que se regenera y desarrolla bajo el dosel del bosque. Según Kroll et al. (1994), para su maduración requiere por lo menos luz parcial o directa. No obstante, los árboles producen frutos aún en condiciones de ausencia de luz directa en los estra-tos inferiores del bosque (J. Justiniano, obs. pers.).

La especie está presente en todos los estratos del bos-que primario y de acuerdo a Kroll et al. (1994) los adultos participan en el cierre del dosel, aunque una mayor propor-ción de las poblaciones de ojoso colorado se encuentra en los estratos intermedios y el sub-dosel (Figura 1).


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Figura 1. Proporción de árboles de ojoso colorado de acuerdo a su posición de copa en el

bosque húmedo de La Chonta, Guarayos. Fuente: PISLP-BOLFOR.

0%

5%

10%

15%

20%

25%

30%

35%

40%

Luzcompleta

Luz vertical Cierta luzvertical

Cierta luzlateral

Sin luzvertical ni

lateralPosición de copa

Pro

po

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n d

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bo

les


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Distribución Geográfica

El ojoso colorado es una especie arbórea propia de bosques húmedos estacionales del Neotrópico. Se distribu-ye desde el norte de Sudamérica, en Colombia, Venezuela y la Guayana Francesa (aproximadamente 3° 38' N), por el este de los Andes, hasta Perú, Brasil y Bolivia. La colecta más meridional de la especie corresponde al centro-oeste de Bolivia, aproximadamente a los 17º 40' S (Berg, 1972; Spichiger et al., 1989; www.mobot.org 30/08/2002).

Según colecciones botánicas y observaciones per-sonales realizadas en Bolivia, el ojoso colorado se distribu-ye al este de la cordillera oriental de los Andes, desde Pan-do hasta el centro oeste de Santa Cruz, incluyendo a su vez los departamentos del Beni, norte de La Paz y el noreste de Cochabamba (Figura 2).

Asociaciones Ambientales

El rango altitudinal de la especie se encuentra entre

los 100 y 500 metros sobre el nivel del mar, aunque según las colecciones botánicas revisadas existen poblaciones hasta un máximo de 1700 m.s.n.m. (www.mobot.org 30/08/2002). En Bolivia, la especie generalmente se en-cuentra desde los 100 y los 450 m.s.n.m y es menos fre-cuente hasta los 850 m.s.n.m., en los departamentos de Beni y La Paz.


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Figura 2. Distribución aproximada de ojoso colorado (Pseudolmedia laevis) de acuerdo a

las colecciones botánicas consultadas en el Herbario de Santa Cruz de la Sierra, la página electrónica del Jardín Botánico de Missouri y observaciones personales de J. Justiniano.


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El clima predominante en la zona de distribución de P.

laevis es tropical húmedo estacional y subtropical húmedo. La precipitación pluvial oscila entre 1200 y 2500 mm por año y la temp eratura promedio anual fluctúa entre 23 y 28º C (Montes de Oca, 1997).

Fisiográficamente, las áreas de distribución de ojoso colorado incluyen terrenos planos, libres de inundaciones, como terrazas aluviales antiguas (Alverson et al., 2000). También, la especie se desarrolla en paisajes de fisiografía ondulada a poco disectada con buen drenaje (Kroll et al., 1994; J. Justiniano, obs. pers.). Sin embargo, también ha sido observada en otras condiciones fisiográficas en am-bientes que sufren inundaciones periódicas y que general-mente están asociados a cursos de aguas negras, como por ejemplo sartenejales en Oquiriquia y Lago Caimán en el noreste del departamento de Santa Cruz (Wallace, 1998; J. Justiniano, obs. pers.).

Las áreas donde se encuentran poblaciones de P. lae-vis presentan frecuentemente suelos de textura arcillosa (Vásquez, 1997), areno-arcillosa y lateríticos con esquistos, estos últimos son pobres en nutrientes y generalmente tóxi-cos debido a las altas concentraciones de aluminio.

Asociaciones Bióticas

El ojoso colorado se presenta en bosque amazónico de tierra firme (Killeen et al., 1993; Conservation Internatio-nal, 1994; Alverson et al., 2000), bosque húmedo de llanu-ra, bosque húmedo del escudo Precámbrico (Killeen et al., 1993) y también en bosques de transición hacia formacio-nes vegetales más secas como el bosque semideciduo chi-quitano (J. Justiniano, obs. pers.), el bosque montano


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húmedo de transición (Killeen et al., 1993) y el bosque de pie de monte (Arispe, 2000).

Según la clasificación de Navarro (1997), P. laevis aparece en toda la región amazónica y en la región brasile-ño-paranaense, dentro de los sectores Guarayos-Paraguá, septentrional, norte del sector Chiquitano y nor-oeste del sector cruceño.

Asociaciones con Especies Arbóreas

En el bosque húmedo del Precámbrico o región del Bajo Paraguá, el ojoso colorado está asociado a los camba-rás (Qualea paraensis, Erisma uncinatum), mururé (Brosi-mum guianensis) y patujú gigante (Phenakospermum guia-nensis); plantas que sólo se encuentran en áreas de tierra firme y poco anegadas o con baja frecuencia de inundacio-nes.

En el bosque amazónico de tierra firme P. laevis está asociada con castaña (Berthollethia excelsa), verdolago (Teminalia oblonga), isigo colorado (Tetragrastris altissi-ma) y otras especies del género Pseudolmedia como P. ma-crophylla y P. laevigata. En los bosques de pie de mo nte o del pre-andino amazónico, P. laevis se encuentra junto con Terminalia oblonga, Calatola venezuelana, Leonia sp., Brosimum alicastrum, Poulsenia armata y Virola flexuosa (J. Justiniano, obs. pers.). En la zona del Parque Nacional Amboró esta especie se encuentra junto con Pouteria ne-morosa , Ormosia nobilis, Poulsenia armata, Otoba parvi-folia y Dendropanax arboreus (Arispe, 2000).


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En el bosque húmedo de transición de La Chonta, el ojoso colorado se encuentra casi exclusivamente en áreas de bosque maduro. En este tipo de bosque, P. laevis es el árbol más abundante en todos los estratos del bosque. En el dosel, las especies asociadas al ojoso colorado generalmen-te pertenecen al gremio de las esciófitas parciales y dura-bles, entre ellas el sirari (Ormosia nobilis), yerbo (Dendro-panax arboreus) y otras. Asimismo, el trompillo (Guarea guidonia) y la conservilla (Alibertia verrucosa) aparecen asociados al ojoso colorado a pesar que la mayoría de su población posee diámetros a la altura de pecho menores a 20 cm (Cuadro 3).

Cuadro 3. Especies arbóreas del bosque de La Chonta (Guarayos) asociadas positiva o

negativamente a los árboles de Pseudolmedia laevis (>20cm DAP). El índice de asociación AI es igual al índice observado/esperado. Cuando IA = 1 no existe asociación positiva o negativa de las especies con ojoso colorado.

Asociación especifica positiva IA Asociación específica negativa

IA

Guarea guidonia * 3.063 Gallesia integrifolia *** 0.077 Alibertia verrucosa * 2.849 Inga marginata *** 0.182 Dendropanax arboreus * 1.748 Cariniana ianeirensis ** 0.183 Pouteria nemorosa * 1.726 Acacia sp. *** 0.201 Lonchocarpus pluvialis ** 1.416 Sapindus saponaria *** 0.288 Ormosia nobilis * 1.361 Cecropia concolor *** 0.298 Physocalymma scaberrimum ** 1.300 Jacaratia espinosa *** 0.339 Ocotea sp. (laurel) * 1.291 Cariniana domestica ** 0.409 Cariniana estrellensis 1.227 Sapium glandulosum *** 0.413

Leyenda: * = Especies esciófitas; ** = Especies intermedias; *** = Especies heliófitas.


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Historia de Vida Floración

En los árboles de ojoso colorado la frecuencia de flo-ración es anual; la intensidad y regularidad de la floración son aspectos poco estudiados en esta especie, aunque datos preliminares indican que la intensidad es variable, como sucede en la mayoría de las especies arbóreas, mientras que la regularidad es anual (Justiniano & Fredericksen, en pre-paración).

En la mayoría de las plantas la floración está influen-ciada por estímulos ambientales y en P. laevis esta fenofase es estimulada por la sequedad en el ambiente y suelo. La floración del ojoso colorado se produce en la estación de menor precipitación, junto con la renovación del follaje. Al norte de la línea del ecuador (Colombia, Venezuela, las Guayanas y parte del Brasil), este proceso se manifiesta en-tre noviembre y diciembre, en tanto que en latitudes meri-dionales (Bolivia, Brasil, Ecuador y Perú) la floración ocu-rre a partir de julio, pero es más evidente entre septiembre y octubre. Cabe mencionar que en algunas zonas cercanas a la línea del ecuador se presentan dos temporadas secas, que posiblemente estimulen la floración de ojoso colorado dos veces al año, tal como sucede con Spondias mombin en la amazonía (Justiniano et al., 2001).

Según Justiniano & Medina (datos no publicados) y muestras botánicas del Herbario de Santa Cruz (USZ), la floración de ojoso colorado en Bolivia ocurre desde finales de julio, pero se hace más notoria en agosto, prolongándose hasta finales de septiembre y principios de octubre (Figura 3).


23

Puesto que P. laevis es una especie dioica (Nee, 1995), la floración es distinta entre individuos de sexos diferentes. En árboles masculinos, la floración es más evidente ya que sus inflorescencias son grandes, mientras que en los árboles femeninos la floración es poco notoria al principio, pues las inflorescencias femeninas son casi inconspicuas y sólo se pueden identificar por medio de binoculares o bien cuando los frutos ya se están desarrollando.

Figura 3. Proporción de árboles en floración (N=56) de acuerdo al sexo: árboles M = machos; árboles H = hembras. Datos obtenidos por Justiniano (en preparación).

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

Abr May Jun Jul Ago Sep Oct Nov Div Ene Feb Mar

Meses abril 2001 - marzo 2002

% á

rbo

les

en f

lor

Árboles M Árboles H


24

En el campo, es casi imposible determinar el sexo de las plantas de ojoso colorado sin la presencia de las estruc-turas florales. Este aspecto debe ser considerado para la aplicación de estrategias de aprovechamiento como la apli-cación del diámetro mínimo de corta, las consideraciones para la conservación de árboles semilleros (factor de segu-ridad) y el ciclo de corta, con el objeto de lograr un manejo adecuado.

Polinización

Como la mayoría de las especies de la familia Mora-

ceae, las flores de ojoso colorado son polinizadas a través del viento. La cantidad de polen, la recompensa poco evi-dente para los polinizadores y las estructuras receptoras de polen en las flores femeninas son adaptaciones para este síndrome de polinización (anemocoría). No obstante, al pa-recer, una pequeña proporción de la polinización es efec-tuada por abejas de las familia Apidae, especialmente de los géneros Melipona y Apis (J. Justiniano, obs. pers.).

La floración de P. laevis ocurre en la estación seca, cuando se presentan condiciones favorables para su polini-zación. En esta época, el dosel está relativamente despro-visto de hojas y los vientos son más frecuentes y tienen mayor velocidad. Estos factores permiten la dispersión del polen a gran distancia, además la sequedad del ambiente evita que éste se adhiera a superficies húmedas. Asimismo, se puede sustentar el planteamiento de la polinización ane-mócora sobre la base de que la floración ocurre paralela-mente a la renovación de hojas (Justiniano & Medina, datos no publicados).


25

Las inflorescencias masculinas se desarrollan con an-terioridad a las femeninas (Figura 3) probablemente para tener mayor tiempo de exposición de las anteras al viento, de modo que el polen tenga mejor dispersión (Justiniano & Medina, datos no publicados; J. Justiniano, obs. pers.).

Dispersión de Semillas, Germinación y Establecimiento

Según Berg (1972), el ojoso colorado produce frutos

todo el año, aunque observaciones más recientes de los au-tores indican que el proceso de fructificación tiene fechas particulares para cada región. La especie presenta frecuen-cias anuales de fructificación y una relativa sincronía en la producción. La fructificación depende de la floración y, como se mencionó anteriormente, ésta obedece a la latitud y severidad de la estación seca. La maduración de los frutos generalmente ocurre hacia finales de la estación seca, que en regiones ubicadas al norte del ecuador se extiende de di-ciembre a febrero y en el sur de julio a octubre. En Bolivia la fructificación de P. laevis se produce entre agosto y oc-tubre, aunque puede presentarse con anterioridad o poste-rioridad a este rango.

Los árboles de ojoso colorado que reciben mayor ilu-minación producen mayor cantidad de frutos, los cuales maduran antes que los frutos de árboles ubicados en áreas con dosel más denso. Los árboles que reciben menos luz generalmente abortan una buena proporción de sus frutos, probablemente porque no cuentan con energía suficiente para poder compensar la demanda de carbohidratos necesa-rios para su elaboración (J. Justiniano, obs. pers.).


26

La regeneración de ojoso colorado (Pseudolmedia laevis) se establece en áreas poco iluminadas del bosque.

En un censo de árboles de ojoso colorado realizado en

la concesión La Chonta, se encontró una densidad de 58.5 árboles por hectárea (dap mayor o igual a 10 cm) y se de-terminó el sexo de alrededor de 64% de estos árboles. De este porcentaje, 55% eran plantas femeninas y 45% mascu-linas. A partir de dichas cifras se puede señalar que sólo el 35.9% de los árboles mayores a 10 cm de dap pueden pro-ducir frutos, lo que corresponde a 20.5 árboles por hectárea. Asimismo, Justiniano (en preparación) encontró que el 54% de los árboles de una población en la misma zona corres-pondía a plantas femeninas. El porcentaje de árboles con frutos parecería bajo si se considera la densidad total de ár-boles de la especie; pero, incluso así, el número de árboles


27

productores de semillas es elevado, si se compara con el re-sto de los árboles de otras especies de estos bosques.

En otro estudio fenológico llevado a cabo en Pando, se encontró que el 50% de los árboles estudiados eran plantas femeninas (que produjeron frutos), cerca del 35% eran masculinas y 15% no produjo flores. De dicho 50% de ár-boles productores de frutos, un 65% originó cantidades al-tas de frutos (más de 500) (Justiniano & Medina, datos no publicados).

En La Chonta se ha observado algunos individuos que producen frutos mucho antes de llegar al diámetro mínimo de corta (DMC) sugerido por las normas técnicas de la Ley 1700, que para esta especie es de 40 cm (MDSMA, 1997); el árbol productor de frutos con menor diámetro fue de 9.5 cm. Por consiguiente, el diámetro de corta para esta especie podría reducirse, tomando en cuenta el porcentaje necesario de árboles semilleros requeridos para una especie dioica como lo es P. laevis.

La dispersión primaria no es importante para P. lae-vis, ya que los frutos caídos al suelo se pudren rápidamente y éstos sufren altos índices de depredación. Los mamíferos, en especial monos y aves, son los mejores dispersores de estos frutos, por lo que la dis persión secundaria es más efectiva (Mostacedo & Pinard, en prensa).

La regeneración de ojoso colorado es de muy abun-dante a elevada en los bosques de Guarayos, el Bajo Para-guá y la Amazonía de Pando. Por ejemplo, resultados obte-nidos en la concesión La Chonta, en Guarayos, señalan una densidad de 1066 individuos (<10 cm de dap) por hectárea (Cuadro 4). Estas cifras elevadas puede deberse a la alta densidad de árboles ya establecidos, la frecuencia regular de fructificación y la tolerancia a condiciones de poca luz de la regeneración (J. Justiniano, obs. pers; Mostacedo & Pinard, en prensa).


28

Cuadro 4. Cantidad de regeneración natural por hectárea y proporción con respecto a las especies comerciales incluidas en el censo. Datos extraídos de PISLP en la concesión La Chonta, Guarayos (BOLFOR, datos sin publicar).

Individuos/ Ha Descripción Proporción relativa

Plantines 483,33 < 30 cm de altura 41,44

Brinzales 374,44 31 cm de altura - 2 m de altura 30,17

Latizales 208,64 2 m de altura - <10 cm dap 66,59

Total 1066,43 ** La proporción se refiere sólo a las especies comerciales (25 especies).

La alta densidad de regeneración de ojoso colorado en

los bosques húmedos se debe a su tolerancia de la sombra durante períodos prolongados de tiempo, en condiciones en que la mayoría de las plantas, especialmente heliófitas y es-ciófitas parciales, no pueden desarrollarse. Según mues-treos realizados en La Chonta, esta especie se puede esta-blecer incluso en áreas con altas densidades de plantas her-báceas que ejercen altos niveles de competencia como Cos-tus arabicus, Heliconia spp. y los helechos Bolbitis serrati-folia y Adiantum pectinatum. En el bosque poco y nada al-terado, el ojoso colorado se presenta en densidades más ba-jas sólo en manchas de chocolatillo (Erythrochiton fallax), lo cual puede deberse a compuestos alelopáticos o a la gran densidad de esta especie competidora.

En La Chonta, la regeneración de colorado es abun-dante en áreas de bosque poco perturbado y en áreas inter-venidas o aprovechadas. Sin embargo, como se observa en la Figura 4, en los suelos compactados de caminos, pistas de arrastre y patios de acopio la regeneración es baja o nula (Severiche, en revisión).


29

La baja densidad o poca regeneración natural en áreas con suelos compactados es temporal, ya que poco a poco la regeneración se reestablece a medida que la vegetación pionera se encarga de mejorar las condiciones del suelo, a partir de los tres años de abandono. Asimismo, se ha cons-tatado que en áreas con suelos escarificados, como orillas de caminos y pistas de arrastre, la regeneración de ojoso co-lorado no se establece.

Figura 4. Densidad de la regeneración natural de Pseudolmedia laevis con distintos tipos

de disturbios y compactación de suelos en tres áreas de aprovechamiento con diferente tiempo de abandono. Concesión La Chonta. Datos proporcionados por Severiche (en revisión).

0

70

140

210

280

350

Camino Orilla Testigo

Ind

ivid

uo

s/h

a

1997 1998 2000


30

Distribuciones Diamétricas

P. laevis es una especie abundante en casi todos los

bosques húmedos de la Amazonía y sus poblaciones alcan-zan grandes densidades, aunque éstas por lo general están compuestas por individuos de diámetros entre 10 y 50 cm de dap.

La especie presenta las curvas normales de distribu-ción diamétrica con forma de “j” invertida (Figuras 5a y 5b). Este comportamiento indica que los individuos de cla-ses diamétricas menores son más abundantes que sus inme-diatos mayores. En áreas que han sufrido disturbios en años recientes, se observa que la distribución de los árboles tiene una ligera variación (Figuras 5a y 5b). Esto puede deberse a que hubo un aumento en la competencia y que la tasa de mortandad fue mayor durante ese periodo, sobre todo en áreas incendiadas o con altos niveles de aprovechamiento.

Crecimiento y Densidad

El incremento diamétrico de Pseudolmedia laevis os-

cila entre 25 y 120 mm después de 10 años de crecimiento (Gentry & Terborgh, 1990), con un incremento anual de 7.5 mm por año. Esto sugiere que a pesar de ser una especie to-lerante de la sombra, P. laevis crece rápidamente. Sin em-bargo, los datos obtenidos en La Chonta (N = 2116) indican lo contrario ya que el promedio de incremento diamétrico anual de árboles (> 10 cm dap) de ojoso colorado es de 1.82 mm por año (T. Fredericksen, com. pers.). Según estos da-tos un árbol, necesita alrededor de 50 años para crecer 10 cm y pasar de una clase diamétrica a otra.


31

Figura 5. Distribuciones diamétricas de las poblaciones de Pseudolmedia laevis en distin-

tas concesiones forestales de Bolivia (árboles mayores a 20 cm de dap). Datos basados en los planes de manejo forestal de las concesiones, presentados a la Superintendencia Forestal.

0

2

4

6

8

20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 > 90

a) Clases diamétricas

Arb

ole

s/h

a

Vasber La Chonta Sobolma

0

1

2

3

4

5

6

7

8

20-30 30-40 40-50 50-60 60-70 70-80 80-90 > 90

b) Clases diamétricas (cm)

Arb

ole

s/h

a

Tarumá Lago Rey Hecker


32

Las especies de Pseudolmedia por su sistema sexual dioico y su capacidad de tolerar prolongados períodos en ausencia de luz directa son casi exclusivas de bosques ma-duros. Por lo general, son características de la estructura de muchos de los bosques húmedos de la Amazonía y del Neotrópico en general, especialmente del estrato intermedio de éstos (Bongers et al., 1988). Por ejemplo, P. oxyphylla-ria es la especie arbórea más abundante en los bosques de Los Tuxtlas en México (Bongers et al., 1988) y P. laevis es una de las especies más abundante de los bosques de tierra firme de la Amazonía (Conservation International, 1994; Gentry & Terborgh, 1990; Kroll et al., 1994; Gonzáles, 1997; Killeen, 1998; www.mobot.org, 30/08/02; Contreras & Mancilla, 2001).

Datos del inventario forestal de La Chonta y del censo de las parcelas del PISLP (Proyecto de Investigación Silvi-cultural de Largo Plazo – BOLFOR) en el mismo lugar in-dican que el ojoso colorado es la especie arbórea más abundante, con una densidad de 80 árboles (> 10 cm dap) por hectárea en áreas de bosque maduro no aprovechado o poco perturbado. Asimismo, los datos registrados por Tole-do et al. (en preparación) en La Chonta muestran una den-sidad de 146 individuos por hectárea en bosque no pertur-bado y de 101 individuos en áreas aprovechadas tres años antes.

En algunos bosques de la Amazonía se encuentran densidades de 57 árboles (dap > 10 cm) por hectárea, sien-do el valor de importancia de 20.2 (Boom, 1986).


33

Generalmente, la densidad del ojoso colorado en los bosques húmedos

de Bolivia es alta, formando en algunos casos rodales casi puros.


34

En La Chonta, se ha encontrado áreas con una densi-

dad de 52.6 árboles por ha (> 20 cm de dap), de los cuales alrededor de 12 tienen un diámetro mayor al mínimo de corta establecido para esta especie que es de 40 cm. La al-tura promedio de los árboles con diámetro permisible para el aprovechamiento es de 17 m (datos proporcionados por el PISLP-BOLFOR).

Plagas y Patógenos

Los árboles de ojoso colorado son mu y susceptibles a

la infestación de bejucos que, en algunos casos, llegan a cubrir más del 50% del área del área de la copa (Alvira, 2002). La forma de la copa de P. laevis es alargada y cerra-da en torno al tronco, lo que hace que esta especie sea más susceptible a la infestación de bejucos. La presencia de be-jucos en los árboles de ojoso colorado es más común en áreas que han sido aprovechadas, ya que la apertura de grandes claros promueve el establecimiento de plantas tre-padoras y aumenta la probabilidad de infestación, mientras que en los bosques maduros los árboles de ojoso colorado presentan bajas cantidades de bejucos.

Los árboles infestados por bejucos tienden a tener fus-tes torcidos y copas pobres como resultado de la presión que ejercen estas plantas sobre las ramas y el mismo árbol. Los distintos grados de exposición al sol no determinan el grado ni las proporciones de infestación, es decir que en los distintos estratos arbóreos la infestación de bejucos tiene similares proporciones. La infestación por plantas trepado-ras repercute negativamente en el crecimiento de los árbo-les de ojoso colorado (Cuadro 5).


35

Cuadro 5. Promedio (± error estándar) de los incrementos diamétricos (en mm) de 1283 árboles de ojoso colorado y su relación con el grado de infestación de bejucos en La Chonta, Guarayos. Datos proporcionados por el PISLP-BOLFOR.

Especie Sin Bejucos Bejucos en el

Tronco Bejucos en la

Copa Totalmente Infestado

Pseudolmedia laevis

2.45 (0.14) n = 572

2.59 (0.34) n = 244

2.14 (0.10) n = 189

0.90 (0.11) n = 278

Se ha observado una gran cantidad de semillas de ojo-

so colorado con agujeros en el tegumento, probablemente causados por larvas de coleópteros de las familias Curcu-lionidae o Bruchidae. La tasa de depredación por insectos es mayor en semillas que están debajo del árbol “madre” que en semillas encontradas en heces fecales de los monos Ateles chamek y Alouatta seniculus (Justiniano, datos no publicados).

Los loros y parabas (Psittacidae) son depredadores po-tenciales de los frutos de ojoso colorado. Observaciones personales de los autores realizadas en la concesión La Chonta indican que individuos de Amazona farinosa , Ara ararauna y, sobre todo, Pyrrhura molinae depredan una gran cantidad de semillas de frutos verdes. Este ataque se produce al inicio de la época de fructificación, cuando sólo una pequeña proporción de los árboles tiene frutos.


36

Valor para la Fauna Silvestre

Todas las especies de Pseudolmedia tienen frutos que son consumidos por la fauna e incluso dos de ellas (P. ma-crophylla y P. rigida) son muy apetecidas por los poblado-res de la Amazonía (Gentry, 1993; J. Justiniano, obs. pers.).

Dos aspectos hacen de P. laevis una de las especies más importantes para la fauna silvestre en los distintos bos-ques donde se encuentra. Primero, es un alimento directa-mente consumido por casi todos los herbívoros, omnívoros y frugívoros del bosque húmedo de tierras bajas. Segundo, en los bosques de transición los frutos de ojoso colorado maduran casi al final de estación seca, cuando los recursos alimenticios son relativamente escasos, y constituyen entre el 20 y 60 % de la dieta total para una buena cantidad de mamíferos y aves e, incluso, reptiles como las tortugas (Cuadro 5).

Muchos quirópteros frugívoros y generalistas (Cuadro 5) se alimentan de los frutos de especies de Pseudolmedia. En Nee (1995), Vázquez-Yánez indica que el mu rciélago Artibeus jamaicensis consume frutos de Pseudolmedia oxyphyllaria. Asimismo, D. Rumíz (com. pers.) indica que A. jamaicensis es un agente dispersor de semillas de P. lae-vis.


37

Cuadro 5. Lista de animales que consumen los frutos y semillas de Pseudolmedia laevis en Bolivia. Los datos fueron obtenidos mediante revisiones bibliográficas, comuni-caciones personales de investigadores y observaciones personales de los auto-res.

Especie Nombre Común Lugar de Observación Cita o Fuente

Aburria pipile Pava campanilla G J;S

Alouatta caraya Manechi negro G J

Alouatta seniculus Manechi rojo G;P F;J;R

Amazona farinosa Loro cenizo G;P B;F;J;V

Aotus azarae Mono nocturno G J

Ara ararauna Paraba amarilla G F; J

Ara chloroptera Paraba siete colores G J

Aratinga leucopthalmus Tarechi G B

Artibeus spp. Murciélagos come fruta G N;R

Ateles chamek Marimono G F;J;R;W

Callithrix argentata Mono leoncito G

Carrolia perspicillata Murciélago frutero R

Cebuella pigmaea Leoncito P Op

Cebus albifrons Toranza P SA;V

Cebus apella Mono martín G;P F;J;V

Cerdocyon thous Zorro G F;J

Columba plumbea Torcaza G B

Columba speciosa Torcaza javada G B

Columba sulvinacea Torcaza G B

Crax fasciolata Pava mutún G J;S

Cuniculus paca Jochi pintado CH; G G;J

Dasyprocta punctata Jochi calucha, agutí CH,G,P G;V

Dasypus kappleri Tatú 15 kilos, tatú hurón I,G P

Dasypus novemcintus Tatú G;P J;V

Didelphis marsupialis Carachupa CH; G G;J


38

Cuadro 5 Continuación.....

Especie Nombre Común Lugar de Observación Cita o Fuente

Eira barbara Melero G;P J;MP;V

Geochelone spp. Peta G J;MP

Mazama americana Huaso, guaso G;P OP;V

Mitu tuberosa Pava mutún BP S

Nasua nasua Tejón P V

Penelope jacquacu Guaraca G;P J;S;V

Phyllostomus sp. Murciélago BP,G,P R

Pionus menstrus Pacula cabeza azul G B

Potos flavus Mono michi PNA A;G

Pteroglossus castanotis Tucanillo G B

Pteroglossus inscriptus Tucanillo G B

Pyrrhura molinae Cotorra cabeza negra G B

Ramphastos tucanus Tucán latidor G;P B;V

Ramphastos vitellinus Tucán G;P B;V

Saguinus imperator Mono Nicolás Suárez P SA

Saguinus labiatus P SA

Saimirí boliviensis Chichilo P V

Tapirus terrestris Anta, tapir G;P OP;SA;V

Tayassu pecari Tropero G; NK;P J;PA;V

Tayassu tajacu Taitetú G;P OP;V

Thraupis palmarum Sayubú de palmera G B

Thraupis sayaca Sayubú G B

Leyenda: FUENTE: A = Arizpe, 2000; B = Betty Flores, com. pers.; F = Nell Fredericksen, com. pers.; G = García, 1998; MP = Marcela Pereyra, com. pers.; P = Painter, 1998; R = Damian Rumíz, com. pers.; Nee, 1995; S = Sainz = 1997; SA = José Luis Santiváñez, com. pers.; J = J. Justiniano , obs. pers; V = Dean Vaca, com. pers. LUGAR: A = Parque Nacio-nal Amboró; BP = Bajo Paraguá; CH = El Choré; G = Guarayos; I = Ichilo; NK = Parque Noel Kempff Mercado; P = Pando.


39

Implicaciones para el Manejo

Regeneración y Requerimientos para la Sucesión

De acuerdo a los muestreos de campo realizados y la

información bibliográfica consultada, el ojoso colorado presenta abundante cantidad de plántulas en bosques consi-derados maduros o en aquellos con bajos niveles de impac-to (Mostacedo & Pinard, en prensa). Los grandes disturbios naturales y los disturbios causados por el aprovechamiento pueden causar una disminución sustancial en la tasa de germinación y establecimiento de nuevos individuos de ojoso colorado. No obstante, este efecto negativo sólo re-trasaría temporalmente la regeneración (Figura 3). Asimis-mo, cabe mencionar que en la concesión La Chonta, donde se han producido grandes impactos por quemas y otras ac-tividades antropogénicas evidenciadas por la presencia de capas de carbón y restos cerámica encontrados en el suelo de estas áreas (Francis Putz, comunicación personal), se encuentran las mayores densidades de ojoso colorado de Bolivia y posiblemente en toda su área de distribución geo-gráfica.

La fragmentación de bosques puede ser una causa para la endogamia de muchas especies de árboles, especialmente para aquellas que se dispersan por el aire y que tienen poli-nizadores específicos. En el caso de P. laevis en Bolivia, este riesgo sólo existiría a largo plazo, si la especie se apro-vecha excesivamente o si la tasa de deforestación se incre-menta. Actualmente, las poblaciones de ojoso colorado son estables debido a su bajo nivel de aprovechamiento.


40

Reacción a la Competencia y Perturbación

De manera general, las actividades de aprovechamien-to promueven el establecimiento de la regeneración de mu-chas especies comerciales en el bosque, como sucede en caminos de aprovechamiento y pistas de arrastre (Frede-ricksen & Pariona, 2001). No obstante, la regeneración del ojoso colorado es baja o nula en estas áreas debido, princi-palmente, a la compactación del suelo y a la competencia por parte de especies de plantas más agresivas. Pero, por otra parte, los individuos de ojoso colorado ya establecidos en los claros antes del aprovechamiento tienen mayor tasa de crecimiento con respecto a áreas no intervenidas (Frede-ricksen & Pariona, 2001).

Los árboles de ojoso colorado presentan lesiones debi-do a la caída natural de ramas desde el dosel, ya que gene-ralmente se encuentran en los estratos inferiores del bosque. Sin embargo, por su gran densidad poblacional, una buena cantidad de individuos escapa a estos daños que pueden restringir su crecimiento.

El ojoso colorado es una especie muy vulnerable a los incendios. El fuego causa gran mortandad en todas las eta-pas de crecimiento de esta especie, lo cual se puede eviden-ciar en áreas quemadas de La Chonta donde aún se obser-van árboles muertos y otros con parte de la corteza dañada y el xilema expuesto al aire, como consecuencia de los in-cendios de 1995.


41

Recolección y Almacenamiento de Semillas

Datos preliminares indican que las semillas provenien-tes de frutos obtenidos directamente de los árboles tienen una tasa de germinación nula (0%), mientras que las semi-llas obtenidas de heces de monos manechis (Alouatta seni-culus) y marimonos (Ateles chamek) tienen una tasa de has-ta 25% (J. Justiniano, datos no publicados). Esto sugiere que las semillas que no han pasado por el tracto digestivo de animales pueden tener porcentajes de germinación bajos a nulos, si bien se debe tomar en cuenta que esta diferencia en la tasa de germinación puede deberse a que las semillas obtenidas debajo de los árboles fueron previamente depre-dadas por insectos o que el tiempo transcurrido hasta la siembra fue demasiado largo y que las semillas perdieron su viabilidad. Consecuentemente, se recomienda recolectar las semillas, junto con el fruto, directamente de las plantas o del suelo durante los meses de producción.

No se tiene, ni se ha encontrado en la bibliografía dis-ponible datos sobre el tiempo de viabilidad de las semillas de ojoso colorado. Asimismo, no se cuenta con información sobre las mejores técnicas para su almacenamiento, para romper su latencia, ni tampoco sobre qué mecanismos, a excepción del tracto digestivo de los animales, sirven para este fin.


42

Postencial para el Manejo Sostenible y Recomen-daciones Silviculturales

En la actualidad el ojoso colorado es una de las espe-

cies con mayor potencial para el aprovechamiento debido a sus altas densidades. La especie puede tener problemas en su regeneración si la intensidad de aprovechamiento es alta y provoca gran compactación y remoción de suelo. Asi-mismo, la apertura de grandes claros puede incrementar la competencia y disminuir las tasas de germinación de la es-pecie. Según Jackson et al. (2001), el aprovechamiento pla-nificado no provocaría una reducción considerable de la población de P. laevis ya que la superficie impactada por el aprovechamiento es, en general, proporcionalmente menor que la superficie de bosque poco perturbado o no perturba-do.

Si bien la densidad de ojoso colorado es alta en la ma-yoría de los bosques húmedos de Bolivia, su crecimiento diamétrico es una limitante a considerar para su aprove-chamiento, ya que un individuo de 10 cm de dap necesitaría alrededor de 120 años para alcanzar un dap de 40 cm y en-trar en la categoría de árboles aprovechables de esta especie (MDSMA, 1997).

Una práctica silvicultural recomendable para el ojoso colorado sería la liberación de bejucos, sobre todo en áreas que hayan estado sujetas anteriormente al aprovechamiento y donde los bejucos tengan grandes densidades debido a la apertura de grandes claros (D. Alvira, com. pers.).

La liberación de bejucos es una actividad que se puede realizar paralelamente al censo forestal, por lo que no revis-te un costo adicional considerable. Debido a la alta densi-dad de árboles de ojoso colorado, se recomienda seleccio-nar previamente los árboles de futura cosecha que van a ser liberados. Asimismo, se deberá realizar tratamientos de me-


43

jora de rodales mediante el refinamiento de los mismos en áreas con altas densidades de esta especie (mas de 5 árboles /ha) para eliminar árboles malformados, facilitando de esta manera el acceso al dosel de individuos bien formados de ojoso colorado o de otras especies económicamente más valiosas.


44

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ecología de especies menos conocidas ojoso colorado

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