EBOLUZIO KIMIKOA: GENE-KOIIEA -

REN SARRERA ETA GARAPENA

1

J. P . TXURRUKA

Biologi Departamentua.Zientzi Fakultatea

EUSKAI, HERRIKO UNIBERTSITATEA.P.K.644 - BILBO

Ondoko erloju horretan íikus

í.irudia) urrats adierazqarrie-

nak zein ordutan eT,aten diren

ikusiz, lan honi daqokion hei -

nean,gutxienez gauza harrigarri

b l irazkindu behar ditugu:

a) Lehen urratsa ematea,hau da,

materia prebiotikotik bizidu-

netara igarotzea,aldez aurre-

tik pentsa zitekeena baino

errazagoa izan zen.

b) Bigarren urratsa,hot~~bakte-

rio unizelularretatik euka-

rioteetara pasatzea,aurretlaz

espero zitekeena baino nekeza

goa eta astitsuagoa izan zen.

Kronoloqia honek planteaturi-

ko arazoa hasiera-hasieratik kon f

pntkeko, jadanik, XIX.nenidean Qtla ' Paleontologi zientziak bere zere

ginak Kanbrikoari dagozkion qeru

zetan bukatzen zituelarik,"Pans-

permiaren (pan:dena;sp&rma:hazia)

teoria" proposatu zen.Teoria ho-

nen arauera,mikroizakien esporak

D u e l a (x. 1 0 6 )

Ordua Ger t a e r a

- 4 . 5 0 0 O L u r r a r e n e r a k e t a - 3 .600 4 . 4 8 Lehenengo p r o k a r i o t e n a g e r p e n a

- 1.500 16 Z e l u l a e u k a r i o t e n a g e r p e n a

- 6 5 0 2 0 . 3 2 Lehenengo g o r p u t z b i g u n e k o metazooak

570 20 .57 .36 K a n b r i k o a r e n h a s i e r a P

- 350 2 2 . 0 8 Lehenengo a n f i b i o a k - 290 2 2 . 2 7 . 1 2 Lehenengo n a r r a z t i ~ k

225 22 .48 S e k u n d a r i o a r e n h a s i e r a

- 200 22 .56 Lehenengo u g a z t u n a k

6 5 2 3 . 3 9 . 1 2 D i n o s a u r i o e n suntsipena.Tertziarioaren h a s i e r a .

6 0 2 3 . 4 0 . 4 8 Lehenengo p r i m a t e a k .

35 2 3 . 4 8 . 4 8 Hominidoen b e r e i z k e t a

4 2 3 . 5 8 . 4 3 G i z a k i a r e n a g e r p e n a ( A u s t r a l o p i t l i c c u s )

1 . 8 23 .59 .25 K u a t e r n a r i o a r e n h a s i ~ r a .

1 . L r u d i a . - L u r r a p l a n e t a k 4 . 5 0 0 . l o 6 u r t e i n g u r u d i t u e l a k o n t u t a n h a r t u r i k e t a Lu- r r a r e n h i s t o r i a 24 o r d u t a k o egun b a t e t a r a p r o p o r t z i o n a l k i l a b u r t u z l o ~ t z e n d e n eboluzio-urracy-adierazgarrien~n o r d u t e g i a . E r l o j u h o n e t a k o '32 minutu L u r r a r e n h i s t o r ~ a r e n LO(1. l o h u r i e r i d a g o z k i e .

1 . 2 . - 24 o r d u t a k o e r l o j u a . 1 . b . - L u r r a r e n h i s t o r i a r e n a z k e n o r d u a . I k u s d a i t e k e e n e z t a l d e g e h i e n a k

j a d a n i k a g e r t u t a z e u d e n , p r i r n a t e e n a g e r p e n a e t a g a r a p e n a a z k e n 20 m i n u t u e t a n ematen d e l a r i k .

1.- E b o l u z i o k i m i k o a edo p r e b i o t i k o a . 2 . - P r o k a r i o t e n e b o l u z i o - i r a u p e n a . b.: K r i p t o z o o i k o a A u r r e k a n b r i k o 3.- E u k a r i o t e n e b o l u z i o - i r a u ~ e n a . : P r o t e r o r o o i k o a }

................ 4 .- Metazooen e b o l u z i o - i r a u p e n a . ................ 5 . - A n f i b i o e n e b o l u z i o - i r a u p e n a . : A o r r f k a r i h r i k o a

6 . - N a r r a z t i e n e b o l u z i o - i r n u p e n a . 7 . - Ugaz tunen e b o l u z i o - i r a u p e n a 1 : P r i r a r i o a

E.- P r i m a t e e n e b o l u z i o - i r a u p e n a . ......... ........ .:::::::::::::::- 1 J : Se k u n d a r i o a 9.- Hominidoen e b o l u z i o - i r a u p e n a , . . . . . . . . 1 0 . - G i z a k i a r e n e b o l u z i o - i r a u p e n a . . .......... . ....... ....... .....

:. 111 : T e r t z i a r i o a

1 V : K u a t e r n a r i o a

la.

1 v

lb.

1.Irudia.

meteoritoetan eta qor1:utz inte-

restelarretan espazioan barrena

bidaiatu ondoren,Lurrera eroriko

ziren eta ingurune egokia aurki-

tuz,bertan erne egingo ziren.

Gaur egun,ukaezinezko ikerkuntz

maila altua duten pertsonaia bg

tzu,Leslie E.Orge1 eta Francis

H.C.Crick,alegia,"panspermia zu-

zenduarennteoriaren alde agertu

dira.Teoria honek dioenez,kanpo-

tiko izaki adimendunek hemen,gu-

re planetan,apropos landatu zi-

tuzten bizi-forma batzu eboluzig

natuz agertu dira orain ezagu-

tzen ditugun guztiak."Nola azal-

du bestela",diote,"molibdenoa,

alegia,gure planetan hain urria

izan arren horrenbeste entzimen

funtzionamendurako nahitaezko

elementua izatea?"

Arrazoirik ote dutenentz eztg

baidatzen hasteko asmorik ez du-

gunez,arazoa bertan behera utzi-

ko dugu,izan ere,hurrengo galde-

ra honi erantzutea bait da,guri

interesatzen zaiguna: Hemen zein

beste batetan,noia sortu zen?

Badakigu,gure asrnoa,prozesuaren

historia kimiko posibiea konta-

tzea alegia,batzuren ustez ez de

la aski,arazoa erabat azaitzeko,

urratsen zergatikoa azaldu behar

bait da.Zer esanik ere ez,arqu-

dio hau animisten azken qordele

kua da. Polemika filoso£ ikoetan

sartzeko qai ez garenez eta he-

gada laburreko txoriak garenez,

oinak lurrean eta,beharbada,lo-

katzetan,airean baino askoz ere

sarriagotan edukiko ditugu.Iku~

puntu katolikoaz arduratuta da-

goenak,esate baterako,Claude

Tresmontant-en "Como se plantea

hoy el problema d e la existen-

cia de Dios" izeneko liburua

kontsulta dezake.üeraren orrial

deetan zer aurki dezakcen,libu-

riiaren izenburuak adicraz ten

dio.

Gaur equn hemen ezaqutzen du

gun biziaren sorrera aztertzeko,

ondoko qaldera hauei erantzun

beharko diegu:"Zeintzu urrats

epan behar izan ziren?" eta

"zeintzu izan ziren prozesua h o

si zeneko baldintzak?"

Bizia hemen bertan agertu ba

zen,bere agerpenerako bidean

bost urrats eman bide ziren:

1) Planeta honetan bizia sortzz

ko beharrezkoak ziren lehen-

gai kimikoak eman zitzaketen

gas eqokiez osoturiko atnos-

feraren eraketa.

2 ) Monomern b i o l o g i k o a k , h a l a no-

l a a m i n o a z i d o a k , a z u k r e a k e t a

b a s e n i t r o g e n a t u a k s i n t e t i z a -

t z e a .

3 ) P r o t e i n a e t a a z i d o n u k l e i k o

p r i m i t i b o e n k a t e a k e r a t z e k o ,

a u r r e k o monomero h a u e n p o l i m e

rizazioa,despolimerizazioa

t e r r n o d i n a m i k o k i f a b o r a t u r i k o

i n g u r u n e u r t s u b a t e t a n h a i n

z u z e n ere.

4 ) Zopa p r i m o r d i a l h o n e t a t i k t a q

t a t x o a k b e r e i z t e a e t a k i r n i k a

e t a n o r t a s u n p r o p i o a k z i t u z -

t e n p r o t o b i o n t e e n e r a k e t a .

5 ) G u r a s o e k z e u z k a t e n a h a l m e n k i

m i k o e t a m e t a b o l i k o a k o n d o r e p

g o - z e l u l e k u k a n z i t z a t e n , e r r g

p l i k a z i o - t r e s n e r i a b a t e n g a r a

p e n a .

B o s t n r r a t s h a u e t a n l e h e n g a i -

en,monomeroen,polimeroen,icola-

m e n d u a r e n e t a e r r e p l i k a z i o a r e n

a r a z o a k p l a n t e a t z e n d i r a .

A r t i k u l u a r e n i z e n b u r u a n a i p a t u r i

k o q a i a r e n z a b a l e r a i z u q a r r i a d e

n e z , i d a z l a n l u z e e g i a e g i n q a b e

s a k o n t a s u n min imo b a t e z a z t e r t u

n a h i b a d u g u , l e h e n b a i l e h e n k o n k r g

t a t z e a d a i r t e n b i d e b a k a r r a e t a ,

b e r a z , m e z u q e n e t i k o a r e k i n z e r i -

k u s i r i k d u t e n m o l e k u l e n s o r r e r a

e t a e z a g u t z e n duqun g e n e - k o d e a n

d a u d e n k o r r e s p o n d e n t z i a k a z a l -

t z e n s a i a t u k o g a r a . H a u d e l a e t a ,

l e h e n h i r u u r r a t s e t a n z e n t r a t u -

k o g a r a b a t e z e r e , b a i n a e r r e p l '

k a z i o a r e k i n e r l a z i o n a t u r i k o rno-

l e k u l e t a z a r i g a r e n e z , a z k e n

u r r a t s b i e i e r e i k u s t a l d i l a b u r

t x o a e g i n g o d i e g u .

1929an J .B. S . Haldane izeneko iker-

Lari ingelesa b i z i a sor tu zeneko atmos

ferak erreduktorea izen behar zuela

ohartu zen.Baldintza haietan,goi-atrnoc

feran ez zatekeen ozonorik,eta beraz,

C02,NH3 e t a ur-rnolekulek e lkar ren ar-

tean erreakziona zezaten behar zuten

e n e r g i a , a r g i ultramorezko izp iek ema-

tea posible zatekeen:Honela sor tu r iko

monorneroak oxidatzeko oxigenorik ez

zegoenez,mendez-rnende i t sasoan p i l a t u

ziratekeen e t a azkenean,Haldane bera-

ren h i t z e t a n : " i tcasoek salda bero

e t a d i l u i t u baten k o n t s i s t e n t z i a l o r -

tu zuketen".Garai har tan beraren ide i -

ak ez zuten inolako erantzunik jaso.

Bost bat u r t e lciienago,A.I.Oparin

biokimikari e r rus ia r rak antzerako

ideiak a r g i t a r a t u t a zeuzkan,odo arra- (I

kas t a gutxirekin honek e r e .

Orduko b i o k i m i k a r i o r t o d o x o a k , " b e -

r e z k o sorkun tzc i " edo " g e n e r a z i o espo;

t a n e o a " e z i n e z k o a z e l a , L o u i s P a s t e u r -

-ek j a d a n i k b e h i n h e t i r a k o f r o g a t u

z u e l a k o a z k o n b e n t z i t u r i k zeuden e t a ,

b e r a z , " b i z i a r e n s o r r e r a r e n " a r a z o a e z

z e n a r a z o z i e n t i F iko l e g i t i m o b a t . B a i

n a O p a r i n e t a Ha ldanek o s o a r a z o b e r e

z i a p l a z a r a t z e n z u t e l a r z k o n t u r a t z e a

i z a n zen a i p z t u r i k o b i o k i m i k a r i o r t o -

doxoen e r r a k u n t z a .Opar i r i e t a Ha ldanek

e z z u t e n e s a t e n g a u r egun b i z i a s o r

d a i t e k e e n i k ( h a u x e z e n h a i n z u z e n c r e

" b e r e z k o s o r k u n t z a r e n " t e o r i a k l a s i -

koak z i o e n a ) , b a i z i k e t a L u r p r i m i t i -

boan zeuden b a l d i n t z e t a n e t a b e s t e b i

z i t i k s o r t u z e l a .

1952an HaroLd C. Urey i z e n e k o i k e r -

l a r i i p a r a m e r i k a r r a k O p a r i n e t a l j a l d z

ne-n t e s i a k b e r r i z p l a z a r a t u z i t u e n

e t a S t a n l e y L . H i l l e r - e k i n i k e r k e t a b z

t z u e g i t e n i i a s i z e n Chicago-ko U n i h e ~

t s i t a t e a n . H i d r o g e n o z (H ) ,me tano2 2 (CH4) , amoniakoz (NH3) e t a u r e z (H20)

o o o t u t a k o a t m o s f e r a b a t e t a n b a r r e n a

t x i n p a r t e l e k t r i k o a k s a l t a r a z t e n z i -

t u z t e r i . Urey- ren u s t e z , L u r r a s o r t u ze-

n e a n a t m o s f e r a n h i d r o g e n o a s k o zegoen

e t a , b e r a z , k a r b o n o e t a n i t r o g e n o g a s e o -

s o a r e n forma m o l e k u l a r g u z t i a k ze t i a ro

e r r e d u z i t u t a z e u d e n . E l e m e n t u h i hauen

fo rma o x i d a t u e n a k , h o t s , a n h i d r i d o k a r -

b o n i k o a (CO ) e t a n i t r o g e n o m o l e k u l a - 2 r-a (N2) o s o k a n t i t a t e t s i k i -

t a n z c u d e k e e n . E r r a d i a z i o u l t r a m o r e e k

u r g a s e o s o a r e n m o l e k u l a k a p u r t u z s o r -

t z r n zen h i d r o g e n o g a s a g r a b i t a t e b i -

d e z e z i n g o z e n e z a t m o s f e r a n mantendu ,

k a n p o - u n i b e r t s o r a i h e s e g i n g o zuen e t a

o n d o r e n , b e r t a n g e r a t z e n z e n o x i g e n o

a p u r r e k s o i l i k o x i d a t u k o z u t e n a t m o s f c

r a l iu ra . ' lodu h o n e t a n . b e r e k p r o p o s a t u r i

ko a t m o s f e r a e r a b i l t z e a r e n z e r g a t i k o a

a z a l t z e n z u e n e z e t a , b e s t a l d e , a m i n o a z i -

do d i f e r e n t e a k , n u u e o t i d o a k e t a z e r n a h i

( p o l i m e r i z a t u r i k e r e ) k a n t i t a t e h a n d i -

t a n l o r t z e n z e l a i k u s i r i k , j a d a n i k b e s t e

i k e r l a r i e k CO ,CO e t a 8 -2 o s o t u r i k o 2 2

a t m o s f e r e k i n e g i t r n a r i z i r e n i k e r k e t a k

b e r t a n b e h e r a u t z i z i t : l z t e n .

Urey-k e t a M i l l e r - e k e g i n i k o i k e r k e

t e n a r r a k a s t a h o r r e k e z z i t u e n geok imi -

k a r i g e h i e n a k h a r r i t u . I z a n e r e , a z k e n 30

u r t e e t a n e g i n i k o i k e r k e t e t a t i k e z i n

b a i t d a i t e k e a t e r a f r o g a g e o l o g i k o e z

g e o k i m i k o r i k , U r e y - k e t a M i l l e r - e k p r o p g

s a t u r i k o a t m o s f e r a o s o e r r e d u k t o r e a r e n

a l d e d a g o e n i k . L a b o r a t e g i a n b e r o n c k i n

l o r t z e n d i r e n e m a i t z a e x p e r i m e n t a l e k

s o i l i k gomenda tzen d u t e b e r a r e n e r a b i k

r a . A r e g e h i a g 0 , G r o e n l a n d i a n a u r k i t u r i k o

3800.10' u r t e t a k o h a r r i e k , m i n e r a l e n k a r

b o n a t o a k d a u z k a t e . K a r b o n o a t m o s f e r i k o a

C1-1' b a i n o g e h i e n b a t CO -a i z a n b a z e n 2 e r a t u k o z i r e n s o i l i k m i n e r a l k a r b o n a t a -

t u h o r i e k . G e o k i m i k a r i e k d i o t e n e z , 3 8 0 0 . 6 6

.10 e t a 4 5 0 0 . 1 0 u r t e e n a r t e a n , ' , , i t e z

e r e CO -z e t a N -z o s o t u r i k o a t m o s f e r a 2 2

~ a n t e n d u b i d e z e n . H i d r o g e n o a k a n t i t a t e

x i k i t a n a y c r t z e a p o s i b l e z e n c , t a , b e -

- a z , a t m o s E e r a p i x k a b a t e r r e d u k t o r e a

:atekeen.Ondor~oz,Urey-k p r o p o s a t u r i k o

i i d r o g a n o t a n j o r i a zen a t m o s f e r a p r i -

n o r d i a l a , e d o e z z e l a s e k u l a e x i s t i t u ,

?do o s o g u t x i i r a u n z u e l a e s a n d a i t e k e

p a u r e g u n .

T e o r i a z i e n t i f i k o o s o z a b a l d u b a t e k

d i o e n e z , g a u r e g ~ i n c k o a t m o s f e r a k o e t a

i t s a s o k o karbonoa,nltrogenoa,hidroge-

noa e t a o x i g e n o a b o l k a n e k l u r r a z n i t i k

a t e r a z l t u z t e n e t a , b e r a z , e z d i r a nebu-

l o s a p r e s o l a r r a r e n h o n d a r r a k . B o l k a n e k ,

Hawaik-koek a l e g i a , r n a n t u t i k a t e r a t a k o

magnia 1.30O0C-tan j a u r t i k i t z e n d u t e 1:

r r a z a l e r a e t a h a l a b e r , C 0 2 , K 2 , 0 e t a , e r a

b e r e a n , h i d r o g e n o e t a CO p i x k a b a t a s k a

t z e n d u t e , b a i n a e z , o r d e a , C H - r i k e z 4 SH - r i k . T e n p e r a t u r a h o r r e t a n , m a n t u k o 3 h u r d i n a " x i J a t u a k g a s e r r e d u z i t u a k (a-

p a t u r i k o a z k e n b i a k a l e g i a ) k a . n t i t a t e

! : < i k i t a n s o i l i k e r a t z e a u z t e n b i d e d u .

D i r u d i e n e z , L u r r a s o r t u z e n e k o momentu

b e r e a n e d o p i x k a b a t b e r a n d u x e a g o k o k a

t u zen b u r d i n a h o r i L u r r a r c n m u i n e a n . ,

N o l a ~ i a l i i e r e e t a k i n i i k a r i b a t z u k

d l o t e n e z , i n u i z metano-a r i?n iozko atmos-

f ~ r a r i k ?i;on b a z e n e r e , o s o b i z i t z a l a -

b u r r a i z a n zuei i , in . in e r e , g a s b i h a u e k

~ , c z u z k i - a r g ~ a r e k i k c o s o e z e g o n k o r r a k

h a i t d-i r a .

B e s t ~ i k e r l a r i b a t z u r e n u s t e z , L u r r a

r e n a i n t z i n a k o a t m o s f e r a g a u r e g u n e k o a r i

duen o x i g e n o a kenduko b a g e n i o l o r t u k o 11

t z a t e k e e n a r e n p a r e k o a i z a n g o l i t z a t e k e .

Hain C02 g u t x i z e g o e l a s u p o s a t u a r r e n

g a u r k o a t m o s f e r a n (CU2-a %O,O3-ko p o r -

t z e n t a i a d a g o ) , e g u z k i t i k o a r g i a r e n e r a g i -

n e z C02 e t a H2 a s k i k e r r e a k z i o n a t u k o zu-

t e n u r t e r o f o r m a l d e i d o z k o 3 . lo6 t o n e l a d a

i t s a s u r e t a n d i s o l b a z i t e z e n . H o n e l a , l O . 6

.10 u r t e t a n a b i a d u r a h o r r e t a n s o r t u r i k o

H -C=O d e l a k o a ( E o r n a l d e h i d o a ) i t s a - 2 soan n a h i k o k o n t z e n t r a t u t a egongo z e n

e r a , a d i . S i d e z . c g u z k i t i k o a r g i a d e l a me-

d i o , m o l e k u l a k o n p l e x u a ~ o a k e r a t z e k o be r a u k p o l i r n e r i z a t z e a p o s i b l e i z a n g o z e n .

Urey-k e t a M i l l e r - e k e r a b i l i t a k o a L

m o s f e r a r e n a l d a k e t a b a t z u e r e e r a b i l i

i z a n d j . r a . J u a n Oró-lc CO,V e t a 11 O-a 2 2

e r a b i l i z , a m i n o a z i d o a k e t a p u r i n a k ( A

e t a G) j a d a n i k l o r t u d i t u . 7 i . s t e b n t z i i k ,

d c s k a r g a e l e k t r i k o a k e r a b i l i o r d c x , a r -

g i u l t r a m o r e a e r a b i l i d u t e , e t a b . E s a n d a

k o a r e n o n d o r i o z , a r g i d a g o e n a z e r a d a ,

a m i n o a z i d o a k n a h i k o e r r a z k i s i n t e t i z a -

t u k o z i r e l a a t m o s f e r a p r i w i t i b o a n .

I k e r k e t a h a u e t a n l o r t z e n de11 ani inoa

z i d o - k o p u r u a o s o hand i a d a , i s o m e r o a s -

k o l o r t z e n d e l a r i k . E s a t e b a t e r a k o , i s o -

mero o p t i k o a k k a n t i t a t e e k ¿ r n o l c k u l a ~ , 1'

r r e a n a g e r t z e n d l r a e t a D s e r i e k o z e i n

L s e r i e k o aminoaz idoak e k o i z t e n d i r a .

Z e n b a i t k a s u b i t x i i z a n e z i k ( b a k t e -

r i o e n orma z u l u l a r r a k , p e p t i d o b e r e z i

b a t z u , e t a b . ) , egungo b i z i d u n e k L s e r i e

k o a m i n o a z i d o a k s o i l i k e r a b i l t z e n d i -

t u z t e . L e h e n e n g o e t a n p r o t e i n e t a n s a r -

t z e k o %>O-eko p r o b a b i l i t a t e a ukanen z x

t e n e z , z e r g a t i k L s e r i e k o a k s o i l i k

i z a n z i r e n a u k e r a t u a k ? . Z o z k e t a kosmi-

k o r e n b a t e g i n g o o t e z e n e t a L a m i n o s

z i d o a k a t e r a k o o t e z i r e n ? . E r a b e r e a n ,

p o s i b l e d i r e n a m i n o a z i d o g u z t i e t a t i k ,

z e r g a t i k a ~ i k e r a t u z i r e n 20 a m i n o a z i d o

s o i l i k p r o t e i n a k e r a i k i t z e k o ? ; z e r e n

b e r a u k b a k a r r a k z i r e l a k o e z z i r e l a

p r o t e i n e t a n s a r t u , b e g i b i s t a n d a g 0 . B ~

h a r b a d a , l e h e n mornentuan b e s t e b a t z u

e r e e r a b i l i z i r e n , b a i n a a r r a z o i r e n

b a t i z a n z e l a k a u s a , p r o t e i n e t a t i k a-

n d a z i d o h o r i e k d e s a g e r t u e , , i n b i d e z i -

r e n .

Arazo h a u e t a n e t a h o b e r i k a u r k i t u

e z i k , a z a r e a d a n o n a h i e t a n o i z n a h i

a g e r t z e n d e n a z a l p e n u b i k u o t a . A r a z o

z i e n t i f i k o e t a n a z a r e a n o i n a r r i t z e a ,

o r a i n g o j a k i n e z a r e n a d i e r a z p e n a b a d a ,

b i d e l e g i t i m o a d a , b a i n a e g i a d a modu

b e r e a n , i k e r k e t a k a u r r e r a t u z d o a z e n

h e i n e a n , i a b e t i , l e h e n a g o e d o b e r a n d u z

g o , z e r g a t i k o a k a g e r t z e n d i r e l a e t a

a m i n o a z i d o e n k a s u h o n e t a n e r e , g e n e - k g

d e a a z t e r t z e r a k o a n g e r o x e a g o i k u s i k o

d u g u n e z , i k e r l a r i a k a r r e t a h a n d i z s a i z

t z e n a r i d i r a egungo z i e n t z i a r e n t z a t

l o g i k o a k i z a n d a i t e z k e e n a z a l p e n a k

A i p a t u r i . k o monoii,erúak s i n t e s i z a t z e -

ko e n e r g i m o t a r e n b a t b e h a r i z a n g o ze -

l a , e z dago e s a n b e h a r r i k . A z t e r d e z a g u n ,

b e r a z , z e i n t z u i z a n z i t e z k e e n o r d u k o

e n e r g i i t u r r i a k .

P r i n t z i p i o z b e h i n t z a t , e n e r p i i t u r e

r i k g a r r a n t z i t s u e n a e g u z k i t i k c e n e r g i a

i z a n g o z e l a p e n t s a l i t e k e . B a d a r i k e r e ,

e n e r g i a honen g c n i e n g o a e s p e k t r o a r e n

e s k u a l d e i k u s k o r r e a n e t a i n f r a g o r r i a n

dago e t a u h i n - l u z e r a h a u e t a n f o t o i e k

e z d u t e e n e r g i a a s k i , e z l o t u r a k imiko-

r i k e r a t z e k o , e z a p u r t z e k o . C a i n e r a , a r g i

u l t r a m o r e a r e n ~ e h i e n a e r e , e z d a b a l i a -

g a r r i a s i n t e s i k imikoak eman d a i t e z e n ,

e k i n t z a h o n e t i r a k o a r g i u l t r a r r o r e a r e n

Z1,Zak s o i l i k b a l i o d u e l a r i k .

D i r u d i e n e z , s i n t e s i p r e b i o t i k o a r e n -

t z a k o e n e r g i i t u r r i t i k g a r r a n t z i t s u e n a ,

t x i m i s t a b i d e z k o des!:arga e l e k t r i k o a k

i z a n g o z i r e n . B e r a u e k , e n e r g i k a n t i t a t e

n a h i k o h a n d i a e d u k i t z e a z g a i n , b e r o i e n

e n e r g i a h o r i i t s a s a z a l e t i k F e r t u a s k a

t u k o zen e t a h o n e l a , b e r t a n e r a t u r i k o

k o n p o s a t u a k i t s a s o a n e r r a z d i s o l b a z i -

t e z k e e n .

Esan d u g u n e z , 2 0 a m i n o a z i d o n a h i k o a

d i r a p r o t e i n a k s i n t e t i z a t z e k o , b a i n a

a z i d o n u k l c i k o e n monomeroak s i n t e t i z a -

t z e k o , a z u k r e - m o t a b i e t a l a u base-mota

Ldez a u r r e t i k a g e r t u b e h a r d i r a .

B o s t f o r m o l - m o l e k u l a k o n d e n t s a t u z ,

r r i b o s a - m o l e k u l a b a t l o r t z e n d a (I-

us Z A . I r u d i a ) . L a u b a s e n i t r o g e c a t u e -

a t i k e r r a z e n z i n L e t i z a t z e n d e n a ade-

i n a d a , i z a n e r e a z i d o z i a n h i d r i k o a -

.en (HCN) p e n t a m e r o a b a i t d a ( I k u s 2 B .

r u d i a ) . A i p a t z e k o a d a t r i f o s f a t o a r e -

. i n a k o p l a t z e k o a u k e r a t u d e n n u k l e o t i

loa a d e n i n a 1 z a t e a . E n e r g i a GTP,CTP

ido UTP e r a n g o r d e t z e a b a i n o ATP f o r -

nan g o r d e t z e a z e r g a t i k i z a n b e h a r

::ien l i o b e a , o r a i n g o z b e h i n t z a t e z d a g o

, a t e r e g a r b i . B e h a r b a d a e t a b e r a r e n

s i n t e s i e r r a z h a u d e l a e c a , H a l d a n r - r e n

zopa p r l m o r d i a l e a n a d e n i n a b e s t e ba-

s e a k b a i n o k o n t z e n t r a z i o h a n d i a g o t a n

e g o c e a p o s i b l e i z a n g o z e n .

Azukreak e r a b a s e a k n o l a s o r z i t e z

keen a z a l t z e a e z d a z a i l a . N u k l e o s i -

doak e r a t z e k o , m o l e k u l a - m o t a b i a k l o -

t z e k o moduan g a g o a r a z o a r e n g a k o a .

E r r i b o s a k l a u h i d r o x i l o t a l d e da-

ka (lt,2',3' e t a 5 ' k a r b o n o e t a n h a i n

zuzen e r e ) , e r a h a u e t a r a a d e n i a a l u t

d a i t e k e ( I k u s 3 . L r u d i a ) . B e r a u e t a k o

i n r u ( 1 ' , Z 1 e t a 3 ' k a r b o n o t a k o d k ) asi

m e t r i k o a k d i r a e t a b e r a z , a d e n i n a r e k i n

l o t z e r a k o a n U e t a A fo rmak a g e r d a i -

tezke.GNA e t a RNA g u z t i e t a n e r r i b o s a

e t a a d e n i n a r e n a r t e a n 6-1' l o t u r a - m o -

t a z e r g a t i k ernnten d e n a d i e r a z t e n

d u e n a z a l p e n k o n b i n t z e n t e r i k , e z du

o r a i n a r t r i n o r k eman.

P o l i m e r o a k n o l a s o r t u z i r e n a z a l t z g

ko a r g i t u b e h a r d e n a , z e r a d a : e n e r g i a

b e h a r z u t e n e t a u r a a s k a t z e n z u t e n

e r r e a k z i o b a t z u , n o l a eman z i t e z k e e n

i t s a s o a n ? . P o l i m e r i z a z i o g e h i e n e t a n , a z -

p i u n l t a t r b i l o t z e i i d i r e n e a n , u r - m o l e k x

l a b a t a s k a t z e n d a . E r r e a k z i o nnu i t z u l

g a r r i a d e n e z , u r g e h i e g i a g e r t z e a k

e r r e a k z i o a e s k u i n e t i k e z k e r r e r a e m a t e a

b e h a r t z e n d u , h a u d a , p o l i m e r i z a z i o a r e n

z e n t z u a n b a i n 0 , h i d r o l i s i a r e n z e n t z u a n .

Are g e h i a g 0 , e z k e r r e r a n t z d o a n e r r e a k -

z i o a k e n e r g i a a s k e a b e h a r d u e n e z , a l d a -

pa g o r a ernaten d a .

P o l i m e r i z a z i o a l o r t z e k o S i modu d a u d c :

a; P o l i m e r i z a z i o - p r o z e s u a e n e r g i a a s k a

t z e n duen e r r e a k z i o b a t i a k o p l a t z e a .

b) S u b s t r a t u a k k o n t z e n t r a t z e a e t a une

b e r e a n e m a i t z e t a t i k u r a k e n t z e a .

Gaur e g u n , p o l i r í , e r i z a z i o - e r r e a k z i o a k

z e l u l e t a n eman d a i t e z e n b e h a r d e n en-

g i a , C , T P - m o l e k u l e t a t i k a t e r a t z e n d a . Z e r

e s a n i k e r e e z , e n e r g i a be l i a r d u t e n

r r r e a k z i o e n a r t e k o a k o p l a t z a i l e a k , e n -

t z i m a k d i r e l a .

' I

Entz imak b e z a l a k o a k o v l a t z a i l e ebo-

2 A . I r u d i a . - Z e n b a i t u r r a t s e t a n emandako e r r e a k z i o a n f o r m a l d e h i d o z k o b o s t r co leku lek e r r i b o s a rno leku la b a t e r a t u b i d e z u t e n .

D I Ht 'IKOP'ALOF!ITPl LOA )DEN1812 ( I I C N )

2 B . I r u d i a . - A d e n i n a , a z i d o z i a n h i d r i k o a r e n pentameroa,TiNAren b a s e e t a k o b a t d a . Z i a n h i d r i k o z k o l a u m o l e k u l a k o n b i n a t u z , t e t r a m e r o h a t , d i a m i - n o r n a l o n i t r i l o a a l e g i a . e r a t u z e l a p r n t s a d a i t e k e . T r t r a m e r o a k b a r n e - b e r r o r d e n i k r t a h a t j a s a n e z , b o s t a l d e t a k o e r a z t u n b a r e - t e n du.Boskarre17 z i a n h ~ d r i k u a k b i g a c r e n r r a z t u n a z a r r a t u k o l u k e

z i o n a t u r i k e z z e u d e n e a n , b i g a r r e n b L

a e r a b i l i n a h i b a z e n , k i m i k a p r e b i o -

koko e r r e a k z i o a k b e s t e a k o p l a t z a i l e

n p l e a g o b a t z u t a z b a l i a t u bel-lar i z a r .

r e n .

Adenos ina ( 9 - e - C - E r r i b o s i l a d e n i n a )

3 . I r u d j a . - Erribosa-molekula.RNAren o s a g a i e s t r u k t u r a l a . B e - h e a n , a d e n o s i n a , a d e n i ~ - r e n n i / l e o t i d o a .

Badaude k a r b o d i i m i d a k d e r i t z e n konpo-

s a t u kirniko batzu;b=rauetan,energia-

t a n j o r i a k d i r e n b i l o t u r a b i k o i t z e n

b i d e z , k a r b o n o - a t o m o b a t n i t r o g e n o - a t o

nio b i r i l o t z e n z a i e , h o n e l a a l e g i a :

R -N=C=N-R . H i d r o x i l o t e r m i n a l b a t 1 2 duen A m o l e k u l a k e t a h i d r o g e n o t e r m i -

n a l b a t duen .\ m o l e k u l a k e t a h i d r o g e n o

t e r m i n a l b n t duen B m o l e k u l a k h o n e l a k o

k a r b o d i i m i d a b a t e k i n e l k a r r e n s e g i d a n

t o p o e g i t e n o a d u t e , k o n p o s a t u honek u r a

b e r e g a n a t u e g i t e n d u . K a r b o d i i m i d a r e n

u r - h a r p e n honek p o l i m e r i z a z i o - e r r e a k -

z i o h o r i eman d a d t n e k o b e z a i n b e s t e k o

e n e r v i a a s k a t z e n , :uenez , A e t a B m o l e k g

l a k bera ic , ; ; m u t u r r c t ; : t i k l o t z e a p o s i -

b l e e g i t e n d a .

B a l d i n t z a p r c l > i o t i k o e t : ~ n :dnen an-

t z e r a k o akoplamendu-mekanismoak e r a b i -

li b a z i r e n , e r a b a t a z a l d u gabe d i r a u e n

o s o a r a z o g a r r a n t z i t s u b a t , o n d o k o hau-

s e d a : z e r g a t i k a k o p l a t z a i l e a e z zen z g

z e n e a n u r - ~ 7 o l e k u l a uhi .kuoekin k o n b i n a -

t z e n ? , z e r e n h o n e l a g e r t a t u i z a n b a l i t z ,

z i r k u i t u l a h u r b a t emango b a i t zen e t a ,

beraz,polimerlzazio-erreakzioak e z b a i t

z i r e n emanpo.

L a b o r a t e g i a n k a r t o d i i m i d e n e r r e a k -

z i o a k b e t i u r g a i ~ e k o i n g u r u n e t a n e g i -

t e n d i r a , b a i n a s a i o hauek k i m i k a p r e -

b i o t i k o a r i z u z e n e a n a p l i k a d a k i z k i o -

keen a r r a z v ~ z k o e r e d u a k e z d l r e ' L a , b e g ~

b i s t a n d a g o . E r r e a k z i o hauek i n g u r u n e

u r t s u b a t e t a n e m a t e a p o s i b l e i z a n ze-

d i n , z e n b a i t i i j p o r i e s i p r o p o s a t u i z a n d a .

B e r a u e t a r i k o b a t e n a r a u e r a , m o l e k u l a p o

l i m e r i z a g n r r i a k n e g a t i b o k i k a r g a t u r i k o -

i o i b a t z u e i , f o s S : i t o i o i e i (tlPO -) e s a - 4

t e h a t . e r a k o , a l d e z a i i r - r e t i k l o t u k o b a l i "

t z a i z k i e , a k o p l a r n e n d u - e r r e a k z i o p r e b i o -

t i k o a k i n g u r u n e u r t s u b a t e t a n p e r t a -

t z e a p o s i b l e i z a n g o 1 i t z a t e k e ; i z a n

e r e , a k o p l a t z a i l e e n l o t u r a e n e r g e t i k o g

k i n e l k a r t z e k o , f o s f a t o o r p a n i k o e k u r -

- m o l e k u l e k i n n a h i k o e E i z l e n t e k i k o n p g

t i d e z a k e t e .

Hau d e l a e t a , p o l i f o s f a t o e n s i n t e s i

e z - b i o l o g i k o a k b i z i a s o r t z e k o e b o l u -

z i o - b i d e a n g a r r a n t z i h a n d i a ukan ze-

k e e n . B e s t a l d e , e n t z i m e k e z a g u t dezate; , ,

a d e n i n a z k o " e t i k e t a H b a t l o t u r i k d a r a -

rnan p o l i f o s f a t o l a b u r t z a t h a r d a i t e k e

ATPa ( I k u s 4 . I r u d i a ) . C a u r eguneko

b a k t e r i o b a t z u k p o l i f o s f a t o - m u l t z o e n

e r a n r n e t a t z e n d u t e e n e r g i a z i t o p l a s -

man .

Caur egun munduan d a g o e n e n e r g i a

e k o i z t e k o b i d e z i d o r m e t a b o l i k o u n i b e r

t s a l e n a , e t a s e g u r a s k i z a h a r r e n a , g l u k g

l i s i a e d o h a r t z i d u r a a n a e r o b i o a d e r i -

t z o n a d a . G l u k o s a edo a n t z e r a k o m o l e k g

l a k d e g r a d a t z e a e t a " p o l i f o s f a t o e t i -

k e t a t u " (ATP) moduan e n e r g i a p o r d e -

t z e a d a b e r a r e n f u n t z i u a .

Akoplamendu-er reakz ioe tan ur-mole-

k u l e k s o r t e r a z t e n d u t e n k o n p e t e n t z i a

lionek b u l . t z a t u z i t u e n b i o k i m i k a r i a k ,

P o l i f o s f a t o a u r a

4 . 1 r u d i a . - ADP e t a f o s f a t o i o i b a t emanez,ATPa h i d r o l ~ s a r z e n d e n e a n e n c r g i a a s k o a s k a t z e n d a . E r a S~~r~~cin,polifos£ato-kateek rno leku la e n e r g i meta - t z a i l e b e z a l a j o k a d e z a k e t e .

I z a k i p r i m i t i b o e k b i z i t z e k o b e h a r z u t e n e n e r g i a , a b i o l o g i k o k i e r a t u r i k o p o l i f o s f a t o e t a t i k a t e r a z e z a k e t e n . ,

~ b s t r a t u pol i rner izagaien inguruko ur-

k a n t i t a t e a u r r i t z e a n o l a l o r z i t e k e e n

srnatzera .Ebaporazioa edo l u r r i n k e t a

i d e p o s i b l e b a t d e l a b e g i b i s t a n dago.

aldane-n zopaz b e t e t a k o i t s a s e r t z e k o

s i n e n l u r r i n k e t a b idezko a ld i zkako

o r k e t a p a r t z i a l e k o n d o r i o z t a t z e n zuten

ionomeroen kontzentrazioak,polimeriza-

io-prozesuak lagun z i t z a k e e l a asma-

z e a , e r r a z a da.Ur gezazko os inak ego-

iagoak z i r a t e k e e n , be raue t an u r a lu-

. r i n t z e a n g a t z i k eL b a i t zen j a l k i k o .

Aharon K a ~ c h a l s k y i k e r l a r i i s r a e l d a

rak f r o g a t u duenez,montmorilonitaren

)uz t inek adeni l -aminoazidoen po l imer i -

:az ioa b u l t z a dezake te , aden i l - a r r inoaz i

jo hauek,AMP e t a arninoazidoen a r t e k o

: s t e r r a k d i r e l a r i k . E n e r g i a t a n j o r i a

jen l o t u r a b a t du tenez e t a , b e s t a l d e ,

Eosfato i o i a k d a r a r n a t ~ a t e n e z , a d e n i l - a -

ninoazidoak ingurune u r t s u b a t e t a n e r e ,

e r r a z po l imer i za t zen d i r a ; e r a honetan

50 edo gehiagoko k a t e a p o l i p e p t i d i k o a k

Lor d a i t e z k e .

Adenil-arninoazidoak b i z idun g u z t i e n

p ro t e inen s i n t e s i e t a n , r n o l e k u l a a i t z i n -

d a r i a k d i r a . G e r a z , b u z t i n e z k o g a i n a z a l g

tan ematen zen p o l i m e r i z a z i o h o r i , a i -

t z i n d a r i berberak e r a b i l i z geroko pro-

t e inen s i n t e s i b io log ikoan gorde e t a

mantendu d e l a s u p o s a t z e a , o s o i d e i a t e n

t a g a r r i a da .

S u b s t a n t z i a p reb io log ikoen kontzen-

t r a z i o a e t a po l imer i zaz ioa l o r t z e k o ,

i z o z k e t a (1,eslie E .0 rge l ) e t a l e l ~ o r k e -

t a r a inoko be ro t zea (Sidney W.Fox) d i r a

proposatu i z a n d i r e n b e s t e h ide bi.Az-

ken sisLer,ia Ii$)iit.kin 200 arninoazido-un-

t a t e edo gehiagokc polimeroak e r d i e s -

t en d i r a . E r a t z e n a i r e n l o t u r a p e p t i d i -

ko gehienak,mota ar runtekoak d i r a , b a i -

na,polimerizazio-erreakzioan albo-ka-

teek p a r t e h a r t u z , l o t u r a e r r a t u a k e r e

noizbehinka a g e r t z e n d i r a . E g i a e sanda ,

polimero p reb io log iko bacetan e z i n z i -

tekeen e spe ro gaur eguny,o ze1ulc.n per-

iekzio-rnai la .

m o n o m e r o e n a r t e k o l o t u r a e q o k i a k

s o i l i k e r a t z e a , p r o t e i n e t a n b a i -

n o a z i d o n i i k l e i k o e t a n a s k o z e re

g a r r a n t z i t c u a a o z e n - L e h e n e s a n

d u a u n e z , b a s e a r e k i n l o t z e k o ( I k u s

3 . I r u d i a ) e d o e r r i b o s e n a r t e k o

f o s f a t o z k o z u b i e n b i d e z b e r a u e n

a r t e a n p o l i m e r i z a t z e k o aai d i r e n

l a u h i d r o x i l o t a l d e d i t u e r r i b o -

s a - r n o l e k u l a b a k o i t z a k . H o n e l a , n u -

k l e o t i d o a k e g o k i r o e r a t u o n d o r e n ,

a z i d o n u k l e i k o e n p o l i m e r o a k e r -

d i e s t e k o , n u k l e o t i d o e n a r t e k o l o t u

r a k a p r o p o s a k i z a n z i t e z e n rneka-

n i s m o r e n b a t a u r k i t u b e h a r i z a n

z e n .

P o l i f o s f a t o r i k b a d a a o , n u k l e o -

t i d o a k e z - b i o l o q i k o k i e r r a z p o l L

evaten den lotura,azukre bateta-

ko 5'hidroxiloaren eta hurrenqo

azukre1;o 2'hidroxiloaren artekoa

da.Bestalde,gaurko azido nuklei-

ko guztietan,nukleotidoen arteko

lotura-mota 5 ' -3 ' da.

Ikuspuntu kimiko batetatik,

5'-3' motako lotura faboragarrie -

na ez izan arren,eboluzioan ba-

rrena gene-informazioa qordetze-

ko aukeratu den lotura-mota bera

izateak,era honetan lotzeak ebo-

luzio-abantall adierazqarriren

bat eduki behar zuela adierazten

du .

5'-2' lottira-mota erabiliz

eraikitako DNA-katea bikoitzak

ere era daitezke baina,antza de-

nez,S1-3' loturetan oinarrituri-

ko kateak baino ezegonkorragoal~

d ~ r a . Beraz ,azken motskc iielize

nonetan gene-mezua seguruago

egongo bide zen.Lotura-mota

5'-3' izan zedin segurtatzeko rng du 5at,2' posizioan dagoen OH

taldea kentzea i?,~nr-o bide zen

eta DNA eta PNA honetan desber-

dintzen dira hain zuzen ere (I-

kus S.Irudia).Monen arauera,aene - -informazioa darapaten polinero

bietatik,zaharrena CNA izanqo li -

tzateke.Behin 2 ' kzrbonoan da-

goen hidroxiloarekin lotzen uz-

ten ez zuketen entzlma bereziak

agertu ondoren,hidroxilo hori

mantentzea eta,hortaz,RNA aqer-

tzea posible izan zatekeen.

Azken arrazonabide honekin

ikerlari batzu ez daud-e ados,az-

ken hauentzat DNAren eta RNAren

berezitasun kimikoek beste krono

logia bat iradokitzen bait dute.

Ikuspeqi kimiko eta netaboliko

batetik,P.NAren ;osaqaiak,hots,e-

rribonukleotidoak,DP!Arenak,hau

da , i r . ecox i r r ibon i ik l eo t i r loak , bs.ino

erabilaarriaqoak dira.Bestalde,

zelulak DNAren mononeroak erribg

sazko Sitartekoak erabiliz sinte

tizatzen ditu.Gainera,DVAren bi-

koiztapena edo erreplikazioa be-

ra,RNA-katea laburrez hasten da.

Gaur equneko bizidunek,beren

gene-inf ornazioa RNA eta protei-

nez osoturiko tresneria konplikg

tuez maneiatzen dute.Tresneria

hori aqer zedin,inforrnazio-era?

leek berek berezitasun estruktu-

ral errekonozigarriak ukan behar

izan ~ituzten.~NA monokatenarioa

hiruqarren mailako egitura asko-

tan toles 6.aitekeen heinean (I-

kus 6 . Irudia) ,Db!A-katea bikoitza

uniforreki tolestuta daao (Ikus

6. Irudia) . C-aiir , eguneko zeluletan,

funtzio- eta inforrnazio-propie-

l HO-P-O

1 Base2 O 51vH H

l HO-!-O Basea

l HO-P-O

I 15asea O

HO-P-O Basea I

HO-P-O I iissea

Basea

I HO-P-O

t Basea 9

HD-;-O Basea I

O I

DNA RNA

5.Irudia.- DNAn,desoxirribonukleotidoen polimeroan,azukre eskeletu-era . , tzailea 2' desoxirribosa da eta,RNAn,erribonukleotidoen limeroan ,errlbosak bete tzen du funtzio berbera.

bigi

I

Aminoazido- -hartzailc a

A.- Legamiaren fenllalaninaren RNA garraiatzailearen nukleokido-katearen toleske ra.Molekularen fosfato eta azukrezko eskeletua hodi kirimildu baten moduañ marrazten da,zeharkako mailek baseen arteko pase-parekaketa adierazten dute- larik.Bestalde,maila laburrek hidrogeno-loturarik ematen ez duten baseak era - kusten dituzte.

B.- DNAren helize bikoitza.Erakusten den egitura B formari dagokiona da.

tateak molekula berberean bate-

ra agertu behar direnean,RNA aug

kitzen da.Bizia sortu zeneko le-

henengo momentuetan beste modu-

ren batetan izan zitekeenik ez

daqo pentsatzerik,ez eta beste

nonbait pilatuta zegoen informa-

zioa azido nukleikoetara transfg

ritu zenik ere.Beraz,lehenengo

geneen nortasun kimikoa zein

izango ote zen jakinahiak,bereha -

laxe eranaten gaitu RXAra.

Haldane-k p~opvsaturiko zopa

primordial hartan,ezagutzen ditg

gun erreqela biokimikoen arauera

qaur egun zuzentzat edo korrekto

tzat hartuko genituzkeen base-se

kuentzia laburreko polinukleoti-

doak,akatsak zeuzkaten beste mo-

lekula askorekin nahastuta ager-

tuko ziren.Beraz,qaur arte iraun

duten base-sekuentziek eta lotu-

ra-motek,zer zeukaten berezirik?

edo beste nodu batetan adierazi-

ta, zer abantail zeukaten? .Erraza

da erantzutea:

a) Alde batetik ,estereokimika ho

nogenooa eta lotura kobalente

egokiak zeuzkaten RNA-kateak,

nukleotido osagaien arteko h i

droqeno loturak direla medio,

bigarren nailako egitura egoq

korretan tolestuko ziren.Zer

esanik ere ez,hidrolisiarekL

ko erresistenteagoak izango

zirenez,aurreko abantail ho-

ri qarrantzitsua izango zela.

b) Nukleoti/do eqokiak zeuzkaten

RNA-katea primitiboek eskelg

ruen eratzeko moduaz qainera

beste erabateko abantail bat

ed-ukiko zuten: eqonkorki auto

rreplikatzeko ahalmena bera'

ek soilik ckanen zuten.Hor-

taz,eta parekatze-erregelak

direla medio,informazio-itu-

rria izateaz gain,une berean,

berek daramaten informazio

horren arauera sintetizatu

behar den produ~tuz izan za- \ tekeen.

G eta C-ren arteko parekaketa

A-11 parekaketa baino hapar bat

aldiz sendoagoa d.ene7 ,eboluzio

kiniko primitiboan G eta C-tan

joriak ziren polimeroak ebolu-

zio-abantail bereziak zeuzkaten:

a) Erreplikasa eqokien faltaz,

fideltasun nahiko haundiare-

kin berak soilik bikoizten

ziren.

b) G eta C-ren arteko parekake- )I

ta sendoa dela kausa,protei-

nak erribosomarik qabe sinte

tizatzeko enan behar zen m-RNA-

ren itzulpena,polimero hauetan

hobea izan zatekeen.

Hasiera batetan sekuentzia

bakarreko katea coila ("sekuen-

tzia naqusia") eratu bazen ere,

bera bikoizterakoan errore edo

akats ugari sartuko zirenez,be-

rehala "quasiezperie"* izenekoa

eratuz,sekuentzia desberdin as-

ko aqertuko zen (Jkus 7.Irudia)

Orduan,sekuentzia vutante batzu

beste batzu baino arinago kopia

tuko ziren edo beste batzu bai-

no errore gutxiaqorekin bikoiz-

tuko ziren.Eeraz,beroien kon-

tzentrazioak apurka-apurka han-

dituz joango ziren eta lehenago

edo beranduago mutante hauek na

gusitu egingo ziren.

Autorreplikazioa prozesu kon

petitiboa da,konpetentzia hau

zentzu Zarwiniano klasikoan emñ

ten delarik.Hortaz,egonkortasun

kirnikoaren,kopiatzeko fideltasu

naren eta bikoiztapen-abiadura-

ren arteko konbinazio egokiena

duen base-sekuentzia izanqo da

konpetidorerik onena.

Erroreen sarketa-malztasun

posibleak zeintzu izan zitez-

keen kontutan harturik eginiko

kalkulu matematikoek diotenez,

eaonkorki erreplika zitezkcen

RNAen luzera maxinoa 50-100 nu-

k l e ~ t i ~ o ingurukoa izan zate-

keen,muga hori G eta C nukleoti

doetan joriak ziren sekuentziek

soilik lor zezaketelarik.

Gene-informazioa proteineta-

ra pasatzeko tresneria erdietri

zcnean,muga hori gainditzea po-

sible egin zen,izan ere protei-

nak erabiliz errore-maiztasuna

txikitzea lortu bait zen.Orduan,

rnilaka nukleotido batzuren luzg

raraino heltzea eskuragarria

eain zen.

Gene-textuaren tamainu handia - goa lortzeko,bikoiztapenean sar

tzen ziren akatsak iqartzeko

eta zuzentzeko mekanismoa aspa-

tu behar izan zen.Biqarren ka-

tea,hau da katea sorberria,ka-

tea qurasoari atxekita Pantendu - ko balitz,akatsetan baseak des-

pai-ekñtuta agertuko liratekee-

nez,erroreetaz ohartzea erraza-

* WA-moleku la d e s b e r d i n e n a r t e k o l e h i a k e t a d a r w i n i a n o a r i s e k u e n t z i a u g a r i e n a ( " s e k u e n t z i a n a g u s i a " d e r i t z o i i a ) ort,;;a d i n a m i k o a n d a g o b e r a r e n g a n d i k k o p i g g i n c z e r r a k u n t z a z s o r t u r i k c s e k u e n t z i e k i n . S e k u e n t z i b a n a k e t a h o n i q u a s i e s p e - t i e d e r i t z o g u .

U C G U U C A / -.

C C O A C C A >c:

- U C G U C C A V I I G U C C A

H a s i e r a k o q u a s i e s p e z i e a

A C A A A U G A C O U G C O

rEóü~Ta r--- ' t z i a n a g u s i a

7.Irudia.- H a s i e r a k o q u a s i e s p e z l e a (hemen s e k u e n t z i a n a g u s i b a t e z e t a 5 sekiieri t z i a muta i i t ez a d i e r a z t ~ n d a ) e b o l u z i o n a t u z j o a n d a i t e k e e t a i n g u r u n e a k d e s b r r d i n t z r , i l d i r e n h e i n e a n q u s s i e s p e z i e a k e c a b e r t a k o s e k u e n t z i a n a g u s i a k a l d a t u z j o a n d a i t e z k e .

, goa izanqo litzateke.2er esanik aiitoperfekzionagarria asmatu bc

ere ez,hau denau DNA bikatena- har izan zen.Eboluzio-jauzi ho-

rioa agertu zenean egin zen poci - nek,RNA-textuak beste textu ba-

ble. tetara itzultzea eskatu zuen:

textu funtzionül batetara,pro- 1

Beraz, aipaturiko lehenengo ifi teinen textura hain zuzen er&,

formazio-krisitik irteteko ,bi-

koiztapen-tresneria entzimatiko Tresneria entzirnatiko prini-

tibo hau nola agertu zen~oraingo b) Kimikoki posible diren amino5

honetan ez digu axo1a;nolanahi zido guztietatik ,proteinen

ere,RNA-sekuentzia desberdinen

arteko konpetentzia darwiniano

primitibo batek posibilitatzen

zuena baino informazio qehiago

behar zen-Informazio aehiago

egonkortzeko,EIGEN et al.ek(1982)

"hipertzikloak"* izendatutako

kooperazio-rnotak eratuz,gene de5

berdinen lankidetza edo koopera-

zioa agertu behar izan zen,lankL

detza hau gene partaideen itzul-

penen emaitzen bidez eta berauen

bitartez egiten zelarik (Ikus 8 .

Irudia) .

Hipertziklo horietan partaide

diren qeneetan pilaturiko infor-

mazioa itzuli beharra baldin ba-

dago,arazo biri giitxienez epan

behar zaie erantzuna:

a) Itzulpen-kodea finkatu behar

da,hau da,aminoazidoak,nu-

kleotido polimerizatuen se-

kuentzia bakoitzaren srauera

kateatu behar direnez,baseen

eta aminoazidoen arteko ko-

rrespondentziak zeintzu diren

argi egon behar du.

eraiketan zeintzu aminoazidok

hartu behar duten parte erab-

ki beharra daqo.

Itzulpen-kodea zein den eta

proteinetan parte hartzen duten

aminoazidoak zeintzu diren,eba-

tzirik daudenrarazotzat har ciai-

tezke,nahiz eta kodearen bal-izko

unibertsaletasunean,~raingoz ko-

dearen orokortasuna baieztatzen

bide duten salbuespentzat har

laitezkeen berezitasunak jadanik

aqertzen hasi diren: eukarioten

mitokondrioetako itzulpen-kodean

daudenak alegia.

Eboluzioari buruzko gai hone-

tan denbora-dirnentsioa inolaz

ere ahaztu ezin duaunez,aurrreko

arazo biak,oaur egun ahal den

neurrian bederen,diakronikoki az -

tertuko di tugu .

Gaurko kodean,kodoi deritzen

lau nukleotidoen (AIT,G eta C )

64 hirukote posibleetariko bakoi - tzak,edo proteinetako 20 aminoa-

zidoetako baten sarketa determi-

-

* Sistema hipertzlkliko batetan,quaciecpezieen autorreplikazio-zikloak elkarrekintza katalitikoen zirku~cu itxi bate2 daude konektaturik.

8 . I r u d 1 a . - Akoplamendu h i p e r t z i k l i k o a k , b e s t e modu b a t e t a n e l k a r r e n a r t e a n k o n p e t i t u k o z u k e t e n e t a e g o k i e n a r e n s u p e r b i z i p e n a s o i l i k p e r m i t i t u k o z u k e t e n R ~ ~ - k a t e a a u t o r r e p i k l a g a r r i e n a r t e k o l a n k i d e c z a p u s i b i l i t a c z e n d u .

E z k e r r a l d e k o h i p e r t z i k l o a n WA i n f o r m a z i o - e r a m a i l e b a t e k ( 1 1 ) enczii::a p r i m i t i b o b a t (E ,) kodc,czrn d u , z e i n e k b e s t e RNA (12) b a t e n e r r e n 1 l k n -

z i o a l a g i i n t z e n b a i t du .Hanel; b e r r i r o , b e r e p r o d u k t u a r e n (E2) h i d e z 11- en e r r e p l i k a z i o a 1 apun t z e n b a i t d u . Akoplamendu h i p e r t z i k l i k o hunek RNAen e t a e n t z i m e n k o n t z e n t r a z i o a k e g o n k o r t z e n d i t u .

E r d i k a l d e k o h i p e r t z i k l o a n , I , - e k i n a b a n t a i l o s k i k o n p e t i t z e n iiucn s e k u e n t ) :- t z i a m u t a n t e i , a t ( 1 L ' >n:.i.rrzen d a : o n ¿ o r i o a k b e r a r e n l c - n i t z a r e n (Ek /

f u n t z i o a r e n menpekoak d i r a . l : n t z i m a b e r r i a 1 2 - r e n t z a t j a t o r r i z k o E 1 ( a b i d e z i d o r r a ) b a i n o o n u r a g a r r i a g o a b a d a , e t a 11-en g a i n e r a g i n i k e z b a d u , l e h e n h i p e r t z i k l o a n I 1 o r d e z k a t u k o d u . B a i n a E[ 1 1 - e n t z a t E 2 b a i n o onu- r a g a r r i a g o a b a d a ( b b i d c z i d o r r a ) h i p e r t z i k l o a 3 o s a g a i t a r a z a b a l d u k o d a ( e s k u i n e a n ) .

natzen du (hau da,proteinetako

kode berrira itzulgarria da),edo

itzulpen-prozesuaren hasiera edo

amaiera adierazten du íhau da,kg

de berriko idazketa-ikurra da).

(Ikus 9. Irudia) .

Bat batean ager zedin,sistema

hau konplikatuegia da.Orduan be?

te kode primitiboagoren bat exis

tituko ote zen?;eta horrela izan

balitz,zein zatekeen beraren eaL

tara?

Lehenenqo proteinak aminoazi-

do gutxiagoz eginda egongo bide

zirenez,bat edo bi karakteretako

kode primitibo bat aski izango

bide zen;hau da,nukleotikoek bi-

koteka itzulita ematen dituzten

8 konbinazio-posibilitateak aski

ziratekeen orduko proteinetako

aminoazidoen sarketa kodetzeko.

Baina,bat edo bi karaketeretan

idatzita dagoen mezu bat hiru ka

rakteretako kode batetara pasa-

tzea oso zaila da,zeren eta au-

rreko mezu guztiak erabat berri-

Jatzi arte 'ulertezinak izanen

bait lirateke .Beraz , kodeek ha- siera-hasieratik hirukotetako

eqitura ukanen zuten.Hortaz,

orain erantzun behar duaun gal-

dera,honako hauxe da:Zein zate-

keen egitura hura?

Gaur eguneko itzulpen-tresri?

riak eqiten dituen eta kodeare-

kin berarekin zerikusirik ez du

ten lan batzu inposatuko ziz-

kion itzulpen prebiotikoak cene

-kodeari. Hau dela eta, irakurket~

ren norabidea eta mezuaren pun-

tuazioa,hots,hirukoteak bereiz-

tea,hñsieran kodeak berak adie-

razi behario zituen ,era honetan

irakurketa-fasea definitzen edo

zehazten zuelarik.

F.H.C. Crick eta bere laqun-

tzaileek 197Fan proposatu zute-

nez,norabidea eta fasea PPY se-

kuentzia zuten hirukoteak soi-

lik itzuliz finkatuko ziren,non

R-k purina bat ( G edo A) eta

Y-k pirimidina bat ( E edo U)

adierazten bait dute (IXus 9 . 1 -

rudia) . RNY hirukoteek funtzio berbera zuketen,N edozein nukleg

tido izanik.RNY-k eta RRY-lc,biek,

norabidea eta puntuazioa ondo fin - katzen dituzte eta lehenenqoaren

kasuan,parekaketa-arauak direla

kausa,katea osagarri biek eoitu-

ra berbera dute.

Aurreko teoria hau hipotesi

hutsa izango ote da edo baduke

euskarri kimiko errealen bat?.

Hau da,gaur egunean,kode primiti -

Lehenengo B i g a r r e n H i r u g a r r e n Bacea b a s e a b a s c a

'G C A U >

RN Kodea SER T H R ASW

ARG 1 HR

M Kodea

N N N Kodea

C Y S SER

T R P L E U

" A M A I " L E U A

GNC,GNY GLY

? . I r u ¿ i a . - Gene-kodearen e b o 1 u z i o a . - E b o l u z i o p r e b i o t i k o k o l a u a rn inoaz idc u g a r i e - nen e t a h i r u k o c e a r e n p o s i z i o z e n t r a l e a n G,C,A e t a U b n - e a k a g e r t z e a r e n a r t e k o k o r r e ~ ~ o n d e n t z i a r e k i n h a s 2atekeen.C-C p a r e k á k e t a A-U d e l á k o a 1

b a i n o s e n d o a g o a d e n e z , h i r u k o t e e k GNC e g i t u r a z e u k a t e n non N e d o z e i n bfi s e d e n .

AL A A S P

G e r o a g o , l a n t z e a n b e h i n G U-rek in p a r e k a t z e n denez ,C- ren o r d e z k o t z a t U a g e r t u z e n e t a GNY (Y d e l a k o a , C e d o U d a ) h i r u k o t e a k a g e r t u z i r e n .

VAL

h i r u k o t e t a n G C A U

( J a r r a 1 t z e n d u ) .

RN Kodea RNY h i r u k o t e t a n

A S P

ASN?

G

A

V A L

I L E

GLY

SER

AL A

T HA

bo haren aztarnarik aurki ote gentzia ebolutiboa,beste big

daiteke? polimero bntzutari ikus daitg

keena baino askoz ere txikia

Beren sorrerari buruzko ara- aoa da.Dirudienez,beraz,ber-

zoa azaltzeko ikerketak egiteko, tan hasieran pilaturiko in-

RNA garraitzaileak (t-RNAk) ,bere formazio pri~itiboa,arreta i

ziki egokiak dira,berauen £un- handiz ~antendu eta kontser-

tzioa aminoazido bakoitza dago- batu da ondoko eboluzioan. 1

l kion kodoiarekin parekatzea iza- 1

nik.Horren garrantzi handiko ro- b) Izaki baten t-RNA desberdinek

la dutenez,posible 4a oraindik sorrera amankomuna izan zutg

ere berauen egiturek kodoien eta la adierazten dute,baina es-

tatistikoki adierazgarria I aminoazidoen arteko hasierako he l rremanak zeintzu izan ziratekeen izateko bezainbeste sekuen-

adieraztea. tzia dauzkaqun biziflun bietan

(Escherichia coli bakterioa

Gaur egun ezagutzen diren t- eta Saccharomyces cerevisiae

-RNAen sekuentziak aztertuz,ike~ leqania) behintzat,ez dirudi

la^-iak bi ondorio harrigarritara elkarren artean zuhaitz filo

heldu dira: qenetiko batez erlazionatzen

direnik.Aitzitik,badirudi be - a) Ikerturiko espezie guztietako ren sekiientziek "quasiespe-

RNA berezi (itzulpenaren ha- zie" batetako nutanteen an-

siera adierazten duena ale- tzerako banaketa dutela.

gia) baten sekuentziek, zu-

haitz filonenetiko bat era- Oraingo t-RNAen aintzindariak

tzea posibilitatzen dute (1- zeintzu izan zitezkeen jakiteko

kus 10.Irudia);baina zuhaitz egin diren analisi matematikoe-

honetan ikuc daitekeen diber tatik, zera ondoriozta daiteke:

9.Irudia:(jarraipena).Hirugarren posizioan U-ren agerpenak A bere osagaiak lehen posiziorako beste aukera bat izatea posibilltatu zuen eta horrela,RNY egitura zeukan (R delakoa,A edo G da) RN rnotako kodea sortu zen.Hauen katea-osagaietan R hiru- garren posizioan sartzeko posibilitatea edukitzeak (RNN kodeak ernanez),beroien katea-osagaietan Y lehen posizioan agertzea posibilitatu zuen eta gene-kodea gaur eguneko 64 hirukotetako kodera zabaldu zen,NNN koderaino hain zuzen ere.

M I T O K O N D R I O A K

1 0 . I r u d i a . - H a s i e r a r a k o h o d o i a e z a g u t z e n duen t-WIAren z u h a i t z f i l o g e n e t i k o a k a d i e r a z t e n d u e n e z m i l a k a m i l i o i u r t e t a n b e r a r e n n u k l e o t i d o - s e k u e n - t z i a n o s o a l d a k e t a g u t x i g e r t a t u i z a n d i r a . I a u g a z t u n g u z t i e t a n s e k u e n t z i a b e r b e r a a g e r t z e n d a ; g i z a k i a r e n e t a D r o s o p h i l a e u ' i a r e n a r t e a n a l d a k e t a a p u r b a t z u s o i l i k a g e r t z e n d i r a . p a r e 1 n t e c i a r t e a n 'dtaü - den numeroek GC/AU e r l a z i o a a d i e r a z t e n d u t e . E r l a z i o hau z u h a i t z a - r e n a d a r k a k e t a z a h a r r e n e t a n maximoa d a ( 2 : l i n g u r u a l e g i a ) e t a a d a r l u z e e n m u t u r r e t a n minimoa ( 1 : 2 i n g u r u m i t o k o n d r i o a k d e r i t z e n o r g a n u l u a z p i z e l u l a r r e n t-RNAtan a l e g i a ) . H a u d a , g a u r egun e z d a b e h a r r e z k o a e r l a z i o a l t u bat;G-C p a r e k a k e t a A-U p a r e k a k e t n b a i n o se; doagoa d e n e z , h a s i e r a n b e h a r r e z k o a i z a n z i t e k e e n .

LEGAMIA

A jpe.apLIu,i nidu.¿unn ( 2 2 / 5 0 ) *

( 2 9 1 4 2 ) Neunu . i p n a cna44u 12'3/L2)

K L O R O P L A S T O A Y

INDABAK

,o Z I T O P L A S M A

l

E U B A K T E R I O A K ce ,cevc lcae (LEGAMIA)

ITSAS I Z A R R A

G I Z A K I A

a) A eta U baino,askoz ere G eta

C oehiaqo zutela.

b) Beralen "sekuentzia nagusiek"

(bera ezagxtzeko zera suposa-

tzen da: tokl bakoitzari, se-

kuentzia desberdinetan bertan

agertzen den baserik ugariena

dagokiela) RNY formako hiruko

teetako egitura zeukatela.

Aintzinako gene-informazioa

beste zenbait tokitan ere bila

daiteke,selekzio naturalak eta

gene-jitoak sekuentzia zaharren

oroirnena ezabatu ez dutelakoaren

segurtasuna dagoen edonon hain

zuzen ere.Dena den,sekuentzia za

harretan RNY hirukoteak gehien-

goa zirela,gene moderno eta ebo-

luzionatuetan ere nabari daiteke.

G-C parekaketaren eqonkortasg

nak ind.artsuki iradokitzen du, jc torrizko kodea GNC motakoa zate-

keela.Mota honetako lau kodoien

egungo korrespondentziak honako

hauexek dira:GGC:Glizina;GGC:Ala -

nina;GAC:Aspartikoa eta GUC:BalL ,

na.S.L. liller-ek eginiko ikerke

tek,lau aminoazido hauek zopa

primordialean ugarienak zirela

iradokitzen dute-Kointzidentzia

hutsa izanqo balitz ere,oso ira-

dokorra da.

Ikerlari batzuren eritziz,kg

rrespondentzia hori ez da bate-

re kasuala ,eta berñien ustez ,ha

sierako sene-mezua kondiziona-

sendu fisikokimiko indartsuek

baldintzatu eta finkatu zuketen.

Nukleotidoen eta aminoazidoen

arteko korrespondentzi arauak no

la sortu ote ziren azaltzen aha

legindu diren qene-kodearen so-

rrerari buruzko hipotesi guztiek,

beti onartu izan dute orain ar-

te,proteinen eta azido nuklei-

koen molekulak salda primitibo

hartan aske zeudela disoluzioan

eta,hortaz,hipotesi hauetan azal -

?u behar den arazoa zera da:Zey

gatik dagokion azido nukleikoz-

ko polimero honi proteinazko

beste hau .Z,ergatiko honi eran-

tzuteko korrespondentzien zerga

tikoei erantznn Sehar zaiela,ez

dago zertan azpiriarratu beharrik.

Hipotesi hauen aldekoent.zat,

makromolekula primitibo hauetan

nukleotidoen kateaketa ,beharri-

zan fisikolíimiko berezien ondo-

rioa izango bide zen.Azido nu-

kleiko eta proteina prinitiboer.

arteko katali'si-erlazio espezial

hauek direla kausa,nukleotidoen

sekuentzia berezi batzuk aminog

zidoen sekuentzia f inko batzu-

ren eraiketa bultzatuko eta fa-

boratuko zuten.Honela,elkarren

segidan gertaturiko hurbilketa

eta birfinketen poderioz,nukleg

tidoen eta aminoazidoen arteko

korrespondentzi arauak aqertu

eta garatu ziratekeen.

F.Egami ikerlari japoniarrak

korrespondentziaren arazoa as-

koz ere aurrerago darama eta o;

doko hau da beraren proposameng

ren funtsa: "Zopa primordialean

lau sintesi-bide desberdini ja-

rraitzea dela nedi0,proteineta-

ko 20 arninoazidoak elkarren ar-

tean eratorriak izan zirate-

keen" . (Ikus 11. Irudia) .Beraren eritziz,"sintesi-bide bakoitzak

base organiko baten sintesia pg

sibilitatu zukeenu.Beraz,"qaur-

ko itzulpen-kodean baseen eta

aminoazidoen artean dagoen ko-

rrespondentzia,beraien aldibere

ko agerpenaren ondorioa dateke,

agerpen honen aldiberekotasuna

sintesi-bide amankonuna erabil-

tzearen ondorioa izanik".

F.Egami-k proposatzen duen sin-

tesi-eskema 1l.Irudian erakus-

ten da eta,laburbilduz.ondoko

hau da adierazten dena:Aminoaz&

doak beren karbono-atomoen kop:

ruaren eta beraiei daqozkien ko

deketa-hirukoteetan qarrantzizko

rola duen base nitroqenatuaren 5 rabera sailka daitezke.Era hone-

tan, aminoazidoen talde naqusi bi

eoin daitezkeibaten hirukoteetan,

purinek jokatzen dute rol nagusia

eta bestearen hirukoteetan,piri-

midinek.F.Fqami-ren eta ikerlari

askoren eritziz,hirukote bakoi-

tzeko aurreko Dase bial: soilik

hartu behar dira kontutan,hirug~

rrenak gehienetan "isilik" bait

dirau;hau da,gehienetan,hiruga-

rren basea ald-atu arren,aminoazL

do berbera ko$.e tzen dute, eta be-

raz,sinonimoak dira.Talde nagusi

bi hauetariko bakoitzaren bar- 1

nean,basearearen arauerako azpi-

taldeak egin daitezke.?.zpitalde

bakoitzean.bertan ematen diren

bidezf-dorretan hain zuzen ere,

sintesi-arau berezi bat aurki

daiteke,zeinen bidez,aldez aurre

tik sintetizatutako aminoazidoe-

tatik,qainerakoak erakar bait

daitezke.

F-Egami-k honako arazo hau ohar-

tarazten digu:sintesi-bidezidor

hauen hasierako ~roduktuek,une

berean,base orqaniko nitrogena-

tuen eraketa posibiiitatzen dutg

la.Beraz,jadanik ez legoke galde

tzerik,zeintzu sortu ziren aurre

nik, azido nukleikoak edo protei-

1 1 . I r u d i a . - Gene-kodearen a g e r p e n a F.Egami-ren h i p o t e s i a r e n a r a u e r a . N u k 1 e o t i d o e n e t a a m i n o a z i d o e n a r t e k o k o r r e s p o n d e n t z i a o s o p r i m i t i b o a d a e t a b a s e o r g a n i k o e n e t a a m i n o a z i d o e n s i n t e s i a r e n b i d e z i d o r r a k a g e r t u z i r e n e a n f i n k a t u z e n . 2 0 aminoaz idoak l a u s i n t e s i - b i d e z i d o r r i j a r r a i t u z e r a t u - ko z i r e n . H a u e t a r i k o b i d e z i d o r b a k o i t z a k , a l d i b e r e a n o s o b a s e o r g a n i - ko b e r e z i e n s i n t e s i a p o s i b i l i t a t z e n d u , b a s e h o r i e k egungo gene-kodean ( b a k o i t z a k b e r e t o k i a n ) r o l n a g u s i a d u t e l a r i k .

Guanina a z p i t a l d e k o a m i n o a z i d o e n s i n t e s i - b i d e z i d o r r a r e n a b i a p u n t u a , karbono-atomo b a t (C02 ,CH4,a leg ia ) d u t e n C1 motako molekulek e t a n i - t r o g e n o atomo b a t ( W 3 , a l e g i a j ducen N1 motako molekulek e r a t z e n du- t e . E t a p a b a k o i t z e a n karbono-atomo b a t g e h i t z e a d a b i d e z i d o r h o n e t a k o s i n t e s i - a r a u a , l e h e n e n g o e t a p a k a r b o n o b i t a k o aminoaz ido b a t e n , h o t s , g l i z i n a r e n s i n t e s i a i z a n i k . G l i z i n a t i k a b i a t u z , a á e n i n a a z p i t a l d e a r e n s i n t e s i - b i d e z i d o r r a r e n l e h e n e n g o e t a p a n a z i d o a - a m i n o b u t i r i k o i z e n e - ko l a u karbono-a tomotako C4 motako k o n p o s a t u a e r a t z e n d a z e i n e k , z e r - b a i t e r a l d a t u z , C q motako aminoaz idoak eman b a i t d i t z a k e ; o n d o r e n , C 2 rnotako k o n p o s a t u b a t g e h i t u z , ó k a r b o n o t a k o a m i n o a z i d o b a t eman deza- ke .

P u r i n a t a l d e k o a m i n o a z i d o a k k o d i f i k a t z e n d i t u z t e n h i r u k o t e e t a n , b a s e p u r i k o e k ( g u a n i n a k e d o a d e n i n a k ) f u n t z i o n a g u s i a d u t e ( i r u d i a n h i r u - k o t e e t a k o l e h e n e n g o l e t r a b i a k s o i l i k i p i n i d i r a , b e r a u k b , : i t d i r a gz r r a n t z i t s u e n a k )

P i r i m i d i n a t a l d e k o s i n t e s i - b i d e z i d o r b i e t a k o a b i a p u n t u a n u r e a e t a C3 motako ( h a u e k C1 rnotako b a t i C2 motako rno lekula ren b a t g e h i t u z l o r d a i t e z k e ) k o n p o s a t u a k a u r k i t z e n d i r a . M o l e k u l a h a u e t a z b a l i a t u z , b a s e p i r i m i d i n i k o a k ( z i t o s i n a e d o u r a z i d o a ) edo a z p i t a l d e b i t a k o arninoazi doak s i n t e t i z a t z e n d i r a . U r a z i 1 0 a z p i t a l d e a n , C 3 rnotako konposa tuak g e h i tuz l o r t z e n d i r a s i n t e s i - e t a p a d e s b e r d i n a k .

Z i t o s i n a a z p i t a l d e k o a b i a p u n t u a C5 motako k o n p o s a t u b a t d a ( s e g u r a s - k i a z i d o a -aminopentanoikoa) z e i n C3 edo C6 motako k o n p o s a t u e t a t i k a b i a t u z l o r b a i t d a i t e k e . A z p i t a l d e h a u e t a k o h i r u k o t e e t a n C e t a U ba- s e p i r i r n i d i n i k o e k d u t e r o l n a g u s i a .

nak.Hipotesi honen arauera,ebolg

zio kimiko prebiotikoan barrena,

base organiko nitroaenatuak eta

a~inoazidoak aldi berean aqertu

ziratekeen eta berauen arteko k c

rrespondentzia edo gene-kodea,a'

diberekotasun hor~etatik eta sin-

tesi-bidezidor amankorunak era-

biltzetik zetorkeen.

F.Egani-k proposaturiko bide-

zidorren sintesi-arauei jarrai-

tuz,ezin dira bi aminoarido sin-

tetizatu:Fetionina eta Triptofa-

noa.F.Egami-k dioenez,bi aminoa-

zido hauek beranduago agertuko

ziren eta bizi primitiboaren ebn

luzioan barrena (ohar bedi ira-

kurlea ez duaula eboluzio kimiko

prebiotikoan zehar esaten,bizia

jadanik sortuta zegoenean baino)

proteinetan sartuko ziren,ordurg

ko gene-kodea,era primitibo bate

tan izanik ere,jadanik elaborat:

ta zegoenean hain zuzen ere.

Honela,hipotesien eskutik,mun -

du inorganikoaren eta bizidunen

arteko muga íba ote da lnolako

mugarik?) zelharkatu dugu ohartu

gabe.Gaiaren haria jarraituz,mu-

ga nau alde batera eta bestera

behin eta berriz,gehienetan kon-

turatu oabe,zeharkatuko duqu,ho-

nela adieraziz,gure eritziz bi

munduen artean lanpa itzela egon

beharrean muga d-ifuminatu bat

baino ez dagoe1a;are oehiaao bi-

z i a zer den definitzean ikerla-

rien artean sortzen diren arazoak

eta ikiispuntu decberdinak kontu-

tan hartzen baditnqu,zeren ebolu -

zio prebiotikoan sorti~riko "iza- ki 0 , bñt,noiztik aurreru kontsidg

ratu beharko qenuke biziduntzat?

Kodoien eta aninoazidoen arte

ko korrespondentzia jatorriz bal

dintzatuta edo,are gehiago,detey

ninatuta dagoenentz ikusteko,ara

zo hau diakronikoki aztertu beha

rrean,aaur equneko korresponden-

tzia sinkronikoki aztertzen badg

gu, herehalaxe craiiza batetaz ohar - tuko para:azido nukleikoetako nu - kleotidoen hizkuntzatik proteing

tako hizknntzara pasatzeko,equn-

qo zelulek itziiltzaile espeziali

zatuen beharra dutela. t-RNAen be

harra hain zuzen ere.BeSte era

batetan adierazita,prOteinen sin - tesian nukleotido-hirukote (hots,

kodoi) bakoitzari zein aminoazi-

do dagokion finkatzen dutenak

t - ~ b ~ ~ k dira.Beraz,baldin eta ge-

ne-kodea inon gordeta badago,era

deszentralizatu batetan daaoela,

argi dago;zitoplasman erriboso-

men inquruan suspentsioan sakaba - naturik dauden nilaka t-RNAetan

hain zuzen ere.

Irakurleak jakingo duenez,

t-RNA edo RNA garraiatzaile

hauek,hirugarren mailako egitu-

ra duten - 7 5 - 1 0 0 erribonukleo-

tidotako luzera duten molekulak

dira.t-RNA horiek mutur batetan,

m-RNAren kodoi itzulgarriekin

parekatzen den antikodoi izene-

ko erribonukleotido-hirukotea

daranate;bestean,katearen 3' m:

turrean hain zuzen ere,kodoiarl

dagokion a~inoazidoa daramate

eta proteinen sintesia eman da-

din,erribosonaraino aarraiatzen

dute,beren "garraiatzaile" ize-

na hemendik datorkielarik (Ikus

G.Irudia).Irakurleari berehala-

xe burura dakizkiokeen aalderak

honelakoen antzekoak izan dai-

tezke:ez ote da egongo t-RNA a l

uatzeko modurik?.Eta t-RNA eral

datu hauek,ezingo lukete itzul-

pen-prozesua faltsuki zuzendu?.

Posible izango ote dd "RNA su-

bertsiboz",hau da,beren antiko-

doiei ez dagozkien aminoazidoak

inkaturik daramatzaten t-RNAz

eraturiko itzulpen-sistema oso

bat antolatzea?

Hau posible izanqo balitz,

t-RNF hauek erribosomak engaina-

tuko zituzten eta,ondorioz,ien-

tzugabeko proteinak,hots,protei-

na ez-funtzionalak sintetizatuko

zituzten.

Behin galdera-urtegian zuloa

zabalduz qero,ita~n-uholdea da-

rio.Zerk erakartzen du t-RNA ba-

::oitza beraren antikodoiarentza-

ko egokia den aninoazidora,egokl

tasun hau lehen aipaturiko gene-

-kodeak zehazten duelarik?.t-RNA

en nutur bien artean,egongo ote

da nolabaiteko lotura intrintse-

koren bat?.Ba.ldintzñ ote dezake

antikodoiak beste mutirrraren to-

leskera?.

Printzipioz ,badiriirli rutur ba

koitzak beste Buturraz ez dakie-

la ezer,zeren t-RNA guztietan

aminoazidoa atxekitzen deneko au - turrek egitura berbera bait dute

eta,are gehiago,derietan,azken hi -

ru nukleotidoak C-C-A áira (Ilcus

12. Irudia) .

Henendik erraz atera daite-

keen ondorioak,irakurleren bat

txunditurik utziko du,zeren arqi

agertu zaigiina zera da:t-RNAren

aminoazido-r.uturrean eta bertara

inkatzera. doan aminoazidoaren ag

tean ez dagoela inolako afinita-

te kimikorik!

/ 3'011 Mutur h a r t z a i l e a

A C C A

Amaiera- ,,C, C C ' C C ' C C, U / \ . U U . A

1 2 . I r u d i a . - Legarniaren f e n i l a l a n i n a r e n t-RSAren l e h e n e t a h i r u g a r r e n m a i l a - k o e g i t u r a k ,

DHU B i g i z

Baina,aldiz,parean irakurle

galdetsu eta tematia tokatzen b~

zaigu,hurrenqo itaun-sortaren

zain ez qara luzaro e-on beharko.

Orduan,nola izan ote daiteke t-

-RNAk beti aminoazido egokiaz

horniturik bukatzea?.Zerk erama-

ten du bertara?RNA-molekularen

beste muturrean aurkitu arren,an

tikodoiaren eraqinaren ondorioa

izango ote da?.Eta baldin eta hg rrela izango balitz,antikodoia-

ren eta berari dagokion aminoazi

doaren artean,azken finean,lotu-

ra berezi eta intrintsekoren bat

egonqo ote da?.Agian,F.Eaami-k

proposaturiko sintesi-bide aman-

komunaren erabilerak inposatuta-

ko korrespondentziak i ic te baino

hertsiagoak izaii zitezkeen eta,

orduan,gene-kodeak nahitaez den

modukoa i ~ a n beharko ote du?.

Azken urteotan ikusi denez,t-RNA

bakoitzak aminoazido berezi bat

eramatea,ez da antikodoiaren era

ginen baten ondorioa,t-RNAren m 2

lekulako beste eskualde batek

(DHU izeneko bigiztak hain zuzen

ere) duen hirugarren mailako egL

turarena baino (Ikus 6.Irudia).

Bigizta hori t-RNA quztietan

daqo eta bakoitzean era berezi

??tetan tolesten da.Honela,CHIJ

biaizta hori "sinadura tridimej!

tsional" baten antzekoa da eta

berari esker,hereziki zein

t-mP. riota den, beraren kanpoko

itxuraqatik ezagut daiteke.

Sinadura identifikatzen due-

na aminoazil-t-RNA sintetasa d e

lako entzima-mota da,apinoazido

bakoitzeko sintetasa bat edo g g

hiago daudelarik.Mota honetako

entzimek bi aktibitate-gune edo

zentru aktibo dauzkate:batek t-

-RNAren sinadura trid imentsiong

la ezauutzeko balio du eta bes-

tean aninoazidoa kokatzen da.

Zer esanik ere ez,aminoazido bg

koitza berari daqokion t-RNA m 2

lekularen 3' mutiirrera inkatzea

da entziva hauen funtzioa.

Orduan,eta esandakoa labur-

bilduz,azido nukleikoetan bildg

riko mezua proteinetara itzuli

behar bada eta itzulpen horre-

tan itzulpen-kode bat erabili

beharra baldin badago,t-RNAek

kode hori "ezagutzen" dutela 02 doriozta ote daiteke?.Inolaz

ere;izan ere,gainerako beste

zerbaitek "aqintzen" bait die

zein aninoazido qarraiatu behar

duten. ' f

Aurreraxeaao esandakoagatik,

"agintari" horiek aminoazil

t-m~. sintetasak direla begi bis-

tan dago.Esan ote daiteke orduan,

sintetasek gene-kodea "ezagutzen"

dutela?.Ez,ez dute ezagutzen,ze-

ren itxura desberdinetako DHU b'

giztak aminoazido desberdinekin

parekatzea bait da beraien egin-

kizun bakarra.

Beraz,eta azken finean,gene-

-kodea ezaqutzen duen ezer ez da

goela topatzen duqu;e?.o beste m 2 du batetan adierazita,ez dago hg

rretaz bakarrik arduratzen den

entitate bat.Hortaz,ete F.EGAM1-

ren kondizionamendu historikoa

egia baldin bada batez ere,gene-

-kodearen arazoan dagoen arbitra

rietate bakarra,orainqoz behin-

tzat,DHU biqiztaren itxura izan-

go litzateke.

9.Irudian ikus daitekeenez,gg

ne-kodean sinonimo uqari dago,

hau da hirukote bat baino gehia-

qok aminoazido berberaren sarke-

ta agintzen dute.Gene-mezuaren

itzulpenetan,sinonimo horiek

maiztasun berberarekin erabil-

tzen al dira?; hots,Glizina kodifi

katzen duten lau base-hirukoteak

(GGC,GGU,GGG eta GGA) ,bata zein

besteak,indiferenteki erabiltzen

dira bizidun guztietan edo baten

bat hobesten al da?

Orain arte espezie desberdi-

netako 131 qeneren base-sekuen-

tziak ezagutzen dira eta beraue

tako kodoien arteko gonbaraketa

tik zera konstata daiteke:

a) Bizidun batetan,orainaoz be-

raren gene-onda3earen parte

minino bat ezagutu arren,eza

gutzen diren beraren qene

auztiek kodoi sinoni~oentza-

ko preferentzia berbera era-

kusten dute.Esate baterako,

gaur equn ezaautzen dituaun

saauaren 12 geneek,Guanina

batez edo Zitosina Satez bu-

katzen diren kodoiekikv pre-

ferentzia berbera erakusten

dute.

b) preferentzia haiietan oinarri

tuz,orain arte,espezie des-

berdinetan ezagutzen diren

geneak Sost taldetan (Ikus

13.1rudia) sailka daitezke.

Bost talde hauek gene-onda-

reen qenoma-mota desberdinak

daudela adierazten diqute,

talde hauek beren kodoiekiko

haiitapen pref erentzialaren

arauera desberdin daitezkee-

Larik.

I z a k i a k A P r o k a r i o t a k ( b a k t e r i o a k )

E u k a r i o t a u n i z e l u l a r r a k (onddn m i k r o s k o p i k o a k ) O E u k a r i o t a p l u r i z e l u l a r r a k ( a n i m a l i a k )

B i r u s a k P r o k a r i o t e n ( B a k t e r i o e n ) b i r u s a k

A H a r i z p i bakunezko DNA d u t e n b i r u s a k A H a r i z p i b i k o i t z e z k o D N A d u t e n b i r u s a k A RNA d u t e n b i r u s a k

E u k a r i o t e n (anin;alien,landareen,zelula n u k l e o d u n e n ) b i r u s a k e H a r i z p i b i k o i t z e z k o D N A d u t e n b i r u s a k ) Anirna l i en b i z k a r r o i a k 0 S V 4 0 b i r u s k a n t z e r i g e n o a

RNA d u t e n b i r u s a k 1 L a n d a r e e n b i z k a r r o i a k

1 3 . I r u d i a . - Oso i z a k i b i z i d u n d e s b e r d i n e t a k o 131 gene e z a g u n e n b a n a k e t a . G e n e h a u e t a k o 6 1 k o d o i i t z u l g a r r i e n ( h o t s , a m i n o a z i d o e n s a r k e t ? a g i n t z e n d u t e n h i r u k o t e e n ) m a i z t a s u n e n k o r r e s p o n d e n t z i a n a l i s i a r e n a r a u e r a ' r e g i t e n d a b a n a k e t a . I r u d i a r e n e z k e r r a l d e a n k o k a t z e n d i r e n pencek g e n e - i n f o r m a z i o a g o r d e t z e r a k o a n e t a k o d o i s inon i rnoen a r t e a n a u k e r z t z e r a k o a n , g u a n i n a z e d o z i t o s i n a z a m a i t z e n d i r e n k o d o i a k h o b e s t e n d i t u z t e . E s k u i n a l d e a n k o k a t u t a k o e k u r a z i l o z e d o a d e n i n a z b u k a t z e n d i r e n k o d o i s i n o n i m o e k i k o p r e f e r e n t z i a e r a k u s t e n d u t e . (412 o r r i a l d e a n j a r r a i t z e n d u )

Beraz,hautapen horren zergatl b) Beste hipotesi batzilk berezi-

Lo2 da,orninqo honetan azaldu be ki gene-mezuaren itzulpenari

har dena,edo beste era batetan

adierazita ,eboluzio-lerro decber

dinetan kodoi batzu edo beste ba tzu rergatik hautatzen diren prg

ferentzia diferentez azaltzean

datza,orain planteatzen ari ga-

ren arazoaren gakoa.

Beronen azal~enera.ko zenbait

hipotesi la zara tu dira:

a) Zelula baten zitoplacrnan aske

dauden nukleotidoen gertutasg

nak,transkripzioan (hau da,m-

-RNA sintetizatzean) eta erre

plikazioan (hots,DNA bikoiz-

tean) ematen den DNAren kopia

gintza,nolahait baldintza ?e-

zakeela pentsa daiteke.Ebolu-

zioan barrena bizidun batru

beren nukleotidoen metabolis-

PO zelularra eta beren kodoi

hautapena elkarren artean doL

tzera edo egokitzera behartu-

rik aurkituko ziren.

berari dagozkion nugnketak a?

pimarratzen dituzte.tIipotesi

hauen arauera,kodoien hauta-

pen preferentziala,qene-mezu-

larien kodoi-konposaketaren eta mezu horiek itzultzeko

zelulak daukan ,trecneriaren

arteko eaokipen'-prozesuaren

on-orioa izan daiteke. t-RNA

desbereinen maiztasunek kodoi

bat itziilia izan dadineko

probabilitatea baldintza de-

zaketela ara1 daao,izan ere

berauk bait dira itzulpen-kg

dearen arauern kodoi baten

aurrean berari daqokion ami-

noazidoa jartzen dutenak.

Bakterinen kasuan bederen,gg

ne-ondarean enaten den kodoi-

-hautaketa gene-mezuaren itzul-

aarritasunarekin erlazionaturik

egotea,nahiko posiblea 3ela di-

rudi.Esate baterako,bakterio ba tetan era-utzen diren 19 genee-

--Carentzia- 13.1rudia.(jarraipena).Beraz,izaki bizidunak beren kodoi-hautapen p ~ , ~ _ lak karakterizaturiko gene-ondarearenmotu desberdinen arauera sailka daitezke.Kodoi-maiztasuneK soilik determi natzen dituzten bost klaseak,oso hornogeneoak dira genorng -motari dagokion geinean.Beha daitekeenez,gainera bakte- rioetan gene-mota bi bereiz daitezke.Zeluletan oso ugari agertzen diren proteinei dagozkien geneek,hots,gene "oso adieraziekU,zehaztasun handiz eratzen dute,irudiaren be- he-erdikaldean marrazturiko klasea.

tatik 7ren pezua oso adierazia

izaten da eta qainera.,erriboso-

metako eta nintzetako proteina

batzu kodetzen dituztenez,bakoi-

tzari dagokion proteinaren kan-

titatea oso handia da zelulan.7

aene "oso adierazi" hauek des-

berdindu eqiten dira qainerako

beste 12etatik,zeren bakterioei

dagokien qenoma-motaren barruan

kodoi hautaketa preferentzial

berezia egiten bait dute.(Ikus

13. Irudia) .

Beraz,badirudi,aipaturiko kg

doi-hautaketa maila bitan egiten

dela gutxienez :

a) Espezieen eboluzioaren adar

bakoitzean aurki daitekeen gg

noma-motarekin koherentea den

kodeketa-estrategia (hots,ko-

doi-hautaketa) baten agerpe-

nean eta garapenean. ,

b) Genoma-mota bakoitzaren bar-

nean,aene oso adierazien eta

besteen artean desberdinketa

egitean.

Orduan,zer erlazio dute "geno

ma-moten" bost talde hauek espe-

zien eboluzio-zuhaitzarekin?.Gal

derari eqokiro erantzuteko,kode-

keta-estrategiei buruzko ikerke-

tan qehiaqo sakondu eta datu-ko-

puru handiagoa maneiatu beharko

1itzateke;baina edozein modutan,

eta zenbait mailatan bereziki,

arazoa oso interesgarria da,birg

sen eta bakterioen arteko harre-

man ebolutiboak arqitzeko orain

arte ez bait dugu metodologia

eta,batez ere,ideologia edo para

digna egokiegirik.Birusen eta be

raien hostalarien zrteko kodeke-

ta-estrategiaren artean dagoen

aipaturiko desberdintasuna 13.1-

rudian argi ikus daiteke.

Desberdintasun hau,a priori

harriqarria da,qene-mota biek iq

gurune zelular berberean ihardun

behar bait dute.Birusen parasito

tzarekiko roldaeraren baten adig

razpena lzan~o ote den edo,aldiz,

birusen sorrera filogenetikoaren

aztarnaren baten zantzuak bertan

ikusi behar ote ditugun jakiteko,

oraingoz goizegi da.Zer esanik

ere ez,metodologia honek organu-

lu zelular batzuren sorrera edo-

ta erlazio filogenetikoak argi-

tzeko posibilitatea ere eskain-

tzen digu.

Genoma-moten arteko gonbarake

tatik honako beste ondorio hau

e r e atera daiteke: izaki baten beste eraqinekiko independentea.

gene puztiek kodoi-hautaketa b e c

bera egiten dutenez,argi dago,sc Azkenik,azpimarratu beharra

ne-ondare baten barnean gerta- dago,genomaren gain eginiko se-

tzen d e n gene bakoitzaren ebolu- lekzioa e d o hautaketa,ez dela

zio partikularra er dela ondare proteina kodetuen gain ihardun

honen qain esku hartzen duten duen selekzioaren bidez egin.

BIBLIOGRAFIA

- DICKERSON,R.E. (1978). "La evolución química y el origen de la vidaU.pp34-53

in Investigación y Ciencia.26 zenbakia.Azaroa. -

- EIGEN,M.,CARDINER,W. ,SCHUCTER,P. eta IIINKLER-OSWATITCCM ,'R. (1981). "Origen de

la información genéticat'.pp 62-81 & Investigación y Ciencia.57 zenbakia.Ekai- na.

- GRANTHAM,R.,GAUTIER,Ch.,GOUY,M. eta JAKOBZONE,M. (1951). "Código genético y

evolución de las especies". Fundo Científico 1 (4): 390-400.

- HOFSTADTER,D.R. (1982). "Temas metarnágicos". pp 112-119 11 Investigación y Ciencia. 68 zenbakia. Maiatza.

- TRESMONTANT,C. (1969). "Como se plantea hoy el problema de la existencia de

Dios".629 o.ColecciÓn pensamiento cristiano,21.Ediciones Península.Barcelona.

- WEIQIN,HIE (1981). "El nacimiento del código genético en el alba de la vida".

?fundo Científico 1 (8): 892-895.