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CICY
e POSGRAOO EN
) CIENCIAS ( BIOLÓGICAS
Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C.
Posgrado en Ciencias Biológicas
VARIACIÓN ANATÓMICA Y FISIOLÓGICA DE
Coccothrinax readii Quera POR EFECTO DEL
AUMENTO DE LA CONCENTRACIÓN DE C02, LA
DISMINUCIÓN DE LA HUMEDAD DEL SUELO Y LA
ASOCIACIÓN MICORRÍZICA
Tesis que presenta
GERARDO EMMANUEL POLANCO HERNÁNDEZ
En opción al título de DOCTOR EN CIENCIAS
(Ciencias Biológicas: Opción Recursos Naturales)
Mérida, Yucatán, México
Septiembre de 2013
. .
~ .
CENTRO DE INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA DE YUCATÁN, A. C.
POSGRADO EN CIENCIAS BIOLÓGICAS
RECONOCIMIENTO
CIENCIAS BIOLÓGICAS
Por medio de la presente, hago constar que el trabajo de tesis titulado "VARIACIÓN
ANATÓMICA Y FISIOLÓGICA DE Coccothrínax readíí Quero POR EFECTO DEL
AUMENTO DE LA CONCENTRACIÓN DE C02 , LA DISMINUCIÓN DE LA HUMEDAD
DEL SUELO Y LA ASOCIACIÓN MICORRÍZICA" fue realizado en los laboratorios de la
Unidad de Recursos Naturales del Centro de Investigación Científica de Yucatán , A.C.
bajo la dirección del Dr. ROGER ORELLANA LANZA, dentro de la opción Recursos
Naturales, perteneciente al Programa de Posgrado en Ciencias (Ciencias Biológicas) de
este Centro.
Atentamente ,
Dr. Felipe Augusto Vázquez Flotq
Coordinador de Docencia
Mérida, Yucatán, México, septiembre 2013.
DECLARACIÓN DE PROPIEDAD
Declaro que la información contenida en la sección de Materiales y Métodos
Experimentales, los Resultados y Discusión de este documento proviene de las
actividades de experimentación realizadas durante el período que se me asignó para
desarrollar mi trabajo de tesis, en las Unidades y Laboratorios del Centro de Investigación
Científica de Yucatán, A.C., y que a razón de lo anterior y en contraprestación de los
servicios educativos o de apoyo que me fueron brindados, dicha información, en términos
de la Ley Federal del Derecho de Autor y la Ley de la Propiedad Industrial, le pertenece
patrimonialmente a dicho Centro de Investigación. Por otra parte, en virtud de lo ya
manifestado, reconozco que de igual manera los productos intelectuales o desarrollos
tecnológicos que deriven o pudieran derivar de lo correspondiente a dicha información, le
pertenecen patrimonialmente al Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C. , y en
el mismo tenor, reconozco que si derivaren de este trabajo productos intelectuales o
desarrollos tecnológicos, en lo especial, estos se regirán en todo caso por lo dispuesto por
la Ley Federal del Derecho de Autor y la Ley de la Propiedad Industrial, en el tenor de lo
expuesto en la presente Declaración.
Firma:--~...,~~:.,......--------
Gerardo Emmanuel Polanco Hemández
AGRADECIMIENTOS Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT) por la beca No. 204983 para
realizar estudios de Doctorado.
Al Centro de Investigación Científica de Yucatán , A. C. (CICY) por todas las facilidades
otorgadas para realizar los estudios de Doctorado.
Al Dr. Roger Orellana por todo su tiempo, paciencia, amistad y confianza que me ha
otorgado desde que ingrese al posgrado.
A la Dra. Patricia Guadarrama Chávez por todo su apoyo, consejos y aportaciones desde
el inicio hasta el final de la tesis, especialmente en la parte se asociación con los hongos
micorrízicos arbusculares.
A la Dra. Casandra Reyes García por todo su apoyo y por sus recomendaciones
realizadas a la tesis , en especialmente en los parámetros fisiológicos monitoreados.
A los miembros del comité tutorial y pre-doctoral, Dra. Azucena Canto Aguilar, Dra. Lucía
Varela Fregoso, Dr. Alfonso Larqué Saavedra (CICY), Dr. José Luis Andrade Torres por
sus comentarios y sugerencias para llevar por buen camino la realización de esta tesis.
A la Dra. Celene M. Espadas Manrique y la Bióloga Lilia E. Carrillo Sánchez por su apoyo
y asistencia técnica en la realización de la tesis.
A la Dra. llena Echevarría Machado, por la asesoría en la interpretación de los datos, así
como sus consejos y aportaciones realizados especialmente en la cuantificación de
prolina.
Al lng. Roberth Armando Us Santamaría por su asistencia técnica en algunos de los
equipos utilizados durante el proyecto.
A la M. en C. Mildred Carrillo Pech por su asistencia técnica en la cuantificación de
Prolina.
A los compañeros con quienes compartí cubículo y buenos momentos Eliana Noguera,
Nahlleli Civi Chilpa, Yazmín Martínez, René Garruña, Esther Almanza, Enrique López,
Arturo Alvarado y Enrique Trujillo
A todas las personas que contribuyeron de alguna manera en la realización de mi tesis.
A mi familia por su apoyo incondicional en todo momento ·
DEDICATORIA
A Dios por haberme permitido terminar este ciclo de mi vida.
A mis padres y hermanas por todo el apoyo incondicional que me han brindado a lo largo
de mi vida.
A Jeanny, por todo el amor, paciencia, comprensión, tiempo y confianza.
A mis hijos Geraldine y Mateo, por todos los momentos felices que me han dado desde el
día que nacieron.
Índice
INDICE
IN DICE GENERAL ............................................................................... .
IN DICE DE FIGURAS............................................................................ iii
ÍNDICE DE CUADROS.......................................................................... V
LISTADO DE ABREVIATURAS............................................................... vii
RESUMEN........................................................................................... 1
ABSTRACT......................................................................................... 3
CAPÍTULO l........................................................................................ 5
INTRODUCCIÓN.................................................................................. 5
ANTECEDENTES................................................................................. 6
JUSTIFICACIÓN................................................................................... 18
HIPÓTESIS.......................................................................................... 19
OBJETIVOS......................................................................................... 20
DISEÑO EXPERIMENTAL...................................................................... 21
REFERENCIAS.................................................................................... 24
CAPÍTULO 11
ASOCIACIÓN MICORRiZICA ARBUSCULAR EN COCCOTHRINAX READ/1
QUERO... .................... ....................................................................... 33
SUMMARY.......................................................................................... 33
RESUMEN........................................................................................... 33
INTRODUCCIÓN. .............. ..................................... .............................. 34
MATERIALES Y MÉTODOS.................................................................... 35
RESULTADOS Y DISCUSIÓN................................................................. 40
CONCLUSIONES ............... ...... .................................. .-......................... 49
REFERENCIAS..................................................................................... 50
CAPITULO 111
VARIABILIDAD FISIOLOGÍA DE COCCOTHRINAX READ/1 QUERO, COMO
RESPUESTA A DIFERENTES CONCENTRACIONES DE C02 Y LA
ASOCIACIÓN CON LOS HONGOS MICORRIZICOS ARBUSCULARES......... 55
RESUMEN........................................................................................... 55
INTRODUCCIÓN... ................................................................................ 56
MATERIALES Y MÉTODOS.................................................................... 57
Índice
RESULTADOS..................................................................................... 61
DISCUSIÓN......................................................................................... 68
CONCLUSION. .... .. . .. .... .. . .. .... .. . .. .... .. . . ....... ....... .... ....... .. ........... ....... .... 72
REFERENCIAS..................................................................................... 72
CAPITULO IV
FOTOSÍNTESIS, ANATOMÍA RADICAL Y ACUMULACIÓN DE LA PROLINA
EN COCCOTHRINAX READ/1 BAJO DIFERENTES CONCENTRACIONES DE
C02, LA ASOCIACIÓN CON HONGOS MICORRIZICOS ARBUSCULARES Y
LA SUSPENSIÓN DE RIEGO.................................................................. 77
RESUMEN........................................................................................... 77
INTRODUCCIÓN................................................................................... 77
MATERIALES Y MÉTODOS.................................................................... 80
RESULTADOS..................................................................................... 84
DISCUSIÓN......................................................................................... 99
CONCLUSIÓN..................................................................................... 101
REFERENCIAS.................................................................................... 102
CAPITULO V...................................................................................... 107
DISCUSIÓN GENERAL......................................................................... 107
CONCLUSIÓN ES GENERALES............................................................... 111
PERSPECTIVAS................................................................................. 112
REFERENCIAS................................................................................... 112
¡¡
Índice de Figuras
Figura 1.1. a) Individuos en etapa adulta de Coccothrinax readii, b) Envés de la
hoja con tricomas, que le confieren el color plateado, e) Frutos redondos de color
púrpura, d) Raíces que presentan velamen. ....... .... .................. .................... 17
Figura 1.2. Diseño experimental de Coccothrinax readii, en donde se consideran
la descripción macroambiental in situ, y los experimentos realizados con la
concentración de co2 y la interacción del co2 y la baja disponibilidad de
agua. ....... ................................................................................ ............. 23
Figura 2.1. Ubicación del matorral de duna costera de San Benito, Yucatán...... 36
Figura 2.2. Densidad de flujo de fotones para la fotosíntesis (FFF) (IJmol m-2 s-1)
a) fluctuación por 14 horas, b) promedio, en tres épocas del año, en la duna
costera de San Benito, Yucatán (n=S días).... .......... .............. ....................... 40
Figura 2.3. Marcha diurna promedio (±E.E.) de la humedad relativa del aire(%)
en la duna costera de San Benito, Yucatán durante las diferentes épocas del año
(n=Sdías) ...................................................................................... ........ 41
Figura 2.4. Marcha diurna promedio (±E.E.) de temperatura (0C) en San Benito,
Yucatán durante las diferentes épocas del año (n= Sdías).......... .................... 42
Figura 2.5. Marcha diurna promedio (±E.E.) del déficit de presión de vapor
(DPV) en las dunas costeras de San Benito, Yucatán durante las diferentes
épocas del año (n= 5 días)............................................................ ............ 43
Figura 2.6. Estructuras de los hongos micorrízicos arbusculares encontradas en
las raíces de Coccothrinax readii, a) imagen de una hifa(H), 1 Ox. b) imagen de
una vesícula (V), 40x................. .. ...... .... ...... .. ........ .......................... .... .. . . . 4 7
Figura 2.7. Correlación del porcentaje de colonización de los HMA con: a) el
flujo de fotones para la fotosíntesis, FFF(IJmol m-2 s-1), b) la humedad relativa del
aire (%), c)la temperatura (0 C), d) el déficit de presión de vapor, DPV (%), e) el
fósforo extraíble (mg kg-1) y el fósforo no extraíble (mg kg-1
) . .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. .. . 48
Figura 3.1. Correlación de la asimilación de C02, A (IJmOI m-2 s-1 de C02) con el
flujo de fotones para la fotosíntesis, FFF (IJmol m-2 s-1) en los diferentes
concentraciones atmosféricas C02 y con la presencia o ausencia de los HMA. .. 64
Figura 3.2. Correlación de: a) la transpiración, E, (mmol m-2 s-1 de H20) con el
déficit de presión de vapor, DPV (%), b) la eficiencia de uso del agua, EUA (1Jmol
m-2 s-1 de C02/ mmol m-2 s-1 de H20), en las diferentes concentraciones
iii
Índice de Figuras
iv
atmosféricas de C02 y con la presencia o ausencia de los HMA. ..... .......... ..... 65
Figura 3.3. Imágenes de los tratamientos de asociación con los HMA a 40x.
Tratamiento con la aplicación de benomilo o sin la asociación con HMA (a).
Tratamiento con la asociación de los HMA, a 380, 760 y 1140 ppm (a, b y e,
respectivamente). . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . .. . . . . . .. .. . . . .. .. .. . . . . . . . . . .. . . ... 68
Figura 4.1. Potencial hídrico del tejido foliar de la planta (4Jp ), Coccothrinax
readii, crecidas en presencia (+) o ausencia (-) de los hongos micorrízicos
arbusculares (HMA), bajo diferentes tratamientos de irrigación (irrigados y no
irrigados) que se encontraban bajo diferentes concentraciones atmosféricas de
C02: 380 (a), 760 (b) y 1140 ppm (e)................................................ .......... ........... 86
Figura 4.2. Asimilación de C02 (A) en la hoja más nueva de Coccothrinax readii,
crecidas bajo los tratamientos: irrigado -HMA (a), no irrigado -HMA (b), irrigado
+HMA (e), no irrigado +HMA (d). Los valores son el promedio de cinco
determinaciones± E. E. tomados al medio día, cada cuatro horas por un período
de 32 días de experimento....................................................................... 90
Figura 4.3. Transpiración (E) en la hoja más nueva de Coccothrinax readii,
crecidas bajo los tratamientos: irrigado -HMA (a), no irrigado -HMA (b), irrigado
+HMA (e), no irrigado +HMA (d). Los valores son el promedio de cinco
determinaciones ± E. E. tomados al medio día, cada cuatro horas por un período
de 32 días de experimento........................................................ .... ............. 92
Figura 4.4. Eficiencia de uso del agua (EUA) en la hoja más nueva de
Coccothrinax readii, crecidas bajo los tratamientos: irrigado -HMA (a), no
irrigado -HMA (b), irrigado +HMA (e), no irrigado +HMA (d). Los valores son el
promedio de cinco determinaciones ± E. E. tomados al medio día, cada cuatro
horas por un período de 32 días de experimento. .. ............................ ................... 94
Figura 4.5. Corte transversal de las raíces de Coccothrinax readii, mostrando el
velamen (v) bajo los tratamientos de 380 ppm de C02 +HMA e irrigados (a), 380
ppm de C02 +HMA y no irrigados (b ), 1140 ppm de C02 -HMA y no irrigados (e). 96
Figura 4.6. Concentración de prolina en el tejido foliar de Coccothrinax readii,
bajo los tratamientos de las diferentes concentraciones de co2 (380, 760 y 1140
ppm), la asociación con los hongos micorrízicos arbusculares (-HMA y +HMA) e
irrigación (irrigados y no irrigados) a los 32 días del experimento. .. ...... .. .. .. .. ..... 98
Índice de Cuadros
Cuadro 2.1. Concentración promedio (±E.E.) de fósforo extraíble y total de los 44
suelos donde crece Coccothrinax readii . .................................................... .
Cuadro 2.2. Promedio (±E.E.) de distintas características del velamen de
Coccothrinax readii, durante las diferentes épocas del año en San Benito,
Yucatán.. ... ................................................ ... ......... ..... .... ...................... 46
Cuadro 3.1. Asimilación de C02, transpiración y eficiencia de uso del agua en
Coccothrinax readii, en los diferentes tratamientos de COz y de asociación con los
HMA, durante diferentes meses del año..... ... ...... .......... ..... ............................ 63
Cuadro 3.2. Crecimiento de Coccothrinax readii en las diferentes
concentraciones de COz y con la presencia o ausencia de los HMA.... ............... 66
Cuadro 3.3 Promedio (±E.E.) de distintas características del velamen de
Coccothrinax readii, bajo los tratamientos de diferentes [COz] y de asociación con
HMA........ .. .. ...... .... ............... ........ ....... ....... ............. .................... .......... 67
Cuadro 3.4. Promedio del porcentaje de colonización por HMA (± E.E.) en
Coccothrinax readii, al finalizar el experimento con los tratamientos de diferentes
[COz] y de asociación con HMA..... ...... .. ............ .. .... .. .... ..... ..... ................... .. 68
Cuadro 4.1. Efecto de las diferentes concentraciones atmosféricas de COz, la
irrigación y la asociación con los hongos micorrízicos arbusculares (HMA) sobre
el potencial hídrico del suelo (4-ls).... .. . . . . . . . . . . .. . . .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . .. ... .. . . . 85
Cuadro 4.2. Efecto de las diferentes concentraciones atmosféricas de COz y la
irrigación sobre el porcentaje de colonización de los hongos micorrízicos
arbusculares (HMA). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . 87
Cuadro 4.3. Porcentaje de asimilación de COz en comparación con el control,
sometidos a los tratamientos de las diferentes concentraciones atmosféricas de
COz, la asociación con los hongos micorrízicos arbusculares (HMA) y la
irrigación. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. ... 89
Cuadro 4.4. Efecto de las diferentes concentraciones atmosféricas de COz, la
irrigación y la asociación con los hongos micorrízicos arbusculares (HMA) sobre
las células del velamen en Coccothrinax readii............... .. ..... .. ... .................. .. . 97
V
Listado de abreviaturas
ABREVIATURAS
A=
[C02] =
DPV=
HR=
E=
EUA=
FFF=
HMA=
+ HMA=
-HMA=
(4Js)=
(4-lp )=
T=
Asimilación de C02
Concentración de C02
Déficit de presión de vapor
Humedad relativa
Transpiración
Eficiencia de uso del agua
Flujo de fotones para la fotosíntesis
Hongos micorrízicos arbusculares
Con la asociación de los hongos micorrízicos arbusculares
Sin la asociación de los hongos micorrízicos arbusculares
Potencial hídrico del suelo
Potencial hídrico de la planta
Temperatura
vii
Resumen
RESUMEN
El incremento de la concentración de C02 , está ocasionando que la temperatura del
planeta aumente, lo cual traerá a la vez una disminución del agua disponible para las
plantas. Para conocer este posible efecto sobre las especies tropicales costeras, se
diseñó una investigación en tres fases con dos experimentos: la primera consistió en
realizar una descripción microambiental de un sitio donde se desarrolla naturalmente la
especie de estudio Coccothrinax readii, en el matorral de dunas costeras de Yucatán.
Además, algunas características fisiológicas (asimilación de C02 y asociación con los
hongos micorrízicos arbusculares (HMA)) y anatómicas a nivel de raíz (anatomía del
velamen). En la segunda fase el experimento se enfocó en conocer el efecto de la
concentración de C02 y la asociación con los HMA en C. readii. En la tercera fase el
experimento estuvo orientado en conocer el efecto de tres concentraciones de C02, la
baja disponibilidad de agua y la presencia/ausencia de los HMA. En estos experimentos
se observó que las condiciones más favorables de crecimiento, en condiciones de campo
para C. readii, fueron en febrero, cuando la luminosidad y la temperatura son más bajas y
la disponibilidad de agua es alta, esto se ve reflejado en una mayor asimilación de C02,
una menor colonización por HMA y raíces con un velamen más delgado. Cuando se
incrementó la concentración de C02 , esta acelera la asimilación de C. readii, lo cual
conlleva a un aumento en requerimiento de fósforo para realizar esta actividad, lo cual se
ve compensada con el incremento del porcentaje de colonización por HMA. El incremento
de la asimilación de C02, se vio traducido en un incremento de la altura y en estructuras
de protección, como el aumento del grosor del velamen. En el experimento donde C.
readii, se encuentra estresada por la baja disponibilidad de agua, incrementa la
concentración de prolina, aumenta el grosor de su velamen (el cual le ayuda a almacenar
agua) y permite una mayor colonización de los HMA, estas estrategias le permiten tolerar
mejor la sequía. El incremento de la concentración de C02 junto con la asociación de los
HMA, tornan a la planta aun más tolerante a la sequía. Estos resultados contribuyen al
conocimiento del efecto del cambio climático en las especies tropicales costeras.
1
Abstract
ABSTRACT
The increase on the concentration of C02 is causing global temperatures rising which will
bring both a decrease in available water for plants. For this potential effect on coastal
tropical species, we designed a three phase's research with two experiments: the first was
to provide a microenvironmental description a site where Coccothrinax readii, the study
species occurs naturally in coastal dune scrub in Yucatan . Furthermore, sorne
physiological characteristics (C02 assimilation and association with Arbuscular Mycorrhizal
Fungi (AMF)) and root anatomy (velamen). In the second phase the experiment focused to
the knowledge of the effect of C02 concentration and the association with AMF in C. readii.
In the third phase of the experiment was aimed to determine the effect of three
concentrations of C02, low water availability and the presence/absence of AMF. In these
experiments it was observed that the most favorable conditions for growth under field
conditions for C. readii were in February, when the luminosity and temperature are lower
and water availability is high. This is reflected in higher C02 assimilation, reduced AMF
root colonization and a thinner velamen. When the C02 concentration increased ,
assimilation accelerates C. readii, which leads to an increase in P requirement for this
activity, which is counterbalanced by the increased percentage of AMF colonization. The
increase in C02 assimilation was traduced into an increase of height and protective
structures, such as thickening of the velamen. In the experiment where, C. readii, is
stressed by low water availability, increased proline concentration increases the thickness
of the velamen, which helps to store water, and allows greater colonization of AMF, these
strategies allow to better drought tolerance . The increase in C02 concentration together
with the association of AMF, prometes that the plant become even more drought tolerant.
These results contribute to the knowledge of the effect of climate change on coastal
tropical species.
3
Capítulo I
INTRODUCCIÓN
Los gases de efecto de invernadero (GEl) como el dióxido de carbono, los óxidos de
nitrógeno, el metano y los compuestos perfluorocarbonados e
hidroclorofluorocarbonados, están aumentando sus concentraciones de 290 ppm en 1851
hasta 397.4 ppm en julio de 2013 (http://keelingcurve.ucsd.edu/), debido a las emisiones
producto de las actividades antropogénicas, como la deforestación y la quema de
combustibles fósiles. Dentro de los gases de efecto de invernadero, el dióxido de carbono
(C02), es el que tiene el mayor efecto en el calentamiento global (IPCC, 2007). Si los
gases de efecto invernadero continúan en aumento, en este siglo se proyecta que
incremente la temperatura media del planeta entre 2 y 4.5 ° C; aumento que conllevará a
un incremento de la evapotranspiración de las plantas, lo cual agravará la sequía en los
ecosistemas que registran baja disponibilidad de agua, tales como los desiertos, las
selvas secas y las dunas costeras (IPCC, 201 O).
Ante estas probables condiciones de cambio climático, se planteó este trabajo de
investigación utilizando como especie de estudio a la palmera Coccothrinax readii Quera
(Arecaceae) que tiene una amplia distribución en la costa yucatanense. El propósito de
este estudio fue evaluar los procesos de aclimatación de C. readii ante el aumento de C02
y la disminución en la humedad del suelo.
En el presente estudio se realizó la detección de algunas posibles variaciones fisiológicas
y anatómicas en procesos tales como la asimilación de C02 , transpiración, eficiencia de
uso del agua, crecimiento en altura, porcentaje de colonización por hongos micorrízicos
arbusculares (HMA), concentración de prolina en el · mesófilo foliar (como posible
estimador del estatus hídrico de la planta) y cambios anatómicos de la epidermis de la
raíz. Se hizo la comparación de individuos que crecieron en condiciones naturales
actuales, con otros sometidos experimentalmente al aumento en la concentración de C02
ambiental y a la disminución de la humedad del sustrato.
Los resultados obtenidos contribuirán al entendimiento del posible efecto del
calentamiento global sobre las especies tropicales. Además, se pretende evaluar si la
presencia de la asociación micorrízica arbuscular en las raíces de las palmeras contribuye
5
Capítulo I
a resistir las condiciones estresantes originadas por el calentamiento global.
ANTECEDENTES
Cambio Climático
La radiación que es emitida del sol hacia la tierra es reflejada hacia el espacio por la
atmósfera, esto se conoce como albedo; el 31.3 % de esta radiación es reflejada al
espacio. El 68.7 % es absorbida por los gases de invernadero que se encuentran en el
planeta y por la superficie de la tierra, dando como resultado el calentamiento de la
misma, fenómeno denominado efecto invernadero. Los gases designados como de efecto
invernadero son: el dióxido de carbono (C02), el gas metano (CH4 ), el óxido nitroso (N20),
el Ozono troposférico (03), los hidrofluorocarbonos (HFC) y los perfluorocarbonos (PFC),
(ambos últimos dos son gases artificiales). La retención de la radiación solar por estos
gases junto con la humedad de la atmósfera mantienen la temperatura de la tierra
(Arellano y De las Rivas, 2006).
El C02 atmosférico es uno de los gases de invernadero, responsable del aumento de la
temperatura global, cuya concentración variaba en el año de 1851 (antes de la Revolución
Industrial) entre 265 y 290 ppm, concentración que en la actualidad ha alcanzado los 400
ppm, y las perspectivas más negativas señalan valores entre 700- 1 000 ppm a finales de
este siglo (IPCC, 2007; Tilman et al., 2001 ).
El incremento de la concentración de C02 en la atmósfera ocurre por actividades
humanas que alteran el ciclo biogeoquímico del carbono. Por una parte, la quema de
combustibles fósiles, los cambios de uso del territorio y los incendios forestales generan
grandes cantidades de C02, y por otro lado, estos mismos incendios y la tala progresiva
de bosques ocasionan una disminución de las masas forestales mundiales, la
degradación del suelo y la creciente desertización, los cuales, derivan en una disminución
de la tasa de la absorción total del C02 presente en la atmósfera (Schimel, 2001; Tilman
et al, 2001 ).
De acuerdo con el Panellntergubernamental sobre el Cambio Climático (IPCC) (2010), si
las emisiones de los gases de efecto de invernadero no son reducidas, se considera que
las temperaturas pudieran incrementar entre 2 - 4.5 o C en este siglo.
6
Capítulo 1
Efecto del cambio climático en las plantas
El cambio climático, ocasiona modificaciones en un gran número de variables abióticas,
puede aumentar o disminuir la temperatura, la precipitación, la humedad del aire y del
suelo, la disponibilidad de nutrimentos y el pH del suelo, por mencionar algunas. Además
ocasiona cambios bióticos, como asincronía de la floración y/o fructificación de las
plantas, incremento o disminución en las densidades de mutualistas, patógenos y
depredadores, cambios en la diversidad, composición y funcionamiento de los
ecosistemas, pérdida de especies, así como modificaciones en las redes, esto debido a
que al variar las condiciones microambientales, las especies compiten por los nuevos
nichos, dando como resultado el desplazamiento o la extinción (Gian-Reto et al., 2002;
Tilman, 2001; Tilman y Lehman, 2001 ). Se han documentado ampliamente posibles
efectos del cambio climático sobre los seres vivos, para este trabajo nos centraremos
particularmente en los cambios de las comunidades vegetales costeras, particularmente
los efectos sobre una especie vegetal de la familia Arecaceae o Palmae: Coccothrinax
readii.
En algunos estudios de las zonas templadas, se ha observado que las plantas han
respondido al cambio climático en dos formas principales; migración y adaptación
(Etterson y Shaw, 2001 ). La migración podría verse afectada en la actualidad , por los
altos niveles de fragmentación del hábitat, con lo cual se tendría una sinergia que podría
conducir a la extinción de especies (Schwartz et al. , 2001 ). Asimismo, se tiene registro
histórico, de que el incremento en la concentración de C02 en la atmósfera ha permitido a
los árboles desarrollarse en zonas donde la vegetación estaba restringida a plantas de
mucho menor tamaño, tal es el caso de los pinos que ahora se encuentran hasta la base
de las montañas y que anteriormente eran sitios secos dominados por plantas arbustivas
(Farquhar, 1997).
En los últimos años se han propuesto múltiples modelos generales de circulación de la
atmósfera (GCM) en condiciones de cambio climático cuyas salidas resultan en posibles
escenarios, como el observado por lverson y Prasad (2001 ), en donde un modelo
elaborado para bosques templados de los E.U.A. y Canadá, señala cambios drásticos en
su distribución y composición . Por su parte Bachelet et al. (2001) en un estudio realizado
para E.U.A. reportan que un incremento en la temperatura de hasta 1 o C produciría un
7
Capítulo 1
aumento en la densidad de la vegetación y secuestro de carbono. Así, en la mayor parte
de este país, habría pequeños cambios en los tipos de vegetación. Asimismo, grandes
incrementos en la temperatura, de hasta 3 ° C, causarían pérdida en el secuestro de
carbono, modificaciones en la precipitación y grandes cambios en los tipos de vegetación,
pudiendo desaparecer los bosques y convertirse en sabanas y pastizales.
Por otra parte, el estudio de Van Auken, (2000) reporta para el suroeste de E.U.A.
desplazamientos de las praderas áridas por especies leñosas, ello originado por las
condiciones de luz y temperatura que incrementaron la cobertura de pastizales y con ello
la población de herbívoros, que actualmente han acabado con casi todos los pastizales,
evitando que se presenten menos incendios. Esta combinación de factores ha
incrementado el número de especies leñosas, con mayor éxito en su supervivencia,
establecimiento y cobertura.
Uno los efectos del cambio climático que está ampliamente documentado en las plantas,
es la asincronía en la floración y/o fructificación (Peñuelas y Filella, 2001; Menzel, 2000).
En lo que se refiere a las especies de palmeras, Capdevielle (20 1 0), de manera
experimental, ha observado que un aumento en la temperatura de 2°C (arriba del
promedio de la península de Yucatán) ha adelantando hasta por dos semanas el período
de floración de Chamaedorea seífrízíí Burret, Notizb.
También se ha hecho una recopilación de la respuesta de numerosas especies como
Ranunculus repens L., Arabídopsís thalíana L., Arabís alpina L., Beta vulgarís L.,
Cíchoríum íntybus L., entre otras, que experimentalmente fueron sometidas además del
incremento del co2 y la temperatura, a la restricción de la humedad del suelo y/o la
reducción del fotoperiodo, estos dos factores se ven modificados por el cambio climático.
En estos resultados se ha podido observar cómo el aumento de la concentración de C02,
incrementa la actividad fotosintética, lo cual a su vez favorece el incremento en biomasa y
reducción en la tasa de pérdida de tejido foliar. El incremento de la concentración de C02.
afecta positivamente la fisiología de la plantas, ocasionando que estas puedan
permanecer en condiciones más restrictivas (Nicotra et al., 2010; Field et al., 1992).
A nivel regional, en la península de Yucatán se tienen pocos resultados experimentales.
Por ejemplo en la investigación "Escenarios de Cambio Climático y Vulnerabilidad en la
8
Capítulo I
península de Yucatán (Orellana et al ,2006), se realizaron experimentos con diez especies
de palmeras nativas, crecidas a 370 y 7 40 ppm de C02 durante 18 meses, los resultados
obtenidos indican que los individuos sometidos a 740 ppm, presentaron un aumento en
la asimilación de C02 y un incremento mayor en biomasa respecto a los de 370 ppm. Por
otra parte, Polanco (2008) reporta modificaciones fisiológicas y anatómicas en las
palmeras: Thrínax radiata Lodd ex J. A. et J. H., Coccothrínax readíí Quero, Chamaedorea
seífrízíí Burret, Notizbl. y Chamaedorea oblongata Mart. Sometidas a diferentes
concentraciones de C02. En Coccothrínax readíí, se observó que a 740 ppm, se
presentó una disminución en la densidad de las células del mesófilo esponjoso y un
incremento en la concentración de carotenos respecto a las plantas a 380 ppm, lo cual,
indica que al ser mayor la disponibilidad de C02 en la atmósfera, el área en donde se
real iza la captación de este gas también disminuye, mientras que el incremento de los
carotenos, está relacionado con su función como pigmentos auxiliares para la fotosíntesis.
Si bien, el efecto en las plantas ante la baja disponibilidad de agua ha sido bien
documentada a nivel mundial (Torres et al., 2010; Valladares, et al.,2004; Hsiao,1973;
Boyer, 1968) las posibles modificaciones ante la elevada concentración de C02, apenas
está comenzando a ser evaluada y existen pocos estudios, referentes a la interacción
entre la concentración de C02 con la baja disponibilidad de agua.
Efecto del incremento del C02 en las plantas
La concentración de C02 influye en la fenología de las plantas, como mayor número de
hojas, mayor área foliar, más pigmentos fotosintéticos, menor cantidad de estomas, tal
como lo muestra Sigurdsson (2001 ), quien indagó sobre el efecto del incremento en la
concentración de [C02] en poblaciones de Populus tríchocaipa Torr. & A. Gray de
Islandia. Este autor no observó cambios en las fenofases de primavera, sin embargo, sí
encontró afectación notable en las fenofases de otoño; los individuos analizados
mostraron respuestas similares a las que presentan las mismas especies en ambientes
con baja disponibilidad de nutrimentos, como son: hojas pequeñas, amarillamiento y
marchitamiento prematuro.
El incremento de la concentración de C02 aumenta la asimilación de este gas (Herrera et
al., 2001; Gunderson et al., 1993). Esto se debe a que las plantas tienen más
9
Capítulo 1
disponibilidad de C02, por lo que al abrir sus estomas los requerimientos de cada especie
de planta son cubiertos rápidamente. Además, como la enzima encargada de realizar la
actividad fotosintética, Rubisco, tiene afinidad por el C02 y por el oxígeno, las elevadas
concentraciones de C02, hacen que sea menor la afinidad por el oxígeno, ya que se
encuentra en menor proporción en el ambiente por lo que disminuye la fotorrespiración.
Sin embargo, al haber más C02, esto incrementa la asimilación de este (Ward et al. ,
2008). Tal incremento de la asimilación también se ve reflejado en el aumento de la tasa
de crecimiento y producción neta de biomasa para aquellas plantas de crecimiento rápido
tales como las lianas (Granados-Castellanos y Cerner, 2004 ). Otros efectos que se han
dilucidado son la disminución en la evapotranspiración de las hojas y en el consumo de
agua por parte de la planta, debido a que los estomas tienden a cerrarse cuando aumenta
el C02 del aire, por lo que las plantas pierden menos agua y la fotosíntesis se hace más
eficiente (Hamilton et al., 2008; Herrera, et al., 2001 ). En otros estudios, se reporta que las
plantas sometidas a concentraciones elevadas de C02 presentan una reducción en la
densidad estomática (Royer, 2001; Ceulemans et al., 1997), una disminución en la
concentración de clorofilas (Wang et al., 2003; Hogan et al. , 1996) y una mayor
translocación de nutrimentos (Bunce, 2002).
En general , el aumento de C02 estimula positivamente la actividad fotosintética de las
plantas, pero la interacción con otros factores tales como la disponibilidad de agua,
pueden modificar completamente la respuesta que la planta presenta al aumento de
C02. En lo que se refiere a las palmeras, al someter individuos de Thrinax radiata Lodd.
ex Schult. & Schult. f., Coccothrinax readii Quero, Chamaedorea seifrizii Burret y
Chamaedorea oblongata Mart. en una atmósfera elevada con 7 40 ppm de C02 y a una
atmósfera de 370 ppm, se observó que el aumento de la concentración de C02
atmosférico ocasionó que se presentara un incremento de la asimilación de C02, una
disminución en la densidad estomática, una disminución en el tamaño de los estomas;
además de presentarse un incremento de la concentración de carotenos (Polanco, 2008).
Efecto del déficit hídrico en las plantas
La disponibilidad real de agua para las plantas puede disminuir durante el siglo XXI,
debido al aumento de la evapotranspiración como consecuencia del incremento de
temperatura (IPCC, 201 0). El aumento de 2 - 4.5 o C previsto para mediados del siglo XXI
10
Capítulo 1
conllevará un incremento en la evaporación del agua de 200-300 mm, lo cual, agravará la
sequía y comprometerá la supervivencia de algunas plantas, particularmente las que se
encuentran en ecosistemas restrictivos como los desiertos, las selvas secas y espinosas y
el matorral de duna costera, que posiblemente ya se encuentren en el límite de sus
posibilidades desde el punto de vista hídrico (IPCC, 2007; Martínez-Vilalta et al. 2002).
Las plantas han desarrollado estrategias evolutivas fisiológicas y/o morfológicas para
hacer frente a la escasez de agua, ya sea evitando o tolerando el estrés por sequía
(Ghannoum, 2009). La disponibilidad de agua es variable en longitud de tiempo, por lo
que el estrés es determinado por la extensión y duración de la deficiencia de agua
(Lambers et al., 1998).
De acuerdo con Akinci y Losel (2012) la respuesta de las plantas puede ser clasificado en:
i) Cambios a corto plazo, los cuales ayudan mantener la respuesta fisiológica
(relacionados con la regulación estomática).
ii) Aclimatación a la disponibilidad de cierto nivel de agua (acumulación de
solutos que resultan en el mantenimiento del ajuste osmótico, así como
también cambios morfológicos).
iii) Adaptación a condiciones de estrés hídrico (sofisticados mecanismos
fisiológicos y modificaciones anatómicas específicas).
Dentro de los cambios a corto plazo, se incluye la acumulación de ácido abscísico (Nair et
al., 2006; Valladares et al., 2004) y el cierre estomático (Wagner et al., 2002).
En la aclimatación, tenemos una reducción del área foliar y cambios en la posición de las
hojas. Así como también, la acumulación de osmolitos, · como la prolina, que está
re lacionada con el estrés hídrico que puede sufrir la planta (Ciaussen, 2005; Rivero et al.,
2004; Hare et al., 1999;). Esto debido a que induce el ajuste osmótico, así como también
ayuda a las células, protegiendo las membranas y las proteínas de la deshidratación
(Rodríguez et al., 2003).
Las plantas bajo condiciones severas de sequía tienden a desarrollar características
xeromórficas, tales como incremento en la proporción de tejidos venoso en las hojas, en
11
Capítulo 1
comparación con la superficie foliar, incremento en el número de estomas por unidad de
área foliar, estomas de tamaño pequeño, células epidémicas y mesófilas, gran densidad
de tricomas pequeños, gruesas paredes epidérmicas externas y cutícula , un incremento
en el velamen. En este estudio, se dará mayor énfasis a esta última característica, ya que
la especie de estudio Coccothrinax readii, presenta rizodermis especializada con una
función de almacenamiento de agua durante la época de lluvia, mientras que durante la
época de sequía almacena aire, el cual sirve de aislante, para la temperatura y puede
actuar como barrera mecánica contra microorganismos del suelo (Ceja-Romero et al. ,
2008; Granados-Sánchez et al., 2003). Un mecanismo sofisticado que han desarrollado
algunas especies de plantas para adaptarse al estrés hídrico, es promover la interacción
de las raíces de la planta con los hongos micorrízicos arbusculares (HMA) e intensificarla,
estos le pueden proveer a las plantas de nutrimentos y agua para realizar sus actividades
fotosintéticas (Schreiner et al., 2007).
La baja disponibilidad de agua provoca limitaciones en las reacciones fotoquímicas, en el
Ciclo de Calvin y en el transporte de asimilados (Herrera, 2009; Colombo et al., 2007).
Estas limitaciones se relacionan con las reacciones fotoquímicas, se traducen en un
menor crecimiento aéreo de la planta, y son empleados principalmente en la producción o
expansión de sus raíces, confiriéndole una mayor capacidad exploratoria del sustrato,
para encontrar agua (AI-Karaki et al., 2004)
Interacciones bióticas. Los hongos micorrízicos arbusculares
La micorriza arbuscular, es una asociación simbiótica mutualista, en la cual los hongos del
Phyllum Glomeromycota producen hifas, arbúsculos y/o vesículas, en las células de la
corteza de raíces de las plantas (Schübler et al., 2001) y sus esporas se pueden generar
en el suelo o en las raíces (García et al., 2002). La aspciación con los hongos micorrízicos
arbusculares, le confieren a la planta una mayor captación de nutrimentos, principalmente
fósforo, y agua (Smith y Read, 2008), lo cual describiremos con más detalle a
continuación:
Implicaciones de la asociación micorrízica arbuscular en las plantas
El efecto más importante que produce la asociación con los hongos micorrízicos
12
Capítulo 1
arbusculares en las plantas es un incremento y optimización en la absorción de
nutrimentos minerales del suelo (sobre todo fósforo), que se traduce en un mayor
crecimiento y desarrollo de las mismas (Román-García, 2003). La expansión del micelio
externo del hongo por el suelo rizosférico es la causa principal de este efecto, permitiendo
la captación de los nutrimentos más allá de la zona de agotamiento que se crea alrededor
de las raíces, por la propia absorción de la planta (Román-García, 2003).
El papel del mutualismo es fundamental en la captación de elementos minerales de lenta
difusión en los suelos, como los fosfatos solubles y el Zinc (Zn) (Rejali et al. , 2007). La
absorción de Nitrógeno (N) también se favorece con la micorrización (Mortimer et al.,
2008). Otros elementos como el potasio (K) y el magnesio (Mg) se encuentran a menudo
en concentraciones más altas en las plantas micorrizadas (Liu et al., 2002). La absorción
de calcio (Ca) es estimulada también con la simbiosis micorrízica (Pereira et al., 2001 ).
Por lo que respecta a los micro elementos Zinc (Zn), cobre (Cu) y Boro (Bo), éstos son
absorbidos activamente por las hifas del hongo y transportados hasta el hospedador
(Rejali et al., 2007; Hemández- Cuevas et al., 2003; Pereira et al., 2001 ). A pesar de que
las hifas son importantes en la absorción de nutrimentos para la planta, los
microorganismos descomponedores de la materia orgánica, así como los residuos de
celulosa, depositados en el suelo, pueden limitar la colonización de las raíces de las
plantas, ya que al encontrarse los nutrimentos disponibles, la planta no permiten la
colonización (Gryndler et al., 2009, Varela y Estrada- Torres, 1999).
En las plantas micorrizadas se produce un aumento del contenido de agua, debido a un
aumento de la conductividad hídrica de la planta o a una disminución de la resistencia al
flujo de agua a través de ella. También puede ser debido a una mayor absorción a través
de la extensa red de hifas externas del hongo micorrízico arbuscular, extendidas más allá
de la zona a la cual tiene acceso directo el sistema radi~al. La planta hace un mejor uso
del agua y es capaz de recuperarse más rápidamente en caso de estrés hídrico (Augé,
2004).
Se ha demostrado que los hongos que forman micorriza arbuscular producen, además, un
efecto positivo sobre las características edáficas. Una planta micorrizada que crece en
suelos arenosos es capaz de agregar más partículas de suelo en sus raíces por unidad de
masa que una planta no micorrizada. Esto debido a que los hongos micorrízicos exudan
13
Capítulo 1
una proteína insoluble al agua llamada glomalina, que favorece la formación de
agregados del suelo. La formación de estos agregados puede ser un factor importante
para disminuir la erosión; además, de que favorece la infiltración del agua a través del
suelo, haciéndola disponible para las raíces de las plantas (Rillig y Mummey, 2006).
Estos procesos, en los cuales los hongos micorrízicos arbusculares (HMA) incrementan la
provisión de recursos para la planta (agua y elementos minerales) se ve reflejada en una
mayor eficiencia fotosintética, lo cual conlleva a un mayor crecimiento de las plantas,
primordialmente en la parte aérea (Roveda et al., 2007; Lovelock et al. , 1996). Las plantas
que se encuentran micorrizadas presentan hojas con mayor área foliar (Ramos-Zapata et
al., 2009) y más gruesas, esto último se debe al incremento de los nutrimentos (N, P, K) y
al aumento de los pigmentos fotosintéticos en los tejidos foliares (Pereira et al. , 2001 ).
Efecto del cambio climático en la asociación micorrízica arbuscular
Los modelos regionales de cambio climático pronostican un posible aumento de la
temperatura, una disminución o alta variabilidad de la precipitación y un mayor número de
eventos extremos en los ecosistemas áridos, es decir en los ecosistemas que ya se
encuentran en condiciones de baja disponibilidad de agua como los desiertos, las selvas
secas y la vegetación de duna costera (IPCC, 2007). Un cambio en las condiciones
climáticas puede verse reflejado a nivel de microclima y generar modificaciones en el
balance de la interacción entre los hongos micorrízicos (HM) y las plantas por un cambio
en la rizosfera (Staddon y Fitter, 1998), como por ejemplo, las raíces de ciertas especies
de los géneros Quercus, Eucalyptus y Populus que pueden pasar de estar
predominantemente colonizadas por ectomicorrizas durante periodos húmedos a estar
principalmente colonizadas por HMA durante periodos de sequía severa (Martínez y
Pugnaire, 2009). Particularmente, en especies cultivadas se ha observado colonización
por HMA, incluyendo a Triticum aestivum L, Phaseolus vulgaris L, Cucurbita pepo L., Zea
mays L, Capsicum annuum L. cv. 'San Luis', en las cuales se ha observado que en
condiciones de estrés hídrico y/o elevada salinidad este porcentaje aumenta favoreciendo
el crecimiento, la acumulación de nutrimentos y absorción de agua (Augé et al., 2008;
Sheng et al. , 2008; Arcea et al., 2006; Mena-Violante et al., 2006; Al Kari et al. , 2004).
Recientemente se ha observado que cambios en la disponibilidad hídrica, promueven la
14
Capítulo I
colonización por HMA, esto ha sido observado por Schreiner et al. (2007) en ejemplares
de Vitis vinífera L donde se ha probado experimentalmente la supresión de la irrigación.
Además, las plantas que se encuentran sometidas a déficit hídrico y que presentan
micorrización , tienden a tolerar mejor la sequía; las plantas en estas condiciones
estresantes presentan una mayor producción de biomasa que las plantas que no se
encuentran micorrizadas (AI-Kari et al., 2004 ).
En lo que se refiere al aumento de la concentración de COz atmosférico, debido a que de
manera indirecta, los hongos ayudan a la planta con su actividad fotosintética (sobre todo
por favorecer la captación de fósforo), se considera que al incrementar la concentración
de este gas en la atmósfera, las plantas incrementarían su porcentaje de colonización por
HMA, favoreciendo de este modo la captación de fósforo y agua, lo que estimularía la
actividad fotosintética de las plantas (Smith & Read, 2008). Estadon y Fitter (1998), en
una recopilación realizada sobre el incremento del porcentaje de colonización por los
hongos micorrízicos en las plantas debido al incremento de la concentración de COz,
observaron que se estimula la colonización si, además de las altas concentraciones de
COz, hay un déficit en la concentración de nutrimentos en el suelo.
El incremento de estos dos factores, porcentaje de colonización y concentración de C02,
potencian la asimilación de COz, como observaron Staddon et al., 1999, en un estudio
realizado con Plantago lanceo/ata L. asociado con G/omus mosseae_(T.H.
Nicolson & Gerd.) Gerd. & Trappe., esto es debido a que el incremento atmosférico del
C02, ocasiona que sea más fácil disponer de este gas y por lo tanto, incrementa la
asimilación. Este aumento trae consigo una necesidad, de agua y fósforo por parte de la
planta, la cual, minimiza la micorriza al proveerle estos nutrimentos.
Descripción de la especie de estudio
En el presente estudio se utilizó como modelo la Arecácea Coccothrinax readii: A
continuación se presenta el diagnóstico de la especie.
Coccothrinax readii H. J. Quera R., Principes 24(3):118. 1980.
Es una palmera solitaria de 1 a 4 m de alto (Figura 1.1a); cuyas características distintivas
son las hojas plateadas en el envés por la presencia de una densa capa de tricomas
15
Capítulo I
(Figura 1.1b). Con frutos redondos de color negro-púrpura en la madurez (Figura 1.1c) y
las semillas con endospermo ruminado. Anatómicamente, las raíces del género
Coccothrinax, de acuerdo con Tomlinson (1999) tienen una característica muy peculiar,
que es la presencia de un velamen o engrosamiento por capas de células de la epidermis
(Figura 1.1d), el cual no se presenta en otros grupos de palmeras. Llama el interés este
tipo de estructura, pues pudiera ser un parámetro para conocer el estado fisiológico de la
planta por lo siguiente: si el velamen está muy engrosado por un número grande de
capas, hace a la raíz más impermeable a la pérdida de agua, pero al mismo tiempo la
hace que estructuralmente pueda ser menos receptiva a la entrada de hifas exploradoras
de hongos HMA.
Esta especie es endémica de la Península de Yucatán. Crece en los estados de Quintana
Roo y Yucatán, en varios tipos de vegetación; predominantemente en el matorral de
dunas costeras, aunque puede estar en selva baja subperennifolia y selva mediana
subcaducifolia costeras. En las selvas medianas subcaducifolias, esta especie alcanza
hasta 4m de altura; mientras que en el matorral de dunas costeras con frecuencia se ven
ejemplares adultos con dimensiones menores a 1m (Quero y Flores, 2004 ).
16
Capítulo 1
a
Figura 1.1. a) Individuos en etapa adulta de Coccothrinax readii, b)Envés de la hoja con tricomas,
que le confieren el color plateado, e) Frutos redondos de color púrpura, d) Raíces que presentan
velamen.
HMA en dunas costeras
Asociación micorrízica en palmeras
En 1998, se realizó una primera prospección para detectar la posible presencia de la
asociación micorrízica arbuscular en las arecáceas de la duna costera, Thrinax radiata y
Coccothrinax readii. Se observó que Thrinax radiata sí contaba con la asociación,
mientras que en las raíces de C. readii estaba ausente la asociación micorrízica (Reyes
García, 1998 datos sin publicar).
En el 2004, Orellana y colaboradores, realizaron un trabajo con las mismas especies en
relación con la concentración de fósforo en el suelo, asimismo se llevaron a cabo
observaciones para detectar la presencia de hongos micorrízicos arbusculares asociados
17
Capítulo 1
a esta especie. Se realizó un muestreo durante el periodo de lluvias, considerando varios
hábitats de ambas especies: de matorral de dunas costeras, en San Benito, Yucatán y
Punta Sam, Quintana Roo; de selva baja subperennifolia en Tulum, Quintana Roo. Los
resultados mostraron (datos inéditos) la ausencia de HMA en las raíces de Coccothrinax
readii mientras que los individuos de Thrinax radiata presentaban altos porcentajes de
colon ización por HMA (73%). La presencia de hongos micorrízicos no estaba relacionada
con la concentración de fósforo del suelo donde se ubicaban los individuos de cada
especie, ya que esta fue muy semejante en cada micrositío.
En el marco de la investigación "Escenarios de Cambio Climático y Vulnerabilidad en la
Península de Yucatán", (Orellana et al., 2006), se realizaron algunos experimentos de
crecimiento y fijación de carbono en diez especies de arecáceas y dos concentraciones
de C02; a 370 y 740 ppm respectivamente. Se observó que las plantas de C. readii
crecidas a 740 ppm de C02, presentaron colonización por HMA en el 48% de los casos
(datos no publicados). De manera contrastante las plantas crecidas a 370 ppm, no
presentaron la asociación micorrízica. Debido a estos resultados paradójicos, surgió el
interés por indagar la posible relación entre altas concentraciones de C02 atmosférico y
la posible receptividad de C. readii a la asociación micorrízica arbuscular, si es que
existe. Aquí nuevamente se retomó la característica tan singular de C. readii, cuyas raíces
poseen velamen, el que hipotéticamente podría ser un indicador de el estado fisiológico
de la planta.
JUSTIFICACIÓN
Los estudios realizados sobre el efecto del cambio climático, del C02 sobre las plantas, se
ha realizado en particular en zonas templadas; dichos estudios no han considerado
variables ecofisiológicas como el déficit hídrico y la micorrización, que pueden modificar
algunas características anatómicas y fisiológicas de las plantas. Por lo anterior, es
importante realizar trabajos de investigación aplicados en tomo a especies vegetales
clave de los ecosistemas tropicales, y describir su comportamiento en función del cambio
climático, y con ello, conocer la respuesta en la fotosíntesis, el crecimiento y las
interacciones con los hongos micorrízicos arbusculares.
El trabajo se llevó a cabo con la especie Coccothrinax readii Quera, la cual pertenece a la
18
Capítulo 1
familia Arecaceae. Esta especie puede ser un interesante modelo de estudio, por su
tolerancia a la alta radiación solar (es una planta heliófila) y altas temperaturas, así como
a la baja humedad en el suelo, además de tener la singularidad de presentar raíces con
engrosamientos anómalos (velamen) que pudieran ser señaladores de cambios
ambientales. Adicionalmente se cuenta con antecedentes sobre el comportamiento de
esta especie en condiciones naturales y experimentales con C02 elevado (Polanco,
2008). La especie Coccothrinax readii es endémica de la Península de Yucatán, y tiene la
capacidad, junto con otras especies vegetales, de fijar el sustrato arenoso mediante sus
raíces.
Por lo anteriormente mencionado, las preguntas planteadas en la presente investigación
son: ¿Qué parámetros fotosintéticos se modifican en Coccothrinax readii ante el aumento
en la concentración de C02 atmosférico?, ¿Cuál es el efecto de la disponibilidad de agua
en el suelo y el aumento de la concentración de C02 eventualmente sobre la raíz? , ¿La
elevada concentración de C02 y/o la disminución de la humedad del suelo, incrementan el
porcentaje de colonización por HMA?, ¿El aumento en la concentración de C02 y/o la
colonización por HMA, ante la disponibilidad de agua, retarda el estrés hídrico de las
plantas bajo estudio? ¿El aumento en la concentración de C02 atmosférico y la
disminución de la disponibilidad de agua en el suelo, afecta algunos aspectos de la
anatomía radical de Coccothrinax readii?
HIPÓTESIS
Coccothrinax readii es una especie que, ante condiciones estresantes, desarrolla raíces
con engrosamiento epidérmico (velamen), asimismo, se distribuye en ambientes costeros
con alta radiación solar y altas temperaturas.
Ante las características de esta especie y el marco teórico revisado, se plantearon
diferentes hipótesis, dependiendo de las condiciones atmosféricas de co2 y/o las
restricciones de disponibilidad de agua en el sustrato en que se desarrollan los individuos
de Coccothrinax, las cuales plantean que:
19
Capítulo I
1) Los individuos que se encuentren sometidos a mayor concentración de C02
atmosférico, presentarán un mayor incremento en la actividad fotosintética y en el
crecimiento, mientras que sus raíces desarrollarán un velamen menos grueso.
2) Bajo condiciones de limitada disponibilidad de agua en el suelo, los individuos
presentarán una disminución en la actividad fotosintética y un velamen menos
grueso, a diferencia de las plantas que se encuentran en sitios con un alto
porcentaje de humedad.
3) Los individuos sometidos a una atmósfera con C02 elevado y a baja disponibilidad
de agua del suelo, presentarán una menor actividad fotosintética y una
disminución en el grosor del velamen, a diferencia de los individuos sometidos a
una concentración elevada de C02 y mayor porcentaje de humedad del suelo.
4) los individuos colonizados por HMA y sometidos a diferentes tratamientos de
disponibilidad de agua del suelo y aumento de C02, presentarán un aumento
significativo en su actividad fotosintética y en la eficiencia en el uso del agua a
diferencia de los individuos que no presenten esta asociación.
OBJETIVOS
Objetivo general
Evaluar la respuesta de Coccothrinax readii al aumento en las concentraciones de C02
atmosférico, y variaciones en la humedad del sustrato, a través de algunos parámetros
fisiológicos, morfológicos, anatómicos y de interacciones con hongos micorrízicos
arbusculares.
Objetivos específicos
Analizar el crecimiento de plantas juveniles de Coccothrinax readii en condiciones
naturales y tres concentraciones de C02 atmosférico: 380, 760 y 1140 ppm, durante 16
meses.
Evaluar la asimilación de C02, la transpiración y la eficiencia del uso del agua de
individuos de Coccothrinax readii en condiciones naturales y experimentales con C02
20
Capítulo I
combinado con la disponibilidad de agua en el suelo y la asociación con HMA.
Estimar la variación en la anatomía de la epidermis de la raíz de individuos de
Coccothrinax readii en condiciones naturales y experimentales (C02, disponibilidad del
agua del suelo y asociación con HMA).
Evaluar la colonización por HMA en las raíces de plantas de Coccothrinax readii en
condiciones naturales y experimentales (C02 y disponibilidad de agua del suelo).
DISEÑO EXPERIMENTAL
Para conocer las condiciones microambientales en las que Coccothrinax readii se
desarrolla naturalmente, y posteriormente evaluar el efecto de la concentración de C02, la
baja disponibilidad de agua y la asociación con HMA, en los individuos de Coccothrinax
readii, se realizaron un muestreo en campo y dos experimentos (Figura 1.2).
Muestreo de campo
Para conocer las condiciones microambientales (humedad relativa, flujo de fotones para la
fotosíntesis (FFF), temperatura y déficit de presión de vapor (DPV) y las características
morfológicas (anatomía del velamen) y fisiológicas (asimilación de co2. transpiración ,
eficiencia de uso del agua) de Coccothrinax readii se realizaron muestreos en la localidad
de matorral de dunas costeras situada en San Benito, Yucatán.
Experimento 1
Para conocer el comportamiento de Coccothrinax readii ante la elevada concentración de
C02, en las cámaras de crecimiento localizadas en uno de los invernaderos del Centro de
Investigación Científica de Yucatán A. C. , las cuales, tiene11 una dimensión de 2 X 2.5X 3
m, se colocaron sistemas para controlar tres concentraciones constantes de C02: 380,
760 y 1140 ppm. En este experimento se sometieron 20 individuos, que al inicio se
encontraban en la etapa juvenil (altura promedio 50.:t2cm), que se aclimataron a las
concentraciones de C02 por un período de 15 días. Estos individuos, se plantaron en
bolsas de 20 L que contenían un sustrato de arena-tierra (en proporción 1:1 ), para evitar
la limitante de suelo el tiempo en que fueron sometidas a experimentación. También se
21
Capítulo I
observó el efecto del C02, sobre la asociación de las raíces de Coccothrinax readii con los
HMA, para el grupo control +HMA, se mantuvo la asociación con los HMA y para el de
supresión de los HMA (-HMA) se aplicó el fungicida benomilo en solución acuosa (250 mi
del benomilo (Robust-R) en forma de suspensión acuosa (4 gr por L) cada 15 días). El
uso de esta concentración de benomilo ha sido empleada en otros trabajos para suprimir
la aparición de los hongos micorrízicos arbusculares (Yu et al., 2012; Zhang et al., 2011;
Daleo et al. , 2008). Este experimento tuvo una duración de 16 meses. Las variables
evaluadas fueron la anatomía del velamen , la asimilación de C02, la transpiración, la
eficiencia de uso del agua, el crecimiento en altura y la concentración de fósforo en el
suelo.
Experimento 2
En el segundo experimento se evaluó el efecto de la interacción de la baja disponibilidad
de agua, la concentración de C02 y la asociación con los HMA a través de diversas
variables de respuestas fisiológicas y anatómicas. Los individuos sometidos a
experimentación al inicio, se encontraban en la etapa juvenil , tenían una altura promedio
de 50.± 2 cm. Estos se encontraban plantados en bolsas de 20 L que contenían un
sustrato de arena-tierra (en proporción 1:1 ). El experimento de déficit hídrico se llevó a
cabo en las cámaras de crecimiento que se encuentran en el invernadero del CICY. Para
el tratamiento de baja disponibilidad de agua, se suprimió el riego de los individuos por un
período de 32 días y se mantuvo un grupo control , el cual fue irrigado cada cuarto día.
Para el tratamiento de la concentración de C02, se mantuvieron tres concentraciones
constantes de C02: 380, 760 y 1140 ppm. Para el tratamiento con los HMA, para el grupo
control +HMA, se mantuvo la asociación con los HMA y para el de supresión de los HMA
(-HMA) se aplicó el fungicida benomilo en solución acuosa (250 mi del benomilo (Robust
R) en forma de suspensión acuosa (4 gr por L) cada 15 días). Este experimento tuvo una
duración de 32 días. Las variables evaluadas fueron el potencial hídrico, la anatomía del
velamen, la asimilación de co2. la transpiración, la eficiencia de uso del agua y la
concentración de prolina.
En los experimentos 1 y 111 , se mantuvieron las condiciones microambientales
(temperatura y humedad relativa del aire) que fueron más favorables en campo, para
evitar que estas variables pudieran enmascarar la respuesta de los tratamientos de C02 y
22
Capítulo I
de déficit hídrico. Estas condiciones microambientales se describen detalladamente en los
capítulos 111 y IV
10 individuos
20 Individuos en cada Cámara de crecimiento
20 individuos en cada Cámara de crecimiento
Figura 1.2. Diseño experimental de Coccothrinax readii, en donde se consideran la descripción
macroambiental in situ, y los experimentos realizados con la concentración de C02 y la interacción
del C02 y la baja disponibilidad de agua. En ambos experimentos se consideró la interacción con
los hongos micorrízicos arbusculares. Las concentraciones de C02 , fueron la de 380 ppm que es la
atmósfera promedio actual , la de 760 ppm que sería una atmósfera duplicada y una de 1140 ppm,
que es una atmósfera triplicada. La disponibilidad de agua, fue con riego y con la supresión del
riego por un lapso de 32 días. Para la variable de la asociación de los hongos micorrizicos
arbusculares (HMA), se mantuvo la asociación con los HMA (+HMA) y se suprimió la asociación
con los HMA mediante la aplicación del fungicida benomilo (-HMA).
23
Capítulo I
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31
Capítulo JI
ASOCIACIÓN MICORRÍZICA ARBUSCULAR EN Coccothrinax readii Quero (1)
SUMMARY
Coccothrinax readii, is a palm endemic to the Yucatan coast, its successful establishment
in stressfu l environments suggests that factors such as mycorrhizal association may
determine its success, the question arase in this work, assess environmental conditions
which states and to describe their particular characteristics related to the anatomy of their
roots and mycorrhizal colonization in three different seasons over a year. The study site
was the coastal dune scrub of San Benito, Yucatan, where he placed a data logger that
measurements performed ambient temperature (T), relative humidity (HR) and
photosynthethic photon flux (PPF) for five days in dry, rainy and windy, also determined
the total phosphorus and extractable of the soil. The results indicate significant fluctuations
of environmental variables throughout the year, on the other hand, the presence of the
velamen on the roots of C. readii not restrict arbuscular mycorrhizal colonization. This
association is affected by microenvironmental conditions, as during the dry season, when
environmental conditions are unfavorable, the colonization percentage is higher than in the
windy season, when microenvironmental conditions are more favorable .
Key words: arbuscular mycorrhizae, mycorrhizal colonization, photosynthethic photon
flux, velamen.
RESUMEN
Coccothrinax readii es una palmera endémica de las costas de Yucatán y Quintana Roo.
Su sobrevivencia en ambientes estresantes hace suponer que factores como la
asociación con hongos micorrízicos (HM) pueden determinar su éxito. El objetivo de este
trabajo fue evaluar si las condiciones ambientales donde se establece, así como
características relacionadas con la anatomía de sus raíces, están relacionadas con la
colonización por HMA en tres diferentes épocas a lo largo de un año. El sitio de estudio
11' Polanco, G., Carrillo, L., Espadas, C., Reyes-García, C., Guadarrama, P. y Orellana R.
Asociación micorrízica arbuscular en Coccothrinax readii, Quero. Tropical and
Suptropical Agroecosystems. Aceptado en julio de 2013.
33
Capitulo JI
fue el matorral de duna costera de San Benito, Yucatán, donde se midieron la temperatura
del ambiente (T), humedad relativa del aire (HR) y el flujo de fotones para la fotosíntesis
(FFF) durante cinco días en secas, lluvias y nortes. Asimismo se determinó la
concentración de fósforo total y extraíble del suelo. Los resultados indican fluctuaciones
importantes de las variables ambientales a lo largo del año, y que la presencia de
velamen en las raíces de C. readii no restringe la colonización micorrízica arbuscular. Esta
asociación se encuentra afectada por las condiciones microambientales, ya que durante la
época de sequía, temporada en que las condiciones ambientales son más desfavorables,
el porcentaje de colonización es mayor que en la época de nortes, cuando las condiciones
microambientales son más favorables.
Palabras clave: Micorriza arbuscular, colonización micorrízica, flujo de fotones para la
fotosíntesis, velamen.
INTRODUCCIÓN
Coccothrinax readii es una especie de palmera endémica de la península de Yucatán. Se
desarrolla en el matorral de dunas costeras, la selva baja subperennifolia y la selva
mediana subcaducifolia (Que ro y Flores, 2004 ), y tiene una gran importancia estructural
en las comunidades en donde se encuentra desde el centro hasta el oriente del Estado
(Torres et al., 201 O). Sus funciones incluyen actuar como barrera de protección a la
acción de vientos, mareas, tormentas y huracanes, evitando así la erosión, contribuir a la
formación de suelo mediante la acumulación de arena por medio de sus raíces y de la
materia orgánica de su follaje, así como proveer refugio a numerosas especies de
insectos, reptiles, aves y pequeños mamíferos (Torres et al. 2010; Orellana et al., 1999).
Tiene también un valor comercial ya que es una especie de ornato (Durán et al., 2007).
En la duna costera, C. readii se encuentra sometida a numerosas variables ambientales,
en donde las variables del suelo, particularmente la baja disponibilidad de agua y de
fósforo del suelo están estrechamente relacionadas con el incremento del porcentaje de
colon ización por hongos micorrízicos arbusculares (HMA) (Smith & Read, 2008), pero
existen otras variables que son limitantes en el matorral de duna costera, como el flujo de
fotones para la fotosíntesis (FFF), el déficit de presión de vapor, la humedad relativa del
aire y la temperatura, las cuales, afectan directamente el funcionamiento vegetal y
34
Capítulo JI
posiblemente pudieran estar relacionados con la colonización de las plantas por los HMA.
Durante la época de sequía C. readii está sometida a una alta intensidad lumínica,
elevada temperatura del aire y una humedad relativa del aire más estresante (1350.3 ±
356 ¡.Jmol m-2 s-\ 31.15 ± 4.59 oc, 46.98 ± 22.62 %, respectivamente), en comparación
con la época lluviosa (860 ± 160 ¡.Jmol m-2 s-1 de luminosidad, 25.96 ± 2.25 oc de
temperatura y 93.58 ± 2.92% de humedad relativa del aire) (Polan7o, 2008). Ante la baja
disponibil idad de agua y la elevada temperatura, esta especie ha desarrollado una
rizodermis especializada, denominada velamen (Tomlinson, 1990), que sirve de
almacenamiento de agua cuando es la época de lluvia. Durante la época de sequía,
almacena aire, el cual sirve de aislante, para la temperatura, sin embargo, en nuestra
especie de estudio, se observó que el velamen no actúa como una barrera mecánica para
los microorganismos del suelo (Ceja-Romero et al., 2008; Granados-Sanchez et al. ,
2003).
También se ha observado, que en el matorral de duna costera, esta especie se establece
en sitios en donde el suelo tiene una elevada concentración de sodio y bajas
concentraciones de potasio y calcio (Ayora y Orellana, 1993); sin embargo, en el tejido
foliar la concentración de potasio y fósforo son más elevadas que a nivel del suelo
(Quintal, 2003), por lo que se puede inferir que presenta mecanismos eficientes para la
absorción de estos elementos, como la asociación con los HMA (Peroza y Pérez, 2010;
Smith & Read, 2008).
El objetivo de este trabajo fue evaluar si las condiciones ambientales donde se establece,
así como características relacionadas con la anatomía de sus raíces, están relacionadas
con la colonización por HMA en tres diferentes épocas a lo largo de un año.
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de Muestreo
El matorral de duna costera de San Benito se localiza aproximadamente en el km 20 de la
carretera Progreso-Telchac Puerto y se ubica geográficamente en las coordenadas 21 o
19' 21.02" N y 89° 26' 48.45" O (Figura 2.1 ). El clima en la región es del tipo BSo(h')w w" ,
35
Capitulo II
cálido (el más seco de los semiáridos), con lluvias en verano y canícula , es decir, en la
temporada lluviosa del verano hay una disminución en la cantidad de lluvia. Presenta una
temperatura promedio anual de 26 oc y una precipitación promedio anual aproximada de
450 mm (García, 2004 ).
En el sitio se pueden reconocer tres temporadas climáticas en el año. En la época de
nortes (febrero), hay una sequía relativa, con baja precipitación (máximo promedio de 54
mm) y muy baja temperatura promedio (máximo 22°C). En. la temporada de sequía (mayo)
la precipitación y la temperatura incrementan, llegando en promedio a 58mm en promedio
y pudiendo alcanzar hasta 45°C de temperatura máxima. Finalmente, en septiembre, final
de la canícula, se puede distinguir una temporada de lluvias alcanzando en ese mes hasta
214 mm de precipitación y una temperatura máxima de 36°C (Orellana et al. 2009).
Las especies más abundantes en este tipo de vegetación son: bab-ki (Agave angustifolia Haw),
la uva de mar (Coceo/aba uvífera L., L.), el nakax (Coccothrinax readü), la palma chit (Thrinax
radiata) , el nopal (Opuntía dílleníí Ker Gawl), los cactus Acanthocereus tetragonus L. ,
Hummelinck. y Se/enícereus donkelaari (Salm-Dyck) Britt & Rose, lirios (Hymenocallís
caríbaea L. e Hymenocallís líttoralís Jacq., Salisb.), el chechem (Metopíum browneí (Jacq)
Urban.), mangle negro (Avícennía germínans L., Stearn.) y el mangle botoncillo
(Conocarpus erectus L.) (Torres et a/., 2010; Chan et a/., 2002; Flores, 1992).
93.0'0"W 92"0'0"W 9l"O'O"W go•o'O"W gg•o'O"W 88"0'0"W 87"0'0"W 86.0'0 'W
~ .
~ o o ¡:. e san Benito ¡:. N N N N
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~ ?-o o ¡:. ¡:. 00 00 ~ ....
93•o·o·w 92"0'0"W gro·o"w go· o·o"w sg· o'o"w ss-o'o"w sr o·o"w s6·o·o·w
Figura 2. 1. Ubicación del matorral de duna costera de San Benito, Yucatán.
36
Capítulo II
Descripción de la especie
Coccothrínax readíí Quero, es una palmera solitaria, de 1 a 4 m de alto cuya característica
distintiva de sus hojas es el color verde oscuro en el haz y plateado en el envés, esto
último debido a la presencia de una densa capa de tricomas. Se le puede encontrar en las
etapas de floración y fructificación de agosto hasta octubre. Los frutos son redondos de
color negro-púrpura en la madurez y son dispersados principalmente por aves y
escarabajos (Quero y Flores, 2004 ). Las raíces, de acuerdo con Tomlinson (1999), tienen
como característica distintiva a nivel de género la presencia de un velamen o
engrosamiento por capas de células de la epidermis, el cual no se presenta en otros
grupos de palmeras. Es utilizada como ornato para interiores o jardines (Durán et al.
2007).
Muestreo en campo
El estudio se llevó a cabo en San Benito, Yucatán donde la densidad relativa de
Coccothrínax readíí corresponde al 28 % de la vegetación en un área de 25 m2 (Torres et
al. 2010). En un claro de aproximadamente 4 m de diámetro, se seleccionaron 10
individuos que se encontraban a la orilla. Estos ejemplares pertenecían a la misma
cohorte, es decir, se encontraban en la etapa juvenil (presentaban un tallo bien
desarrollado y al menos una hoja palmada) con un promedio de 50±4 cm de altura. Estos
individuos se monitorearon a lo largo de un año, en las tres épocas marcadas: sequía
(mayo 201 0), lluvia (septiembre de 2009) y nortes (febrero, 201 0). A lo largo del ciclo
anual , se caracterizó el microambiente, además de que en cada individuo se tomaron
muestras de raíz (para análisis de velamen y colonización de HMA) y del suelo rizosférico,
esta colecta se describe con más detalle posteriormente.
Caracterización microambiental
En la zona de estudio se ubicó un claro dentro de la vegetación de duna costera y por
encima de la copa de los individuos muestreados, a una altura aproximada de 1.5 m se
colocó un registrador de datos (data logger ONSET, modelo HOBO U12-012, Pocasset,
Masachusetts) y se realizaron lecturas durante cada una de las diferentes épocas del año
37
Capitulo JI
(secas, lluvias y nortes). Las mediciones se realizaron cada cinco minutos (desde las 6
am hasta 8 pm) por un lapso de cinco días y los parámetros considerados fueron:
temperatura del ambiente (T), humedad relativa del aire (HR) y flujo de fotones para la
fotosíntesis (FFF). Con los datos de temperatura y porcentaje de humedad relativa se
calculó el déficit de presión de vapor (DPV) (Nobel, 1991 ):
DPV=0.61375*EXP(17.502*T/(240.97+ T}-H/1 00)*0.61375*EXP(17 .502*T/(240.97+ T}}
Donde: T, es la temperatura del aire y H es la humedad relativa del aire.
Aunado a lo anterior, bajo el dosel de las palmeras muestreadas, se colectaron 50 g del
suelo rizosférico superficial (15 cm de profundidad) eliminando la hojarasca u otros
materiales, y posteriormente se analizó el fósforo total, el extraíble por las plantas y el no
extraíble. Estos parámetros se analizaron en cada época del año, para el fósforo extraíble
se utilizó el método de Olsen et al. (1954) y para el fósforo total se empleó la técnica del
Molibdato de sodio con p-metil aminofenol sulfato.
Anatomía del velamen
Se colectaron pequeños fragmentos de raíz de 1 O cm de longitud de cada uno de los diez
individuos muestreados, en cada época del año. Se fijaron con alcohol glicerinado, en
proporción 70:29:1 (alcohol etílico:agua destilada:glicerina). Posteriormente se siguió la
técnica de inclusión en resina, utilizando una resina acrílica de Polysciences, lnc. (JB-4
embebiding kit). Se lavaron y deshidrataron las muestras de raíz, mediante una serie de
concentraciones progresivas de alcohol etílico (30%, 50%, 70%, 90% y 100%) durante 45
min, en la última concentración se realizaron dos inmersiones. Posteriormente, se colocó
cada muestra en una mezcla 50-50 de alcohol absoluto-resina por 48 horas, para que se
llevara a cabo la saturación. Estas muestras, fueron rétiradas del contenedor y colocadas
en una posición vertical en moldes de plástico, se vertió resina pura y se dejó solidificar
por tres o cuatro días. Posteriormente, se realizaron los cortes transversales, mediante un
microtomo de rotación (marca Leica, modelo RM2125, Heidelberg, Alemania). Los cortes
realizados, se colocaron en un baño de flotación (60°C} con 100 mi de agua destilada y 1
g de grenetina, para extender y fijar las muestras en el portaobjetos. Los portaobjetos con
las muestras fueron secados en una estufa a 30° C durante 1 O m in y posteriormente,
38
Capítulo II
· fueron teñidos con azul de toluidina al 1% en agua, durante 30 seg. Estas muestras
fueron montadas con resina polymount y selladas con barniz de uñas (Sandoval, 2005).
Se realizaron las observaciones al microscopio óptico (marca Leica) con el aumento 1 OX y
40X, se cuantificó el número de capas de las células epidérmicas de la raíz de un corte
transversal y el diámetro de diez célu las epidérmicas, de las diez réplicas de los
individuos muestreados, teniendo un total de diez cortes tranversales y 100 células para
cada individuo.
HMA (hongos micorrízicos arbusculares)
Se realizaron colectas de puntas de raíz de 8 cm de longitud, de cada uno de los diez
individuos seleccionados en las diferentes épocas del año consideradas (secas, lluvias y
nortes). Las raíces fueron fijadas en alcohol glicerinado en una proporción 70:29:1 alcohol
etílico-agua-glicerina, para preservarlas. Posteriormente las raíces fijadas fueron
remojadas durante 24 horas con agua destilada para eliminar el exceso del fijador. Fueron
aclaradas y teñidas mediante una modificación de la técnica de Phillips y Hayman
(1970). Para aclarar las raíces se utilizó hidróxido de potasio (KOH) al 10% sometiéndolas
a ebullición por 1 O minutos, fueron lavadas con agua destilada y acidificadas por 30
minutos en ácido clorhídrico (HCI) al 0.1 M, posteriormente fueron teñidas con azul de
tripano al 0.05% por 10 min, se eliminó el exceso de colorante con una solución de ácido
láctico-glicerol-agua (proporción 14:1:1 ). Las raíces fueron cortadas en fragmentos de
aproximadamente un centímetro de longitud y montadas en alcohol polivinílico y se
elaboraron preparaciones permanentes. Las preparaciones fueron observadas en el
microscopio óptico a 1 Ox y 40x, para determinar el porcentaje total de colonización
micorrízica por individuo y por época del año, el cual se estimó mediante el método de
McGonigle et al. (1990).
Análisis de resultados
Para determinar si existían diferencias entre las tres épocas del año (lluvia, nortes y
sequía) para cada una de las variables, temperatura del ambiente (T), humedad relativa
del aire (HR), flujo de fotones para la fotosíntesis (FFF) y déficit de presión de vapor
(DPV), la concentración de fósforo extraíble, no extraíble y total del suelo, el número de
39
Capitulo JI
capas de velamen y la colonización por HMA, se aplicó un ANOVA de una sola vía con el
programa Statistica 7. Todas las variables cumplían con los supuestos del ANOVA, en el
caso del porcentaje de colonización se analizaron los valores cuantitativos de puntos de
colonización. Posteriormente si existían diferencias significativas se realizó una prueba de
Tukey, para establecer que épocas presentaban diferencias estadísticas.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Caracterización microambiental
En las dunas costeras de San Benito, Yucatán se presentan fluctuaciones importantes en
las variables ambientales analizadas dependiendo de la época del año, esta fluctuación
en el FFF es semejante al encontrado por (Polanco, 2008) en este mismo sitio durante
dos de las épocas, lluvia y sequía. De manera general, el flujo de fotones fotosintéticos
(FFF) cambia a lo largo del año y temporalmente cambia la hora de su pico máximo, por
ello, durante la época de lluvias (septiembre), el máximo FFF se alcanzó a las 10 horas
(FFF=1368 IJmol m-2 s-1}, en la época de nortes y de sequía el FFF máximo se alcanzó a
la 13 horas (FFF=1159.71Jmol m-2s-1 y 1883.31Jmol m-2s-1 respectivamente) (Figura 2.2a).
El análisis estadístico mostró diferencias estadísticamente significativas, el promedio de
la época de sequía (mayo), es mayor a la época de lluvia (septiembre) y de nortes
(febrero) (F(12, 2>=64.9, p<0.001, post hoc de Tukey <O.OS)(Figura 2.2 b).
a)
2~,------------------------. -. uuvia ~Nortes
2000 ~ Sequia
~E
~ 1000
.?. u. u. u. ~
6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Hora
b)
'"' 1200
1100
f' HXXI . ' e ~ ., 3
~ .. 700
.., 500
""' Se<P•
Figura 2.2. Densidad de flujo de fotones para la fotosíntesis (FFF) (IJmol m-2 s-1) a) fluctuación por
14 horas, b) promedio, en tres épocas del año, en la duna costera de San Benito, Yucatán (n=5
días).
40
Capítulo JI
Humedad relativa del aire
La humedad relativa disminuyó durante las primeras horas del día, para comenzar un
incremento entre las 1 O y 13 hrs; es importante mencionar que durante la época de lluvia
se alcanzó el 100% y disminuyó en la sequía hasta el 66% (Figura 2.3a), los valores y el
patrón encontrado en este parámetro durante la época de lluvia y de sequía es semejante
al encontrado en este mismo sitio hace cuatro años (Palanca, 2008). Los valores de la
humedad relativa presentaron diferencias significativas entre épocas (F(12, 2)=12.28,
p<0.001, post hoc de Tukey <0.05), siendo el promedio de la época lluviosa mayor al de la
época de nortes y sequía (Figura 2.3b).
a)
110-.-----------------, ___._ LlliYia ~Nortes
100 .........- Sequfa
6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Hora
b)
100,---~---~--~----,
~ 90
.~ .
.¡¡ ~ . > 'il ~ 80
~ . § 75 I
711
6ó '------'"-------'"------""-------' Nortes
Época del oño
Sequía
Figura 2.3. Marcha diurna promedio (± E. E.) de la humedad relativa del aire (%) en la duna
costera de San Benito, Yucatán durante las diferentes épocas del año (n= 5 días).
Temperatura
La temperatura presentó los valores más altos entre las 11 · y 16 hrs, al comparar entre las
épocas del año se observa que durante la sequía la temperatura fue mucho más elevadas
que en las otras temporadas, cabe señalar que durante la temporada de nortes se
presentaron condiciones más favorables, es decir temperaturas más bajas que afectan
menos la pérdida de agua en los individuos medidos y favorecen la actividad fotosintética
(Figura 2.4a), estas diferencias entre épocas del año fueron estadísticamente
significativas (F(12. 2)=14.43, p<0.001, post hoc de Tukey < 0.05), la temperatura promedio
41
Capitulo II
es mayor durante la época de sequía en las tres épocas muestreadas (Figura 2.4b). Los
valores y el patrón encontrado en este estudio son semejantes a los monitoreados en la
duna costera de San Benito y Sisal, Yucatán, para las épocas de lluvia y sequía (Polanco,
2008; Polanco, 2006).
a)
36,.--------------, -uuvie
34 ~ Nortes -...- Sequla
32
30
~ 28 !'!
" (ij 26
~ ~ 24 ,_
22
20
18
e 7 a 9 10 11 12 13 14 1s 1e H 1a 19 20
Hora
b)
34
" 30
t'' ¡ 211
8. ~ 24
22
20
18 Uuvia ""'"'
Época deloño
Figura 2.4. Marcha diurna promedio (± E. E.) de temperatura (0 C} en San Benito, Yucatán durante
las diferentes épocas del año (n= 5días).
DVP (Déficit de presión de vapor)
El déficit de presión de vapor (DPV) fue menor en la época de lluvia y mayor durante la
época de sequía, ello como consecuencia de una mayor evaporación del agua en este
mes (Figura 2.5a). De acuerdo con Gii-Marín et al. (2006), este incremento en el DPV
conlleva a un rápido cierre de los estomas que se traduce en una menor pérdida de agua
por transpiración, el cual, afecta el intercambio gaseoso. El anál isis estadístico mostró
diferencias significativas entre cada una de las épocas del año (F(1 2• 2¡=157.1, p<0.001 ,
post hoc de Tukey <0.05), siendo mayor el promedio ·obtenido en la época de sequía
(Figura 2.5b).
42
a)
20,---------------------------,
1.6
1.4
1.2
t 1.0 > ~ 0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Hora
b)
1.3
11
1.1
1n
0.0
,. 0.7
0.0
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
e
1 Uwi.1 Nortts
Época del año
Capítulo JI
Sequía
Figura 2.5. Marcha diurna promedio (± E. E.) del déficit de presión de vapor (DPV) en las dunas
costeras de San Benito, Yucatán durante las diferentes épocas del año (n= 5 días).
En la localidad de San Benito, Yucatán, las condiciones ambientales más favorables, es
decir en la que la planta responde con una mayor asimilación de C02 (5.5 ± 0.4 ¡Jmol m-2
s-1) y una menor pérdida de agua para los individuos de Coccothrinax readii, fue durante
nortes (febrero), debido a que las condiciones de luminosidad son más bajas, la
temperatura máxima es de 26 oc y el DPV es moderado, lo que indica que en los nortes
no se evapora tan rápidamente el agua disponible. Por otro lado, en la época de lluvias la
humedad relativa es más elevada, factor que mantiene la asimilación de C02 en un valor
intermedio (2.3 ± 0.3 ¡Jmol m-2 s-1). Finalmente, la época de sequía es la más
desfavorable, debido a que en ella se presenta la menor asimilación de C02 (1. 7 ± 0.1
¡Jmol m-2 s-1) , la temperatura es más elevada, la humedad relativa del aire es baja y el
DPV es elevado, indicándonos que la escasa agua disponible se evaporará rápidamente.
La disponibil idad de agua es un factor limitante en especies que crecen en condiciones
secas, debido a que el déficit hídrico afecta la conductancia estomática, disminuyendo la
tasa fotosintética, debido a que decrece la disponibilidad de C02 en el mesófilo (Lawlor,
2002).
43
Capitulo II
Parámetros edáficos:
Concentración de fósforo en el suelo
La concentración de fósforo extraíble, que de acuerdo con (Oisen et al., 1954) es el que
se encuentra en el suelo y puede ser movilizado por las raíces de las plantas, no presentó
variaciones significativas en las tres épocas de muestreo, lo que indica que la
disponibilidad de fósforo no presenta influencia de la temporada. Por otro lado, la
concentración de fósforo total, fue mayor en la época de lluvia y menor durante la sequía
(Cuadro 2.1 ). Es importante considerar que la cantidad de fósforo no disponible para las
plantas se obtiene al restarle a la concentración de fósforo total la cantidad de fósforo
extraíble, este resultado indica que se presenta un patrón muy semejante al del fósforo
total, por lo que la duna costera presenta más fósforo no extraíble durante la época de
lluvia y menos durante la época de sequía. Sin embargo, aunque la cantidad sea mayor
en la época de lluvia, esta concentración es muy baja, debido a que el ecosistema de
duna tienen pocas entradas de nutrientes, principalmente depósito de detritus y
movimiento de arena (Moreno-Casasola, 1982).
La distribución de Coccothrinax readii en la duna costera, se restringe a la zona de
matorral , en este tipo de vegetación hay una mayor concentración de nutrimentos, y C.
readii está altamente correlacionado con la concentración de fósforo en el suelo (Ayora y
Orellana, 1993).
Cuadro 2.1. Concentración promedio (± E. E.) de fósforo extraíble y total de los suelos donde crece
Coccothrinax readii.
Época del año Fósforo extraíble Fósforo no Fósforo total
(mg.kg"1) extraíble (mg.kg"1) (mg.kg"1
)
Lluvia (sep) 45.74 ± 3.6 998.81 ± 4 a 1040 ± 18 a
Nortes (feb) 53.48±15 778.93 ± 1.5 b 833 ± 3 b
Sequía (may) 38.81 ± 3.2 719.01 ± 1.5 e 760 ± 9.5 e
Letras diferentes indican diferencias significativas en la cantidad de fósforo total, p<0.001, n-1 O.
44
Capítulo JI
Anatomía de la epidermis de la raíz
Coccothrinax readii en las dunas costeras de San Benito presenta velamen en sus raíces,
lo cual concuerda con Tomlinson (1990), que indica que este género desarrolla esta
rizodermis especializada. El grosor del velamen, particularmente en el número de capas
de células fue mayor durante la época de sequía que durante la época de lluvia y nortes,
estadísticamente estas diferencias también son significativas (F(27,2)= 181 .8, p<0.001)
(Cuadro 2.2). Asimismo, en esta época el velamen además de estar conformado por un
mayor número de capas de células, su diámetro también es mayor, mientras que durante
la época de lluvias las células son de menor diámetro. Estadísticamente, existen
diferencias significativas en el diámetro de las células que conforman el velamen entre
cada época del año (F(27,2)= 185.06 p<0.001 )(Cuadro 2.2).
En lo que se refiere a la relación ancho del velamen/diámetro de la raíz de Coccothrínax
readii, se observó una relación menor en la época de lluvias, debido a que el velamen
abarca una sección muy pequeña. Sin embargo, uno de los resultados más contrastantes
en este parámetro, es el encontrado en la época de nortes, en la cual, a pesar de que las
capas de células de velamen son menores, éstas ocupan una gran parte de la raíz al igual
que durante la época de sequía. Estadísticamente, estas diferencias son significativas
(F(27,2)= 13.9 ,p<0.001 )(Cuadro 2.2).
De acuerdo con Ceja-Romero et al. (2008), el velamen se le considera un tipo de
epidermis formado por numerosas capas de células muertas con engrosamientos en las
paredes, lo cual sirve para proteger el colapso celular y proteger las raíces de daño
mecánico. En la temporada de lluvia, el velamen se llena pasivamente de agua mientras
que en la temporada de sequía, proporciona una barrera que impide la pérdida de agua
por transpiración. Como funciona como barrera mecánica, puede impedir el paso de los
microorganismos del suelo, para hacerlo puede haber dos formas, ya sea aumentando el
número de capas de células muertas o incrementando el grosor de las mismas, sin
embargo los resultados encontrados en el velamen de C. readii, son opuestos ya que se
debería disminuir de alguna manera el velamen, para permitir la colonización de los HMA,
pero se observó que hay un aumento de las células que conforman el velamen cuando las
condiciones son más desfavorables, pero la colonización en estas condiciones es mayor.
45
Capitulo JI
Estos resu ltados nos indican que el velamen lo emplean mayormente como
almacenamiento de agua y/o aire, lo que ayudaría a la planta a evitar la sequía pero no
funciona como un blindaje ante los HMA.
Las características morfofisiológicas de esta palmera permiten determinar las
adaptaciones que presentan a las condiciones ambientales desfavorables, sin depender
por completo de la asociación con HMA para su sobrevivencia.
Cuadro 2.2. Promedio (±E.E.) de distintas características del velamen de Coccothrinax readii,
durante las diferentes épocas del año en San Benito, Yucatán.
Número de capas de Diámetro de las Relación ancho del
Época del año células de velamen (IJ). células de velamen (IJ) velamen/diámetro
de la raíz (IJ).
Lluvias (sep) 8.6 ± 0.2 b 149.5±2.8 e 0.55 ± 0.05 b
Nortes (feb) 8.9 ± 0.2 b 228.9_!3.9 b 0.73 ± 0.04 a
Sequía (may) 14.1 ± 0.3 a 277.9±6.7 a 0.87 ± 0.03 a
Las letras diferentes indican diferencias significativas. Para el caso de las células del velamen la
n=1000 y para el número de capas y la relación ancho/diámetro, la n=100.
HMA en Coccothrinax readii
Las dunas costeras son ambientes donde una alta proporción de especies vegetales
están asociadas a HMA (Logan et al. 1989, Kulkarni et al. 1997), y es común encontrar
esporas en la rizósfera (Kulkarni et al. 1997). En la península de Yucatán se ha
documentado la colonización micorrícica en las especies dominantes de las dunas
costeras de la costa norte de Yucatán (Ramos-Zapata et al. 2011, Guadarrama et al.
2012). Este estudio confirma que la palmera Coccothrinax readii es una especie
micorrízica en el matorral de dunas costeras de San Benito, Yucatán.
La colonización micorrízica en C. readii presentó como estructuras principales hifas y
vesículas (Figura 2.6 a y b). Los porcentajes de colonización presentaron fluctuaciones
importantes, 0.9±0.08 en los nortes y 21.2±0.62 y 27.7±0.48 en sequía y lluvia,
respectivamente. Estadísticamente, presentó diferencias significativas entre las distintas
épocas del año, siendo la de lluvia y la de sequía, las que difirieron de la época de nortes
(febrero 201 0) (F(27, 2)=1961.3, p=0.003, Post hoc Tukey p<0.05).
46
Capítulo II
a) b)
Figura 2.6. Estructuras de los hongos micorrízicos arbusculares encontradas en las raíces de
Coccothrínax readíí, a) imagen de una hifa(H), 10x. b) imagen de una vesícula (V), 40x.
Los porcentajes de colonización obtenidos durante las épocas del año están
correlacionados positivamente con los parámetros de FFF (r=0.489 , p>0.001, n=1 0), de
temperatura (r=0.574, p<0.001 , n=10) y de fósforo no extraíble (r=0.485, p<0.001 , n=10)
(Figura 2.7 a, e y f), también se encuentran correlacionados de manera negativa con el
parámetro de DPV (r=-0.4, p<O.OS, n=10)(Figura 2.7 d). Con los parámetros de humedad
relativa del aire (r=0.164, p>O.OS, n=10) y de fósforo extraíble (r= -034, p>O.OS, n=10) la
correlación no es significativa (Figura 2.7 b, e).
47
Capitulo JI
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Figura 2.7. Correlación del porcentaje de colonización de los HMA con: a) el flujo de fotones para
la fotosíntesis, FFF(1-1mol m-2 s-1)*, b) la humedad relativa del aire (%), c)la temperatura (°C)*, d) el
déficit de presión de vapor, DPV (%)*, e) el fósforo extraíble (mg kg-1) y el fósforo no extraíble (mg
kg-1)*. *La correlación es estadísticamente significativa.
A pesar de que C. readii presenta una alta correlación entre los parámetros
microambientales y el porcentaje de colonización, los valores de la asociación son bajos si
se compara con otra palmera de la duna costera, Thrinax radiata, donde se reportan un
porcentaje de colonización de hasta el 80%. De acuerdo con Quintal (2003) esto se debe,
48
Capítulo JI
a que C. readii es capaz de absorber mejor el fósforo en condiciones de altas
concentraciones de sodio, asimismo puede traslocar fósforo de sus hojas más viejas a las
más jóvenes. Sin embargo, cuando la concentración de fósforo extraíble para la planta
desciende, se presenta la asociación micorrízica, y como podemos observar con la
concentración de fósforo no extraíble del suelo, este elemento se encuentra en
concentraciones que pueden ser captadas por la micorriza, que al incrementar la nutrición
mineral aumentan los contenidos de clorofilas, y como consecuencia, se presenta una alta
tasa fotosintética (Feng et al., 2002; Bian et al., 2001 ).
En este estudio, no se observó una relación entre la baja disponibilidad de agua y la
asociación micorrízica, debido a que en la época de lluvia la asociación con los HMA es
mayor, pero esto puede deberse a que como las condiciones son favorables, C. readii,
aumenta su actividad fotosintética, pero requiere de fósforo para llevar a cabo esta
actividad y por consiguiente, incrementa la captación de fósforo debido a este factor.
Al analizar en conjunto los datos microambientales y el porcentaje de colonización, se
observa que esta asociación micorrízica en C. readii, puede considerarse facultativa. De
acuerdo con Smith & Read (2008) este término se define como la capacidad de una
planta para permitir la colonización por hongos micorrizógenos cuando las condiciones
ambientales son desfavorables, esto debido a que las plantas les proporcionan algunos
nutrimentos, principalmente el fósforo y agua. C. readii, es facultativa a la asociación con
hongos micorrízicos arbusculares, debido a que cuando las condiciones ambientales son
más favorables, en la época de nortes (febrero), cuando la asimilación de C02 es más
elevada, el porcentaje de colonización por hongos micorrízicos arbusculares disminuye.
Sin embargo, cuando las condiciones son menos favorables, como en la época de sequía
y lluvia, mayo y septiembre respectivamente, aumenta la colonización.
CONCLUSIÓN
Coccothrinax readii presenta asociaciones con los HMA en el matorral de duna costera de
San Benito, Yucatán, factor que puede conferirle ventajas en un ambiente fluctuante, así
como también presenta otras adaptaciones, para evitar la sequía como el engrosamiento
del velamen; éste le permite tolerar la sequía, pero sin una función como barrera
49
Capitulo JI
mecánica ante los HMA, debido a que cuando las condiciones de sequía se presentan , el
porcentaje de HMA incrementa y cuando las condiciones ambientales son favorables, la
asociación disminuye y la planta no depende de esta asociación para realizar sus
actividades fotosintéticas.
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53
Capítulo III
VARIABILIDAD FISIOLÓGICA DE Coccothrinax readii Quero, COMO
RESPUESTA A DIFERENTES CONCENTRACIONES DE C02 Y A LA
ASOCIACIÓN CON LOS HONGOS MICORRÍZICOS ARBUSCULARES (2l
RESUMEN
Uno de los gases que tiene gran repercusión en el cambio climático es el C02 , el cual ha
ido aumentando desde la revolución industrial hasta hoy en día {IPCC, 2007). Este
incremento de C02, llevará a la planta a un aumento en la asimilación de este gas y esto a
su vez, incrementará en el sistema radical la colonización por los hongos micorrizógenos
arbusculares (HMA) (Stadon y Fitter, 1998), como consecuencia de una necesidad de
mayor cantidad de nutrimentos y agua para llevar a cabo la fotosíntesis . Este estudio se
enfocó en conocer la respuesta fisiológica del aumento en la concentración de C02 y en la
interacción con los hongos micorrízicos arbusculares (HMA) en la palmera endémica de la
península de Yucatán , Coccothrinax readii Quero. Para la realización del experimento se
usaron tres cámaras de crecimiento previamente establecidas a las que se les
acondicionaron atmósferas a 380, 760 y 1140 ppm de C02 respectivamente. En cada una
se colocaron 20 individuos de C. readii, 1 O presentaban asociaciones con los HMA (+MA)
y a los otros 1 O, se les suprimió la presencia de HMA (-MA) mediante la aplicación de
500ml del fungicida benomilo cada 15 días; las variables fisiológicas se midieron cada
cuatro meses, en un lapso de 16 meses. Los principales resultados señalan, que ante el
incremento de la concentración de C02, en las raíces nuevas se presenta un aumento en
el número de capas de la epidermis de la raíz (velamen), la. cual no limita el incremento
del porcentaje de colonización por los HMA. El incremento en el porcentaje de
colonización en la raíz y la elevada concentración de C02 favoreció la asimilación de este
gas y la eficiencia de uso del agua.
{:.!J Polanco, G., Carrillo, L., Espadas, C., Reyes-García, C., Guadarrama, P. y Orellana R.
Variabilidad fisiológica de Coccothrinax readii, como respuesta a diferentes
concentraciones de C02 y a la asociación con los hongos micorrízicos arbusculares.
Será sometido a la revista Global Change Biology
55
Capitulo III
INTRODUCCIÓN
Los gases de efecto invernadero (el dióxido de carbono, los óxidos de nitrógeno, el
metano y los compuestos perfluorocarbonados e hidroclorofluorocarbonados) han ido
aumentando paulatinamente sus concentraciones, debido a las actividades
antropogénicas, lo cual ocasiona que la temperatura del planeta se incremente. Dentro de
los gases de efecto de invernadero, el dióxido de carbono (C02), es el que tiene el mayor
efecto en el calentamiento global, debido a que posee una mayor retención de los rayos
solares (IPCC, 2007).
Se han documentado ampliamente posibles efectos del cambio climático sobre los seres
vivos y en particular en las comunidades vegetales. Se ha observado que las plantas han
respondido al cambio climático en dos formas principales; migración y adaptación
(Etterson et al., 2001 ). Sin embargo, en la actualidad los altos niveles de fragmentación
del hábitat podrían afectar las migraciones en el futuro (Schwartz et al., 2001 ), con lo cual
se tendría una sinergia que podría conducir a la extinción de especies.
En cuanto a las adaptaciones, particularmente el incremento de las concentraciones
atmosféricas de [C02] y su efecto en las plantas, éstas pueden presentar variaciones a
diferentes niveles. En este estudio se consideran tres de ellas; las anatómicas, dentro de
las cuales, las que se han estudiado desde hace varios años, son los cambios en la
densidad estomática relacionada con el incremento de la concentración de este gas,
observando que habría una disminución en este parámetro al incrementar la [C02] , esto
se debe, a que al incrementar la concentración de C02, esta más disponible para las
plantas y por lo tanto, no se requieren tantos estarnas para cubrir los requerimientos
fotosintéticos de cada especie y también disminuye el área de transpiración (Ceulemans
et al. , 1997; Goodfellow, 1997). Otros cambios observados son los fisiológicos, que
dependiendo de las especies pueden ser positivos o negativos, pero en varios estudios
revisados se han reportado cambios positivos, es decir, el aumento en la [C02] potencia la
actividad fotosintética de las especies vegetales. Esto se debe a que las plantas tienen
más disponible el C02, por lo que al abrir sus estomas los requerimientos de cada especie
de planta son cubiertos rápidamente, y como la enzima encargada de realizar la actividad
fotosintética, Rubisco, tiene afinidad por el C02 y por el oxígeno, las elevadas
concentraciones de C02, hacen que sea menor la afinidad por el oxígeno, ya que se
56
Capítulo !JI
encuentra en menor proporción en el ambiente, por lo que disminuye la fotorrespiración;
pero al haber más C02, esto incrementa la asimilación de C02 (Ward et al., 2008). Este
incremento de la asimilación de C02 , se ve reflejado con el aumento en la producción de
biomasa a concentraciones elevadas de este gas (Herrera et al., 2001 ; Gunderson et
al.1993). También se han visto afectadas las relaciones hídricas en las plantas. Con el
incremento de [C02], particularmente en las plantas C3, hay una mayor eficiencia de uso
de agua, lo que les permite poder tolerar períodos más prolongados de sequía . Esto se
debe, a que al haber más disponibilidad de este gas en la atmósfera, sus tasas de
difusión al interior de la hoja a través de los estomas son mayores, por lo que las plantas
tienden a mantener más tiempo cerrados los estomas, disminuyendo la transpiración.
Además que como se mencionó con anterioridad, hay una disminución en la cantidad de
los mismos, con lo que disminuye el área de transpiración.
Otros procesos estudiados, han sido las interacciones con microrganismos del suelo,
particularmente las asociaciones con los hongos micorrízicos arbusculares (HMA). De
manera general se ha observado que hay una estrecha relación entre el incremento de la
[C02] y el aumento en el porcentaje de colonización. De acuerdo con Staddon y Fitter
(1998) y Staddon et al. (1999), al incrementar la concentración de C02 atmosférica, las
plantas aumentarían su actividad fotosintética, esto conllevaría a un mayor requerimiento
de nutrimentos, que los HMA le podrían proporcionar. Además los HMA, pueden ayudar
en la economía del agua, ya que sus hifas pueden acceder a sitios en donde no llegan las
raíces de las plantas. Esta tal vez sea otra razón por la que incremente la interacción con
los HMA (Smith y Read, 2008).
Ante estas posibles condiciones desencadenadas por un incremento atmosférico de la
[C02], se plantea este trabajo de investigación con el objetivo de conocer cómo el
aumento de este gas y la interacción con los hongos micorrízicos arbusculares (HMA)
afecta la actividad fotosintética, el estatus hídrico y por lo tanto, la anatomía de las raíces,
así como el porcentaje de colonización por HMA de Coccothrínax readíí Quero, especie
de palmera nativa y endémica de la península de Yucatán .
MATERIALES Y MÉTODOS
Se utilizaron tres cámaras de crecimiento de 2 X 2.5 X 3 m previamente establecidas.
57
Capitulo III
Estas fueron acondicionadas con diferentes concentraciones continuas de C02: una,
equivalente a la atmósfera actual de C02 (380 ~ 20 ppm de C02), una con concentración
duplicada (con 760 ~ 20 ppm de C02) y la tercera con una concentración triplicada (1140
~ 20 ppm de C02). Todas las cámaras estuvieron reguladas a 28 oc como tope máximo y
la luminosidad fluctuó durante el experimento entre 100- 700 ¡.Jmol m-2 s-1 durante el día.
En cada cámara se colocaron 20 individuos juveniles de Coccothrinax readii (50 ± 2.5 cm
de altura con dos hojas), para que se aclimataran a las atmósferas de crecimiento y a los
tratamientos de micorrización por un período de cuatro semanas. Los tratamientos de
micorrización consistieron, en la aplicación de 250 mi del fungicida Benomilo (Robust-R)
en forma de suspensión acuosa (4 gr por L) cada 15 días, en diez individuos de C. readii
de cada cámara. El uso de esta concentración de benomilo ha sido empleada en otros
trabajos para suprimir el desarrollo de los hongos micorrízicos arbusculares (Yu et al.,
2012; Zhang et al., 2011; Daleo et al., 2008). Los otros diez individuos fueron
considerados como control, los cuales fueron irrigados con 500 mi de agua solamente.
Todos los individuos fueron irrigados cada siete días con 500 mi de agua, a excepción de
los individuos con el tratamiento de benomilo, los días que se les aplicaba benomilo (250
mi de la suspensión) se le añadía además 250 mi de agua. Los individuos que se
encontraban confinados en las cámaras de invernadero se sometieron a experimentación
por un período de 13 meses; cada cuatro meses (septiembre 2009, febrero 201 O, mayo
2010, septiembre 2010) se midieron los diferentes parámetros microambientales,
fisiológ icos y de interacción con los HMA descritos a continuación.
Caracterización microambiental
Por encima de la copa de los individuos sometidos a experimentación, a una altura
aproximada de 1.5 m se colocó un registrador de datos (data logger ONSET, modelo
HOBO U12-012, Poicasset, Masachusetts) y se realizaron lecturas cada cuatro meses
(secas, lluvias y nortes). Las mediciones se realizaron cada cinco minutos (desde las 6
am hasta 8 pm) por un lapso de cinco días y los parámetros considerados fueron:
temperatura del ambiente (T), humedad relativa del aire (HR) y flujo de fotones para la
fotosíntesis (FFF). También se obtuvo el parámetro de déficit de presión de vapor (DPV),
el cual se ca lculó con la fórmula propuesta por Nobel (1991 ).
58
Capítulo JI!
Fotosíntesis
Por medio de un Analizador de Gases en Infrarrojo (IRGA) marca LICOR modelo 6400
(Boston, Massachusetts, USA), a los diez individuos de C. readii se les midió la actividad
fotosintética (asimilación de C02), y la transpiración en la hoja más nueva en los meses
de febrero, mayo y septiembre. Estas mediciones se realizaron cada hora desde las 6
hasta las 20 horas.
Finalmente, con las mediciones de ganancia de carbono (A) y Transpiración (E) se calculó
el índice de la eficiencia del uso del agua (EUA) mediante la fórmula establecida por
Nobel (1991 ): EUA= NE.
Crecimiento
Se monitoreó el cambio en altura total de cada individuo, para lo cual se midió la distancia
en cm de la base del tallo hasta el primordio foliar, cada cuatro meses (septiembre 2009,
febrero, mayo y septiembre 201 O).
Con estos datos se obtuvo la tasa de crecimiento, mediante la fórmula propuesta por Hunt
(1990):
Donde: V1: medición inicial de la variable; V2: medición final de la variable, t1: tiempo de la
medición inicial; t2: tiempo de la medición final.
Anatomía del velamen
Se colectaron pequeños fragmentos de raíz de 10 cm de longitud de cada uno de los diez
individuos muestreados, al final del experimento. Se fijaron con alcohol glicerinado, en
proporción 70:29:1 (alcohol etílico: agua destilada: glicerina). Posteriormente se siguió la
técnica de inclusión en resina, utilizando una resina acrílica de Polysciences, lnc. (JB-4
embebiding kit). Se lavaron y deshidrataron las muestras de raíz, mediante una serie de
concentraciones progresivas de alcohol etílico (30%, 50%, 70%, 90% y 100%) durante 45
min; en la última concentración se realizaron dos inmersiones. Posteriormente, se colocó
cada muestra en una mezcla 50-50 de alcohol absoluto-resina por 48 horas, para que se
59
Capitulo 111
llevara a cabo la saturación. Estas muestras, fueron retiradas del contenedor y colocadas
en una posición vertical en moldes de plástico, se vertió resina pura y se dejó solidificar
por tres ó cuatro días. Posteriormente, se realizaron los cortes transversales, mediante un
micrótomo de rotación (marca Leica, modelo RM2125, Heidelberg, Alemania). Los cortes
realizados, se colocaron en un baño de flotación (60°C} con 1 00 mi de agua destilada y 1
gr de grenetina, para extender y fijar las muestras en el portaobjetos. Los portaobjetos con
las muestras fueron secados en una estufa a 30° C durante 1 O m in y posteriormente,
fueron teñidos con azul de toluidina al 1% en agua, durante 30 seg. Estas muestras
fueron montadas con resina polymount y selladas con barniz de uñas (Sandoval, 2005).
Se realizaron las observaciones al microscopio óptico (marca Leica) con el aumento 1 OX y
40X, se cuantificó el número de capas de las células epidérmicas de la raíz de un corte
transversal y el diámetro de diez células epidérmicas, de las diez réplicas de los
individuos muestreados, teniendo un total de diez cortes transversales y 100 células para
cada individuo.
HMA (hongos micorrízicos arbusculares)
Se realizaron colectas de puntas de raíz de 8 cm de longitud, de cada uno de los diez
individuos seleccionados en las diferentes épocas del año consideradas (secas, lluvias y
nortes). Las raíces fueron fijadas en alcohol glicerinado en una proporción 70:29:1 alcohol
etílico-agua-glicerina, para preservarlas. Posteriormente las raíces fijadas fueron
remojadas durante 24 horas con agua destilada para eliminar el exceso del fijador.
Además mediante una modificación de la técnica de Phillips y Hayman (1970) fueron
aclaradas y teñidas. Para aclarar las raíces se utilizó hidróxido de potasio (KOH) al 10%
sometiéndolas a ebullición por 1 O minutos, fueron lavadas con agua destilada y
acidificadas por 30 minutos en ácido clorhídrico (HCI) 0.1 M, posteriormente fueron teñidas
con azul de tripano al 0.05% por 1 O min, se eliminó el exceso de colorante con una
solución de ácido láctico-glicerol-agua (proporción 14:1:1 ). Las raíces fueron cortadas en
fragmentos de aproximadamente un centímetro de longitud y montadas en alcohol
polivinílico y se elaboraron preparaciones permanentes. Las preparaciones fueron
observadas en el microscopio óptico a 1 Ox y 40X, para determinar el porcentaje total de
colonización micorrízica por individuo y por época del año, el cual se estimó mediante el
método de McGonigle et al (1990).
60
Capítulo 111
Análisis de resultados
Los parámetros ambientales y bióticos obtenidos fueron analizados con el programa
Statistica 7, mediante un ANOVA factorial, en la que se empleó como factores las tres
concentraciones de C02 (380, 760 y 1140 ppm) y la asociación micorrízica y las variables
dependientes fueron la asimilación de C02, la transpiración, la eficiencia de uso del agua,
crecimiento en altura, el número de capas de velamen y la colon ización por HMA;
posteriormente si existían diferencias significativas se realizó una ~rueba de Tukey, para
establecer qué concentraciones de C02 y con qué tratamiento de micorrización se
presentaban estas diferencias.
En los parámetros de asimilación de C02, transpiración y EUA, se realizó una correlación
múltiple de los valores obtenidos en cada parámetro, con el macroambiente (flujo de
fotones para la fotosíntesis y déficit de presión de vapor) para los tratamientos de las
diferentes concentraciones de C02 y la presencia o ausencia de los HMA.
RESULTADOS
Caracterización microambiental
En las cámaras de crecimiento, el FFF máximo se alcanzó a las 12 horas en todas los
meses muestreados, en promedio se obtuvo 604.7± 19.9 1-1mol m-2 s-1 los máximos picos
de luminosidad fueron de 713 ± 24.2 1-1mol m-2 s-1 y los mínimos a dicha hora fueron de
496.31 ± 19.6 ¡.Jmol m-2 s-1. La humedad relativa máxima y mínima fueron de 90 y 60%
respectivamente, en promedio se obtuvo 82 ± 1.2 % y la temperatura en promedio fue de
26.5 ± 0.2 °C, como máximo 28°C y como mínima 17 °C. En lo que se refiere al DPV, el
promedio fue de 1.01 ± 0.02 el valor máximo fue de 1.8 ± 0.05 % mientras que el valor
más bajo fue de 0.514 ± 0.02 %.
Fotosíntesis
Durante el mes de septiembre se obtuvieron los valores promedio más altos de la
asimilación de C0 2, particularmente en las concentraciones de 1140 ppm
independientemente del tratamiento de colonización por HMA (F2,7 =756; p<0.001 ).
Durante el mes de febrero se obtuvieron los valores más bajos de asimilación de C02. En
61
Capitulo III
re lación a la respuesta de las plantas a la colonización de los HMA, éstas mantuvieron
los valores de asimilación de C02 , más elevados a diferencia de los individuos que no
presentaron asociación con HMA (Cuadro 3.1 ).
En cuanto a la transpiración, de manera general en los meses de febrero y mayo, esta
resultó menor, particularmente en la concentración de 1140 ppm, independientemente del
tratamiento de asociación con los HMA (F2•7 =1 0.416; p<0.001 ). Al comparar los
tratamientos de asociación con los HMA, se pudo observar como los valores de la
transpiración son muy semejantes, con la presencia y con la ausencia de los HMA
(Cuadro 3.1 ).
En la eficiencia del uso del agua, de manera general se pudo observar cómo durante los
meses monitoreados los valores en este parámetro son mayores en la concentración de
1140 ppm. Al comparar los tratamientos de asociación con los HMA, se pudo observar
como los valores de la eficiencia de uso del agua son muy semejantes, tanto con la
presencia como con la ausencia de los HMA {F2,7 =1.08; p=0.34) (Cuadro 3.1 ).
Estos resultados, se muestran con más detalle posteriormente, a través de una
correlación con las condiciones microambientales, observando con mayor claridad la
respuesta ante estos tratamientos experimentales (Cuadro 3.1 ).
62
Capítulo 111
Cuadro 3.1. Valores promedio (±E.E) de asimilación de C02, transpiración y eficiencia de uso del
agua en Coccothrinax readii, en los diferentes tratamientos de C02 y en presencia(+) o ausencia(
) de colonización por hongos micorrízicos arbusculares (HMA), a lo largo del año. N=60.
Mes Concentración HMA de C02(ppm) Asimilación de C02
Transpiración
(~mol m"2 s"1 de co2) (mmol m·2 s·1 de EUA
H20 )
380 + 1.97± 0.16 0.89 ± 0.03 2.55 ± 0.18
760 + febrero 2.63 ± 0.15 0.85 ± 0.02 3.74 ± 0.21
1140 + 2.47±0.16 0.55 ± 0.03 5.3 ± 0.3
380 + 2.1 ± 0.17 0.95 ± 0.03 2.47 ± 0.2
760 + mayo 3.41 ± 0.2 0.96 ± 0.05 4.7 ± 0.23
1140 + 3 ± 0.2 0.74 ± 0.04 4.5 ± 0.24
380 + 3.22 ± 0.21 0.83 ± 0.03 4.5 ± 0.33 760 + septiembre 3.77±0.18 0.85 ± 0.03 4.7 ± 0.26
1140 + 5.15 ± 0.22 0.99 ± 0.04 5. 7 ± 0.25
380 1.93 ± 0.1 0.66 ± 0.03 4.15 ± 0.34
760 febrero 2.97 ± 0.14 0.87 ± 0.02 4.16 ± 0.23
1140 2.51 ± 0.13 0.61 ± 0.03 4.78 ± 0.22
380 2.51 ± 0.17 0.84 ± 0.04 3.71 ± 0.39
760 mayo 3.52 ± 0.14 0.99 ± 0.05 5.34 ± 0.24
1140 2.85 ± 0.17 0.74 ± 0.04 4.1 ± 0.15
380 2.82 ± 0.22 0.86 ± 0.03 4.04 ± 0.38
760 septiembre 3.37 ± 0.18 0.79 ± 0.02 4.45 ± 0.26
1140 4.99 ± 0.2 0.77 ± 0.03 6.73 ± 0.23
Los valores de asimilación de COz correlacionaron positivamente y significativamente con
el flujo de fotones para la fotosíntesis, encontrándose que esta fue positiva (~=0.586 ,
p<0.001 ). Adicionalmente, se observó que a una concentración elevada, la planta tiene
una mayor asimilación de COz, con el mismo FFF. Así también , se determinó que la
asociación micorrízica favorece la asimilación de COz, en las concentraciones de 760 y
1140 ppm (Figura 3.1 ).
63
Capitulo !JI
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25
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800
380ppm, sin HMA
380 ppm, con HMA
760ppm, sin HMA
760ppm, con HMA
1140pp m, sin HMA
1140pp m, conH MA
1000 1200
Figura 3.1. Correlación de la asimilación de C02 , A (1Jmol m·2 s·1 de C02) con el flujo de fotones
para la fotosíntesis, FFF (IJmol m·2 s·1) en los diferentes concentraciones atmosféricas C02 y con
la presencia o ausencia de los hongos micorrízicos arbusculares (HMA). La correlación es
estadísticamente significativa. Se muestran todas las mediciones realizadas durante el experimento
a los 1 O individuos monitoreados. (~=0.586) .
Al correlacionar los valores obtenidos de la transpiración con el déficit de presión de
vapor, se observó una respuesta positiva (~=0.587, p<0.001 ), lo que indica que, de
manera general, la transpiración incrementa con la concentración elevada de C02. La
asociación con los HMA, disminuye la transpiración en. C. readii, particularmente en las
atmósferas elevadas de C02 (760 o 1140 ppm), la transpiración es menor que en los
individuos que no tienen la asociación, aunque el DPV sea más alto (Figura 3.2a).
Cuando se correlacionó la eficiencia de uso del agua (EUA) con el déficit de presión de
vapor, se observó que ésta también es positiva (~=0.338, p<0.001 ). La concentración de
1140 ppm, tiene un uso eficiente del agua constante aunque aumente el déficit de presión
de vapor; no ocurre esto con las otras concentraciones de C02 (380 y 760 ppm). Los
individuos que presentan la asociación con los HMA y con la concentración de 1140 ppm,
son los que usan más eficientemente el agua (Figura 3.2b).
64
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Capítulo !JI
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o 760ppm, con HMA
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DPV (%)
380ppm, sin HMA
• 380 ppm, con HMA.
760ppm, sin HMA
760ppm, con HMA
1140ppm, sin HMA
1140ppm, conHMA
4 5
Figura 3.2. Correlación de: a) la transpiración, E, (mmol m·2 s·1 de H20) con el déficit de presión de
vapor, DPV (%), b) la eficiencia de uso del agua, EUA (¡Jmol m·2 s·1 de C02/ mmol m·2 s·1 de H20),
en los diferentes concentraciones atmosféricas de C02 y con la presencia o ausencia de los
hongos micorrízicos arbusculares (HMA). La correlación es estadísticamente significativa, con un
~=0.587 para la E y una ~=0.338 para la EUA. Se muestras todas las mediciones realizadas
durante el experimento a los 10 individuos monitoreados.
65
Capitulo III
Crecimiento
El incremento de la asimilación de C02, en las concentraciones de 760 y 1140 ppm,
también se vio reflejado en el crecimiento en altura presentado en los experimentos.
Asimismo, la asociación con los HMA, mostró también diferencias significativas en este
parámetro, observándose que los individuos que presentan la asociación crecen más que
los individuos que no están asociados con los HMA (Cuadro 3.2).
Cuadro 3.2. Crecimiento promedio (± E.E) de Coccothrinax readii en las diferentes
concentraciones de C02 y con la presencia (+) o ausencia (-) de los hongos micorrízicos
arbusculares (HMA).
Concentración de C02
380 ppm
380 ppm
760 ppm
760 ppm
1140 ppm
1140 ppm
HMA
+
+
+
Tasa de crecimiento (cm/ año)
2.55 ± 0.3 e
1.46 ± 0.2 d
2.92 ± 0.2 b
2.19 ± 0.3 e
3.28 ± 0.1 a
2.19 ± 0.2 e
Las letras diferentes indican diferencias significativas entre los tratamientos de las diferentes
concentraciones de C02 y la presencia o ausencia de los HMA.
Anatomía radical: velamen
En las capas de células del velamen de los individuos de Coccothrínax readíí, analizando
los tratamientos de C02 y colonización micorrízica, ya sea de manera separada o
examinando el efecto sinérgico, se presentaron diferencias significativas (F(s4, 2)=2.6,
p<0.001; post hoc Tukey 0.05), particularmente entre. la concentración de 380ppm con las
de 760 y 1140ppm, donde el aumento en la concentración de C02, incrementó el número
de las capas de células de velamen (Cuadro 3.3).
En lo que se refiere al diámetro de las células de velamen, se observó que en relación a la
concentración de C02, cuanto mayor es ésta, mayor es el diámetro de las células de
velamen que crecieron en estas condiciones. En lo que se refiere a la asociación con
HMA, los individuos que presentaban esta colonización en sus raíces tuvieron células de
66
Capítulo III
velamen con menor diámetro, así como también un menor número de capas de células
epidérmicas en sus raíces (F<54. 2>=14.2, p<0.001 post hoc Tukey 0.05) (Cuadro 3.3).
En la relación del ancho del velamen/diámetro de la raíz, hubo diferencias significativas
entre tratamientos pero no fue claro si había un efecto positivo o negativo sobre este
parámetro (F(s4, 2>=2.6, p<0.001; post hoc Tukey 0.05) (Cuadro 3.3).
Cuadro 3.3. Promedio (±E.E.) de distintas características del velamen de Coccothrinax readii, bajo
los tratamientos de diferentes [C02] y con la presencia (+) o ausencia (-) de los hongos
micorrízicos arbusculares (HMA).
Número de capas Diámetro de las Relación ancho del
Concentración HMA de células de células de velamen/diámetro de
deC02 velamen (IJ) velamen (IJ) la raíz (IJ)
+ 380 ppm
4.5 ± 0.2 d 144.5 ± 2.7 e 0.16 ± 0.01 d
6.1± 0.3 b 226.1± 3.9 d 0.32 ± 0.02 a
+ 7.3 ± 0.4 e 294.8 ± 6.2 e 0.17 ± 0.01 d 760 ppm
8.5 ± 0.2 a 295.1 ± 6.3 e 0.19 ± 0.01 e
+ 6.5 ± 0.2 be 329.2 ± 10.5 b 0.19 ± 0.01 e 1140 ppm
8.8 ± 0.3 a 380.5 ± 12.1 a 0.21 ± 0.02 b
Las letras diferentes indican diferencias significativas. Los valores son el promedio de los diez
individuos± el error estándar. N=60.
De los diez individuos de cada tratamiento con exclusión de la colonización micorrízica a
diferentes concentraciones de C02 , todos presentaron alguna estructura típica que forma
la micorriza arbuscular (hifas, vesículas y/o arbúsculos) (Figura 3.3 a, b, e y d). Al inicio
del experimento, el porcentaje de colonización de los individuos fue del 17 %, y al
aplicarles el fungicida benomilo, la micorrización descendió a 5% o menos; mientras que
en las plantas sin exclusión de HMA, el incremento de la concentración de C02 favoreció
el aumento de colonización de 17 % a 52% (Figura 3.3 a y d). Existieron diferencias
significativas en el porcentaje de colonización por HMA en C. readii (F<57,2>=3.73, p<0.01,
post hoc Tukey 0.05) (Cuadro 3.4).
67
Capitulo 111
a) b) e) d)
<>n•=>n'," de los tratamientos de colonización por hongos micorrízicos arbusculares a
40x. Tratamiento (-) sin la asociación con HMA (a). Tratamiento con la asociación de los HMA, a
380, 760 y 1140 ppm (b, e y d respectivamente). En las imágenes se puede observar algunas
estructuras como vesículas (V) e hifas (H).
Cuadro 3.4. Promedio del porcentaje de colonización por hongos micorrízicos arbusculares (±
E.E.) en Coccothrinax readii, al finalizar el experimento con los tratamientos de diferentes [C02] y
de asociación con HMA.
Tratamientos
380 ppm +HMA
380 ppm -HMA
760 ppm +HMA
760 ppm- HMA
1140 ppm +HMA
1140 ppm- HMA
% colonización por HMA
23.1 ± 0.03 b
6 ± 0.03 e
48.3 ± 0.08a
5 ± 0.04 e
52± 0.02 a
7 ± 0.03 e
Letras diferentes indican diferencias significativas. n= 10 individuos muestreado en cada
tratamiento. N= 1 00 campos observados.
DISCUSIÓN
En los tratamientos con diferentes concentraciones de COz, se pudo observar mayor
asimilación en concentraciones más elevadas, respuesta similar a otros trabajos de
ambientes templados, como el de Hamilton 111 et al. (2008); Herrera et al., (2001 );
Gunderson et al., (1993). El incremento en la asimilación se debe a que las plantas tienen
más disponible el COz, por lo que al abrir sus estomas, los requerimientos de cada
68
Capítulo JI!
especie de planta son cubiertos rápidamente, y la enzima encargada de realizar la
actividad fotosintética, Rubisco, incrementa su actividad , dando como resultado una
mayor asimilación de C02 (Ward et al., 2008).
El incremento en la concentración de C02 hasta 1140 ppm en Coccothrínax readíí,
aumenta la asimilación de este gas, teniendo en promedio de todos los meses, una tasas
de asimilación de 9 ¡Jmol m·2 s·1 de C02 al medio día. A 760 ppm la tasa de asimilación es
en promedio al medio día en todos los meses 6.6 ¡Jmol m·2 s·1, la cual es cercana a la
asimilación de C02, reportada para esta especie por Polanco (2008) a una concentración
más baja de 740 ppm.
Este aumento de la concentración de C02, como hemos indicado, tiene un efecto positivo
en la asimilación de C02, la cual se ve traducida en un incremento del crecimiento de la
planta. Reddy et al., (2010) hicieron una revisión del efecto sobre el incremento de C02 en
50 especies de plantas, con diferentes tipos de metabolismo fotosintético, y observaron
que las plantas C3 , responden de manera positiva al incremento de la concentración de
C02. Esto se observó tanto en la asimilación, como en el crecimiento en diferentes
secciones de la planta. La especie de estudio, C. readíí, es una planta C3, y responde de
forma similar a lo reportado en la literatura, el incremento de la concentración de C02, 760
y 1140 ppm, favorecen la asimilación e incrementan el crecimiento en altura.
La presencia de la asociación con los hongos micorrízicos arbusculares en las raíces de
la palmera, y su papel en la absorción de nutrimentos, principalmente fósforo (Varela y
Estrada-Torres, 1999), contribuyen a la asimilación de C02 y el crecimiento de las
plantas. La interacción de la atmósfera elevada de C02 y los HMA, potencia la asimilación
e incrementa la tasa de crecimiento de las plantas (Kaz.antseva et al., 2009; Staddon et
al.,1999; Schawb etal., 1991).
El incremento en la concentración de C02, potencia la asimilación , pero para que esto se
lleve a cabo, se requiere de nutrimentos, principalmente fósforo, que sirven en la
formación de moléculas que participan en el ciclo de Calvin, como el ATP. Los
requerimientos de la planta por este elemento, son promovidos por la planta al permitir la
colonización por los HMA, los cuales le ayudan en captación para la posterior asimilación
de este nutrimento. Así mismo, los HMA participan en las relaciones hídricas, los cuales
69
•
Capitulo JI!
favorecen la actividad fotosintética, que se ve traducido en un mayor crecimiento, a
diferencia de los individuos que se encuentran afectados por un solo factor (HMA o C02).
Este resultado es similar al encontrado en los individuos de C. readii, sometidos a las
concentraciones de 760 y 1140 ppm de C02.
Otros efectos de la elevada concentración de C02 , es la disminución del proceso de
evapotranspiración en las hojas y del consumo de agua por parte de la planta, debido a
que los estomas se cierran más rápidamente cuando hay una mayor concentración de
C02. Este efecto está relacionado con el hecho de que se obtiene fácilmente la
concentración que cada planta necesita para realizar su actividad fotosintética, aunado a
que también hay una reducción de la densidad estomática y de la superfice de
transpiración, estos dos factores ocasionan que se pierda menos agua y la fotosíntesis se
hace más eficiente (Hamilton 111 et al., 2008; Herrera, et al., 2001 ). Este comportamiento
se observó, en los individuos de C. readii con los dos tratamientos de micorrización (+ MA
y-MA).
Algunas plantas, como las epífitas, evitan perder agua no solo por la parte aérea sino
también por las raíces. Algunas especies producen en su raíces nuevas un
engrosamiento de la rizodermis en capas concéntricas, denominado velamen, las cuales,
almacenan agua o aire, que les ayudan a tolerar por más tiempo la baja disponibilidad de
agua y las temperaturas elevadas (Dickison, 2000); sin embargo esto también se presenta
en nuestra especie de estudio como planta terrestre, al igual que sucede con algunas
aráceas. En este trabajo, se pudo observar, a través de las distintas variables medidas del
velamen, cómo en los individuos sometidos a experimentación se incrementa el grosor
de esta rizodermis (aumentando el grosor de las células, así como el número de capas del
velamen) cuando se encuentran limitados por el agua. En la concentración de 380 ppm y
sin la asociación de los HMA, condiciones bajo las cuales es menos disponible el agua
para la planta, se observó el desarrollo de raíces nuevas con mayor grosor de velamen.
Sin embargo, también se observó que al incrementar la concentración de C02, los
individuos que tenían la asociación micorrízica, presentan un mayor grosor en el velamen,
tanto en el número de capas como en el diámetro de las células.
De acuerdo con el modelo de pulso-interpulso (Reyes-García y Griffiths, 2009), se
70
Capítulo 111
agrupa a las plantas dependiendo de su respuesta ante las condiciones favorables (pulso)
y sus estrategias de adaptación ante la épocas de sequía (interpulso ), indica de manera
general que las plantas usan los recursos obtenidos en el período de pulso para
sobrevivir al interpulso. En el período de pulso, cuando las condiciones ambientales son
favorables, hay un incremento de la asimilación de C02. Parte de los fotoasimilados
obtenidos se transforman en estructuras de protección, como el velamen, tricomas,
espinas, etc, que servirán para su supervivencia cuando se presente el interpulso o el
período de sequía. Esta estrategia es empleada por nuestra especie·de estudio, C. readií,
tal como lo indica la literatura, las plantas sometidas a elevadas concentraciones de C02
estarían en cond iciones menos estresantes, debido a que se incrementa la asimilación de
este gas y se hace más eficiente el uso del agua, lo que promueve un incremento en el
porcentaje de colonización por los HMA, efecto benéfico para la planta, ya que hacen mas
eficientes el aporte y asimilación de nutrimentos, que ayudan a mantener la actividad
fotosintética y la producción de biomasa (Hamilton 11 1 et al., 2008; Staddon et al. , 1999;
Staddon y Fitter, 1998).
En esta especie de estudio, se observa que a concentraciones de C02 de 760 ppm y 1140
ppm en ausencia de HMA, la asimilación es mayor, pero cuando la asociación con los
HMA se presenta, la asimilación se incrementa notablemente, esto debido a que los
individuos no están limitados por los nutrimentos. Sin embargo, a pesar de que
Coccothrinax readií se encuentra en condiciones favorables, se anticipa a una posible
condición desfavorable, incrementando su velamen, estructura que no actúa como una
barrera mecánica ante los HMA.
El aumento en la concentración de C02, también afectó la .asociación con los HMA,
incrementando su porcentaje de colonización. Como señalan Staddon et al., (1999) y
Staddon y Fitter (1998), en algunos casos hay una estrecha relación entre el incremento
de C02 y el porcentaje de colonización. Lo anterior debido a que las plantas que se
encuentran en concentraciones elevadas de C02, presentan una mayor asimilación y
posiblemente, optimicen la presencia de HMA, para captar más nutrimentos y agua de la
rizósfera. Sin embargo, los individuos que se encuentran a elevadas concentraciones de
C02, producen raíces con un mayor grosor en el velamen. Este no actúa como una
barrera mecánica para que las hifas de los HMA atraviesen sus distintas capas y penetren
71
•
Capitulo 111
en las células de la corteza. Se pudo observar, que presentan una mayor colonización, y
ésta es favorable para la planta, debido a que es sinérgica la colonización con la
asimilación de C02, y por tanto, hay un incremento de la asimilación.
En Coccothrinax readií, el incremento en la concentración de C02, promueve la
infectividad, incrementando así el porcentaje de colonización en las raíces de los
individuos de esta especie. Con base a los resultados de crecimiento y asimilación de
C02, esta alta colonización sigue siendo efectiva, esto es, tienen un mayor crecimiento
aéreo, una menor senescencia de las hojas y una mayor asimilación.
CONCLUSIÓN
En los experimentos realizados con plantas de Coccothrinax readii, se obtuvo que a
mayores concentraciones de C02 atmosférico que el actual, se incrementa la asimilación
de co2 y se promueve un uso más eficiente del agua disponible.
El aumento en la concentración de C02, favorece el crecimiento en altura de Coccothrinax
readií, así como también un mayor incremento en las capas de tejido que constituyen el
velamen.
Al aumentar la concentración de C02, incrementa la colonización por HMA, lo cual,
favorece la asimilación de C02 en Coccothrinax readii, mientras que en ausencia de HMA,
no se estimula la asimilación y el crecimiento a las más altas concentraciones de C02.
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75
Capítulo IV
FOTOSÍNTESIS, ANATOMÍA RADICAL Y ACUMULACIÓN DE PROLINA EN
Coccothrinax readii Quero BAJO DIFERENTES CONCENTRACIONES DE
C02, LA ASOCIACIÓN CON HONGOS MICORRÍZICOS ARBUSCULARES Y LA
SUPRESIÓN DE RIEGO (3)
RESUMEN
El incremento en la concentración de bióxido de carbono [C02] .está relacionado con el
incremento de la temperatura, la cual afectaría la evaporación del agua disponible por las
plantas, por lo que algunos ecosistemas, cuyo factor limitante es el agua, han sido
señalados como los más susceptibles al cambio climático. Ante un posible escenario en el
que se incrementará la concentración de C02 y disminuyera la disponibilidad de agua, se
planteó la presente investigación, cuyo objetivo es analizar la respuesta que la palmera
Coccothrinax readii tiene a la elevación en la concentración de C02 atmosférico y al estrés
hídrico al ser inoculada con hongos micorrízicos arbusculares (HMA). Para esto se diseñó
un experimento factorial , con tres concentraciones atmosféricas de C02 (380, 760 y 1140
ppm), dos condiciones de estrés hídrico (irrigados y no irrigados) en presencia (+HMA) y
ausencia (-HMA) de hongos micorrízicos arbusculares (HMA). Las variables evaluadas
fueron: la actividad fotosintética , la anatomía radical y la acumulación de prolina. Entre los
resultados se destaca que a una elevada concentración de C02 y a un aumento en el
porcentaje de colonización por los HMA y en el grosor del velamen , la concentración de
C02 promueve que C. readii tolere la sequía por más tiempo.
Palabras clave: potencial hídrico, velamen , prolina, fotosíntesis, micorrización.
INTRODUCCIÓN
El incremento de la temperatura del planeta, está relacionado con el aumento de la
concentración de los gases de efecto de invernadero, en el que, el dióxido de carbono
(C02) conforma parte de estos, cuya concentración ha venido incrementando hasta
13' Polanco, G., Echevarría· 1., Carrillo, L., Espadas, C., Carrillo, M. , Reyes-García, C.,
Guadarrama, P. y Orellana R. Fotosíntesis, anatomía radical y acumulación de prolina en
Coccothrinax readii Quero, bajo diferentes concentraciones de C02, la asociación con
hongos micorrízicos arbusculares y la supresión de riego. Será sometido a la revista
Journal of Plant Biology.
77
Capitulo IV
alcanzar hoy en día 390 ppm. Si los gases de efecto invernadero continúan en aumento,
en este siglo se proyecta que incremente la temperatura del planeta entre 2 - 4 .5 °C; esto
conllevaría a que aumente la evapotranspiración, lo cual agravaría la sequía en algunos
ecosistemas que ya se encuentran con baja disponibilidad de agua, tales como los
desiertos, las selvas secas y espinosas, la selva caducifolia y el matorral de duna costera
(IPCC, 2007).
El agua es uno de los factores más limitantes para el d.esarrollo de las plantas y su
escasez genera estrés en las mismas (Lambers et al., 1998). Para contender con este
estrés han desarrollado a lo largo de su evolución una gran variedad estrategias y
adaptaciones enfocadas fundamentalmente a incrementar la captación de agua o hacer
un uso más eficiente del este recurso (Nair et al., 2006; Anyia & Herzog, 2004). La
disponibilidad de agua es variable en longitud de tiempo, por lo que el estrés es
determinado por la extensión y duración de la deficiencia de agua (Lambers et al., 1998).
De acuerdo con Akinci y Losel (2011) la respuesta de las plantas puede ser clasificado en:
1. Cambios a corto plazo, los cuales ayudan a mantener la respuesta fisiológica
(relacionadas con la regulación estomática), dentro de los cuales tenemos la
acumulación de ácido abscísico (Nair et al., 2006; Valladares et al., 2004) y el cierre
estomático (Wagner et al., 2002).
2. Aclimatación a la disponibilidad de cierto nivel de agua (acumulación de solutos que
resultan en el mantenimiento del ajuste osmótico (Cushman, 2001; Parra et al., 1999),
así como también cambios morfológicos. En los cambios morfológicos, se ha reportado
que las plantas pueden reducir el tamaño de las hojas y aumentar el crecimiento de las
raíces, lo cual conlleva a una aclimatación de las mismas al estrés (Nair et al., 2006;
Valladares et al., 2004 ). Dentro de la acumulaCión de osmolitos, se destaca la
acumulación del aminoácido prolina, cuya concentración se incrementa notoriamente
con la sequía, en diferentes especies tales como Arabidopsis thaliana L., Phaseolus
vulgaris, L., Vigna unguiculata, L. aconitifolia (Jacq.) Maréchal, Zea mays L., Triticum
aestivum L., Vicia faba L., Olea europea L. cv. Chemlali, Nicotina tabacum L. (Hayat et
al., 2012; Nair, etal., 2006; Hare etal., 1999; Yoshiba etal., 1997; Andrade etal., 1995).
78
Capítulo I V
3. Adaptación a condiciones de estrés hídrico (sofisticados mecanismos fisiológicos y
modificaciones anatómicas específicas). Las plantas bajo condiciones severas de
sequía tienden a desarrollar características como incremento en la proporción de tejidos
venoso en las hojas, incremento en el número de estomas por unidad de área foliar,
estomas de tamaño pequeño, gran densidad de tricomas pequeños y un incremento en
el velamen.
Coccothrinax readii, produce en sus raíces nuevas, un engrosamiento de la rizodermis en
capas concéntricas denominado velamen, que almacena agua o aire, y que tiene la
función de tolerar por más tiempo la baja disponibilidad de agua y elevadas temperaturas
(Dickison, 2000; Tomlinson, 1990). Un mecanismo sofisticado que han desarrollado
algunas especies de plantas para tolerar la sequía, es promover la interacción de las
raíces de la planta con los hongos micorrízicos arbusculares (HMA). Esta asociación le
provee a las plantas de nutrimentos, principalmente fósforo, así como también agua en
baja disponibilidad, debido a que las hifas del hongo son más finas que las raíces de las
plantas y pueden explorar sitios inalcanzables, y suministrárselos a estas para que
realicen sus actividades fotosintéticas, a cambio el hongo recibe fotoasimilados (Huang et
al., 2011; Schreiner et al., 2007; Al-karaki et al., 2004). En el caso de C. readii, esta se
encuentra en suelos que son pobre en nutrimentos, como los de la duna costera (Ayora y
Orellana, 1993) y en baja disponibilidad de agua.
El incremento de la concentración de C02 aumenta la asimilación de este gas (Herrera et
al., 2001; Gunderson et al., 1993), debido a que las plantas tienen más disponible el C02,
por lo que al abrir sus estomas los requerimientos de cada especie de planta son
cubiertos rápidamente y al haber más C02, se eleva la asimilación de C02 (Ward et al.,
2008). Este incremento en la asimilación de C02, ocasiona en las plantas un incremento
en sus requerimientos de nutrimentos y agua, por lo que de. acuerdo con Staddon y Fitter
(1998), esto ocasiona que haya un aumento en el porcentaje de colonización por los
HMA.
A partir de lo anterior, se plantean las siguientes preguntas: ¿Cuál es el efecto de la
disponibilidad de agua en el suelo y el aumento de la concentración de C02
eventualmente sobre la raíz?, ¿La elevada concentración de C02 y la disminución de la
humedad del suelo, incrementan el porcentaje de colonización por HMA?, ¿El aumento
79
Capitulo IV
en la concentración de C02 y la colonización por HMA, ante la disponibilidad de agua,
retarda el estrés hídrico de las plantas bajo estudio?, ¿El aumento en la concentración de
C02 atmosférico y la disminución de la disponibilidad de agua en el suelo, afecta algunos
aspectos de la anatomía radical de Coccothrínax readíí?. El objetivo de este trabajo, fue
determinar la respuesta de C. readíí al aumento en las concentraciones de C02
atmosférico, y variaciones en la humedad del sustrato, a través cambios fisiológicos
(acumulación de prolina y variación en la actividad fotosintética), anatómicos (variación de . la epidermis radical , velamen), así como la interacción con los HMA. Esto permitirá
conocer la respuesta de las plantas de los ecosistemas tropicales costeros ante el cambio
climático.
MATERIALES Y MÉTODOS
Descripción de la especie de estudio
Para esta investigación la especie de estudio fue Coccothrínax readíí, Quero, Arecácea
solitaria, que puede crecer de 1 a 4 m de alto; cuya característica distintiva es que sus
hojas son de color plateado en el envés, debido a la presencia de una densa capa de
tricomas. Es endémica de la península de Yucatán, se desarrolla en el matorral de duna
costera, pero también puede crecer en la selva baja subperennifolia y la selva mediana
subcaducifolia. Las raíces de esta especie al igual que todas las del género Coccothrínax,
de acuerdo con Tomlinson (1990), tienen como característica distintiva la presencia de un
velamen o engrosamiento por capas de células de la epidermis, el cual no se presenta en
otros grupos de palmeras. Las características antes mencionadas hacen de esta especie
de Arecácea un buen modelo debido a que puede . crecer en diferentes ambientes,
además de que se cuentan con evidencia de que el incremento de la concentración
atmosférica de C02 , favorece la captación de este gas y su crecimiento.
Condiciones de crecimiento
Para este estudio se utilizaron tres cámaras de crecimiento, cerradas de 2 X 2.5 X 3 m,
acondicionadas con diferentes atmósferas de C02 y previamente establecidas: una con
atmósfera actual de C02 (con concentración de 380 ±. 20 ppm de C02), otra con
atmósfera duplicada a la actual (con concentración de 760 ±_ 20 ppm de C02) y la última
80
Capítulo IV
con una atmósfera triplicada a la actual (con concentración de 1140 ~ 20 ppm de C02).
La temperatura, la luminosidad y la humedad del aire estuvieron reguladas durante todo el
día en todas las cámaras, la temperatura máxima fue de 28 ± 0.34 oc y la mínima de
19.3 ± 0.2 o C y la luminosidad osciló entre O - 650 ¡Jmol m-2 s-1 y la humedad relativa del
aire se encontró entre el 90 y el 87 %.
En cada cámara se colocaron 20 individuos de Coccothrinax readii en la etapa de juvenil
(50± 2.5 cm de altura con 2 hojas), estos ejemplares provienen del vivero del Centro de
Investigación Científica de Yucatán, A. C. En donde las semillas fueron obtenidas de
ejemplares establecidos en el Jardín Botánico, Las semillas fueron colectadas ocho
ejemplares y germinadas en un sustrato de arena : tierra negra en proporción 1 :1 v/v,
semejante al de los sitios donde se desarrollan en condiciones naturales. Posteriormente
estos ind ividuos fueron trasplantados en bolsas más grandes, de 10 L con el mismo
sustrato, para evitar el espacio en donde se desarrollan fuera una limitante y estuvieron
sometidos a los tratamientos de riego y de micorrización .
Tratamientos de riego y micorrización
Riego
Al inicio del experimento, se escogieron veinte ejemplares de C. readii, los cuales se
aclimataron a cada atmósfera de C02 por un período de tres semanas. Diez de los
individuos, considerados como el grupo control se les mantuvo a capacidad de campo,
regándolos con 500 mi de agua cada cuatro días. A los otros diez individuos se les
sometió a la supresión de riego, fueron irrigados a capacidad de campo, durante el
período de acl imatación y el primer día del experimento se le suprimió el riego. Este
experimento tuvo una duración de 32 días, debido a que en un proyecto piloto, se pudo
observar que después del día 36, aunque los individuos se irriguen lo suficiente, no se
recuperan del estrés hídrico y mueren, mientras que en la medición anterior, el día 32,
todos los individuos se recuperaron del estrés hídrico.
Asociación de las raíces con HMA
De los individuos que se aclimataron en cada atmósfera de C02, los que se mantuvieron a
capacidad de campo, se dividieron en dos grupos, de cinco individuos cada uno, a un
81
Capitulo IV
grupo se le conservó la asociación natural con los hongos micorrízicos arbusculares
(+HMA) y a los otros cinco se les aplicó el fungicida benomilo para suprimir la posible
micorrización (-HMA). La supresión de los HMA (-HMA) fue con aplicación de 250 mi del
fungicida benomilo (Robust-R), en forma de suspensión acuosa (4 gr por litro) cada 16
días a cada maceta. El uso de esta concentración de benomilo ha sido empleada en otros
trabajos para suprimir la aparición de los hongos micorrízicos arbusculares (Yu et al. ,
2012; Zhang et al. , 2011, Daleo et al., 2008). Dado que observamos que la capacidad de
campo, se obtiene regando las macetas con 500 mi de agua, para evitar que sufran
hipoxia, ya que en condiciones de saturación de agua en el sustrato, éstas reducen su
actividad fotosintética. Para mantener la misma cantidad de agua (500 mi) al momento de
regarlas, los días que se aplicaba benomilo (250ml de la solución) únicamente se regaba
con 250 mi de agua.
Potencial hídrico del suelo y de la planta
Cada cuarto día a las 12 hrs, ya que a esta hora es cuando las hojas presentaron un
menor efecto de la humedad relativa de aire, se colectaron 20 g del sustrato de la
superficie (1 Ocm) de cada maceta y se cortó 1 g de la hoja más nueva, de los de los cinco
individuos en cada tratamiento y se le midió el potencial hídrico a cada muestra de suelo
(4Js) y a cada planta (4Jp) por medio de un psicrómetro Wp4 (marca Decagon Devices,
lnc.).
Colonización por HMA (hongos micorrízicos arbusculares)
A los 32 días del experimento, a cinco individuos de cada tratamiento, se realizaron
colectas de las puntas de raíz (8 cm de longitud), ya que la punta es la sección menos
lignificada y que permite la colonización micorrícica. , Las raíces fueron fijadas en alcohol
glicerinado e incubadas en baño maría a 100 oc siguiendo el protocolo reportado por
Phill ips y Hayman (1970). Posteriormente, fueron cortadas en fragmentos de
aproximadamente un centímetro de longitud y montadas en portaobjetos con alcohol
polivinílico. Las preparaciones fueron observadas al microscopio óptico a 1 Ox y 40X, para
determinar el porcentaje total de colonización micorrízica por individuo y por tratamiento,
el cual se estimó mediante el método de McGonigle et al. (1990).
82
Capítulo IV
Asimilación de C02, transpiración y eficiencia de uso del agua
El índice de la eficiencia de uso del agua (EUA) se calculó a partir de los datos de la
asimilación de C02 (A) y la transpiración (E), mediante la fórmula establecida por Nobel
(1991 ): EUA= AJE. Estas determinaciones se realizaron a las 12 hrs, cada cuatro días, en
la hoja nueva de cada uno de los cinco individuos de C. readií sometidos a los diferentes
tratamientos. Las mediciones se realizaron usando un Analizador de Gases en Infrarrojo
(IRGA) marca LICOR modelo 6400 (Boston, Massachusetts, USA).
Histología del velamen
Al final del experimento (32 días), se colectaron fragmentos de raíz de 10 cm de longitud
de todos los individuos. Se fijaron con alcohol glicerinado, en proporción 70:29:1 (alcohol
etílico: agua destilada: glicerina). Posteriormente se siguió la técnica de inclusión en
resina acrílica propuesta por Sandoval (2005), (Polysciences, lnc.JB-4 embebiding kit).
Se realizaron cortes transversales con 1 O!J de grosor mediante un microtomo de rotación
(marca Leica , modelo RM2125, Heidelberg, Alemania) y estos fueron teñidos con azul de
toluidina en agua al 1%, durante 30 seg. Las muestras fueron montadas con resina
polymount y selladas con barniz de uñas (Sandoval, 2005), las cuales, sirvieron para la
observación del velamen , mediante un microscopio óptico (marca Leica) a 10X y 40X; se
cuantificó el número de capas de las células epidérmicas que conforman el velamen, así
como también se estimó el diámetro de 1 O células del velamen, de cada uno de los
individuos, teniendo un total de cinco cortes transversales y 50 células para cada
tratamiento.
Cuantificación de prolina
Al finalizar el experimento, a los 32 días, se colectó una pina de la hoja más nueva de tres
de los cinco individuos de cada tratamiento, que fueron secadas en una estufa a 60 ° C.
Posteriormente se usó aproximadamente 1 g de peso seco de cada muestra, los cuales,
fueron procesadas con la técnica de Bates et al. (1973) modificado por Echevarría et al.
(1996), para la cuantificación de prolina, usando L-prolina (Sigma cat P0380) para realizar
la curva estándar. Posteriormente se realizaron las lecturas en el espectrofotómetro a
una longitud de onda de 520 nm.
83
Capitulo IV
Análisis de resultados
Los resu ltados obtenidos fueron analizados con el programa Statistica 7, mediante un
ANOVA factorial. Los factores fueron las diferentes concentraciones de C02 [C02]. el
riego y la colonización con HMA. Las variables dependientes fueron: los promedios de los
parámetros fisiológicos al último día del experimento del potencial hídrico del suelo y de la
planta, de los parámetros fotosintéticos, de la concentración de prolina, del número de
capas de células velamen y los diámetros de estas células de rizodermis, así como del
porcentaje de colonización por HMA, todas las variables fueron normales de acuerdo con
la prueba de Kolmogorov-Smirnov. Para establecer las diferencias entre cada uno de los
tratamientos, se realizó una prueba de Tukey (p<0.05).
RESULTADOS
Efecto de la micorrización y la concentración de C02 atmosférica sobre los
potenciales hídricos del suelo y de la planta en condiciones de sequía
Las plantas control, mantuvieron su potencial hídrico del suelo ('+'s),entre los valores de O
- 0.3 Mpa en las tres cámaras y con los tratamientos de micorrización. En las plantas
sometidas a supresión de riego, el primer día que fueron regadas a capacidad de campo,
presentaron un potencial hídrico del suelo ('+'s), cercano a cero y con el curso del
experimento este fue descendiendo hasta alcanzar valores entre -36 y -59 Mpa. En el
tratamiento -HMA y sin riego, se pudo observar sólo el efecto de [C02] sobre el potencial
hídrico del suelo; la elevada concentración de C02, mantuvo un potencial hídrico más
bajo. De manera contrastante, en el tratamiento sin riego pero con +HMA, en las
diferentes concentraciones de C02, el potencial hídrfco del suelo tuvo un efecto contrario,
cuando la concentración de C02 era elevada, el potencial hídrico fue más negativo.
Existieron diferencias significativas en el potencial hídrico del suelo entre los tratamiento
de las diferentes [C02](F57 ,2=1.84, p<0.01 ), de asociación con HMA (F sa.1 =0.423,
p<0.001) y de riego (F58, 1=5.74, p<0.001) (Cuadro 4.1 ).
84
Capítulo IV
Cuadro 4.1. Efecto de las diferentes concentraciones atmosféricas de C02 , la irrigación y la
asociación con los hongos micorrízicos arbusculares (HMA) sobre el potencial hídrico del suelo
(4Js).
Tratamientos de HMA '1-'s (Mpa)
irrigación
380 ppm Irrigados -0.3 ± 0.02 a
+ o a
No irrigados -53± 0.02 f
+ -36 ± 0.02 b
760 ppm Irrigados -0.19 ± 0.01 a
+ o a
No irrigados -42 ± 0.01 d
+ -40 ± 0.02 e
1140 ppm Irrigados -0.12 ± 0.02 a
+ o a
No irrigados -39 ± 0.01 e
+ -49 ± 0.01 e
Las plantas de Coccothrinax readii crecidas en presencia(+) o ausencia(-) de los HMA y diferentes
[C02] fueron sometidas a tratamientos de irrigación como indican los materiales y métodos. Los 4Js
fueron evaluados a los 32 días del experimento. Los valores fueron los promedio de cinco
determinaciones ± E. E. Las letras diferentes indican diferencias significativas.
El potencial hídrico (4Jp) de las plantas sometidas a riego se mantuvo en valores cercano
a O Mpa, durante todo el experimento tanto con la presencia (+HMA) como con la
ausencia (-HMA) de la asociación con los HMA. En todos los tratamientos sometidos a
supresión de riego, el '+lp fue haciéndose más negativo durante el experimento,
independientemente o no de la asociación con HMA y de la [C02] atmosférica (Figura 4.1
a, b y e). Sin embargo, los valores del 4Jp que alcanzaron las plantas al final del
experimento fueron diferentes en los distintos tratamientos. Cuando la [C02] fue de 380
ppm, el 4Jp fue de -15 Mpa en las plantas de ambos tratamientos, +HMA y -HMA (Figura
4.1a). En las plantas -HMA este valor se hizo más negativo a medida que la [C02] es
mayor, alcanzando valores de hasta -18 Mpa y -24 Mpa cuando la [C02] fue de 760 y
1140 ppm, respectivamente (Figura 4.1 b y e). La presencia de los HMA mantuvo los 4Jp
en estas dos últimas [C02] en valores similares a aquellos encontrados en las plantas
85
Capitulo IV
crecidas a 380 ppm de C02. Estos resultados sugieren que la presencia de la asociación
con los HMA podría contribuir a contrarrestar la disminución que ocurre en el 4JP de
Coccothrinax readii sometidos durante tiempos prolongados a déficit hídrico y cuando las
[C02] atmosféricas incrementan. Se presentaron diferencias significativas en el potencial
hídrico de las hojas entre los tratamientos de las diferentes [C02](F57,2=1.84, p<0.01 ), de
asociación con HMA (F 58.1 =0.423, p<0.001) y de irrigación (F5s.1=5.74, p<0.001 ).
a b e 5
±. - HMA
d I +HMA d o (
Irrigados d d
·5
o
-ro -1o ,, o. o e. e, o.
' e
N o i rri gad'os ~ ·15 D-o e
·20
·25 a
·30 w....~~...._,___.__._~.u
Día A 8 12 16 20 24 28 32 4 8 12 16 20 24 28 32 4 8 12 16 202428 32
Figura 4.1. Potencial hídrico del tejido foliar de la planta (4Jp ), Coccothrinax readii, crecidas en
presencia (+) o ausencia (-) de los hongos micorrízicos arbusculares (HMA), bajo diferentes
tratamientos de irrigación (irrigados y no irrigados) que se encontraban bajo diferentes
concentraciones atmosféricas de C02 : 380 (a), 760 (b) y· 1140 ppm (e). Los valores fueron los
promedios de cinco determinaciones± E. E. , realizadas cada cuatro días por un período de 32 días.
Las letras diferentes indican diferencias significativas en los valores del 4Jp, in el último día del
experimento.
86
Capítulo IV
HMA (hongos micorrízicos arbusculares)
El tratamiento de benomilo en los sustratos inhibió el crecimiento de hongos micorrízicos
arbusculares aunque hubo algunos vestigios de estructuras fúngicas (Cuadro 4.2). El
porcentaje de colonización de los HMA, en el tratamiento +HMA, varió en las diferentes
concentraciones de COz, siendo mayor en la concentración de 1140 ppm y menor en el
de 380 ppm, independientemente del tratamiento de irrigación (Cuadro 4.2).
La falta de riego causó un incremento en el porcentaje de colonización de los individuos
+HMA, a diferencia de los que fueron regados.
La falta de riego y la concentración alta de COz favorecieron la colonización por HMA (F58,
1=64.7, p<0.01; F58,z =663.1, p<0.001, respectivamente) (Cuadro 4.2).
Cuadro 4.2. Efecto de las diferentes concentraciones atmosféricas de C02 y la irrigación sobre el
porcentaje de colonización de los hongos micorrízicos arbusculares (HMA).
Tratamientos de HMA % colonización por HMA
irrigación
380 ppm Irrigados 0.6± 0.03 h
+ 23.1± 0.03 f
No irrigados 1± 0.04 i
+ 33±0.01 e
760 ppm Irrigados 0.5± 0.05 h
+ 48.3± 0.08 d f
No irrigados 2± 0.05 g
+ 55±0.01 b
1140 ppm Irrigados 0.7± 0.03 hi
+ 52± 0.02 e
No irrigados 2± 0.08 g
+ 59± 0.03 a
Las plantas de Coccothrinax readii crecidas en presencia(+) o ausencia(-) de los HMA y diferentes
[C02] fueron sometidas a tratamientos de irrigación como indican los materiales y métodos. Los
porcentajes de colonización por HMA fueron evaluados a los 32 días del experimento. Los valores
fueron los promedio de cinco determinaciones ± E. E. Las letras diferentes indican diferencias
significativas.
87
Capitulo IV
Asimilación de C02, transpiración y eficiencia de uso del agua
Al final del experimento (32 días), la [C02] atmosférica afectó positivamente la asimilación
de este gas, esto es, a 1140 ppm, la asimilación fue de 6.8 ± 3.4 ¡.Jmol m-2 s-1 de C02 en
promedio de los tratamientos, el cual es mayor que el observado a 380 ppm (2.3 ± 1.4
¡.Jmol m-2 s-1 de C02) la asimilación de C02 fue menor, independientemente de los
tratamientos de riego y de asociación con los HMA (Cuadro 4.3; Figura 4.2 a, b, e y d). Sin
embargo, los valores, que alcanzaron las plantas al final del experimento fueron diferentes
bajo las condiciones evaluadas. En los individuos bajo los tratamientos de C02 y de
irrigación, la presencia o ausencia de la asociación micorrízica no afectó la asimilación de
C02, ya que en ambas condiciones los valores fueron semejantes (Cuadro 4.3; Figura 4.2
a y e). Los individuos que se encontraban con riego tuvieron una mayor asimilación de
C02 en comparación con los individuos que se encontraron sin riego (Cuadro 4.3; Figura
4.2 a, b, e y d). Una observación interesante, fue que los individuos que se encontraban
con la concentración de C02 de 1140 ppm y con la supresión de riego en ambos
tratamientos de asociación con los HMA, presentaron valores semejantes en su
asimilación de C02, al tratamiento con la concentración de 760 ppm y con riego (Figura
4.2 a, b, e y d), sugiriendo que la concentración elevada de C02 puede acelerar la tasa de
asimilación de C02 en los individuos que se encuentran en sequía.
La asimilación de C02 al final del experimento, presentó diferencias significativas en las
diferentes [C02] atmosféricas (F57,2 =707.6, p<0.001 ), así como también entre los
tratamientos de irrigación ( F58, 1=78.2, p<0.001 ), pero no entre la presencia o ausencia de
los HMA (Fsa, 1=37.26, p=0.87).
88
Capítulo IV
Cuadro 4.3. Porcentaje de asimilación de C02 en comparación con el control, sometidos a los
tratamientos de las diferentes concentraciones atmosféricas de C02, la asociación con los hongos
micorrízicos arbusculares (HMA) y la irrigación.
[C02] Tratamientos
de irrigación
Irrigados
380 ppm
No irrigados
Irrigados
760 ppm No irrigados
Irrigados
1140 ppm No irrigados
HMA
+
+
+
+
+
+
A
38.5%
37%
11.45%
12.5%
60.41 %
62.5%
26.04%
39.58%
99%
100%
52.08%
64.58%
Porcentaje de asimilación de C02 en comparación con el control in Coccothrinax readií, bajo los
tratamientos de diferentes concentraciones atmosféricas de C02 (380, 760 y 1140 ppm),
asociación con los hongos micorrízicos arbusculares (-HMA y +HMA) e irrigación (irrigados y no
irrigados), a los 32 días del experimento. El valor de la asimilación de C02, obtenida para el
tratamiento en la concentración atmosférica de 1140 ppm, irrigado y + HMA fue el mayor y fue
usado como el 100%
89
Capitulo IV
Irrigados 16 .--.----..--~~-~-~-.
14
a· 12 u
a ±.330ppm
±760ppm ::r:. 1140 ppm
m b a -o 10 ¡._ J.. , •. o,, -9-, :r V
U) 8 ~ .: ' ~(>, _/
'~E Q, ·~ : ' ''·..._,..,'> b o 6~'<~.:' / \. ,~--11 E - <l r :::l.. 4
2 e
Día : 4 8 12 16 20 24 28 32
- HMA
14 e
ó' 12 u ,?·· -~. a Ql -o
' U)
~ E o E :::l..
10 ~ -~-· '9
:~ e
2
Día : 4 8 12 16 20 24 28 32
+ HMA
b
No irrigados
±.330ppm
±760ppm ::r:. 1140 ppm
Día: 4 8 12 16 20 24 28 32
- HMA
d
Oía : 4 8 12 16 20 24 28 32
+ HMA
Figura 4.2. Asimilación de COz (A) en la hoja más nueva de Coccothrinax readii, crecidas bajo los
tratamientos: irrigado -HMA (a), no irrigado -HMA (b), irrigado +HMA (e), no irrigado +HMA (d).
Los valores son el promedio de cinco determinaciones ± E. E. tomados al medio día, cada cuatro
horas por un período de 32 días de experimento. Las letras diferentes indican diferencias
significativas a los 32 días del experimento.
Los individuos sometidos al tratamiento sin riego presentaron una menor transpiración
que los individuos con riego, independientemente de la [COz] atmosférica y de la
presencia o ausencia de la asociación con los HMA (Figura 4.3 a, b, e y d). Sin embargo
los valores de transpiración, que alcanzaron las plantas al final del experimento fueron
diferentes bajo las condiciones evaluadas.
En el tratamiento con riego y con la asociación con los HMA (+HMA), las concentraciones
90
Capítulo IV
de 760 ppm y 1140 ppm, tuvieron los valores más altos de transpiración. Como era de
esperarse los individuos que se encontraban en estas dos concentraciones de C0 2, de
igual manera irrigados, pero sin la asociación con los HMA (-HMA), presentaron los
valores más bajos de transpiración, debido a la preservación del recurso hídrico (Figura 4
a y b). En el tratamiento de riego y sin la asociación con los HMA (-HMA), los individuos
sometidos a la [C02] más elevada (1140 ppm) mantuvieron la transpiración por debajo de
0.25 ¡Jmol m-2 s-1 de H20 mientras que los individuos en las otras concentraciones
tuvieron una transpiración más elevada (2 ¡Jmol m-2 s-1 de H20), observando que el C02,
favorece la transpiración (Figura 4.3a).
En las plantas sin riego, tanto con la presencia como con la ausencia de los HMA, se
observó que a mayor concentración atmosférica de C02 , la transpiración fue menor
(Figura 4.3 by d). Los valores de la transpiración , de los individuos sometidos a la falta de
agua, con la presencia de la asociación con los HMA (+HMA), en las [C0 2] de 760 ppm y
1140 ppm, fue muy semejante a los observados sin la asociación con los HMA (-HMA).
Solamente en la concentración de 380 ppm, la presencia de los HMA, mantiene una
transpiración alta a diferencia de los individuos que no presentan esa asociación (Figura
4.3 by d).
Se obtuvieron diferencias significativas en los valores promedio de la transpiración entre
los tratamientos de riego (F58, 1=216.1 , p<0.001 ), de asociación con los HMA (F58, 1=794.5,
p<0.001) y las diferentes [C02] atmosféricas (F57.2=159.7, p<0.001 ).
91
Capitulo I V
Irrigados 3.5 .--.-~~~----.---.---.---..,.-,
-. 3.0 o N
I 2.5 Q.)
a ±.3lOppm
±.760ppm :I. 1140 ppm
·~ 2.0 o··· ... b c;•E 1.5 ~ ;
1' ~~ ~-o
o f · .- -J.~ ' f. ·\j· e E 1 .o , N .~ -. ~
. J . '\ . _E_ r.. .~· . ,. e - 'f,P·· a ·- .o.--~--Oo w 0.5 , _
-. 3.0 o
N I 2.5
Oía : 4 8 12 16 20 24 28 32
- HMA
e
Oía : 4 8 12 16 20 24 28 32
+ HMA
b
No irrigados
±.3lOppm
±.760ppm :I.1140ppm
Oía : 4 8 12 16 20 24 28 32
-HMA
d ~
' .
Oía : 4 8 12 16 20 24 28 32
+HMA
Figura 4.3. Transpiración (E) en la hoja más nueva de Coccothrinax readii, crecidas bajo los
tratamientos: irrigado -HMA (a), no irrigado -HMA (b), irrigado +HMA (e), no irrigado +HMA {d).
Los valores son el promedio de cinco determinaciones ± E. E. tomados al medio día, cada cuatro
horas por un período de 32 días de experimento. Las letras diferentes indican diferencias
significativas a los 32 días del experimento.
La eficiencia de uso del agua (EUA), dio un efecto positivo ante las diferentes [C02]. A
mayor [C02] más alta fue la eficiencia de uso del agua (Figura 4.4 a, b, e y d).
De manera general, los individuos sometidos al tratamiento con riego presentaron valores
más bajos en la EUA a diferencia de los individuos sometidos al tratamiento sin riego en
las diferentes [C02] y bajo cada tratamiento de asociación micorrízica (Figura 4.4 a, b, e y
d)
92
Capítulo IV
En el tratamiento con riego y con la asociación micorrízica (+HMA), la EUA presentó
valores similares en las diferentes [C02] atmosféricas (Figura 4.4 a).
Los individuos que se encontraban sin riego y con la asociación con los HMA (+HMA)
presentaron una mayor EUA a diferencia de los individuos que se encontraban sin riego y
sin la asociación (-HMA) bajo las [C02] atmosféricas de 760 y 1140 ppm (Figura 4.4 b y
d).
Estadísticamente, los valores promedio de la EUA, presentaron diferencias significativas
en las diferentes [C02] atmosféricas (F57, 2=215.5, p<0.001 ), en los tratamientos de
irrigación (F58, 1=31 .9, p<0.001) y de asociación con los HMA (F58, 1=9.91, p<0.01 ).
93
Capitulo IV
q~ Irrigados No irrigados 20 J: a ±.l30ppm b ±.l30ppm Q) 18
"' t··. ±760ppm ±760ppm
7(1) 16 3: 1140ppm 3: 1140ppm ,, 'E 14 ' · a o
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- HMA -HMA
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Oía: 4 Oía: <{ 8 12 16 20 24 28 32 4 8 12 16 20 24 28 32 ::)
+ HMA w +HMA
Figura 4.4. Eficiencia de uso del agua (EUA) en la hoja más nueva de Coccothrínax readíí,
crecidas bajo los tratamientos: irrigado -HMA (a), no irrigado -HMA (b), irrigado +HMA (e), no
irrigado +HMA (d). Los valores son el promedio de cinco determinaciones± E. E. tomados al medio
dia, cada cuatro horas por un período de 32 días de experimento. Las letras diferentes indican
diferencias significativas a los 32 días del experimento.
Anatomía del velamen
El número de capas que conforman el velamen incrementaron cuando las
concentraciones atmosféricas de C02 , eran más altas, independientemente del
tratamiento de riego y de la asociación con los HMA (Cuadro 4.4; Figura 4.5 a y e). Sin
embargo, el número de capas del velamen , en cada condición evaluada fue diferente_ En
el tratamiento de la asociación con los HMA, los valores fueron mayores cuando estaba
94
Capítulo IV
suprimida la asociación (-HMA) mientras que cuando esta asociación estuvo presente el
número de capas de células de velamen fue menor. En el tratamiento con riego , la
asociación micorrízica siguió el mismo comportamiento, solo que cuando los individuos no
estaban irrigados, el número de capas fue mayor que cuando los individuos estuvieron
regados (Cuadro 4.4; Figura 4.5 a y b).
El número de capas del velamen de Coccothrínax readíí, difirió significativamente entre los
tratamientos de las diferentes [C02](F57 ,2=138.45, p<0.001 ), de asociación con HMA (F
ss.1 =145.85, p<0.001) y de irrigación (F58, 1=50.47, p<0.001 ).
Los diámetros de las células del velamen de los individuos que estuvieron sometidos al
tratamiento de riego fueron menores que los encontrados en los individuos que no
estaban irrigados, independientemente de la [C02] y la asociación con los HMA (Cuadro
4.4; Figura 4.5 a y b ). Sin embargo, los valores de este parámetro en cada condición
evaluada fueron diferentes. Los diámetros de las células del velamen, también
respondieron, a las concentraciones atmosféricas de C02, siendo menor el tamaño de las
células en la concentración de 380 ppm y mayores en la concentración de 1140 ppm en
ambos tratamientos de asociación con los HMA (+ HMA y- HMA). En la concentración de
760 ppm, tanto con la presencia de los HMA (+ HMA) como con la ausencia de los
mismos (- HMA) los valores fueron muy similares, este resultado fue semejante al
observado en los tratamiento con y sin riego (Cuadro 4.4 ) . .
La asociación micorrízica no tuvo un efecto claro sobre los diámetros de las células del
velamen, debido a que en varios casos la presencia o la ausencia de esta asociación
micorrízica (+ HMA y - HMA, respectivamente) presentó valores semejantes,
particularmente en las concentraciones atmosféricas de C02, de 380 ppm y 760 ppm. En
95
Capitulo IV
esta última solo en el tratamiento que se encontraba sin riego (Cuadro 4.4). Sin embargo,
en los individuos que se encontraban en la concentración de 1140 ppm, sin riego y sin la
asociación con los HMA presentaron las células con los mayores diámetros (Figura 4.5 e),
a diferencias de los individuos que se encontraban en la misma concentración de COz,
con la supresión del riego pero con la presencia de los HMA (Cuadro 4.4 ).
El diámetro de las células del velamen de Coccothrinax readii, difirió significativamente
entre los tratamientos de las diferentes [COz)(F57,z=0.344, p<0.01 ), de asociación con
HMA (F ss.1 =0.503, p<0.01) y de irrigación(Fs8, 1=0.44, p<0.01 ).
b)
Figura 4.5. Corte transversal de las raíces de Coccothrinax readii, mostrando el velamen (v) bajo
los tratamientos de 380 ppm de COz +HMA e irrigados (a), 380 ppm de COz +HMA y no irrigados
{b}, 1140 ppm de COz- HMA y no irrigados (e).
96
Capítulo IV
Cuadro 4.4. Efecto de las diferentes concentraciones atmosféricas de C02 , la irrigación y la
asociación con los hongos micorrízicos arbusculares (HMA) sobre las células del velamen en
Coccothrinax readii
[C02] Tratamientos
de irrigación
Irrigados
380 ppm
No irrigados
Irrigados
760 ppm No irrigados
Irrigados
1140 ppm No irrigados
HMA Número de capas de Diámetro de las células
+
+
+
+
+
+
células de velamen
6.1±0.28 f
4.5±0.17 h
7.1±0.21d
5.5±0.12 g
8.5±0.17 e
7.3±0.37 d
9.5±0.1 7 a
8.3±0.2 e
8.8±0.25 e
6.5±0.17 e
9.8±0.3 a
7.5±0.18 d
de velamen (IJ)
167.27±3.55 e
132.38±7.08 f
226.12±3.55 d
222.12±7.08 d
150.53±7.73 e
152.85±8.39 e
295.06±7.73 e
294.77±8.39 e
135.63±8.97 f
159.07±7.61 e
380.49±8.97 a
329.18±7.61 b
Las plantas de Coccothrinax readii crecidas en presencia(+) o ausencia(-) de los HMA y diferentes
concentraciones atmosféricas de C02 (380, 760 y 1140 ppm) fueron sometidas a tratamientos de
irrigación como indican los materiales y métodos. Los parámetros del velamen fueron evaluados a
los 32 días del experimento. Los valores fueron los promedio de cinco determinaciones ± E. E. Las
letras diferentes indican diferencias significativas.
Concentración de prolina
Esta se evaluó al final del experimento. En las plantas que recibieron riego, se observó
que la presencia de HMA redujo significativamente · los contenidos de prolina,
específicamente cuando la concentración de C02 fue de 380 ppm y 760 ppm, obteniendo
0.72 ±0.27 ¡Jmol g-1 de peso seco de hoja (Figura 4.6). Sin embargo, cuando las plantas
estuvieron sometidas a tratamientos de supresión de riego , los contenidos de prolina
incrementaron en las mismas entre 2.5 y 3.5 veces, independientemente de la presencia o
no de los HMA (Figura 4.6).
lnteresantemente, la presencia de HMA en C. readii redujo esta acumulación de prolina a
valores similares a aquellos encontrados en las plantas controles sin HMA (entre 0.5 y 1
97
Capitulo IV
¡Jmol g-1 de peso seco de hoja), cuando estas plantas se encontraban a concentraciones
atmosféricas de C02 de 760 y 1140 ppm (Figura 4.6).
Las concentraciones de prolina presentaron diferencias significativas entre los
tratamientos de las diferentes [C02] (F33 ,2=138.45, p<0.001 ), de asociación con HMA (F
34,1 =145.85, p<0.001) y de irrigación (F34, 1=50.47, p<0.001 ).
4 .5
Irrigado, - HMA
4 .0 D Irrigado, +HMA
- a • No irrigado, - HMA m 'O' 3.5 -No irrigado, +HMA ..e Q) a "' o 3.0 u &l o b (/) 2.5 Q) Q.
Q)
"' ' 2.0 Ol
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1 .5 :::t .._.. e m
. ~ e e o 1 .O .._ 0..
0.5
0.0 380 760 1140
Concentración de C0 2 (ppm)
Figura 4.6. Concentración de prolina en el tejido foliar de Coccothrinax readii, bajo los tratamientos
de las diferentes concentraciones de C02 (380, 760 y 1140 ppm), la asociación con los hongos
micorrízicos arbusculares (-HMA y +HMA) e irrigación (irrigados y no irrigados) a los 32 días del
experimento. Los valores son el promedio de tres determinaciones ± E. E., como se describe en los
materiales y métodos. Las letras diferentes indican diferencias significativas.
98
Capítulo IV
DISCUSIÓN
La capacidad de soportar un potencial hídrico muy bajo depende de la capacidad que
tenga la planta para mantener intacta la estructura celular y de la capacidad para evitar
que las proteínas se desnaturalicen. Las plantas herbáceas tienen una baja tolerancia a la
sequía, ya que a -1.5 Mpa, se alcanza el punto de marchitez (Yordanov et al., 2000). Las
plantas de Coccothrinax readii con las que se experimentó, presentaron capacidad para
poder seguir realizando sus procesos fisiológicos durante un período de 32 días de sequía
o -31 a-53 Mpa en el suelo. Dicha respuesta se reflejó en el soporte de un alto grado de
deshidratación en sus tejidos.
Las plantas bajo tratamientos sin riego, presentaron algunas modificaciones para tolerar la
baja disponibilidad de agua, como un aumento en el diámetro de las células que
conforman el velamen, así como también un incremento en el número de capas de esta
rizodermis. Este incremento, en las células del velamen se debe a que almacenan agua
en estas estructuras para prevenir la sequía (Dickison, 2000). C. readii mostró un
velamen delgado cuando se presentó la asociación con los HMA, esto posiblemente se
deba a que una de las funciones de los HMA es proveer agua a las plantas, al tener este
recurso disponible, el efecto de la sequía disminuye y las plantas no invierten en
estructuras de protección (Schreiner et al., 2007).
Otra estrategia para tolerar la sequía, es la acumulación de L-prolina en el tejido foliar
(Yoshiba, 1997), en nuestros resultados observamos esta tendencia cuando las plantas
se encontraban sometidas a déficit hídrico en las diferentes atmósferas de C02, sin
embargo, aunque la disponibilidad de agua fuera baja, la elevada concentración de C02 y
la asociación con los HMA, ocasionó una disminución de la concentración de prolina. El
aumento de la concentración de este gas en condiciones experimentales continuas,
ocasionó una disminución de la evapotranspiración de las hojas y del consumo de agua
por parte de la planta, debido a que los estomas se cierran rápidamente al obtener la
concentración de C02 necesaria para realizar su actividad fotosintética, además que se
reduce el índice estomático, lo cual mantiene una menor área de transpiración, por lo que
las plantas pierden menos agua y la fotosíntesis se hace más eficiente (Hamilton et al.,
2008). Esta reducción de la pérdida de agua en las plantas ante el incremento de C02 ,
pudiera estar ocasionando que la concentración de prolina sea menor. La asociación con
99
Capitulo IV
los HMA, también se correlacionó con disminución de la concentración de prolina y la
interacción de estos últimos dos factores, [C02] y asociación con los HMA, ocasiona que
las plantas respondan de manera igual que el grupo control en la concentración de
prolina, indicándonos que se encuentran menos estresadas.
El valor de la concentración de prolina puede variar de una especie a otra (Bates et al.
1973). En la zarzamora (Rubus sp ), la concentración de L-prolina, bajo la supresión de
riego fue de 1.81 ¡Jmol de L-prolina/g de peso seco (Parra-Quezada et al., 1999), Las
plantas de Coccothrinax readii sometidas a experimentación alcanzaron valores de hasta
3.5 L-prolina/g de peso seco cuando se desarrolló en condiciones de estrés hídrico y sin
la asociación con los HMA.
En cuanto a la asimilación de C02 , existe una considerable variación en la respuesta de la
capacidad fotosintética cuando las plantas están crecidas en elevadas concentraciones de
C02 (De Lucia y Thomas 2000). Un gran número de experimentos en atmósferas
enriquecidas con C02 muestran una considerable variación en la respuesta fotosintética
de plantas c3. desde incrementos en la asimilación de co2 hasta disminuciones y en
algunos casos no se observó cambio alguno (Hamilton et al., 2008; Ward et al., 2008;
Herrera et al., 2001; Drake et al., 1997; Gunderson et al., 1993). En Coccothrinax readii, el
efecto de la concentración atmosférica de C02, tiene efecto positivo sobre la asimilación
de este gas, siguiendo el patrón de que a mayor concentración de C02 , mayor es la
asimilación. Al tener una mayor disponibilidad del C02 en la atmósfera, las plantas
obtienen también rápidamente el carbono, esto acelera la actividad de Rubisco, lo cual se
ve reflejado en el incremento de la asimilación de C02 (Ward et al., 2008). El riego y la
asociación con los HMA favorecen la asimilación de C02 , esto es, debido a que el agua es
uno de los recursos más importantes para que la planta lleve a cabo sus actividades
fotosintéticas. Así, la micorriza arbuscular, le ayuda en la absorción de nutrimentos,
principalmente el fósforo, que favorecen la actividad fotosintética, al igual que le ayudan a
captar agua cuando la disponibilidad de este recurso es bajo, debido a que las hifas del
hongo que son más finas que la raíz pueden explorar una mayor volumen, al igual que las
hifas forman agregados con el suelo, que ayudan a mantener la humedad del suelo
(Kazantseva et al., 2009; Schawb et al., 1991 ). El incremento de la concentración de C02
y la asociación con los HMA, ayudan a mantener la transpiración y a usar de manera más
100
Capítulo IV
eficiente el agua.
En cuanto a la estrategia de la interacción con los hongos micorrízicos arbusculares, ésta
se ve favorecida por la elevada concentración del dióxido de carbono, como mencionan
Staddon y Fitter (1998). Ante el incremento de la concentración de C02, las plantas son
receptivas a una mayor colonización por hongos micorrízicos arbusculares, los cuales,
facilitan la captación de fósforo, que es empleado en múltiples reacciones metabólicas,
entre ellas, la asimilación de C02. La disminución de la disponibilidad de agua, también
incrementa el porcentaje de colonización, esto es debido a que las plantas requieren de
agua para llevar a cabo su actividad fotosintética . Sin embargo ante la interacción de
ambos factores [C0 2] y supresión de riego, hay un incremento en la infectividad de los
HMA, es decir, aumenta el porcentaje de colonización con los HMA en la planta, pero al
permitirlo, no hay una reducción de la efectividad de esta asociación , esto se debe a que
al incrementar la concentración de C02, las plantas aceleran su asimilación, al realizarlo
necesitan nutrimentos, particularmente fósforo y agua para llevar a cabo esta actividad.
Esta demanda de nutrimentos y agua, la compensan con la presencia de la asociación
con los HMA, y aunque se incremente el porcentaje de colonización , no hay un efecto
negativo al permitir este mutualismo, debido a que la planta no reduce su actividad
fotosintética cuando el porcentaje de colonización es mayor. Lo anterior se puede
observar a través de los parámetros medidos, como el mantenimiento de la asimilación
de C02 por más tiempo, la eficiencia de uso del agua mayor, así como también la planta
se encuentra menos estresada, como se puede ver en la concentración de L- prolina.
CONCLUSIÓN
En la interacción de los factores abióticos (concentración de C02 y supresión de riego)
sobre las plantas de Coccothrinax readii analizadas, la . elevada [C02] acelera la
asimilación de la planta, mientras que el tiempo de apertura estomática disminuye,
ahorrando agua, esto se puede interpretar en los cambios en concentración de prolina, así
como en el grosor del velamen .
Cuando los factores abióticos interaccionan con el factor biótico, la elevada concentración
de C02 y la asociación con los HMA, potencian la respuesta de Coccothrinax readii, a
tolerar por más tiempo la condición de sequía.
101
Capitulo IV
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106
Capítulo V
DISCUSIÓN GENERAL
Microambiente
La duna costera de San Benito Yucatán, que es el medio natural en el que se desarrolla
Coccothrinax readii, presenta tres épocas contrastantes a lo largo del año. Al realizar el
monitoreo microambiental, se determinó que las condiciones más favorables para la
asimilación de C02 fueron las encontradas en la época de nortes, 'cuando el FFF fue de
600 ~mol m-2 s-1 en promedio, la temperatura media fue de 26 o C y con humedad relativa
del aire del 80%. Polanco (2008) al considerar sólo las temporadas de lluvia y sequía,
señaló que durante las lluvias se presentaba las condiciones más favorables para esta
especie . Sin embargo, en este estudio se observó que en nortes hay una duplicación de
la asimilación de C02. Debido a este resultado, los experimentos de C02 y déficit hídrico,
simularon las condiciones de la temporada de nortes, para evitar que las respuestas
encontradas ante los tratamientos fueran afectadas por el microambiente.
Actividad fotosintética
La actividad fotosintética, tuvo con valores más bajos en las plantas medidas en
condiciones naturales respecto a las de las tres concentraciones de C02 experimentales
en cámaras de crecimiento. Los factores que modulan la fotosíntesis , son el FFF, la
disponibilidad de agua, la temperatura y la disponibilidad de C02 (Sollins, 1998). La luz
tiene un efecto directo sobre la fotosíntesis al ser la que aporta la energía necesaria para
la hidrólisis del agua (fase luminosa) y posteriormente hacia el ciclo de Calvin. En
condiciones naturales se obtuvo una mayor radiación solar comparada con de la que se
registró en las cámaras de crecimiento durante todo el experimento. La elevada radiación
solar donde crecen los individuos de C. readii, probablemente se traduce en niveles de
saturación . Debido a esto, quizá se haya presentado mayor actividad fotosintética en las
plantas sometidas a experimentación en cámaras de crecimiento a diferentes
concentraciones de C02.
La baja disponibilidad de agua, es otro factor que limita la asimilación de C02, debido a
que causa cierre estomático para evitar la pérdida de agua (Ghannoum, 2009). En plantas
C3 como es el caso de C. readii, este cierre estomático provoca una disminución de la
107
Capítulo V
captación de co2. ocasionando una disminución de la concentración de co2 intracelular y
en consecuencia, la reducción de la tasa fotosintética (Ward et al. , 2008). En las plantas
del sitio de referencia (San Benito, Yucatán), durante el mes de mayo (sequía), el DPV es
más elevado, y se pierde más rápido el agua en el ambiente respecto a otras épocas del
año. Así, las plantas muestreadas presentaron una menor asimilación de C02 , a
diferencia de la respuesta de estos individuos en febrero (época de nortes) cuando la
disponibilidad de agua fue mayor. En las plantas sometidas a experimentación en las . cámaras de crecimiento, el DPV, también se vio afectado con las épocas del año. Sin
embargo, los valores alcanzados fueron menores respecto a las plantas sujetas a
condiciones naturales. Los individuos sometidos a experimentación en las cámaras se
mantuvieron regados constantemente.
La temperatura es un factor que también influye en la actividad fotosintética de las
plantas. La temperatura óptima de la fotosíntesis depende del tipo de metabolismo que
presentan las plantas y de la especie. Las plantas con metabolismo fotosintético C3 tienen
una temperatura óptima (20-30°C); más baja que plantas con metabolismo C4 (30-40°C)
(Hamilton 111 et al., 2008). Los individuos de Coccothrinax readii crecieron a una
temperatura máxima de 28 °C dentro de las cámaras experimentales, ello, impidió que la
temperatura fuera en ese caso una limitante para la fotosíntesis.
La disponibilidad de C02 en condiciones normales, es el factor más limitante de la
fotosíntesis en plantas C3 . La competencia entre la función carboxilasa y oxigenasa de la
Rubisco hace que un aumento de C02 estimule la fotosíntesis al mismo tiempo que inhibe
la fotorrespiración. Al no haber C02 disponible, la fotorrespiración aumenta, y la energía
almacenada por la planta es utilizada contribuyendo a que las plantas presenten una
disminución en su tasa de crecimiento (Ward et al., 2008; Valladares et al., 2004). El
mantenimiento constante en la concentración de CO~ a 780 y 1140 ppm respectivamente,
así como el establecimiento de temperatura máxima controlada a 28° C, ocasionaron que
disminuyera de manera significativa la fotorrespiración , lo cual se puede dilucidar al
comparar mayor asimilación de C02 dentro de las cámaras con concentraciones elevadas
en comparación los individuos muestreados en condiciones naturales en el matorral de
dunas costeras.
108
Capítulo V
Crecimiento
Las variables ambientales como la concentración de C02 , la disponibilidad de agua y de
nutrimentos, repercuten en la asimilación de C02, lo cual se ve reflejada en el crecimiento .
En condiciones naturales, la asimilación de C02 es muy baja y el crecimiento anual es
bajo comparado con las plantas sometidas a experimentación con C02 elevado, de
aproximadamente 0.8 cm de incremento de longitud de tallo, al año. De manera
contrastante en las cámaras experimentales las altas concentraciones de C02, elevaron
la asimilación y este a su vez el crecimiento en altura de la planta comparado con las
plantas en estado silvestre. Estos resultados concuerdan con lo mencionado por Ward et
al., (2008) quienes afirman que a mayor concentración de C02, mayor asimilación de este
gas, siempre que no se encuentre limitado por la temperatura o la disponibilidad de agua,
lo que se verá reflejado en mayor crecimiento de las partes aéreas. Los individuos de C.
readii, que además presentaron asociaciones con hongos micorrízicos arbusculares
(HMA), tuvieron una mayor asimilación de C02 y mayor crecimiento que las plantas con
un menor porcentaje de colonización por HMA.
Anatomía del velamen
En cuanto, a las diferencias obtenidas del velamen de plantas bajo los distintos
tratamientos, se pudo constatar que cuando las condiciones de disponibilidad de agua
son bajas, aumenta el grosor o número de capas, tal y como menciona Dickison
(2000).; esto debido a que sirve de barrera para evitar la pérdida de agua. En lo referente
al crecimiento de las plantas crecidas a altas concentraciones de C02, también se
observó que hay un mayor grosor en el velamen. Así, cuando la concentración de C02
del aire es duplicada o triplicada, las plantas analizadas de C. readii invirtieron en
estructuras que posiblemente le puedan servir posteriormente de protección cuando se
presente un interpulso (sequía) (Reyes-García y Griffiths, 2009).
Asociación con los HMA
En lo que se refiere al porcentaje de colonización por HMA, el crecimiento de individuos
de Coccothrinax readii, a altas concentraciones de C02 , presentó un efecto directo en el
porcentaje de colonización. El aumento en la concentración atmosférica de C02,
109
Capítulo V
ocasiona un incremento en la asimilación de C02, el cual requiere de una mayor
captación de nutrimentos (sobre todo el fósforo) por la planta para que lleve a cabo
diversas funciones metabólicas como la fotosíntesis. Esto hace a la planta más receptiva
a la mayor colonización por hongos micorrízicos arbusculares. Como mencionan Staddon
et al., (1999) y Staddon y Fitter (1998), ante el incremento de la concentración de C02, se
permite una mayor colonización por HMA, los cuales facilitan a la planta tener una mayor
captación de fósforo. Este fósforo es empleado en múltiples reacciones metabólicas entre
ellas en la actividad fotosintética.
Acumulación de prolina
Cuando las plantas de Coccothrinax readii, se encuentran sometidas a baja disponibilidad
de agua, presentan un ajuste osmótico y acumula prolina en hojas a nivel celular. Sin
embargo, al interaccionar la baja disponibilidad de agua con altas concentraciones de
C02, se presenta una respuesta en las plantas que se refleja en una disminución en la
concentración de prolina, debido a una disminución de la evapotranspiración y en el
consumo de agua. Esto es debido a que los estomas se cierran más rápidamente, al
obtener la concentración de C02 que requiere cada especie de planta para realizar su
actividad fotosintética, junto con la reducción del índice estomático por la elevada
concentración de este gas, lo cual repercute en una menor área de transpiración, ambos
factores ocasionan que las plantas pierdan menos agua y la fotosíntesis se hace más
eficiente (Hamilton et al., 2008). Esta capacidad de la plantas cuando el C02 atmosférico
está a altas concentraciones, pudiera estar ocasionando que sea baja la producción de
prolina, indicándonos que las plantas no se encuentran estresadas. La asociación con los
HMA, también ocasiona que esta especie de planta presente una disminución en la
concentración de prolina, ya que esta ayuda a que la planta tenga un adecuado estatus
tiídrico (Kazantseva et al., 2009). La interacción de estés últimos dos factores, [C02] y
asociación con los HMA, ocasiona que las plantas respondan de la misma manera que
aquellas que tienen un buen estatus hídrico.
Al evaluar los resultados experimentales obtenidos, particularmente ante la baja
disponibilidad de agua, se puede inferir que Coccothrinax readii tiene adaptaciones que le
permiten tolerar esta condición como aumentar el grosor del velamen para almacenar
agua, mantener la turgencia mediante la acumulación de prolina y permitir la colonización
110
Capítulo V
por HMA, los cuales le pueden proveer nutrimentos y agua a la planta.
CONCLUSIONES GENERALES .
Se realizó un estudio en el que se sometieron experimentalmente, individuos de
Coccothrinax readii a tres concentraciones de C02 atmosférico, simulando tres posibles ·
condiciones hacia el cambio climático. Se evaluó de manera sinérgica el efecto de la
restricción de agua a través de riego, y de la presencia- ausencia de la asociación
micorrízica arbuscular. A través de los resultados obtenidos se concluye lo siguiente:
o El desempeño fisiológico de Coccothrinax readii en condiciones naturales, como
experimentales (diferentes atmósferas de C02 , variación en la disponibilidad de agua
y la presencia o ausencia de la asociación con los HMA), dan indicios sobre la
respuesta de esta especie ante el cambio climático.
o Las condiciones ambientales más favorables para la asimilación de C02 en los
individuos de Coccothrinax readii en la duna costera de San Benito Yucatán, se
obtuvieron durante el periodo de nortes (febrero).
o El grosor del velamen en raíces funcionales en Coccothrinax readii incrementa cuando
disminuye la disponibilidad de agua (aumentando estrés), así como cuando aumenta
la concentración de C02 (incrementando el acceso al carbono).
o Los individuos de Coccothrinax readii, son facultativos a la asociación de los hongos
micorrízicos arbusculares, es decir, permiten una mayor colonización de ellos cuando
las condiciones ambientales no limitan su actividad fotosintética.
o El incremento en la concentración de C02 atmosférico y la supresión de riego,
aumenta la asociación por hongos micorrízicos arbusculares en los individuos de
Coccothrinax readii, ya que se ven limitadas por nutrimentos y/o agua.
o El incremento en la concentración de C02 y la colonización por hongos micorrízicos
arbusculares aumentó la asimilación de C02 y el crecimiento en altura de los
individuos de Coccothrinax readii estudiados en los diferentes tratamientos.
111
Capítulo V
o El estrés hídrico, el cual se ve reflejado en la alta acumulación de prolina foliar,
disminuye cuando Coccothrinax readii se encuentra con la asociación con los HMA en
una atmósfera de elevada concentración de C02, tornando a las plantas más tolerantes
a la sequía.
o La especie Coccothrinax readii, ha sido modelo adecuado para estudiar el efecto del
cambio climático en plantas tropicales, ya que ésta responde de manera temprana (a
partir de la primera hoja nueva) a la elevada concentración de C02 y la baja
disponibilidad de agua.
PERSPECTIVAS
Los resultados obtenidos en este trabajo han abierto varias posibilidades de trabajos a
desarrollar:
1. Para conocer de manera más precisa el efecto del cambio climático en esta especie,
sería conveniente experimentar con gradientes de temperatura y el efecto sinérgico con
los otros parámetros evaluados en este trabajo (C02 y baja disponibilidad de agua). De
este modo se podría tener un mayor detalle de la posible respuesta fisiológica.
2. En relación con la asociación micorrízica, en este trabajo solamente se consideró el
porcentaje de colonización total. Ya que la efectividad de esta asociación depende de la
especie de hongo que se asocie, es necesario analizar los posibles géneros y especies
de hongos que pudieran estar involucrados.
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