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APOPTOSIS
Consiste en la muerte celular programada
En muchas células, tiene lugar cuando se deposita la pared secundaria.
La pared secundaria es rica en lignina, la cual es un polisacárido hidrofóbico que limita la absorción de agua por el apoplasto y la plasmalema
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PLASMODESMOS
Los plasmodesmos son estructuras de transporte de macromoléculas, que conectan células vecinas. Actúan como canales en el transporte vía simplasto y permiten el paso de moléculas de diferentes tamaños (Azúcares, aa, nucleótidos libres y hasta partículas virales).
Una célula puede tener entre 1.000 a 10.000 plasmodesmos.
Las paredes primarias tienen áreas de puntuaciones, las cuales tienen una alta densidad de plasmodesmos, que se forman al finalizar la mitosis, en los sitios de la placa celular atravesados por segmentos de retículo endoplásmico.
Los plasmodesmos representan canales recubiertos por extensiones de la membrana plasmática y atravesados por segmentos de retículo endoplásmico que se proyectan al interior de otras células, y a estas extensiones del retículo endoplásmico así forrado se le llama desmotúbulo.
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Plasmodesmos
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Los materiales de la fase amorfa (sustancias
pécticas, hemicelulosas y proteínas) son
transportados del retículo endoplasmico rugoso
al aparto de golgi, en donde son transformados
post traduccionalemente y enviados al
plasmalema para su incorporación en la misma
o su exportación vía apoplastica a la pared
La celulosa es producida por complejos de
enzimas sintetizadoras: celulosa-sintasas
incluidas en la membrana plasmática en forma
de rosetas.
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•Las rosetas de enzimas se extienden de un
lado al otro de la membrana plasmática,
reciben las moléculas de glucosa sobre el
lado citoplasmático de la membrana, y las
unen formando las moléculas de celulosa
que se depositan sobre el lado externo.
•A causa de que las celulosa-sintasas están
reunidas en una roseta, las moléculas de
celulosa formadas quedan
automáticamente alineadas y cristalizan
inmediatamente formando microfibrillas.
•A medida que las microfibrillas crecen, las
rosetas se desplazan en el plasmalema,
gracias a su estructura en mosaico fluido. Las
microfibrillas se depositan al azar, y quedan
entrelazadas
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•A medida que las microfibrillas crecen, las
rosetas se desplazan en el plasmalema, gracias a su estructura en mosaico fluido. Las
microfibrillas se depositan al azar, y quedan
entrelazadas
•Cuando se deposita la pared secundaria, las rosetas se agregan en grupos más o menos
hexagonales, que tienen hasta 16 filas de
rosetas dispuestas geométricamente. El grupo
se mueve en la membrana plasmática como
una unidad, depositando filas paralelas de
microfibrillas
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•La fase fibrilar se deposita únicamente por
aposición (=adcrustación), es decir por
deposición de nuevo material sobre el
anterior. La fase amorfa se deposita por
intususcepción (=incrustación), es decir por
intercalación de moléculas en la estructura
existente; así se depositan la lignina, la cutina
y los taninos
•La orientación de las fibrillas de celulosa está
controlada por los microtúbulos, y su
desplazamiento podría ser guiado por ellos.
Numerosos estudios han mostrado que los
microtúbulos y las microfibrillas están
alineados.
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Modificaciones de la Pared Celular.
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Las modificaciones de la pared no afectan la
apariencia de las células sino las propiedades
físicas y químicas de las paredes. Las
sustancias adicionales se depositan por
incrustación o por adcrustación.
INCRUSTACIÓN (=intususcepción). Es la
intercalación de nuevas partículas entre las
existentes en la pared. La celulosa es resistente
a la tensión pero no aguanta la compresión.
Esto se soluciona en las células de sostén
mediante la incrustación de la matriz o fase
amorfa con sustancias que la endurecen, por
ejemplo: lignina y compuestos minerales.
Modificaciones de la Pared Celular.
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Lignina.
•Es uno de los componentes más importantes de la
pared secundaria, y después de la celulosa, el
polímero vegetal más abundante.
•La pared secundaria tiene 2/3 de celulosa y 1/3 de
lignina. Aumenta la resistencia mecánica.
Responsable de la gran dureza de algunas paredes.
•Aparece en células conductoras, mecánicas y de
sostén.
•Es un polímero de cuerpos fenólicos (monolignoles)
que son exocitados por dictiosomas.
•Se entrelazan en una red tridimensional alrededor de
las microfibrillas por la acción de las proteínas
enzimáticas que se encuentran en la membrana
plasmática.
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Se reconocen 3 tipos de lignina:
•En monocotiledóneas (alcohol p-cumarílico),
en árboles planifolios - dicotiledóneas -
(alcohol coniferílico y sinapílico) y en árboles
aciculifolios - gimnospermas - y pteridófitas
(alcohol coniferílico).
•Además la lignina tiene distinta composición
en células de diferentes partes de la planta.
•Se denomina lignificación al proceso de
impregnación de la pared celular con lignina.
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•Endurecen las paredes que pierden
elasticidad y se vuelven frágiles.
•Los pelos de Cucurbitaceae y Borraginaceae
tienen incrustaciones de Carbonato de Ca; la
epidermis de gramíneas, ciperáceas y
equisetáceas presenta silicatos.
•La epidermis de gramíneas, ciperáceas y
equisetáceas presenta silicatos.
•Al proceso de impregnación con sales
minerales de le denomina mineralización.
Compuestos minerales.
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•ADCRUSTACIÓN (= aposición). Las sustancias
adicionales se depositan por aposición o
acumulación de material, sobre la pared
celular, capa a capa, por fuera o por dentro.
•Cutina. Compuesto graso que se deposita
sobre la pared externa de las células
epidérmicas formando una capa llamada
cutícula, delgada, continua e impermeable
que recubre las hojas y algunos tallos.
•Al proceso de deposición se le denomina
cutinización
•Químicamente muy similar a la suberina.
Aparece en células en contacto con el medio
externo.
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•Suberina. Compuesto graso impermeable, un
polímero insoluble (de ácidos grasos saturados e
insaturados), que se deposita por dentro de la
pared primaria en finas laminillas que alternan
con capas de cera.
•Aparece fundamentalmente en tejidos
derivados del felógeno. Se la encuentra en
células de la peridermis que constituyen el súber
o corcho.
•Los monómeros se forman en el retículo
endoplasmático liso y son secretados por
difusión (secreción écrina).
•Al proceso de deposición se le llama
suberificación.
•Confiere gran impermeabilidad y defensa
contra agentes químicos, microorganismos, etc.
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•Calosa. Es un hidrato de carbono, beta glucano
de molécula helicoidal, que se sintetiza en la
membrana plasmática, se deposita o destruye
con mucha rapidez siempre que sea necesario
aislar temporalmente una o más células.
•Se encuentra en los plasmodesmos, en las placas
cribosas del floema, rodeando las células madres
del polen, en los tubos polínicos, en las células
dañadas.
•La calosa-sintasa es activada por el calcio que
penetra en la célula; posiblemente, el elevado
nivel intracelular de iones Ca++ provoca una
inversión del complejo de celulosa-sintasa en
calosa-sintasa.
•Al proceso de deposición se le denomina
calosificación.
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•Ceras. Asociadas con suberina y cutina
Suelen depositarse por encima de la cutícula
(figuras 12, 13 y 14).
•En muchas frutas como uva y ciruela, y hojas
como las de repollo se observan depósitos de
cera que forman una película gris clara.
Consta de cristales de cera bacilares o
tubuliformes.
•Esporopolenina. Químicamente muy
resistente, sólo degradable por oxidación,
protege el contenido de esporas y granos de
polen (figuras 15, 16 y 17).
•Está constituida por terpenos, aparentemente
originados por polimerización de pigmentos
carotenoides o sus ésteres
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Esporopolenina
Esporopolenina
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A) Raíz: Epidermis sin cutícula
B) Tallo: Epidermis con cutícula fina
C) Tallo: Epidermis con cutícula cera
D) Hoja: Epidermis suberificada con cutícula
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Ensamblado de las proteínas de pared •Las proteínas son sintetizadas e
hidroxiladas en el Retículo rugoso
• La glicosilación (unión de azúcares
sucede en el Golgi
•El Golgi secreta vesículas de
monómeros de carbohidratos a la pared
•Los monómeros son polimerizados
•Se forman enlaces entre los
componentes de la pared como:
•Iónico, covalente, puentes de
hidrógeno, enlaces covalentes,
electrostáticos, etc.
• Inductores estimulan el
entrecruzamiento de los
componentes de la pared.
• Vesículas del Golgi conteniendo lamina
media, son acumuladas en el centro de
las células después de la telofase y estás
son la bases para la citocinesis
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3 Tipos
◦ Proteínas ricas en prolina
Poco glicosiladas, muy repetidos los glucidos, de Ara and Gal
◦ Extensinas
Mediana glicosilación, menor repetición
Ara and Gal
◦ Proteinas arabinogalactanadas
Altamente glicosiladas y menor repetición Ara, Gal, Fuc, Rha, GlcNAc
Tipos de proteínas en la pared
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