UNIVERSIDAD CENTRAL DEL ECUADOR
FACULTAD DE CIENCIAS BIOLÓGICAS
CARRERA DE CIENCIAS BIOLÓGICAS Y AMBIENTALES
Riqueza de palinomorfos en el contenido de Coprinisphaera en
cuatro localidades de las provincias de Imbabura y Tungurahua y
su distribución potencial en Ecuador
Trabajo de titulación (modalidad Proyecto de Investigación)
presentado como requisito previo a la obtención del Título de
Licenciada en Ciencias Biológicas y Ambientales
AUTOR: Sanhueza Pesantez Paola Lourdes
TUTOR: MSc. Torres Jiménez Javier Rodrigo
Quito, Julio 2019
ii
© DERECHOS DE AUTOR
Yo, Paola Lourdes Sanhueza Pesántez, en calidad de autora y titular de los derechos
morales y patrimoniales del trabajo de Riqueza de palinomorfos en el contenido de
Coprinisphaera en cuatro localidades de las provincias de Imbabura y Tungurahua y su
distribución potencial en Ecuador, modalidad Proyecto de Grado, de conformidad con el
Art. 114 del CÓDIGO ORGÁNICO DE LA ECONOMÍA SOCIAL DE LOS
CONOCIMIENTOS, CREATIVIDAD E INNOVACIÓN, concedemos a favor de la
Universidad Central del Ecuador una licencia gratuita, intransferible y no exclusiva para
el uso no comercial de la obra, con fines estrictamente académicos. Conservamos a
mi/nuestro favor todos los derechos de autor sobre la obra, establecidos en la normativa
citada. Así mismo, autorizo/autorizamos a la Universidad Central del Ecuador para que
realice la digitalización y publicación de este trabajo de titulación en el repositorio virtual,
de conformidad a lo dispuesto en el Art. 144 de la Ley Orgánica de Educación Superior. El
(los) autor (es) declara (n) que la obra objeto de la presente autorización es original en su
forma de expresión y no infringe el derecho de autor de terceros, asumiendo la
responsabilidad por cualquier reclamación que pudiera presentarse por esta causa y
liberando a la Universidad de toda responsabilidad.
Firma:
____________________________
Paola Sanhueza
CC. 1723608632
E-mail: [email protected]
iii
APROBACIÓN DEL TUTOR
En mi calidad de Tutora del Trabajo de Titulación, presentado por PAOLA LOURDES SANHUEZA PESÁNTEZ para optar por el Grado de Licenciada en Ciencias Biológicas y Ambientales; cuyo título es: RIQUEZA DE PALINOMORFOS EN EL CONTENIDO DE COPRINISPHAERA EN CUATRO LOCALIDADES DE LAS PROVINCIAS DE IMBABURA Y TUNGURAHUA Y SU DISTRIBUCIÓN POTENCIAL EN ECUADOR considero que dicho trabajo reúne los requisitos y méritos suficientes para ser sometido a la presentación pública y evaluación por parte del tribunal examinador que se designe.
En la ciudad de Quito, a los 03 días del mes Julio de del año 2019.
_______________________________
Firma
MSc. Javier Torres Jiménez
DOCENTE TUTOR
CI: 1716713118
iv
APROBACIÓN DEL INFORME FINAL
Riqueza de palinomorfos en el contenido de Coprinisphaera en cuatro localidades de
las provincias de Imbabura y Tungurahua y su distribución potencial en Ecuador.
El Tribunal constituido por:
Dr. Fredy Trujillo y MSc. Fidel Rodríguez
Luego de Calificar el Informe Final de Investigación del trabajo de titulación
denominado Riqueza de palinomorfos en el contenido de Coprinisphaera en cuatro
localidades de las provincias de Imbabura y Tungurahua y su distribución potencial
en Ecuador, previo a la obtención del título de Licenciada en Ciencias Biológicas y
Ambientales presentado por la señorita Paola Lourdes Sanhueza Pesántez.
Emite el siguiente veredicto: APROBADO
Fecha: 29 de julio del 2019
Para constancia de lo actuado firman:
Nombre Apellido Calificación Firma
Vocal 1 Dr. Fredy Trujillo ………………. …………………..
Vocal 2 MSc. Fidel Rodríguez ……………….. ……………………
v
AGRADECIMIENTOS
Agradezco a todos los que participaron y me apoyaron en le realización de esta investigación.
Gracias a Javier Torres tutor de este trabajo, por la paciencia y el apoyo constante brindado, a J.L Román por su conocimiento impartido, a M. Bonilla y G. Soto por el apoyo brindado en el laboratorio de la Facultad y a los lectores de este trabajo por sus comentarios y sugerencias.
A mis compañeros y amigos que estuvieron en todo el proceso de mi formación profesional, especialmente a los que me apoyaron para terminar esta etapa: Iván De la Cruz, Malki Bustos, Esneyder Zambrano, David Castillo, Evelyn Calderón y Gabi Moscoso.
Y a mi familia por su apoyo incondicional: Cecilia Pesantez, Jorge Sanhueza y a mis hermanos, Juan, Anita y mi Gato.
vi
ÍNDICE GENERAL
pág.
DERECHOS DE AUTOR ..................................................................................................... ii APROBACIÓN ....................................................................................................................... iii APROBACIÓN DEL INFORME FINAL ......................................................................... iv AGRADECIMIENTOS .......................................................................................................... v ÍNDICE GENERAL ............................................................................................................... vi LISTA DE TABLAS .............................................................................................................. vii LISTA DE FIGURAS .......................................................................................................... viii LISTA DE ANEXOS .............................................................................................................. ix RESUMEN ............................................................................................................................... x ABSTRACT ............................................................................................................................. xi INTRODUCCIÓN .................................................................................................................. 1 METODOLOGÍA.................................................................................................................... 4
ÁREA DE ESTUDIO .......................................................................................................... 4 DISEÑO DE ESTUDIO ..................................................................................................... 5 POBLACIÓN ....................................................................................................................... 5 MUESTRA ........................................................................................................................... 5 MÉTODOS ........................................................................................................................... 5 Recolección de muestras .................................................................................................. 5 Tratamiento de las muestras de sedimento del interior de Coprinisphaera en laboratorio ............................................................................................................................ 6 Identificación de palinomorfos ....................................................................................... 8 MODELO DE DISTRIBUCIÓN POTENCIAL ............................................................ 8 ANÁLISIS ESTADÍSTICO ............................................................................................... 9 Validación del modelo ...................................................................................................... 10
RESULTADOS ........................................................................................................................ 11 PALINOMORFOS .............................................................................................................11 MODELO DE DISTRIBUCIÓN POTENCIAL ........................................................... 15
DISCUSIÓN............................................................................................................................ 18 PALINOMORFOS ............................................................................................................ 18 MODELO DE DISTRIBUCIÓN POTENCIAL .......................................................... 22
CONCLUSIONES ................................................................................................................ 25 RECOMENDACIONES ...................................................................................................... 26 REFERENCIAS......................................................................................................................27 ANEXOS ................................................................................................................................. 32
vii
LISTA DE TABLAS
Tabla pág.
Tabla 1. Variables climáticas de Wordclim descripción (Varela et al. 2015) ............9
Tabla 2 Características de palinomorfos por Familia con su nomenclatura según
Erdtman (1952) y la localidad a la que pertenece la muestra ...................................... 12
viii
LISTA DE FIGURAS
Figura pág.
Figura 1. Área de estudio, en gris las provincias que se encuentran en la formación
Cangahua y los puntos rojos, representan las localidades de colección de
Coprinisphaera ............................................................................................................................ 4
Figura 2. Zonas de toma de muestras en las esferas de Coprinisphaera: 1) Pared
interna de la esfera, y 2) relleno interno de Coprinisphaera. .............................................6
Figura 3. Tabla de numeración de cuadrantes en porta objetos. ................................. 7
Figura 4. Palinomorfos de las Familias: A-B. Asteraceae, C. Betulaceae, D.
Boraginaceae, E. Caryophyllaceae F. Lamiaceae, G-J. Myrtaceae, K. Orchidaceae, L-
M. Poaceae, N. Rosaceae, O. Salicaceae, P. Solanaceae. ................................................. 11
Figura 5. Palinomorfos, en las muestras de diferentes zonas dentro de las esferas de
Coprinisphaera. .......................................................................................................................... 13
Figura 6. Familias identificadas en base a los 16 granos de polen caracterizados por
localidades ............................................................................................................................... 14
Figura 7. Tamaño de granos de polen por localidad ..................................................... 14
Figura 8. Mapa de Distribución potencial de esferas de Coprinisphaera en Ecuador
.................................................................................................................................................... 15
Figura 9. Medidas morfométricas ancho de Coprinisphaera .......................................... 16
Figura 10. Medidas morfométricas alto de Coprinisphaera ............................................ 16
ix
LISTA DE ANEXOS Anexo pág.
Anexo A. Mapa de formaciones geológicas del Ecuador (Instituto Geográfico Militar 1982) .......................................................................................................................... 32
Anexo B. Tabla de colección de Coprinisphaera por localidad ....................................... 33
Anexo C. Tabla de descripciones de Palinomorfos por localidades.......................... 34
Anexo D. Localidades de colección de Coprinisphaera ................................................... 39
Anexo E. Esfera Coprinisphaera ............................................................................................ 40
Anexo F. Métodos de la extracción de muestras Coprinisphaera a) En la formación
Cangahua, b) extracción de la muestra dentro de la esfera, y c) tratamiento de la muestra con ácidos y montaje en placas. .......................................................................... 41
Anexo G. Flujograma de la extracción de muestras de Coprinisphaera y observación
de palinomorfos ..................................................................................................................... 42
x
TITULO: Riqueza de palinomorfos en el contenido de Coprinisphaera en
cuatro localidades de las provincias de Imbabura y Tungurahua y su
distribución potencial en Ecuador
Autora: Paola Lourdes Sanhueza Pesántez
Tutor: Javier Rodrigo Torres Jiménez
RESUMEN
Los palinomorfos son granos de polen compuestos por exina, que les permite resistir diferentes temperaturas y presiones, de esta manera se han conservado en diferentes estratos geológicos dejando rastros de ambientes del pasado. Los icnofósiles de Coprinisphaera del Cuaternario mantienen una riqueza de microestructuras vegetales fosilizadas en su interior; en este contexto, el presente estudio se plantea como objetivo determinar la riqueza de palinomorfos en el contenido de icnofósiles de Coprinisphaera, comparar esta composición entre las provincias de Imbabura y Tungurahua, y realizar un modelo de distribución potencial de las esferas. Se recolectaron 20 esferas en cuatro localidades de las dos provincias y se tomaron muestras de las esferas, tanto de la pared interna como del relleno, para su tratamiento con ácido fluorhídrico. Se determinó un total de 105 granos de polen, caracterizando 36 palinomorfos. De estos, para la localidad de Imbabura se identificó 11 palinomorfos en ocho Familias, mientras que para Tungurahua se identificó ocho palinomorfos dentro de cinco Familias. Entre provincias compartieron cinco palinomorfos en dos Familias. El mapa de distribución potencial demuestra un mayor rango de ocurrencia de las esferas de Coprinisphaera en las provincias de Azuay y Loja que no pertenecen a la formación Cangahua.
PALABRAS CLAVE: PALINOMORFOS, POLEN, ICNOFÓSILES,
COPRINISPHAERA, CANGAHUA
xi
TITLE: Richness of palynomorphs in the content of Coprinisphaera in four localities of the provinces of Imbabura and Tungurahua and their potential distribution in Ecuador
Author: Paola Lourdes Sanhueza Pesántez
Tutor: Javier Rodrigo Torres Jiménez
ABSTRACT
The palynomorphs are pollen grains composed of exina, which allows them to withstand different temperatures and pressures, thus these have been preserved in different geological strata leaving traces of past environments. The quaternary Coprinisphaera icnofossils maintain a wealth of fossilized plant microstructures inside. In this context, the present study aims to determine the richness of palynomorphs in the content of Coprinisphaera icnofossils and compare this composition between towns in the provinces of Imbabura and Tungurahua. In addition, make a model of potential distribution of the spheres. 20 spheres were collected in four locations in the two provinces, and samples were taken from the spheres, from the inner wall and from the filler for treatment with hydrofluoric acid. A total of 105 pollen grains were determined, characterizing 36 palynomorphs. Of these, 11 palynomorphs in 8 families were identified for the town of Imbabura; while for Tungurahua, 8 palinomorphs were identified within 5 families. Between provinces they shared 5 palynomorphs in 2 families. The potential distribution map demonstrates a greater range of occurrence of the Coprinisphaera spheres in the provinces of Azuay and Loja that do not belong to the Cangahua formation
KEYWORDS: PALINOMORPHS, POLLEN, ICNOFOSSILS, COPRINISPHAERA, CANGAHUA
1
INTRODUCCIÓN
Los palinomorfos son granos de polen, que a su vez son células gaméticas resultado
de la meiosis en la división celular de las plantas (Ibarra-Morales y Fernández-
Galán 2012). Las mismas son transportadas por una estructura resistente
compuesta por una pared externa llamada esporodermis, formada por intina y
exina, la cual es un carácter diagnóstico para diferentes Familias (Saenz de Rivas C
1976). Al polen se lo puede catalogar por la variedad de formas que posee, como las
aberturas o poros, la estructura de la exina, estructura de la pared, tamaño y el
número de granos de polen; esta alta diversidad de formas permiten identificar
Familias, géneros y en ocasiones especies, estableciendo la riqueza de las
localidades estudiadas (Alvarez y Köhler 1987).
La exina que conforma las paredes de los granos de polen ha permitido que estas
células puedan tolerar diferentes temperaturas y presiones, conservando su
estructura externa, y que puedan depositarse en diferentes sedimentos de varias
eras geológicas, lo que ha facilitado investigaciones de polen que determinen
ambientes de diferentes épocas (Jaramillo-Diaz y Trigo 2011).
En Ecuador, en el sector Norte de la cordillera de los Andes, se han realizado
estudios paleopalinológicos desde el año 1960, estableciendo un registro fósil de
polen que facilita el conocimiento de la dinámica de las especies vegetales
(Colinvaux P et al., 1988; Frost I, 1988; Colinvaux et al., 1997; Wille et al., 2002;
Hansen et al., 2003; Van der Hammen et al., 2003; Bakker J et al., 2008; Villota et
al., 2014) para la reconstrucción de ambientes del Holoceno y el Pleistoceno
Superior (Di Pasquale et al. 2008).
La zona Norte de la cordillera Andina del Ecuador, en las provincias de Carchi,
Imbabura, Pichincha, Cotopaxi, Tungurahua y Chimborazo, son parte de la
formación Cangahua ocasionada por una alta actividad volcánica en el Cuaternario
hace 2.5 millones de años (Clapperton y Vera 1986). El nombre de la formación
proviene del quechua originalmente escrito como ¨cangagua¨ qué significa tierra
dura estéril (Custode et al. 1992). En esta formación se han hallado ciertos fósiles
2
que han sido establecidos como indicadores del tipo de formación geológica (Sauer
1955). Estos fósiles de forma esférica son rastros de interacciones de organismos
con el medio en el que habitaban, por lo que se los designa como icnofósiles, marcas
etológicas de organismos como huellas y madrigueras (Miller 2007).
Basado en estas marcas etológicas se ha propuesto una clasificación de icnofósiles
en parataxones, que son taxones artificiales que no se pueden atribuir a una especie
determinada, como es el caso de los icnogéneros e icnoespecies que pueden
constituir un grupo de especies y/u orden (Jones y Rowe 1999). Los icnofósiles
hallados en la formación Cangahua son esferas del icnogénero Coprinisphaera que ha
sido atribuido a nidos de invertebrados tales como abejas, avispas, hormigas,
escarabajos, termitas y otros insectos (Genise et al. 2000).
Investigaciones en Sudamérica han determinado que estas trazas fósiles
comúnmente pertenecen a nidos de escarabajos peloteros, siendo sustentado por el
hallazgo de una cabeza de escarabajo (Phanaeus violetae) dentro de una esfera
colectada en Ecuador (Zunino 2013), estas esferas en el país son conocidas como
¨bolas de Cangahua¨ por hallarse en la formación con el mismo nombre (Sauer
1955).
Actualmente las esferas de Coprinisphaera se encuentran irregularmente dispersas en
un horizonte de uno a dos metros de espesor en medio de la formación Cangahua,
en la cual se tiene registros de estas esferas en las provincias de Carchi, Pichincha,
Cotopaxi, Chimborazo (Sánchez et al. 2013). Los registros de estos icnofósiles con
el uso de herramientas predictivas como los modelos de distribución potencial,
podrían establecer un rango diferente de distribución para las esferas, estos
modelos usan variables ambientales y se ayudan de estadísticos predictivos
(Timaná de la Flor y Cuentas Romero 2015), para establecer ocurrencias no
exploradas de especies (Savino et al. 2015), permitiendo entender procesos de
migración y su biogeografía.
En Ecuador, Sánchez y colaboradores (2013) describieron una nueva icnoespecie
Coprinisphaera kitu, encontrada en el Norte de Ecuador, en la provincia de Pichincha,
descrita con una estructura hemisférica, parcialmente cóncava en el polo y por
tener un borde que rodea el orificio de salida del individuo; además, en ese estudio
se reveló que C. kitu y C. murguiai podrían representar dos etapas (bolas cerradas y
3
emergidas, respectivamente) de una sola morfología original (Phanaeus violetae).
También analizaron los fitolitos hallados dentro de estas esferas y encontraron en
su mayoría fitolitos pertenecientes a la Familia Poaceae, que posiblemente
provienen de la dieta de los herbívoros de la época, como mastodontes, perezosos
y caballos.
La mayoría de los estudios realizados en Coprinisphaera consisten en descripciones
de las esferas, y revisiones bibliográficas del ambiente en el que se desarrollaban los
escarabajos que las moldeaban. En Ecuador, existe un único trabajo (Sánchez et al.
2013) sobre los microfósiles dentro de estas esferas, el cual es enfocado a un solo
componente mineralizado de origen vegetal (fitolitos); sin embargo, en el interior
de estos fósiles también pueden hallarse otros componentes de origen biológico
como esporas, polen y estructuras mineralizadas de origen animal (Borel et al.
2003).
La descripción de la riqueza de polen dentro de estas estructuras fósiles podría
precisar la investigación del entorno en el que se formaron estos nidos. De igual
manera, no existe una comparación de microestructuras fosilizadas en diferentes
localidades, y tampoco una revisión de la distribución potencial de las esferas. En
consecuencia, es evidente el vacío de información que existe en relación con este
material. Esta falta de información limita diferentes estudios sobre sedimentación
y biogeografía de otras especies.
En este contexto, la presente investigación se plantea: como objetivo general;
Analizar la riqueza de palinomorfos en el contenido de las esferas de Coprinisphaera
de las localidades de las provincias de Imbabura y Tungurahua. Como objetivos
específicos: (1) determinar morfotipos de polen en las muestras de Coprinisphaera de
las localidades de las provincias de Imbabura, y Tungurahua, (2) comparar la
composición de palinomorfos de las muestras de Coprinisphaera de las dos
localidades, y (3) generar un modelo de distribución potencial de Coprinisphaera
para el Ecuador.
4
METODOLOGÍA
ÁREA DE ESTUDIO
El área de estudio consiste en yacimientos de la formación Cangahua previamente
seleccionados de la carta geológica del Ecuador (Anexo A). Los lugares de colección
se encuentran en la provincia de Imbabura en San Pablo, quebrada de San Pablo (x
-78.176625, y 0.1977388) y quebrada de Gualavi (x -78.1727, y 0.196169); y en la
provincia de Tungurahua en localidades de Píllaro, Pillaro Nuevo (x -78.5464944,
y 1.0866722) y Pillaro viejo (x -78.5573222, y 1.071491667) (Figura 1).
Figura 1. Área de estudio, en gris las provincias que se encuentran en la formación Cangahua y los
puntos rojos, representan las localidades de colección de Coprinisphaera
5
DISEÑO DE ESTUDIO
La presente investigación es de tipo observacional descriptiva con un estudio
poblacional ya que se realizará en dos localidades, y por la temporalidad de la toma
de muestras la investigación será de tipo transversal.
POBLACIÓN
La población para este estudio corresponde a todas las esferas del icnogénero
Coprinisphaera que se encuentran distribuidas generalmente en la formación
Cangahua (Anexo A) en la zona andina del país desde la provincia del Carchi hasta
Chimborazo (Sánchez et al. 2013).
MUESTRA
Se colectaron 22 esferas de Coprinisphaera, de las cuales se trabajó con de 10 esferas
de cada provincia (Imbabura y Tungurahua), es decir un total de 20 esferas de
Coprinispahera. Además, de cada esfera colectada se obtuvo dos muestras de su
interior, uno de la pared interna y otra del relleno interno, con un total de 40
muestras del sedimento interno para la caracterización de palinomorfos. Para el
modelo de distribución se utilizaron las 22 esferas colectadas entre las dos
provincias, ver Anexo B.
MÉTODOS
Recolección de muestras
Para la fase de colección de Coprinisphaera (bolas de Cangahua) se utilizaron las
técnicas y uso de instrumentos de colecta y limpieza de muestras paleontológicas
de Montero y Diéguez (2001), las mismas que consisten en identificar diferentes
capas geológicas en el terreno, realizar una limpieza de la zona para la extracción
de bloques con golpes de martillo, limpiar con una brocha el bloque y la
visualización de presencia de fósiles. Los instrumentos que se utilizan para este
proceso son un martillo, un cincel, una brocha, una navaja, una lupa, fundas
6
plásticas y papel para envolver las muestras. Se extrajeron muestras directamente
de la formación Cangahua, se limpiaron las muestras y se tomaron medidas
morfométricas del alto, ancho y apertura de la salida de los insectos (si presentan),
utilizando un calibrador metálico (0.02mm de precisión), para corroborar que las
esferas pertenecen a las descritas en literatura como Coprinisphaera.
Tratamiento de las muestras de sedimento del interior de Coprinisphaera en laboratorio
Se tomó únicamente muestras del sedimento de Coprinisphaera que conservaran su
integridad (esferas completas), de las cuatro localidades. Se realizaron raspados en
el centro de las paredes internas de las esferas además del relleno. Los puntos de
extracción se muestran en la figura 2, cuyas muestras se guardan en frascos de
plástico para su posterior tratamiento.
La técnica que se usó fué basada en la metodología de extracción de polen del
estudio de Ibarra-Morales y Fernández-Galán (2012). Esta técnica consiste en
tomar 10 g de muestra, colocar la muestra en tubos de centrífuga con agua destilada,
posteriormente se incluye 05 ml de ácido clorhídrico al 10% para eliminar los
carbonatos, se centrifuga por 3 minutos a 3000 rpm, se decanta la muestra y se lava
con agua destilada. Al restante, se adiciona 05 ml de hidróxido de potasio (KOH)
al 10% para concentrar al material de origen biológico, se centrifuga y decanta
nuevamente para romper los agregados arcillosos, se agrega 05 ml de dispersante
de arcillas por 20 minutos. Se tamiza la muestra utilizando una malla del número
Figura 2. Zonas de toma de muestras en las esferas de Coprinisphaera: 1) Pared interna de la esfera, y 2) relleno interno de Coprinisphaera.
1 2
7
100 (74 micras de abertura), se recuperará la fracción fina, se lava con agua
destilada, y al final del primer día se le agrega 05 ml de ácido fluorhídrico (HF) al
51 % y se deja actuar por 24 horas para la eliminación de los silicatos.
Después del reposo de 24 horas se descarta el HF, se lava con agua destilada y se
repiten los pasos con HCl al 10% y de KOH al 10% para la eliminación de los
remanentes. Al final, se lava la muestra con agua destilada y alcohol absoluto, se
recupera y se guarda el producto final de la extracción en frascos pequeños de
vidrio con glicerol.
Para la tinción de palinomorfos se usó safranina al 10%, la cual se empleó sobre la
muestra previamente tratada para eliminación de silicatos y carbonatos, se añadió
una gota en el frasco con la muestra ya tratada y se esperó 15 minutos, se lavó con
agua destilada y se montó la placa con una gota de glicerol, posteriormente se
observó bajo el microscopio los cuerpos que fueron teñidos en aumento de 40x.
La observación en el microscopio se realizó con placas divididas en cuadrantes
utilizando hojas milimetradas. Los cuadrantes fueron dispuestos como se observa
en la figura 3, para generar un promedio de morfotipos observados por cada
cuadrante y así estimar el total de granos de polen en la placa. Cada cuadrante con
el mismo número representa el 25% de la muestra, el cual fué dividido en cuatro
subcuadrantes con letras para su mejor ubicación en el microscopio. Se tomaron al
azar dos cuadrantes simbolizados con el mismo número, representando el 50% de
la muestra para la observación de granos de polen. Los palinomorfos que se
observaron fueron medidos con la herramienta ImageJ (Schneider et al 2012) en
micras.
1A 1B 2A 2B
1C 1D 2C 2D
3A 3B 4A 4B
3C 3D 4C 4D
Figura 3. Tabla de numeración de cuadrantes en porta objetos.
8
Identificación de palinomorfos
Para la identificación de morfotipos de polen se realizaron observaciones basadas
en la Guía rápida de Polen de las Islas Galápagos (Jaramillo-Diaz y Trigo 2011), la
cual describe las características que poseen los granos de polen, utilizando la
ausencia de estas características para descartar estructuras microscópicas que no
las presentaban. Este proceso se repitió varias veces con el fin de descartar
estructuras que en un inicio fueron considerados como palinomorfos. El Atlas
palinológico de la flora vascular paramuna de Colombia: Angiospermae (Velásquez
1999) se utilizó para clasificar los palinomorfos e identificar Familias vegetales,
tomando en cuenta la forma, el tamaño, el tipo de abertura y la ornamentación de
exina. También se utilizó la nomenclatura de Erdtman (1952) en base al número
posición y carácter de las aberturas del polen.
MODELO DE DISTRIBUCIÓN POTENCIAL
Se realizó un modelo de distribución potencial para los icnofósiles Coprinisphaera
que representa los lugares idóneos en los que pudieron habitar estos invertebrados.
Para ello se usó variables climáticas (Tabla 1) de la última Inter glaciación (~120,000
- ~140,000 años) obtenidos en la plataforma WordClim (versión 1) a 30 segundos
de resolución 900m (Otto-Bliesner et al. 2006) y datos georreferenciados de
localidades en las que se encontraron estos icnofósiles publicados en el artículo de
Sánchez et al. (2013), además de nuevos registros tomados para este estudio. El
modelo se realizó en el software Maxent 3.3.3k, que trabaja con el principio de
máxima entropía (Phillips et al. 2006), utilizando un total de 19 ocurrencias que es
un número significativo para la elaboración del modelo en este software (Wisz
et al. 2008); en el programa de divaGis se colocó una capa de provincias del
Ecuador, y puntos georreferenciados de la colección de muestras de Coprinisphaera.
9
Tabla 1. Variables climáticas de Wordclim descripción (Varela et al. 2015)
Variable Descripción
BIO1 Temperatura media anual
BIO2 Rango de temperaturas diurnas
BIO3 Isotermalidad (BIO2/BIO7) (* 100)
BIO4 Estacionalidad en la temperatura (desviación estándar * 100)
BIO5 Temperatura máxima del mes más cálido
BIO6 Temperatura mínima del mes más frío
BIO7 Rango anual de temperatura (BIO5-BIO6)
BIO8 Temperatura media del trimestre más lluvioso
BIO9 Temperatura media del trimestre más seco
BIO10 Temperatura media del trimestre más cálido
BIO11 Temperatura media del trimestre más frío
BIO12 Precipitación anual
BIO13 Precipitación del mes más lluvioso
BIO14 Precipitación del mes más seco
BIO15 Estacionalidad en la precipitación (coeficiente de variación)
BIO16 Precipitación del trimestre más lluvioso
BIO17 Precipitación del trimestre más seco
BIO18 Precipitación del trimestre más cálido
BIO19 Precipitación del trimestre más frío
ANÁLISIS ESTADÍSTICO
Estadística descriptiva e inferencial
Se realizaron medidas de tendencia central obteniendo el promedio del tamaño de
las esferas de Coprinisphaera. De igual manera se sacó el promedio del tamaño de los
morfotipos de polen, y el promedio de la cantidad de granos de polen observados
en el microscopio por cuadrante.
10
Se usó los programas estadísticos de Past3 y BioEstat 5.3 para sacar el estadístico
de prueba de normalidad de Shapiro-Wilk W, el estadístico T de Student para dos
grupos independientes, que prueba si existe diferencia entre grupos, y U de Man
Whitney estadístico no paramétrico para conocer si existe diferencia entre grupos,
además del coeficiente de variación de Spearman. Estos estadísticos fueron
utilizados para ver diferencias entre y dentro de las localidades, tanto el tamaño de
las esferas de Coprinisphaera y el tamaño de los granos de polen.
Adicionalmente, se realizó el índice de diversidad de Margalef que es una medida
utilizada en ecología para estimar la biodiversidad gama en base al número de
especies y la abundancia existente en la muestra analizada. Los valores inferiores a
2,0 son relacionados con zonas de baja diversidad y valores superiores a 5,0 son
indicativos de una alta biodiversidad (Moreta Solís 2018)
Validación del modelo
Para la validación del modelo de distribución potencial de Coprinisphaera se usó el
estadístico del área bajo la Curva (AUC), que es un derivado de la curva de
Característica Operativa Relativa (ROC). El AUC mide la capacidad de un modelo
para discriminar entre los sitios de ocurrencia de una especie y en dónde está
ausente, otorgando valores de 0 a 1, es decir, los valores más cercanos a 1 dan como
resultado modelos buenos, un valor de 0.5 indica que el modelo no es mejor que al
azar, y los valores de AUC < 0.5 indican que el modelo es muy malo (Felicísimo et al.
2011).
11
RESULTADOS
PALINOMORFOS
De las muestras de 20 esferas de Coprinisphaera colectadas en las provincias de
Imbabura y Tungurahua se obtuvo un total de 36 palinomorfos definidos, que se
pueden ver en el Anexo C. Se obtuvo 105 granos de polen, de estos, 16 palinomorfos
coincidieron con las características morfológicas que permitieron incluirlas en 11
Familias (Figura 4).
Los palinomorfos, identificados se encuentran contenidos en las Familias como se
detalla a continuación: Familia Myrtaceae, cuatro palinomorfos; Familia,
Asteraceae, y Poaceae dos palinomorfos; las Familias Betulaceae, Boraginaceae,
Caryophyllaceae, Lamiaceae, Orchidaceae, Rosaceae, Salicaceae y Solanaceae, un
palinomorfo por Familia.
Figura 4. Palinomorfos de las Familias: A-B. Asteraceae, C. Betulaceae, D. Boraginaceae, E. Caryophyllaceae F. Lamiaceae, G-J. Myrtaceae, K. Orchidaceae, L-M. Poaceae, N. Rosaceae, O. Salicaceae, P. Solanaceae.
A B C D
E F G H
I
J K
L
M N O P
12
Las características de los palinomorfos tomando en cuenta la forma, tamaño, tipo
de abertura y ornamentación de exina se detallan en la Tabla 2.
Tabla 2 Características de palinomorfos por Familia con su nomenclatura según Erdtman (1952) y
la localidad a la que pertenece la muestra
Familia Forma Tamaño Aberturas Orname ntación
Nomenclatura Erdtman (1952)
fig loca lidad
Asteraceae Esferoidal 16.62 μm poliporado psiliada polipantoporado 6.A Im
Asteraceae Esferoidal 24.65 μm periporado faveolada polipantoporado 6.B Im Tg
Betulaceae Oblada 21.02 μm hexacolporado escabrida hexazonocolporado 6.C Im
Boraginaceae Oblada 18.66 μm pentacolpado psiliada pentazonocolpado 6.D Im
Caryophylleaceae Esferoidal 54.30 μm poliporado escabrida polipantoporado 6.E Tg
Lamiaceae Esferoidal 31.77 μm tricolporado granulosa trizonocolporado 6.F Tg
Myrtaceae Oblada 28.38 μm tricolpado psiliada trianacatacolpado 6.G Im Tg
Myrtaceae Oblada 26.90 μm tricolpado psiliada trizonocolpado 6.H Im Tg
Myrtaceae Oblada 22.52 μm hexaporado psiliada hexazonoporado 6.I Tg
Myrtaceae Oblada 37.41 μm tricolporado granulado trianacatacolporado 6.J Im
Orchidaceae Tetrada 56.44 μm inaperturado granulado tetrazonocolpado 6.K Im
Poaceae Esferoidal 14.46 μm inaperturado psiliada inaperturado 6.L Tg
Poaceae Esferoidal 29.17μ m monoporado psiliada monoanaporado 6.M Tg
Rosaceae Esferoidal 25.97 μm tricolporado granulosa trizonoporado 6.N Im
Salicaceae Esferoidal 62.58 μm inaperturado granulosa inpaerturado 6.O Im
Solanaceae Esferoidal 29.13 μm pericolpado psiliada pentazonopericolpado
6.P Im
*Im: Provincia de Imbabura, *Tg: Provincia de Tungurahua
El índice de diversidad de la muestra compuesta por 36 palinomorfos obtuvo un
valor de diversidad de 7.52 de acuerdo con el índice de Margalef.
Palinomorfos de las localidades de Imbabura
Se encontraron 23 palinomorfos en las muestras del contenido de las esferas de
Coprinisphaera colectadas en Imbabura, con una abundancia de 50 granos de polen.
10 palinomorfos fueron encontrados en las muestras de la pared de las esferas
Coprinisphaera y 13 en las muestras del relleno (Figura 5). 11 palinomorfos de la
provincia de Imbabura pertenecen a ocho Familias con una abundancia total de 29
granos de polen. Las Familias identificadas en las muestras de Imbabura pertenecen
a Myrtaceae, tres palinomorfos; Asteraceae, dos palinomorfos; Betulaceae,
Boraginaceae, Orchidaceae, Rosaceae, Salicaceae, Solanaceae, un palinomorfo para
cada Familia.
13
El valor obtenido para el índice de diversidad de Margalef tuvo un valor de 5,62.
Palinomorfos de las localidades Tungurahua
Las muestras obtenidas de las esferas colectadas en la provincia de Tungurahua
tuvieron un total de 18 palinomorfos con una abundancia de 55 granos de polen, 5
palinomorfos encontrados en las muestras de la pared interna de las esferas y 13
palinomorfos en las muestras del relleno (Figura 5). Ocho palinomorfos de las
muestras de la provincia de Tungurahua pertenecen a cinco Familias vegetales con
una abundancia de 21 granos de polen. Las Familias identificadas se encontraban
distribuidas de la siguiente manera: Familia Myrtaceae, tres palinomorfos; Poaceae,
dos palinomorfos; Asteracea, Cariophylliaecae, Lamiaceae, un palinomorfo para
cada Familia.
El índice de Margalef de diversidad para la provincia de Tungurahua tuvo un valor
de 4,24.
Figura 5. Palinomorfos, en las muestras de diferentes zonas dentro de las esferas de Coprinisphaera.
Comparación de palinomorfos entre provincias
De los 36 palinomorfos caracterizados, 22 se encontraron en las muestras de
Imbabura y 18 en Tungurahua, con cuatro palinomorfos compartidos entre ambas
provincias. En relación con las 11 Familias identificadas, para los 16 morfotipos
(figura 6), ocho Familias se identificaron en los palinomorfos pertenecientes a la
provincia de Imbabura y cinco Familias a Tungurahua. De estas, dos Familias se
encontraban en las dos localidades la Familia Asteraceae y Myrtaceae. Imbabura
contó con seis Familias exclusivas para esta localidad siendo Betulaceae,
9 10
138
0
5
10
15
20
25
Imbabura Tungurahua
Pared Relleno
14
Boraginaceae, Orchidaceae, Rosaceae, Salicaceae y Solanaceae. Mientras que
Tungurahua tuvo 3 Familias exclusivas Caryophylleacea, Lamiaceae y Poaceae.
Figura 6. Familias identificadas en base a los 16 granos de polen caracterizados por localidades
Tamaño del polen
Utilizando test de normalidad de Shapiro-Wilk W se obtuvo un valor p de
0.0007914 demostrando que los valores no tienen una distribución normal por lo
que se utilizó el estadístico no paramétrico de U de Mann Whitney obteniendo un
p valor de 0.2479, lo que sugiere que el tamaño de los granos de polen es similar en
las dos localidades (figura 7).
Figura 7. Tamaño de granos de polen por localidad
El tamaño de los palinomorfos encontrados en las muestras de la provincia de
Imbabura tuvo un promedio de 30,25 μm, una desviación estándar de 12,78 μm, y
0123456789
Imbabura Tungurahua
15
un rango de 15,67 a 62,58 μm. El tamaño de palinomorfos de las muestras de
Tungurahua tuvo un promedio de 26,72 μm, una desviación estándar de 9,87 μm.
Al utilizar el coeficiente de variación de Spearman dentro de cada localidad se
obtuvo un valor de 42% de variación del tamaño de polen para Imbabura y 35% de
variación del tamaño de polen para Tungurahua.
MODELO DE DISTRIBUCIÓN POTENCIAL
El AUC (área bajo la curva) del modelo de distribución potencial de Coprinisphaera
tiene un valor de 0.989, teniendo una alta probabilidad de ocurrencia en la
provincia de Azuay y Cotopaxi (Figura 8).
Figura 8. Mapa de Distribución potencial de esferas de Coprinisphaera en Ecuador
Morfometría de esferas Coprinisphaera
De las 22 muestras de esferas de Coprinisphaera (Anexo B), sus medidas
morfométricas presentaron una distribución normal en el estadístico de Shapiro-
Wilk W, obteniendo un p-valor de 0.2587 para el ancho y un p-valor de 0.3938 para
el alto, con un promedio de 62.36 para el ancho y 60.61 para el alto.
16
En el estadístico de T de Student para dos grupos independientes se obtuvo un p-
valor de 0.4186 para el ancho (figura 9) y para el alto un p-valor de 0,1967 (figura
10), y al contrastarlo con valores tabulados se encontró que las medidas
morfométricas de las dos localidades no son significativamente diferentes entre sí.
Figura 9. Medidas morfométricas ancho de Coprinisphaera
El ancho de las esferas colectadas en la provincia de Imbabura tiene un promedio
de 63,76 mm la desviación estándar es de 8,15. Las esferas colectadas en la provincia
de Tungurahua tienen un promedio de 60,97 mm una desviación estándar de 7,65.
Figura 10. Medidas morfométricas alto de Coprinisphaera
17
El alto de las esferas colectadas en la provincia de Imbabura tiene un promedio de
62,76 mm una desviación estándar de 7,02. Las esferas colectadas en la provincia de
Tungurahua con respecto a la altura tienen un promedio de 58,66 mm, la desviación
estándar es de 7,36.
18
DISCUSIÓN
PALINOMORFOS
Los 36 palinomorfos fueron caracterizados con las descripciones de la guía rápida
de polen de las islas Galápagos (Jaramillo-Diaz y Trigo 2011) y contrastados con
características pertenecientes a Familias del atlas palinológico de flora paramuna
de Colombia (Velásquez 1999).
Los palinomorfos pertenecientes a la Familia Asteraceae reconocida en dos
ocasiones, tanto en el relleno como en la pared interna, y en las localidades de las
dos provincias, se catalogó por el tamaño y tipo de ornamentación de la exina. Se
ha establecido que el tipo de ornamentación de la exina es poroso o espinulado, lo
que es propio de esta Familia (Ubiergo et al. 2010), característica que poseen los
granos de polen encontrados en este trabajo.
La Familia Betulaceae pertenece a pisos altoandinos (Marchant et al. 2002), el
palinomorfo identificado en las muestras de Imbabura perteneciente a esta Familia
fué caracterizando por la forma, tamaño y sus aberturas, concordando con la
descripción y dimensión del morfotipo de polen de esta Familia en el estudio de
Mercado y Pérez (2013) quienes a su vez determinan que esta Familia estuvo
presente en la época del Cuaternario.
El palinomorfo de la localidad de Imbabura perteneciente a la Familia Boraginaceae
fué reconocido tanto en las muestras de la pared como en las del relleno de las
esferas. Esta Familia generalmente es de plantas de hábito arbustivo (Montoya-
Pfeiffer et al. 2014) y su polen es de forma triangular con lados cóncavos (Velásquez
1999), descripción que coincide con las características encontradas en los granos
de polen observados. Además, esta Familia también fué hallada en los análisis de
microestructuras de la prehistoria de las islas Canarias (Afonso Vargas 2004).
La Familia Caryophylleacea se puede encontrar en las partes más altas de los Andes,
soportando temperaturas extremas (Timaná de la Flor y Cuentas Romero 2015),
esta Familia también es registrada en el estudio de Wille et al. (2002) en la que
realizan una línea forestal en el Norte del Ecuador; el palinomorfo reconocido en
19
las muestras de relleno de las esferas colectadas en la provincia de Tungurahua,
presenta características que son propias del polen de esta Familia, como el tipo de
aberturas poliporado.
La Familia Lamiaceae es generalmente arbustiva de alta resiliencia (Montoya-
Pfeiffer et al. 2014), su polen tiene caracteres diagnósticos entre géneros que es la
ornamentación y las aberturas de este grano, pero en general la Familia tiene exina
granulosa y tamaño de 29 a 37 μm (Mercado-Gómez et al. 2013). El palinomorfo
identificado en las muestras de Tungurahua fué descrito con aberturas colpadas y
exina granulosa de tamaño 31.77 μm, concordando con la descripción
anteriormente mencionada.
Se encontraron 4 palinomorfos, en las muestras de las dos provincias tanto del
sedimento de relleno y de la pared, que poseen características de tamaño y forma
que pertenecen a granos de polen de la Familia Myrtaceae. Esta Familia es de hábito
arbóreo y arbustivo generalmente distribuida en ambientes húmedos y páramos
lluviosos (Montoya-Pfeiffer et al. 2014), el cual corresponde al de tipo de clima en
la que se encuentran registradas los icnofósiles de Coprinisphaera (Sánchez et al.
2013). Además, esta Familia también es registrada en el estudio paleontológico de
Marchant et al. ( 2002), el cual reúne todos los registros de Latinoamérica.
La morfología de los granos de polen de la Familia Orchidaceae generalmente son
grandes, solitarios o tetrados, porosos o sulcados (Rangel-ch 1995). Los sulcos son
la característica que se pudo observar en el palinomorfo identificado en las
muestras del sedimento de la pared de las esferas colectadas en Imbabura, a su vez
Orchidaceae también fué identificada por Valdivieso-Bermeo y Brito (2018) en la
Reserva Geobotánica Pululahua; sin embargo, tienen una diferencia marcada en su
tamaño siendo de 175.25 μm, los encontrados en la reserva, y de 56.44 μm en este
estudio, tomando en cuenta que el tamaño de estos granos oscila entre 37 a 90 μm
(Velásquez 1999). Por otro lado, a estos granos se los puede confundir con granos
pertenecientes a la Familia Ericaceae ya que mantienen una forma tétrada pero se
diferencian por el tipo de exina granulosa y su tamaño que oscila de 18 a 45 μm
(Rangel-ch 1995), caracteres que fueron diferenciados en este estudio.
Se identificó 2 palinomorfos en el sedimento del relleno en las muestras colectadas
en Tungurahua, perteneciente a la Familia Poaceae, mismo que se relaciona con el
trabajo de Sanchez et al (2013), en el cual determina que los fitolitos encontrados
20
en su estudio también pertenecían a la Familia Poaceae, adjudicando a pastizales
boscosos como el paleoambiente en el que se formaron las esferas Coprinisphaera
bolas de Cangahua. Además, se ha observado que este tipo de hábitat es ocupado
por plantas de hábito arbustivo (Smith y Smith 2006) como la mayoría de Familias
identificadas en este análisis.
Lo granos de polen de la Familia Rosaceae tiene tres características que ayudan a
su identificación incluso dentro del grupo de las Rosaceaes, estas características
son: el tipo de ornamentación de la exina (estriada a granulada), los colpos hacia la
línea ecuatorial del polen y el tamaño de los granos de polen (Mercado y Pérez
2013). En este estudio se logró diferenciar los colpos en la línea ecuatorial del polen
y la exina granulada. Esta Familia también puede ser confundida con la Familia
Myrtaceae por su forma triangular que asemeja la forma de los poros alongados o
colpos irregulares de Rosaceae (Velásquez 1999).
El palinomorfo identificado con la Familia Salicaceae encontrada en el sedimento
de la pared de las esferas colectadas en Imbabura, tiene una morfología de ámbito
esferoidal con aberturas de colpos y su tamaño es pequeño entre 15 a 20 μm
(Mercado et al. 2012). A diferencia de lo encontrado en este trabajo con
características de polen esferoidal, inaperturado con una pared de exina gruesa y
un tamaño de 62.58 μm, lo que podría deberse a una identificación errónea o
variación de su morfología; sin embargo, está distribuida en climas templados y
fríos (Montoya-Pfeiffer et al. 2014).
El polen de la Familia Solanaceae también identificado en las muestras del
sedimento de la pared de las esferas colectadas en Imbabura, tiene morfología
característica como los colpos con margen y su ornamentación psiliada (Montoya-
pfeiffer et al. 2014). El tamaño de los granos de polen en esta Familia sirve para
clasificar géneros, el tamaño promedio oscila entre 19 a 25 μm (Mercado et al. 2012),
a diferencia de la encontrada en este trabajo que es de 29 μm; sin embargo, se tienen
registros de esta Familia hasta de 61 μm (Rangel-ch 1995), lo que podría ser también
una variación entre géneros de esta Familia.
Las Familias identificadas en este estudio pertenecen al hábito arbustivo arbóreo
(Cerón 2003), al igual que el tipo de vegetación en el que los escarabajos moldeaban
las esferas, que es típico de sabanas tropicales y sustratos herbáceos (Genise et al.
2000), en el que las especies de flora en su mayoría fueron de hábito herbáceo y
21
arbóreo, coincidiendo con las Familias identificadas en este trabajo que en general
coinciden con estos hábitos. Además, Bellosi y Cantil (2012), menciona que en la
revisión edáfica de la formación Cangahua, los suelos de la sección inferior
permitieron una prevalencia de vegetación arbórea a herbácea-arbórea, esta
vegetación es similar a la que se encuentra actualmente en la formación vegetal de
los mismos lugares, reconocida por el MAE (2013) como Arbustal siempreverde
montano del Norte de los Andes (Josse y Aguirre 2013), en la cual a su vez,
comparten la mayoría de Familias identificadas.
Como parte de esta investigación se realizaron medidas morfométricas de los
granos de polen y se obtuvo un promedio del diámetro de 28.97µm, medida que
corresponde a un tamaño de polen mediano, siendo muy común entre la mayoría
de Familias especialmente entre las gramíneas (Uribe y Fonnegra 1979). Sin
embargo, son pequeñas en comparación al estudio realizado por Valdivieso-Bermeo
y Brito (2018) donde el polen encontrado en la Reserva Geobotánica Pululahua en
su mayoría excede las 100 µm, no obstante se encontraron Familias en común en
ambos trabajos.
La diversidad de palinomorfos que se obtuvo de las muestras de las dos provincias
se estimó con el índice de Margalef, el valor obtenido de este índice para las
muestras en conjunto tuvo un valor superior a cinco, lo cual demuestra que las
muestras se encontraban asociadas a lugares con diversidad alta.
Los valores obtenidos para cada localidad muestran una diferencia. En Imbabura la
diversidad es superior a la obtenida para Tungurahua, dentro de los valores
indicativos de diversidad la provincia de Imbabura se relacionaría a lugares con una
mayor biodiversidad siendo su valor de 5,62, similar al obtenido actualmente para
esta provincia 7,51 asociada a una alta diversidad (de la Cruz y Tapia 2018).
Mientras que la provincia de Tungurahua tiene un valor menor a cinco, lo que es
relacionado con lugares con una biodiversidad media. Al igual que en el estudio de
Caranqui et al. (2016), el índice de diversidad para esta provincia actualmente no
es asociado a una alta biodiversidad; sin embargo, las dos localidades se encuentran
en la zona andina ecuatoriana, la cual es considerada como la región más diversa de
la cordillera (Tana 2017).
22
La diferencia de cantidad de granos de polen encontrados en las muestras de pared
interna y relleno de las esferas no presentan una tendencia, en las diferentes zonas
de toma de muestra, al igual que en el trabajo de Sánchez et al. (2010), donde
realizaron una comparación entre relleno, pared interna y externa de los fitolitos
de estas esferas y no se encontró una diferencia marcada.
La metodología implementada para la extracción de polen y esporas fué la
propuesta por Ibarra-Morales y Fernández-Galán (2012) en la cual utiliza ácido
fluorhídrico y ácido clorhídrico para eliminar carbonatos y silicatos, lo que
eliminaría cualquier tipo de cuerpo fosilizado a base de sílice, como los fitolitos
(Zurro 2006), lo que implica que los palinomorfos observados en este estudio, se
trataban de cuerpos polínicos o esporas.
Por otro lado, la metodología utilizada en estudios paleoecológicos como son las
técnicas de turbas de núcleos de estratos (Russian corer), que son extracciones de
estratos directamente del suelo para identificación de polen y restos de carbón,
dependen de la profundidad de la muestra o estratos para lograr observar
sedimentos de millones de años (De Vleeschouwer et al. 2010), siendo que esta
metodología podría ser complementada con la extracción de cuerpos polínicos de
fósiles, permitiendo una comparación de la composición florística de los estratos,
formaciones y periodos geológicos.
MODELO DE DISTRIBUCIÓN POTENCIAL
Los modelos de distribución potencial de especies proyectan lugares de su
presencia no explorados, relacionando variables ambientales con ocurrencias de la
especie, usando métodos estadísticos como regresiones múltiples o multivariados
(Savino et al. 2015). El modelo de distribución potencial realizado para las esferas
de Coprinisphaera usando las variables climáticas de la interglaciación tuvo un valor
de AUC 0.989 (alto), lo que quiere decir que es un modelo muy acertado en la
distribución.
Este modelo muestra una potencial distribución de estas esferas en las provincias
de Azuay y Loja, en las formaciones de Tarqui y Saraguro (Quizhpe et al. 2017)
pertenecientes al Terciario, en contraste con el mapa de formaciones geológicas del
23
Ecuador de 1982, que delimita la formación Cangahua del Cuaternario desde la
provincia del Carchi hasta la provincia de Chimborazo (DGGM 1982).
Sin embargo, las formaciones geológicas no condicionan la distribución de las
especies, puesto que estas son producto de eventos geológicos que pueden darse en
zonas específicas o a lo largo de la superficie terrestre (Guerrero et al. 2011),
alterando los estratos que la componen, dando como resultado una composición
diferente.
De igual manera, se tienen registros de estas esferas de escarabajos coprófagos en
otras formaciones como la formación Sarmiento, de Argentina en Chubut, datada
para la época del Eoceno (Escribano y Delgado 1996), diferente periodo y época a
la formación Cangahua en la que se encuentran las esferas de Ecuador, que
pertenecen al Cuaternario a la época del Pleistoceno. Además, se tienen registros
de que estas esferas pertenecientes a escarabajos también se han registrado entre
épocas del Eoceno, Mioceno, Plioceno y Pleistoceno en, Italia, Alemania, Pakistán,
Egipto, Burundi, Chad, Kenia, Sudáfrica, Tanzania, EE.UU, Uruguay, Argentina y
Antártica (Genise et al. 2000; Laza 2006).
Para este estudio se realizaron muestreos en lugares que no se tenían registro de
colecciones anteriormente, complementando así los registros a lo largo de la
formación Cangahua, por lo cual el modelo fué elaborado con un mayor número de
presencias a lo largo de esta formación.
Los modelos de distribución potencial son realizados con registros de especies. En
este trabajo se realizó el modelo con registros del icnogénero Coprinisphaera que
pertenece a un grupo de órdenes; sin embargo, Sánchez y colaboradores (2013)
mencionan que este icnogénero podría pertenecer a una sola especie, Phanaeus
violetae, en diferentes etapas morfológicas, con medidas morfométricas de las esferas
de ancho (67mm) y de alto (65mm), valores similares a los encontrados en este
estudio, ancho (62.36±7.85mm) y alto (60.71± 7.32mm).
Los escarabajos peloteros elaboraban sus nidos con material fecal de herbívoros
grandes tales como mastodontes, caballos, cérvidos y perezosos, los cuales se
alimentaban principalmente de gramíneas (Sánchez et al. 2013). En Ecuador se
tienen registros de megafauna como mastodontes (Haplomastodon chimborazi),
perezosos (Glossotherium wegneri), cérvidos (Mazama rufina), en las provincias de
24
Carchi, Pichincha, Chimborazo y Loja (Coltorti et al. 1998; Ferretti 2010; Tello
Robles 2010).
Los escarabajos desempeñaron un rol importante en el reciclaje de material
orgánico, de esta manera se puede asegurar que la presencia de herbívoros grandes
se relaciona con la presencia de estos escarabajos coprófagos (Bellosi y Cantil 2012).
En la actualidad se observa una relación similar entre estercoleros y herbívoros, ya
que son claves en la sustentabilidad de potreros (Basto-estrella et al. 2012), lo cual
podría indicar que la presencia de escarabajos estercoleros se extiende
paralelamente con la distribución de herbívoros, tal como se observa en el modelo
de distribución potencial para las esferas de Coprinisphaera que se realizó en este
estudio.
25
CONCLUSIONES
El análisis realizado de las muestras extraídas de las esferas de Coprinisphaera en
estado cerrado o emergido, mostró una variedad de formas y tamaños de granos de
polen, pertenecientes al periodo del Cuaternario (Formación Cangahua), lo que
demuestra la resistencia de la exina frente a varios factores ambientales. Esto
permitió determinar la riqueza de palinomorfos para cada provincia, teniendo una
mayor riqueza de palinomorfos en las muestras de la provincia de Imbabura.
Las características estructurales de los granos de polen como la forma, el tamaño,
aberturas y la ornamentación de la exina permiten diferenciar morfotipos e
identificar diferentes niveles taxonómicos. Dichas características fueron claves
para determinar los palinomorfos hallados en este estudio, en el cual se determinó
que cinco palinomorfos pertenecientes a dos Familias de hábito arbustivo
(Asteraceae y Myrtaceae) se encontraron en las dos provincias.
En la comparación del tamaño de los granos de polen en las dos localidades no se
observó una diferencia marcada, pero los granos de polen de Imbabura tenían una
mayor variación del tamaño entre sí, además de tener las medidas más grandes de
granos de polen frente a Tungurahua.
Se generó un mapa de distribución potencial de Coprinisphaera utilizando nuevos
registros realizados para este trabajo y registros históricos de las esferas, lo que dió
una mayor significancia del modelo de distribución. Se pudo remarcar la potencial
ocurrencia de Coprinisphaera fuera de su formación geológica característica en la
zona Norte del país, generando la probabilidad de ocurrencia hasta el Sur del país.
26
RECOMENDACIONES
Para futuros trabajos sería factible incrementar el número de muestras de las
esferas por localidad, para obtener más información y una mayor probabilidad de
encontrar más polen y poder establecer una marcada diferencia entre localidades.
Se recomienda establecer un protocolo estandarizado de extracción y
reconocimiento de polen fosilizado y actual para comparaciones de cambios en el
país, además de una base de datos de esta información.
Se sugiere un estudio más profundo de la morfología y morfometría de esferas de
Coprinisphaera, describiendo cada una de las estructuras que la componen y de la
formación en la que se encuentra, lo que permitiría aclarar dudas en la
identificación de este icnogénero hasta icnoespecie; además, de una descripción de
microestructuras de su interior.
Se recomienda revisar la distribución de las esferas de Coprinisphaera en las
localidades en las que se tiene una mayor probabilidad de encontrar estas esferas y
no pertenecen a la formación Cangahua como la provincia de Azuay y Loja.
Para generar un modelo de distribución más preciso es recomendable obtener capas
bioclimáticas de una mayor resolución lo que podría precisar la distribución en
diferentes elevaciones como es en la parte andina.
Aumentar el registro fósil de megafauna que permitan obtener datos suficientes
para generar un modelo de distribución potencial de estas especies, de tal manera
que se pueda comparar con el modelo propuesto para Coprinisphaera en esta
investigación.
27
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32
ANEXOS
Anexo A. Mapa de formaciones geológicas del Ecuador (Instituto Geográfico Militar 1982), señalando la formación Cangahua dentro de las elipses
33
Anexo B. Tabla de colección de Coprinisphaera por localidad
coordenadas Localidad Morfometria
código Icnogénero latitud(y) longitud(x) Provincia lugar ancho (mm) alto (mm)
descripción fecha colecta
ISQ01 Coprinisphaera sp. 0.197738889 -78.176625 Imbabura San Pablo Quebrada 72.01 61.8 Completa, hueca Dec-18
ISQ02 Coprinisphaera sp. 0.197738889 -78.176625 Imbabura San Pablo Quebrada 56.18 52.84 Completa, fragmentada rellena Dec-18
ISQ03 Coprinisphaera sp. 0.197738889 -78.176625 Imbabura San Pablo Quebrada 55.62 63.5 Fragmentada, rellena Dec-18
ISQ04 Coprinisphaera sp. 0.197738889 -78.176625 Imbabura San Pablo Quebrada 68.04 65.8 Fragmentada, rellena Dec-18
IGQ01 Coprinisphaera sp. 0.196169444 -78.1727 Imbabura Gualavi Quebrada 65.02 64.62 Completa, rellena Jan-19
IGQ02 Coprinisphaera sp. 0.196169444 -78.1727 Imbabura Gualavi Quebrada 62.34 68.54 Completa, rellena Jan-19
IGQ03 Coprinisphaera sp. 0.196169444 -78.1727 Imbabura Gualavi Quebrada 50.32 51.5 Completa, rellena Jan-19
IGQ04 Coprinisphaera sp. 0.196169444 -78.1727 Imbabura Gualavi Quebrada 67.8 66.1 Completa, rellena Jan-19
IGQ05 Coprinisphaera sp. 0.196169444 -78.1727 Imbabura Gualavi Quebrada 73.14 69.54 Fragmentada, rellena Feb-19
IGQ06 Coprinisphaera sp. 0.196169444 -78.1727 Imbabura Gualavi Quebrada 56.48 54.02 Fragmentada, rellena Feb-19
IGQ07 Coprinisphaera sp. 0.196169444 -78.1727 Imbabura Gualavi Quebrada 74.42 72.1 Completa, rellena Feb-19
TPN01 Coprinisphaera sp. -1.086672222 -78.54649444 Tungurahua Pillaro Nuevo 61.4 54.62 Completa, abertura rota, rellena Feb-19
TPN02 Coprinisphaera sp. -1.086672222 -78.54649444 Tungurahua Pillaro Nuevo 64.5 63.7 Completa, dividida en dos partes Feb-19
TPN03 Coprinisphaera sp. -1.086672222 -78.54649444 Tungurahua Pillaro Nuevo 76 74 Completa Feb-19
TPN04 Coprinisphaera sp. -1.086672222 -78.54649444 Tungurahua Pillaro Nuevo 55.7 56 Completa, achatada a un lado, rellena
Feb-19
TPN05 Coprinisphaera sp. -1.086672222 -78.54649444 Tungurahua Pillaro Nuevo 61.3 60.7 Parcialmente completa, rellena Feb-19
TPN06 Coprinisphaera sp. -1.086672222 -78.54649444 Tungurahua Pillaro Nuevo 53.4 52.3 Parcialmente completa, rellena Feb-19
TPV01 Coprinisphaera sp. -1.071491667 -78.55732222 Tungurahua Pillaro viejo 69.84 65.18 Completa, rellena Feb-19 TPV02 Coprinisphaera sp. -1.071491667 -78.55732222 Tungurahua Pillaro viejo 59.12 55.72 Completa, rellena Feb-19
TPV03 Coprinisphaera sp. -1.071491667 -78.55732222 Tungurahua Pillaro viejo 52.23 50.7 Completa, rellena Feb-19
TPV04 Coprinisphaera sp. -1.071491667 -78.55732222 Tungurahua Pillaro viejo 51.8 49.62 Completa, partida a la mitad Feb-19
TPV05 Coprinisphaera sp. -1.071491667 -78.55732222 Tungurahua Pillaro viejo 65.44 62.76 Mitad Feb-19
34
Anexo C. Tabla de descripciones de Palinomorfos por localidades
1.1.I Asteraceae 3 Esferoidal 16.62μm poliporado psiliadapolipantopo
radoImbabura Pared IP10
1.2.IT Asteraceae 4 Esferoidal 24.65μm periporado faveoladapolipantopo
radoImbabura y Tunguragua Relleno TR3 - IP7
2.I Betulaceae 3 Oblada 21.02μmhexacolpora
doescabrida
hexazonocol
poradoImbabura Pared TP3
3.ITBoraginacea
e2 Oblada 18.66μm
pentacolpad
opsiliada
pentazonoc
olpadoImbabura
Relleno y
ParedIR4 IP4
4.TCaryophilea
ceae1 Esferoidal 54.30μm poliporado escabrida
polipantopo
radoTungurahua Relleno TR3
5.T Lamiaceae 5 Esferoidal 31.77μm tricolporado granulosatrizonocolp
oradoTungurahua Relleno TR6
6.1IT Myrtaceae 7 Oblada 28.38μm tricolpado psiliadatrianacataco
lpadoImbabura y Tunguragua
Relleno y
ParedIP6 - TR9
PlacaMuestraFotoOrnamenta
ciónProvincia
Erdtman
(1952)Aberturas
Morfotip
oFamilia Abundancia Forma Tamaño
35
6.2.IT Myrtaceae 4 Oblada 26.90μm tricolpado psiliadatrizonocolpa
doImbabura y Tunguragua
Relleno y
ParedIP5 - TR8
6.3.T Myrtaceae 1 Oblada 22.52μm hexaporado psiliadahexazonopo
radoTungurahua Relleno TR3
6.4.I Myrtaceae 3 Oblada 37.41μm tricolporado granuladotrianacataco
lporadoImbabura Relleno IR3
7.IOrchideacea
e1 Tetrada 56.44μm
inaperturad
ogranulado
tetrazonocol
padoImbabura Pared IP4
8.1.T Poaceae 2 Esferoidal 14.46μminaperturad
opsiliada
inaperturad
oTungurahua Relleno TR3
8.2.T Poaceae 4 Esferoidal 29.17μmmonoporad
opsiliada
monoanapo
radoTungurahua Relleno TR9
9.I Rosaceae 5 Esferoidal 25.97μm tricolporado granulosatrizonopora
doImbabura Relleno IR5
Muestra PlacaAberturasOrnamenta
ción
Erdtman
(1952)Foto Provincia
Morfotip
oFamilia Abundancia Forma Tamaño
36
10.I Salicaceae 2 Esferoidal 62.58μminaperturad
ogranulosa
inpaerturad
oImbabura Pared IP4
11.I Solanaceae 4 Esferoidal 29.13μm pericolpado psiliadapentazonop
ericolpadoImbabura Pared IP4
12.Iindetermina
da 1 Oblada 22.39 μm
inaperturad
opsiliada
inaperturad
oImbabura Relleno IR1
13.Iindetermina
da 1 Oblada 17.73 μm
monocolpad
opsiliada
monozonoc
olpadoImbabura Relleno IR1
14.Iindetermina
da 1 Esferoidal 21.57 μm
monoporad
opsiliada
monoanapo
radoImbabura Relleno IR1
15.Iindetermina
da 2 Oblada 53.46 μm dicolpado granulado
dizonocolpa
doImbabura Relleno IR1
16.Iindetermina
da 1 Oblada 31.37 μm
monocolpad
opsiliada
monocolpad
oImbabura Relleno IR1
Muestra PlacaAberturasOrnamenta
ción
Erdtman
(1952)Foto Provincia
Morfotip
oFamilia Abundancia Forma Tamaño
37
17.Iindetermina
da 4 Oblada 29.48 μm
inaperturad
opsiliada
inaperturad
oImbabura Pared IP3
18.Iindetermina
da 1 Oblada 40.28 μm tricolpado psiliada
trianacataco
lpadoImbabura Relleno IR3
19.Iindetermina
da 4
Esferoidal
15.67 μminaperturad
opsiliada
monoporad
oImbabura Relleno IR4
20.Iindetermina
da 1 Oblada 19.16 μm policolpado escabrida
polipantoco
lpadoImbabura Pared IP7
21.Iindetermina
da 1 Esferoidal 34.73 μm
monocolpad
ogranulado
monocataco
lpadoImbabura Relleno IR7
22.Iindetermina
da 3 Esferoidal 36.07 μm
monocolpad
ogranulado
monopanto
colpadoImbabura Relleno IR7
23.Tindetermina
da 4 Esferoidal 12.23μm tricolpado estriado
trianacataco
lpadoTungurahua Pared TP1
Morfotip
oFamilia Abundancia Forma Tamaño Aberturas
Ornamenta
ción
Erdtman
(1952)Foto Provincia Muestra Placa
38
24.Tindetermina
da 7 Esferoidal 17.34 μm tricolpado estriado
trianacataco
lpadoTungurahua Pared TP2
25.Tindetermina
da 2 Oblada 17.59 μm
monocolpad
opsiliada
monozonoc
olpadoTungurahua Pared TP3
26.Tindetermina
da 5 Esferoidal 26.98 μm tricolpado estriado
trianacataco
lpadoTungurahua Relleno TR3
27.Tindetermina
da 4 Esferoidal 31.44 μm poliporado rugulada
polipantopo
radoTungurahua Relleno TR3
28.Tindetermina
da 3 Oblada 35.30 μm tricolporado psiliada
trizonocolp
oradoTungurahua Relleno TR3
29.TIindetermina
da 2 Oblada 26.09 μm dicolpado rugulada
dianacatapo
radoImbabura y Tungurahua
Relleno y
ParedTP3 - IR7
30.Tindetermina
da 4 Oblada 31.32 μm
inaperturad
opsiliada
inaperturad
oTungurahua Relleno TR9
31.Tindetermina
da 3 Oblada 32.12 μm
monoporad
ofaveolada
monozonop
oradoTungurahua Relleno TR9
Muestra PlacaAberturasOrnamenta
ción
Erdtman
(1952)Foto Provincia
Morfotip
oFamilia Abundancia Forma Tamaño
39
Anexo D. Localidades de colección de Coprinisphaera
Imbabura, San Pablo, Quebrada Gualavi
Imbabura, San Pablo, Quebrada Gualavi
Pillaro viejo, Tungurahua
40
Anexo E. Esfera Coprinisphaera
41
Anexo F. Métodos de la extracción de muestras Coprinisphaera a) En la formación Cangahua, b) extracción de la muestra dentro de la esfera, y c) tratamiento de la
muestra con ácidos y montaje en placas.
a b
c
42
Anexo G. Flujograma de la extracción de muestras de Coprinisphaera y observación de palinomorfos
22 esferas de
Coprinisphaera
Muestras del sedimento del
relleno y de la pared interna, montado en
placas
10 esferas de la provincia de
Imbabura
10 esferas de la provincia de Tungurahua
20 placas para Imbabura
20 esferas de
Coprinisphaera
completas
40 cuadrantes observados
Cada placa dividida en 4 cuadrantes, 2 observados
aleatoriamente un total de 80 cuadrantes observados
117 microestructuras
observadas
214 observaciones de microestructuras
40 cuadrantes observados
20 placas para Tungurahua
11 familias en 16
palinomorfos
41 granos de polen caracterizados
pertenecientes a 36 palinomorfos
23 palinomorfos 18 palinomorfos
98 microestructuras
observadas
5 Familias en 8 palinomorfos
8 Familias en 11 palinomorfos
: 6 observaciones por cuadrante