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TRANSPORTE DE O2 EN SANGRE
Fabiola León VelardeDpto. de Ciencias Biológicas y Fisiológicas
Laboratorio de Transporte de Oxígeno
Fisiología Comparada 2006 - I
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LEY DE HENRY
[O2] = . PO2 PO2 = [O2] /
= 0.003 ml O2 /100 ml . 1 mm Hg
Si PO2 = 100 mm Hg = 0.003 x 100 = 0.3 ml/100 ml
= 0.3 vol%
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O2 disuelto
O2 combinado con Hb
O2 total
0 20 40 60 80 100 600 Po2 mmHg
100
80
60
40
20
0
Sat
(%)
Hb
2
2
1
8
1
4
1
0
6
2
C
de
O2
ml/100ml
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PIGMENTOS RESPIRATORIOS
• El O2 que se disuelve en sangre no es suficiente, se necesitan proteínas especiales que aumenten la afinidad por el O2 de la sangre: “Pigmentos Respiratorios”.
• Existen 4 Pigmentos Respiratorios:
1. Hemoglobina Fe+2 - porfirina (en solución o en células)
2. Clorocruorina Fe+2 - porfirina (en solución)
3. Hemeretrina Fe+2 - proteína (en células)
4. Hemocianina Cu+2 - proteína (en solución)
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HEMOGLOBINA
• PM = 17 000 - 3 000 000 Da• Extensamente distribuido, al menos 10 phyla y en
algunas plantas.• Desde organismos unicelulares (Paramecium),
platelmintos, nemátodos, moluscos, hasta algunas especies de insectos.
• Invertebrados: Hb presenta 1-250 subunidades, se encuentra en la hemolinfa y forma polímeros (>PM).
• Vertebrados: Hb presenta 4 subunidades (<PM) y se encuentra en los corpúsculos.
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GLÓBULOS ROJOS• En mamíferos: discos bicóncavos sin núcleo,
excepto Familia Camelidae.
• Peces, aves, reptiles y anfibios: forma oval con núcleo.
• Únicos vertebrados sin Hb ni GR: Leptocephalus larvae de la Fam. Chaenichtyrdae (peces antárticos)
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Oxígeno en la Hb Capacidad de la Hb
(mM) Hb + 4 O2 (mM)
1 mmol Hb = 64.5 g Hb1 mmol O2 = 22.4 ml.
4 x 22.4 ml/mmol O2 = 1.39 ml O2/g Hb
64.5 g 1g de Hb se combina con 1.34 ml O2 (VN)
Capacidad de Hb = 20.1 ml O2 /100 ml
O2 disuelto = 0.3 ml O2/100 ml
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CONTENIDO DE O2
Cont. O2 Hb = Sat O2 x Hb x 1.34
= 0.98 x 15 x 1.34 = 19.7 ml O2 /l00 ml
Cont. O2 Total =
Cont. O2 Hb + Cont. O2 disuelto (Cont O2 dis. = PAO2 x 0.003 = 100 x 0.003)
= 0.3 + 19.7 = 20 ml O2 /l00 ml sangre
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Significado fisiológico de la forma sigmoide de la curva
Critical PO2
V
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Efectores de la Curva de Disociación de la Hb O2
• La curva se desplaza a la derecha cuando:
T°, PCO2, [H+] y 2-3-DPG
• La Hb disminuye su afinidad por el O2 y lo libera.
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CLOROCRUORINA
• PM = 2 750 000 Da• El color es marcadamente diferente (de verde a rojo),
pero sólo está dado por una pequeña alteración en la porfirina.
• Se restringe a 4 familias de poliquetos (gusanos marinos).
• Algunos poliquetos presentan ambos pigmentos.
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HEMERETRINA (Hr)
• PM = 108 000 Da
• Color rosado con una afinidad diferente por el O2.
• El Fe+2 se asocia a los aminoácidos y no a la porfirina.
• Se encuentra en corpúsculos o libre en la hemolinfa.• Varios tipos de diferentes de Hr se pueden encontrar
en un mismo organismo.• Ph. Anélida: Sipunculidos, Poliquetos, Priapulidos• Ph. Molusca: Braquiopodos
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INVERTEBRADOS
• Sus pigmentos respiratorios pueden tener diferentes afinidades según se encuentren en el fluido celómico o en la sangre.
• Dendrostomum: (gusano marino) • Vive enterrado en la arena, pero saca a la superficie sus
tentáculos vascularizados (respiración).
• La Hr de la sangre de menor afinidad sede el O2 a la Hr del celoma de mayor afinidad para que el O2 sea distribuido en todo el cuerpo enterrado.
• Ocurre algo parecido con los invertebrados que tienen mioglobina (moluscos) de mayor afinidad y otro pigmento respiratorio de menor afinidad en la sangre.
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AFINIDAD DE LA HEMERETRINA
50 100 150 PO2 mm Hg
25
50
75
100
SAT
O2
%
mioglobina
Hr cel
Hr vasc
Hr en células
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HEMOCIANINA (Hc)
• PM = 300 000 - 9 000 000 Da• Es de color azul (Cu++).• Se le encuentra libre en la hemolinfa.• Ph. Molusca: Cl. Amphineura (chitones) y Cl.
Cephalopoda (calamar, pulpo). Moléculas multiproteicas con varios sitios activos.
• Ph. Artrópoda: Cl. Arachnoidea (limulus, escorpiones, crustáceos malacostráceos). Moléculas multiproteicas de estructura cuaternaria diferente (aprox. 650 aa) con un sitio activo.
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“LOS PIGMENTOS RESPIRATORIOS FORMAN POLÍMEROS
PORQUE SEPARADOS COMO PARTÍCULAS AUMENTARÍAN
LA PRESIÓN COLOIDOSMÓTICA DE PLASMA”
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MODULADORES ALOSTÉRICOS
• Peces ATP , GTP
• Anfibios ATP, GTP, DPG• Reptiles ATP, GPT (menos)
• Aves IPP
• Mamíferos DPG
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Efecto Bohr
• El incremento de ácidos o CO2 disminuye el pH del plasma y mueve la curva de disociación de la Hb hacia la derecha.
un aumento de CO2 promueve una mayor entrega de O2 a los tejidos a igual PO2.
Efecto Bohr = log P50/pH
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EFECTO BOHR
• Está en función del peso corporal.
• La Hb de un ratón es más pH sensible que la de un elefante.
• El efecto Bohr, junto con el efecto Root, influyen en el transporte de O2 más no en el transporte de CO2.
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EFECTO ROOT
• Ocurre principalmente en peces.
• Es la reducción máxima de la saturación de O2 que puede ocurrir en presencia de un efecto Bohr muy marcado.
• La curva se corre tanto hacia la derecha que ya no se satura bien.
• Teleosteos favorece la entrega de O2 a las vejigas natatorias.
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Curva de disociación del O2 en Salmo gairdneri a diferentes niveles de CO2 y a diferentes temperaturas. Randall (1970).
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Afinidad de la Hb por el O2 en PECES (regulación mediada por catecolaminas)
PO2
SatO2
Af Hb O2
NE, EP
VE
Na + /H+
pH
[ATP]
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TRANSPORTE DE CO2 EN SANGRE
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TRANSPORTE DE CO2
Puede ser transportado como:1. Disuelto en solución.2. Como HCO3- (80% - 90% en sangre venosa)3. Como carbaminohemoglobina
pigmento - NH2 + CO2 pigmento + H+
NHCO-
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CO2 Disuelto
• Obedece a la Ley de Henry. [CO2] = . PCO2 PCO2 = [CO2] /
• Es 20 veces más soluble que el O2, por lo que disuelto, tiene un papel más significativo en el transporte.
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pH y Ecuación de H-H
CO2 + H2O H2CO3 HCO3- + H+ CO3
CO2 = 1 y CO2 = 1 HCO3- = 20 a pH= 7.4
H2CO3 1000 HCO3- 20 H2CO3 1 pK = 6.1
pH = pK + log [HCO3-] = 24 = log 20 = 1.3
[H2CO3] 1.2
pH = 6.1 + 1.3 = 7.4
a.c.
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ANHIDRASA CARBÓNICA
• Si bien NO es un factor crítico en el transporte de CO2, SI participa de manera importante en el equilibrio ácido-básico.
• A menor tamaño, mayor concentración de anhidrasa carbónica en sangre para acelerar el transporte de CO2.
• Permite una formación inmediata de HCO3- + H+ en
sangre, lo que genera un acelerado efecto Bohr.• Es importante en todo tejido, donde ocurre transporte
de iones: riñones, páncreas, glándulas salivales.
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CO2 EN TEJIDOS
La Hb desoxigenada tiene mayor afinidad por los H+ (la curva se mueve hacia la derecha y entrega más O2 a igual PO2).
Disminuye la afinidad de la Hb por el O2. Aumenta la capacidad para liberar O2.
CO2 + H2O H2CO3
HHbCO2 HCO3- + H+
(NHCOO-) Cl-
HHb
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CO2 EN PULMONES
El CO2 es espirado, y aumenta la afinidad de la Hb por el O2
CO2
HbO2
H+ + HCO3- H2CO3 CO2
+ HbO2 Cl- H2O
HCO3-
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TRANSPORTE DE CO2
• Pulmones: El CO2 total se reduce entre 6% - 8% en los pulmones.
• Branquias: El CO2 total se reduce entre 10% - 20%
• El transporte se complica en los animales acuáticos porque este no solo se elimina como CO2 molecular, sino también como HCO3
- y H+.
• En los salmones el intercambio de Na+Cl- por HCO3-
y H+ da cuenta del 10% del CO2 excretado.
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RESPIRACION y pH
pH HCO3- PCO2
mM/L mmHg
Trucha 7.81 5 1.5Tortuga 7.79 50 23
Regulación del pH:Animales terrestres: > PCO2
pulmón y riñónAnimales acuáticos: riñón
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EFECTO HALDANE
• La formación de deoxiHb aumenta la afinidad de la Hb por el CO2 = 70% del efecto Haldane.
• El 30% restante, ocurre cuando los H+ son amortiguados por la Hb a medida que el CO2 se desprende, formando más HCO3
-.
• Este efecto favorece tanto la toma de CO2 en los capilares tisulares, como su eliminación en los órganos respiratorios.
• No se ha demostrado en los elasmobranquios.
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EFECTO DE HALDANE
CO2
Tejido
Arteria
60 PO2 = 40 y Sat = 75%
50 PO2 = 100 y Sat = 98%
10 20 30 40 50 60 70 80 PCO2
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EFECTO DE LA TEMPERATURA
Cont. CO2
35 oxigenada deoxigenada 25oC
30 35oC
temperatura 25 pK de Hb
efecto tampón de la Hb [HCO3
-] sangre
20 10 30 50 70 90 PCO2