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Teoría del cable
La constante de espacio
19 de marzo 2009
http://einstein.ciencias.uchile.clFisiologia General 2009, Clases, CableIII.ppt
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AVISO:
Para confeccionar la lista de correo le solicitamos a cada uno de ustedes, mandar una carta electrónica a [email protected], poniendo la palabra “informe” en el tema o asunto del mensaje.
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El cable en un medio conductor
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VVV
VV
V
El cable en un medio conductor
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La corriente axial interna
xRIVV iiixxxi )(
x x+x
iI
Vi(x) = Potencial eléctrico interno en el punto x. (volt)
Ii = Intensidad de la corriente interna. (amper)
Ri = Resistencia de cada centímetro de axoplasma ( ohm/cm )
x = distancia ( cm )
Vi(x) Vi(x+x)
iii RI
dx
dV
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La corriente axial externa
xRIVV ooxoxxo )()(
x x+x
oI
Vo(x) = Potencial eléctrico externo en el punto x. (volt)
Io= Intensidad de la corriente externa. (amper)
Ro= Resistencia de cada centímetro de líquido extracelular ( ohm/cm )
x = distancia ( cm )
Vo(x) Vo(x+x)
ooo RI
dx
dV
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El potencial de membrana.
)()()( xoxixm VVV
El potencial eléctrico de la membrana, Vm, es la diferencia entre el potencial eléctrico intracelular, Vi, y el extracelular, Vo, en cada punto a lo largo del axón.
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La corrientes axiales y el potencial de membrana.
iii RI
dxdV
ooo RI
dxdV
dx
dV
dx
dV
dx
VVd
dx
dV oioim
)(
iioom RIRIdx
dV
)()()( xoxixm VVV
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La corriente que atraviesa la membrana.
La intensidad de la corriente que atraviesa la membrana por cada centímetro de axón es Im(x) ( A / cm ).
Se define como positiva la corriente de salida.
xI xm )(
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Balance de las corrientes
xIII xmxoxxo )()()(
)( xxoI )(xoI
)( xxiI )(xiI
xI xm )(
x x+x
mi I
dx
dI
mo Idx
dI
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Relación entre potencial de membrana y la corriente transmembrana.
dx
dI
dx
dII iom iioo
m RIRIdx
dV
dx
dIR
dx
dIR
dx
Vd ii
oo
m 2
2
)(2
2
iomm RRI
dx
Vd
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Relación entre Vm y la corriente Im
Reformulación de la ecuación diferencialm
mm R
VI
)(2
2
iom
mm RRR
V
dx
Vd
)(2
2
iomm RRI
dx
Vd
Primera iteración
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¿Qué unidades tiene la razón (Ro+Ri)/Rm?
m
iom
m
R
RRV
dx
Vd2
2
cm-2 io
m
RRR
CDE
CDE, Constante de espacio, cm
22
2
CDEV
dxVd mm
1-2 cm r
R ii
cm2
r
R mmm
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022
2
CDE
V
dx
Vd mm 01
22 CDE
1
1
21 CDECDE
21CDE
x
CDE
x
m ececV
http://www.efunda.com/math/ode/linearode_consthomo.cfm
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a = 238 m Estímulo 10 A, 0.25 ms
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a = 238 m Estímulo 10 A, 0.25 ms
21)(CDE
x
CDE
x
xm ececV
2)(CDE
x
xm ecV
xmxm eVV )0()(
Si el axón es mucho más largo que la CDE
La constante c2 se encuentra conociendo Vm para x =0
Esta solución sirve para un axón infinitamente largo. ¿Qué pasa si el axón es corto?¿O en una dendrita?
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Para un axón de largo d se debe cumplir que dVm/dx = 0 en x = d ya que no hay corriente axial en ese punto.Si c1 = c2 la suma de las exponenciales la podemos escribir como un coseno hiperbólico de x/ que tiene derivada cero para x = 0
21)(xx
xm ececV
2)cosh(
xx eex
/cosh dxy
2d
Si uso coseno hiperbólico de (x-d)/ la derivada es cero para x = d
x
)/cosh( xy
x
y y
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/cosh dxy
Si uso coseno hiperbólico de (x-d)/ la derivada es cero para x = d
El valor de la constante c se encuentra conociendo Vm para x =0
d/cosh
/cosh)0()(
dxVV mxm
/cosh)( dxcV xm
/0cosh)0( dcVm
2d
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xmxm eVV )0()(
/cosh
/cosh)0()( d
dxVV mxm
d
d=5cm
d=3cm
Axón infinitamente largo Axón de largo d cm
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xmxm eVV )0()(
Calcular el potencial a una distancia igual a la constante de espacio.
)0()0()( 367.0 mmm VeVV
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![Page 26: Teoría del cable La constante de espacio 19 de marzo 2009 Fisiologia General 2009, Clases, CableIII.ppt](https://reader036.vdocumento.com/reader036/viewer/2022062305/5665b48f1a28abb57c922dbe/html5/thumbnails/26.jpg)
![Page 27: Teoría del cable La constante de espacio 19 de marzo 2009 Fisiologia General 2009, Clases, CableIII.ppt](https://reader036.vdocumento.com/reader036/viewer/2022062305/5665b48f1a28abb57c922dbe/html5/thumbnails/27.jpg)
![Page 28: Teoría del cable La constante de espacio 19 de marzo 2009 Fisiologia General 2009, Clases, CableIII.ppt](https://reader036.vdocumento.com/reader036/viewer/2022062305/5665b48f1a28abb57c922dbe/html5/thumbnails/28.jpg)
Teoría del cable
2rl
R iinterna
rl
R mmmembrana
2
l
1 cm
1-2 cm r
R ii
cm
2
rR mmm
![Page 29: Teoría del cable La constante de espacio 19 de marzo 2009 Fisiologia General 2009, Clases, CableIII.ppt](https://reader036.vdocumento.com/reader036/viewer/2022062305/5665b48f1a28abb57c922dbe/html5/thumbnails/29.jpg)
Análisis de la constante de espacio para Ri Ro
1-2
Ωcm
Ωcm
i
m
R
RRm = Resistencia de 1 cm lineal de membrana ( cm).
Ri = Resistencia de 1 cm lineal de axoplasma ( cm-1).
Rm y Ri dependen del radio del axón, r, (cm).
1-2 cm r
R ii
cm
2
rR mmm
1-
22
ΩcmΩcm
2 i
mm rr
cm
2 i
mm r
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Datos para al axón de jibia.
Resistencia específica de axoplasma 19.7 cm(2)Cole K. S. J Gen Physiol. 1975 66:133-138.
Para el axolema el producto mm es 3.3 106 cm2(3).Haydon DA, Urban BW. J Physiol (London). 1985. 360:275-91
Calcular la constante de espacio para axones de jibia de 10, 100 y 1000 micrones de diámetro.
![Page 31: Teoría del cable La constante de espacio 19 de marzo 2009 Fisiologia General 2009, Clases, CableIII.ppt](https://reader036.vdocumento.com/reader036/viewer/2022062305/5665b48f1a28abb57c922dbe/html5/thumbnails/31.jpg)
Teoría del cable
La constante de tiempo
![Page 32: Teoría del cable La constante de espacio 19 de marzo 2009 Fisiologia General 2009, Clases, CableIII.ppt](https://reader036.vdocumento.com/reader036/viewer/2022062305/5665b48f1a28abb57c922dbe/html5/thumbnails/32.jpg)
a = 238m Estímulo 50 A 0.10 ms o 10 A por 40 ms
40 ms
100 s
¿La constante de espacio depende del tiempo?
![Page 33: Teoría del cable La constante de espacio 19 de marzo 2009 Fisiologia General 2009, Clases, CableIII.ppt](https://reader036.vdocumento.com/reader036/viewer/2022062305/5665b48f1a28abb57c922dbe/html5/thumbnails/33.jpg)
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
4.5
0 0.5 1 1.5 2 2.5
distancia, cm
ln(V
(x)/
1m
V)
0,2 ms
2 ms
0,4 ms
50 ms
¿La constante de espacio depende del tiempo?
![Page 34: Teoría del cable La constante de espacio 19 de marzo 2009 Fisiologia General 2009, Clases, CableIII.ppt](https://reader036.vdocumento.com/reader036/viewer/2022062305/5665b48f1a28abb57c922dbe/html5/thumbnails/34.jpg)
Análisis de la corriente transmembrana Im
m
mm R
VI
Primera iteración
B. Hille: Ionic Channels of Excitable Cells. 3rd, 2001.
![Page 35: Teoría del cable La constante de espacio 19 de marzo 2009 Fisiologia General 2009, Clases, CableIII.ppt](https://reader036.vdocumento.com/reader036/viewer/2022062305/5665b48f1a28abb57c922dbe/html5/thumbnails/35.jpg)
Condensador
CQ
V Carga, coulomb, C
Capacidad, farad, F
Un condensador tiene una capacidad de 1 farad si adquiere una diferencia de potencial de 1 volt al cargarlo con 1 coulomb.
![Page 36: Teoría del cable La constante de espacio 19 de marzo 2009 Fisiologia General 2009, Clases, CableIII.ppt](https://reader036.vdocumento.com/reader036/viewer/2022062305/5665b48f1a28abb57c922dbe/html5/thumbnails/36.jpg)
-- + +
Condensador = dos medios conductores separados por un aislante
CQ
V
ma m2
a
C 00 Permitividad del vacío = 8.8510−12 Fm-1
Constante dieléctrica del material que separa los dos medios conductores.a Área de las placas. m2
Separación de las placas. m.
![Page 37: Teoría del cable La constante de espacio 19 de marzo 2009 Fisiologia General 2009, Clases, CableIII.ppt](https://reader036.vdocumento.com/reader036/viewer/2022062305/5665b48f1a28abb57c922dbe/html5/thumbnails/37.jpg)
El medio extracelular y el medio intracelular, ambos conductores, separados por la membrana, aislante, forman un condensador eléctrico.
Medio extracelular
Medio intracelularMembrana aislante
a
C 0 Espesor de la membrana
Constante diléctrica de la membrana
a Área de la membrana
![Page 38: Teoría del cable La constante de espacio 19 de marzo 2009 Fisiologia General 2009, Clases, CableIII.ppt](https://reader036.vdocumento.com/reader036/viewer/2022062305/5665b48f1a28abb57c922dbe/html5/thumbnails/38.jpg)
C coulomb, CVQ
Corriente de carga de un condensador
1-s C dtdV
CdtdQ
A amper, dt
dVCIC
![Page 39: Teoría del cable La constante de espacio 19 de marzo 2009 Fisiologia General 2009, Clases, CableIII.ppt](https://reader036.vdocumento.com/reader036/viewer/2022062305/5665b48f1a28abb57c922dbe/html5/thumbnails/39.jpg)
Análisis de la corriente transmembrana Im
B. Hille: Ionic Channels of Excitable Cells. 3rd, 2001.
![Page 40: Teoría del cable La constante de espacio 19 de marzo 2009 Fisiologia General 2009, Clases, CableIII.ppt](https://reader036.vdocumento.com/reader036/viewer/2022062305/5665b48f1a28abb57c922dbe/html5/thumbnails/40.jpg)
La corriente Im circula por dos vías paralelas
dt
dVC
R
VI m
mm
mm
mR mC
Im= Intensidad de corriente (A)
Rm=Resistencia de la membrana ()
Cm=Capacidad de la membrana (F)
mI
mI
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dtdV
CRV
I 0 IRVdtdV
RC 0
IRVdtIRVd
RC
0' yRCy 01RC RC/1 RCtcey /
IRtVy )(
RCtceIRtV /)( IRV )(
RCtceVtV /)()( cVoV )()(
/)()()()( teVoVVtV
=RC=Constante de tiempo ( s )
RCceIRV /)(
RCceVoV /0)()(
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V()
V(0)
I
V()-V(o)= IR R = [V()-V(o)]/I V()-V(o)= 23mV para I = 0,23 nA
R = 100 M
V(0)
RCteVoVVtV /)()()()(
¿La resistencia de la membrana?
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Para t = RC e-t/RC = e-1 = 0,37
V(0)-V()
RC = 60 ms¿La capacidad
de la membrana?
600 pF
RCteVoVVtV /)()()()(
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Para las membranas celulares la capacidad por unidad de área es 1 F cm-2
a
C 0
C = 10-6 F0 = 8.8510−12 Fm-1
= 2a = 1 cm2
= ?
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l
Farad2
m
mmembrana
rlC
r
Para 1 cm de axón1-cm Farad
2
m
mm
rC
1-2 cm r
R ii
cm2
r
R mmm
¿Cambia la constante de tiempo en función del radio del axón?
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Balance de las corrientes
xIII xmxoxxo )()()(
)( xxoI )(xoI
)( xxiI )(xiI
xI xm )(
x x+x
mi I
dx
dI
mo Idx
dI
![Page 47: Teoría del cable La constante de espacio 19 de marzo 2009 Fisiologia General 2009, Clases, CableIII.ppt](https://reader036.vdocumento.com/reader036/viewer/2022062305/5665b48f1a28abb57c922dbe/html5/thumbnails/47.jpg)
La corrientes axiales y el potencial de membrana.
iii RI
dxdV
ooo RI
dx
dV
dx
dV
dx
dV
dx
VVd
dx
dV oioim
)(
iioom RIRIdx
dV
)()()( xoxixm VVV
![Page 48: Teoría del cable La constante de espacio 19 de marzo 2009 Fisiologia General 2009, Clases, CableIII.ppt](https://reader036.vdocumento.com/reader036/viewer/2022062305/5665b48f1a28abb57c922dbe/html5/thumbnails/48.jpg)
Relación entre potencial de membrana y la corriente transmembrana.
dx
dI
dx
dII iom iioo
m RIRIdx
dV
dx
dIR
dx
dIR
dx
Vd ii
oo
m 2
2
)(2
2
iomm RRI
dx
Vd
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La corriente Im circula por dos vías paralelas
dt
dVC
R
VI m
mm
mm
mR mC
Im= Intensidad de corriente (Acm-1)
Rm=Resistencia de la membrana (cm)
Cm=Capacidad de la membrana (Fcm-1)
mI
mI
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)(2
2
iomm RRI
dx
Vd
dt
dVC
R
VI m
mm
mm
)(2
2
iom
mm
mm RRdt
dVC
R
V
dx
Vd
02
22 m
mm VdtdV
dxVd
Reformulación de la ecuación diferencial
dt
dVCRV
dx
Vd
RR
R mmmm
m
io
m 2
2
)(
0)( 2
2
m
mmm
m
io
m VdtdV
CRdxVd
RRR
= Constante de espacio, cm. = Constante de tiempo, s.
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0 cm
1,5 cm
3 cm
4,5 cm
Tiempo, ms
Vm, mV
Vm en función de la distancia y el tiempo al inyectar una corriente constante en x = 0
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Ver solución de la ecuación diferencial para un escalón de corriente en Latorre, López-Barneo, Bezanilla y Llinás “Biofísica y Fisiología Celular”, capítulo 9, El Impulso Nervioso, página 239.
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Calcule el número de moles de iones Na+ necesarios para despolarizar, desde -60 a +40 mV, 1 cm lineal de un axón de 0.5 m de diámetro.
1. Con vaina de mielina
2. Sin vaina de mielina
Si el espesor de la membrana axonal es 2 nm, y el de la vaina de mielina es 200 nm
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