� LA FOTOSÍNTESIS
� LA FASE LUMINOSA:
� Fotofosforilación Acíclica
� Fotofosforilación Cíclica
� FOTOSISTEMAS I Y II
� CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES
� FOTOLISIS DEL AGUA
� SÍNTESIS DE ATP POR FOTOFOSFORILACIÓN
ECUACIÓN GLOBAL DE LA FOTOSÍNTESIS
LA FOTOSÍNTESIS
�La fotosíntesis en su conjunto es un proceso redox en el
que el CO2 y otras sustancias inorgánicas son reducidas e
incorporadas en las cadenas carbonada.
�Aunque son muchas las sustancias orgánicas que se
forman en el cloroplasto, la que se forma en mayor cantidades la GLUCOSA. Por esto la ecuación global de la síntesis de glucosa en el cloroplasto se considera como la ECUACIÓN GLOBAL de la fotosíntesis.
FASES DE LA FOTOSÍNTESIS
LA FOTOSÍNTESIS
Fase luminosa y fase oscura de la
fotosíntesis: visión de conjunto.
La fotosíntesis es un proceso muy complejo. � Se ha demostrado que solo una parte requiere energía luminosa, a esta parte se le llama FASE LUMINOSA.
� Mientras que la síntesis de compuestos orgánicos no
necesita la luz de una manera directa, es la FASE OSCURA.
� Es de destacar que la fase oscura, a pesar de su nombre, se
realiza también durante el día, pues precisa el ATP y el NADPHque se obtienen en la fase luminosa.
Naturaleza de la luz
� Hace 300 años el físico inglés Isaac Newton (1642-1727) descubrió que la luz blanca se descompone en diferentes colores (color = longitud de onda) cuando pasa por un prisma.
� Otro descubrimiento fue que la luz se comporta como una onda y como una partícula y a cada unidadde luz se le llama fotón.
� La luz visible es la radiación cuya longitud de onda estácomprendida entre 400 y 700 nm; es en apariencia blanca, pero se compone, de diferentes colores, cada uno correspondiente a un rango de ese intervalo.
Naturaleza de la luz
� Cada tipo de radiación, con su longitud de onda particular, contiene una determinada energía asociada.
85>740Infrarrojo
176640-740Rojo
193585-640Anaranjado
210560-585Amarillo
230490-560Verde
260425-490Azul
292400-425Violeta
471<400Ultravioleta
Energía (KJ/mol)
Rango de longitud de onda (nm)
Color
� Cuanto más larga es la λ, menor es la energía.
Naturaleza de la luz
� Dentro del espectro de luz visible, la luz violeta tiene la λ más corta y la roja, la más larga.
� Las radiaciones con λ menores de 400 nm (como la luz ultravioleta) y mayores de 700 (como las infrarrojas) pueden tener diversos efectos biológicos, pero no pueden ser aprovechadas para la fotosíntesis
Naturaleza de la luz
� Para que la energía de la luz pueda ser usada por los seres vivos, primero ha de ser absorbida. La sustanciaque absorbe la luz se denomina pigmento.
Naturaleza de la luz
� Los pigmentos absorben ciertas λ y reflejan o transmiten las λ que no absorben.
� La clorofila, el pigmento que hace que las hojas sean verdes, absorbe la luz en el espectro violeta, azul y también en el rojo.
� Puesto que transmite y refleja la luz verde, su aspecto es verde.
� Son complejos de porfirinas-Mg.� Formadas por un núcleo porfirínico tetrapirrólico con un átomo de Mg en el centro; presentan una cadenahidrocarbonada de fitolembebida en la membrana del tilacoide.
A. FASE LUMINOSA
CLOROFILAS
ABSORCIÓN DE LA LUZ
300 800700600500400 900
Clorofila a
Clorofila b
Carotenos
y
Ficobilinas
Absorción
Longitud de onda (nm)
PAR
Los pigmentos accesorios aumentan la gama de absorción de la luz
Fotopigmentos secundarios
• Además de las clorofilas, las membranas tilacoides contienen pigmentos secundarios que también absorben la luz (pigmentos accesorios), los carotenoides.
• Estos pigmentos absorben luz de λ diferente de la absorbida por las clorofilas, por lo que son receptores luminosos suplementarios.
FASE LUMINOSA
ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA DE LOS TILACOIDES
� La membrana de los tilacoides tiene una estructura de doble capa. Donde se encuentran determinadas sustancias: los FOTOSISTEMAS I y II, ATPasas y CITOCROMOS.
� Cada FOTOSISTEMA contiene carotenos, clorofilas y
proteínas. Los pigmentos captan la E.L. y la ceden a las
moléculas vecinas presentes en cada fotosistema hasta que
llega a una molécula de clorofila-a denominada MOLÉCULA DIANA.
Los pigmentos accesorios aumentan la gama de absorción de la luz
� Las clorofilas están invariablemente asociadas a proteínasde unión específicas, formando los complejos de captura de luz (LHC), en los que las moléculas de clorofila están unidas entre sí a otros complejos proteicos y a la membrana. Contiene 7 moléculas de clorofila a, 5 de clorofila b y 2 del pigmento accesorio luteína.
FOTOSISTEMAS�Los pigmentos de las membranas tilacoideas que absorben luz están ordenados en conjuntos funcionales denominados fotosistemas.
�Todas las moléculas de pigmento de un fotosistemapueden absorber fotones, pero sólo unas pocas moléculas de clorofila asociadas al centro de reacción fotoquímicoestán especializadas en transformar la energía luminosa en energía química.
Los pigmentos accesorios (carotenos) presentes en los complejos antena absorben la energía luminosa y la transfieren, a través de las clorofilas, hasta el centro de reacción, donde una molécula especial de clorofila se excita y pierde un electrón de alta energía.
COMPLEJO ANTENA
EL Complejo Antena
e-
e-Moléculasaceptorasde e-
Clorofilas
Carotenos
CENTRO DEREACCIÓN
� Las otras moléculas pigmento de un fotosistema se denominan moléculas capturadotas de luz o moléculas antena. Absorben energía luminosa y la transmiten rápida y eficientemente al centro de reacción.
FOTOSISTEMAS
� En el FOTOSISTEMA II (Phs II) la molécula diana es la
clorofila aII que tiene su máximo de absorción a 680 nm(P680). Cuando esta clorofila capta un fotón pasa a un estadoexcitado (P680) y su potencial redox se hace más negativohaciéndose muy reductora.
A. FASE LUMINOSA
FOTOSISTEMAS
A. FASE LUMINOSA
FOTOSISTEMAS� En el FOTOSISTEMA I (Phs I), la molécula diana es la
clorofila aI, cuyo máximo de absorción se encuentra a 700 nm(P700), que también se excita (P700) al captar un fotón.
� La disminución de los potenciales redox permite que se
establezca un transporte de electrones que pueden seguir dos vías:
→ La fotofosforilación acíclica→ La fotofosforilación cíclica
Fotosistema I (PSI)
Es del tipo ferredoxina. Tiene un centro de reacción designado P700 y una elevada proporción de clorofila a respecto a clorofila b. El P700 excitado pasa e- a la proteína Fe-S ferredoxina, y a continuación al NADP+, produciendo NADPH.
FOTOSISTEMAS
Copyright: Francisco José García BreijoUnidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
FOTOSISTEMA II
FOTOSISTEMA I
P-700
Aceptor primario
PQComplejo decitocromos
PC (donador primario)
Fd
Aceptor primario
NADP+
reductasa
2 e-2 e-
2 fotones
2 fotones
CADENA DE TRANSPORTE
NADP+ + H+
NADPH
2e–
H2O2H+ + ½O2 ↑↑↑↑
Donador primario
PQ: plastoquinonaPC: plastocianinaFd: ferredoxina
E’o (V)-1.0
-0.5
0.0
+0.5
+1.0P-680
2e-
2e-
La separación espacial de los fotosistemas I y II
� El complejo de captura de luz LCHII (es el pegamento que mantiene unidas las lamelas del estroma) y la ATP sintasa se localizan en las regiones apiladasy no apiladas de las membranas del tilacoide y tienen acceso directo al ADP y al NADP+ del estroma.
� El fotosistema II (PSII) se encuentra en las regiones apiladas y el fotosistema I (PSI) en las regiones no apiladasexpuestas hacia el estroma.
Las membranas tilacoides de los cloroplastos tienen dos clases de fotosistemas
Fotosistema II (PSII) Fotosistema I (PSI)
Es un sistema tipo feofitina-quinona que contiene cantidades aproximadamente iguales de clorofilas a y b. La excitación de su centro de reacción P680 impulsa electrones a través de la membrana del tilacoide.
Es del tipo ferredoxina. Tiene un centro de reacción designado P700 y una elevada proporción de clorofila a respecto a clorofila b. El P700 excitado pasa e- a la proteína Fe-S ferredoxina, y a continuación al NADP+, produciendo NADPH.
FOTOSISTEMAS
Copyright: Francisco José García BreijoUnidad Docente de Botánica. ETSMRE, UPV
FOTOSISTEMA II
FOTOSISTEMA I
P-700
Aceptor primario
PQComplejo decitocromos
PC (donador primario)
Fd
Aceptor primario
NADP+
reductasa
2 e-2 e-
2 fotones
2 fotones
CADENA DE TRANSPORTE
NADP+ + H+
NADPH
2e–
H2O2H+ + ½O2 ↑↑↑↑
Donador primario
PQ: plastoquinonaPC: plastocianinaFd: ferredoxina
E’o (V)-1.0
-0.5
0.0
+0.5
+1.0P-680
2e-
2e-
$ADPH+H+
Diagrama Z
Fase FotoquímicaPS-II
PS-I
$ADP+
(P680)
(P700)
ATP
$o Cíclico
LA FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA
2. Fotolisis del agua y producción de oxígeno:
� Los e- transportados a través de los tilacoides y captados por
el NADP+ proceden de la clorofila aII (P680) (sacados del H2O).
� Así, se inicia una nueva cadena de e-, durante el cual:
H2O→ 2H+ + 2e- + 2O.O + O → O2 es eliminado al exterior.
� El O2 producido durante el día por las plantas se origina en
este proceso.
LA FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICA
A. FASE LUMINOSA
3. Obtención de energía. Síntesis de ATP (Teoría quimiosmótica):
� El transporte de e- a través de los fotosistemas produce un
bombeo de H+ desde el estroma hacia el interior del tilacoide. La lisis del H2O también genera H+.
� Todos estos H+ se acumulan en el espacio intratilacoidal, pues la membrana es impermeable a estos iones y no pueden salir.
� El exceso de H+ genera ���� acidez en el interior del tilacoide
� Los H+ sólo pueden salir a través de las ATPasa, éstas actúan como canal de H+ y así, catalizan la síntesis de ATP.
LA FOTOFOSFORILACIÓN ACÍCLICAA. FASE LUMINOSA
A. FASE LUMINOSA
Síntesis de ATP por fotofosforilación
� En esta vía la luz va a desencadenar un transporte de e- a través de los tilacoidescon producción SÓLO de ATP.
Mecanismo:
� Se excita la molécula diana del fotosistema I (clorofila-aI, P700) por la luz.
� Los e- no irán al NADP+ sino que seguirán un proceso cíclico pasando por una
serie de transportadores para volver a la clorofila aI.
� En cada vuelta se sintetiza una molécula de ATP (como la acíclica).
LA FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICAA. FASE LUMINOSA
PS-I (P700)
ATP
Cíclico
LA FOTOFOSFORILACIÓN CÍCLICAA. FASE LUMINOSA
REGULACIÓN DE AMBOS PROCESOS
Tilacoide hay mucho ADP, Pi; no NADP+
FOTOFOS. ACÍCLICA
FOTOFOS. CÍCLICA
Mucho consumo de NADPH+H
Hay muchoNADP+
e-
A. FASE LUMINOSA
Fotosistema I
Fotosistema II Fotosistema I
e-
e-
e-
H2O
O2
H+H+
+Fotón
e-
e-
ADP + Pi ATP
Fotón
e-
Fotón
e-
ADP + Pi
ATP
e-
e-
NADP+
H+H++
+H+
NADPH
Cadena de transporteelectrónico
Cadena de transporteelectrónico
FLUJO DE ELECTRONES NO CÍCLICO
FLUJO DE ELECTRONES CÍCLICO
FASE LUMÍNICA