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PowerPoint Lectures for Biology, Seventh Edition
Neil Campbell and Jane Reece
Lectures by Chris Romero
Respiración Celular: Cosechando energía química
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La vida es trabajo
• Las células vivientes requieren energía de fuentes externas
• Algunos animales, como el panda, comen plantas, otros se alimentan de aquellos que comen plantas
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• La energía entra en el ecosistema como luz solar y lo deja como calor
• La fotosíntesis genera oxígeno y moléculas orgánicas, las que se usan en la respiración celular
• Las células usan la energía química almacenada en las moléculas orgánicas para regenerar ATP, que realiza trabajo
ECOSYSTEM
Energía luminosa
Photosynthesisin chloroplasts
Cellular respirationin mitochondria
Organicmolecules+ O2
CO2 + H2O
ATP
powers most cellular work
Energía calórica
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Las vías catabólicas obtienen energía de la oxidación de combustible orgánico
• Varios procesos son centrales a la respiración celular y vías relacionadas
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Vías catabólicas y Producción de ATP
• La ruptura de moléculas orgánicas es exergónica
• La fermentación es una degradación parcial de azúcares que ocurre sin oxígeno
• La respiración celular consume oxígeno y moléculas orgánicas y produce ATP
• Aunque los carbohidratos, grasas, y proteínas son consumidos como combustible, es usual ejemplificar el proceso con la glucosa:
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + Energía (ATP + calor)
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Reacciones Redox : Oxidación y Reducción
• La transferencia de electrones durante las reacciones químicas libera la energia almacenada en las moléculas orgánicas
• Esta energía liberada es utilizada para sintetizar ATP
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El principio redox
• Las reacciones químicas que transfieren electrones entre los reactantes son las reacciones redox
• Al oxidarse, una sustancia pierde electrónes, o es oxidada
• Al reducirse, una sustancia gana electrones, o es reducida
Xe- + Y X + Ye-
becomes oxidized(loses electron)
becomes reduced(gains electron)
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• El que dona electrones es el agente reductor
• El receptor de electrones es el agente oxidante
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Oxidación de combustible orgánico durante la respiración celular
• Durante la respiración celular el combustible (por ejemplo glucosa) es oxidado y el oxígeno es reducido
C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O + Energybecomes oxidized
becomes reduced
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Almacenamiento gradual de energía por el NAD+ y la cadena transportadora de electrónes• En la respiración celular, la glucosa y otras
moléculas orgánicas se degradan en pasos sucesivos
• Los electrónes de los compuestos orgánicos se transfieren usualmente al NAD+, una coenzyma
• Como aceptor de electrones, el NAD+ funciona como un agente oxidante durante la respiración
• Cada NADH (la forma reducida del NAD+) representa energía almacenada que es utilizada para sintetizar ATP
NAD+
Nicotinamide(oxidized form)
Dehydrogenase
2 e– + 2 H+
2 e– + H+
NADH H+
H+
Nicotinamide(reduced form)
+ 2[H](from food)
+
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• NADH pasa los electrones a la cadena transportadora
• A diferencia de reacciones no controladas, la cadena transportadora de electrónes conduce los electrones en una serie de pasos en lugar de en una reacción explosiva
• El oxígeno impulsa los electrones hacia abajo de la cadena en un proceso que libera energía
• La energía liberada es usada para sintetizar ATP
2 H+ + 2 e–
2 H
(from food via NADH)
Controlledrelease ofenergy for
synthesis ofATP ATP
ATP
ATP
2 H+
2 e–
H2O
+ 1/2 O21/2 O2H2 +
1/2 O2
H2O
Explosiverelease of
heat and lightenergy
Respiración celularReaction no controlada
Free energy, G
Free energy, G
Electron transport chain
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Las etapas de la Respiración Celular
La glucólisis (ruptura de la glucosa en dos moléculas de piruvato) termina en el ácido pirúvico, que entra al ciclo del ácido cítrico, en forma de acetilo + coenzima A
• La respiración celular tiene dos etapas:
– El ciclo del ácido cítrico (completa la ruptura de la glucosa)
– La fosforilación oxidativa (da cuenta de la mayor parte de la síntesis de ATP)
• La fosforilación oxidativa está compuesta de procesos redox
[Animation listed on slide following figure]
Mitochondrion
Glycolysis
PyruvateGlucose
Cytosol
ATP
Substrate-levelphosphorylation
Mitochondrion
Glycolysis
PyruvateGlucose
Cytosol
ATP
Substrate-levelphosphorylation
ATP
Substrate-levelphosphorylation
Citricacidcycle
Mitochondrion
Glycolysis
PyruvateGlucose
Cytosol
ATP
Substrate-levelphosphorylation
ATP
Substrate-levelphosphorylation
Citricacidcycle
ATP
Oxidativephosphorylation
Oxidativephosphorylation:electron transport
andchemiosmosis
Electronscarried
via NADH
Electrons carriedvia NADH and
FADH2
LE 9-7
Enzyme
ADP
P
Substrate
Product
Enzyme
ATP+
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Glycolysis harvests energy by oxidizing glucose to pyruvate
• Glycolysis (“splitting of sugar”) breaks down glucose into two molecules of pyruvate
• Glycolysis occurs in the cytoplasm and has two major phases:
– Energy investment phase
– Energy payoff phase
Animation: Animation: GlycolysisGlycolysis
LE 9-8
Energy investment phase
Glucose
2 ATP used2 ADP + 2 P
4 ADP + 4 P 4 ATP formed
2 NAD+ + 4 e– + 4 H+
Energy payoff phase
+ 2 H+2 NADH
2 Pyruvate + 2 H2O
2 Pyruvate + 2 H2O
2 ATP
2 NADH + 2 H+
Glucose
4 ATP formed – 2 ATP used
2 NAD+ + 4 e– + 4 H+
Net
Glycolysis Citricacidcycle
Oxidativephosphorylation
ATPATPATP
LE 9-9a_1
Glucose
ATP
ADP
Hexokinase
ATP ATP ATP
Glycolysis Oxidationphosphorylation
Citricacidcycle
Glucose-6-phosphate
LE 9-9a_2
Glucose
ATP
ADP
Hexokinase
ATP ATP ATP
Glycolysis Oxidationphosphorylation
Citricacidcycle
Glucose-6-phosphate
Phosphoglucoisomerase
Phosphofructokinase
Fructose-6-phosphate
ATP
ADP
Fructose-1, 6-bisphosphate
Aldolase
Isomerase
Dihydroxyacetonephosphate
Glyceraldehyde-3-phosphate
LE 9-9b_12 NAD+
Triose phosphatedehydrogenase
+ 2 H+
NADH2
1, 3-Bisphosphoglycerate
2 ADP
2 ATPPhosphoglycerokinase
Phosphoglyceromutase
2-Phosphoglycerate
3-Phosphoglycerate
LE 9-9b_22 NAD+
Triose phosphatedehydrogenase
+ 2 H+
NADH2
1, 3-Bisphosphoglycerate
2 ADP
2 ATPPhosphoglycerokinase
Phosphoglyceromutase
2-Phosphoglycerate
3-Phosphoglycerate
2 ADP
2 ATPPyruvate kinase
2 H2OEnolase
Phosphoenolpyruvate
Pyruvate
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El ciclo del ácido cítrico completa el proceso oxidativo de las moléculas orgánicas
• Antes de que el ciclo de Krebs pueda empezar, el piruvato debe ser convertido en acetil CoA, que enlaza el ciclo con la glicólisis
CYTOSOL
Pyruvate
NAD+
MITOCHONDRION
Transport protein
NADH + H+
Coenzyme ACO2
Acetyl Co A
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• El ciclo de Krebs se lleva a cabo en la matriz mitocondrial
• El ciclo oxida combustible orgánico derivado del piruvato, generando 1 ATP, 3 NADH, y 1 FADH2 por turno
Animation: Electron TransportAnimation: Electron Transport
Pyruvate(from glycolysis,2 molecules per glucose)
ATP ATP ATP
Glycolysis Oxidationphosphorylation
CitricacidcycleNAD+
NADH+ H+
CO2
CoA
Acetyl CoACoA
CoA
Citricacidcycle CO22
3 NAD+
+ 3 H+
NADH3
ATP
ADP + P i
FADH2
FAD
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• El ciclo del ácido cítrico tiene 8 pasos, cada uno catalizado por una enzima específica
• El grupo acetilo del acetil CoA se une al ciclo al combinarse con oxaloacetato, formando citrato
• Los siguientes 7 pasos descomponen el citrato de nuevo a oxaloacetato, cerrando el ciclo
• El NADH y FADH2 producidos en el ciclo ganan electrones extraídos del alimento y de la cadena transportadora de electrones
ATP ATP ATP
Glycolysis Oxidationphosphorylation
Citricacidcycle
Citricacidcycle
CitrateIsocitrate
Oxaloacetate
Acetyl CoA
H2O
LE 9-12_2
ATP ATP ATP
Glycolysis Oxidationphosphorylation
Citricacidcycle
Citricacidcycle
CitrateIsocitrate
Oxaloacetate
Acetyl CoA
H2O
CO2
NAD+
NADH+ H+
α-Ketoglutarate
CO2NAD+
NADH+ H+Succinyl
CoA
LE 9-12_3
ATP ATP ATP
Glycolysis Oxidationphosphorylation
Citricacidcycle
Citricacidcycle
CitrateIsocitrate
Oxaloacetate
Acetyl CoA
H2O
CO2
NAD+
NADH+ H+
α-Ketoglutarate
CO2NAD+
NADH+ H+Succinyl
CoA
Succinate
GTP GDP
ADP
ATP
FAD
FADH2
P i
Fumarate
LE 9-12_4
ATP ATP ATP
Glycolysis Oxidationphosphorylation
Citricacidcycle
Citricacidcycle
CitrateIsocitrate
Oxaloacetate
Acetyl CoA
H2O
CO2
NAD+
NADH+ H+
α-Ketoglutarate
CO2NAD+
NADH+ H+Succinyl
CoA
Succinate
GTP GDP
ADP
ATP
FAD
FADH2
P i
Fumarate
H2O
Malate
NAD+
NADH+ H+
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Durante la fosforilación oxidativa, la quimioósmosis acopla el transporte de electrones a la síntesis de ATP
• Luego de la glicolisis y del ciclo del ácido cítrico, NADH y FADH2 dan cuenta de la mayor parte de la energía extraída del alimento
• Estos dos transportadores de electrones donan electrones a la cadena transportadora, lo cual favorece la síntesis de ATP via la fosforilación oxidativa
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La via del Transporte de electrones
• La cadena transportadora de electrones está en las crestas mitocondriales
• Casi todos los componentes de la cadena son proteínas, organizadas en complejos multiproteicos
• Los transportadores se oxidan y reducen alternativamente cuando pierden o ganan electrones
• Los electrones pierden energía libre a medida que bajan la cadena, para finalmente ser recibidos por el O2, formando agua
ATP ATP ATP
GlycolysisOxidative
phosphorylation:electron transportand chemiosmosis
Citricacidcycle
NADH
50
FADH2
40 FMNFe•S
I FADFe•S II
IIIQ
Fe•SCyt b
30
20
Cyt c
Cyt c1
Cyt aCyt a3
IV
10
0
MultiproteincomplexesFree energy (G
) relative to O2 (kcal/m
ol)
H
2
O
O
2
2 H+ + 1/2
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• La cadena transportadora no genera ATP• Su función es llevar a cabo la gran caída de
energía libre desde los alimentos al O2 en pequeños pasos que liberen energía en cantidades manejables por la célula
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Quimioósmosis: El mecanismo de acoplamiento de energía
• La transferencia de electrones en la cadena transportadora hace que las proteínas bombeen H+ desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranoso
• H+ entonces se mueve hacia atrás a través de la membrana, pasando a través de los canales de la ATP sintetasa
• La ATP sintetasa usa el flujo exergonico de H+ para realizar la fosforilación del ATP
• Este es un ejemplo de quimioósmosis, el uso de energía en un gradiente de H+ para realizar trabajo celular
INTERMEMBRANE SPACE
H+ H+
H+H+
H+
H+
H+
H+
ATP
MITOCHONDRAL MATRIX
ADP+
P i
A rotor within the membrane spins as shown when H+ flows past it down the H+ gradient.
A stator anchored in the membrane holds the knob stationary.
A rod (or “stalk”) extending into the knob also spins, activating catalytic sites in the knob.
Three catalytic sites in the stationary knob join inorganic phosphate to ADP to make ATP.
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• La energía almacenada en un gradiente de H+ a través de una membrana se acopla con las reacciones redox de la cadena transportadora para sintetizar ATP
• El gradiente H+ se conoce como a fuerza motriz protónica, enfatizando su capacidad para realizar trabajo
Animation: Fermentation OverviewAnimation: Fermentation Overview
Protein complexof electroncarriers
H+
ATP ATP ATP
GlycolysisOxidative
phosphorylation:electron transportand chemiosmosis
Citricacidcycle
H+
Q
IIII
II
FADFADH2
+ H+NADH NAD+
(carrying electronsfrom food)
Innermitochondrialmembrane
Innermitochondrialmembrane
Mitochondrialmatrix
Intermembranespace
H+
H+
Cyt c
IV
2H+ + 1/2 O2 H2O
ADP +
H+
ATP
ATPsynthase
Electron transport chainElectron transport and pumping of protons (H+),
Which create an H+ gradient across the membrane
P i
ChemiosmosisATP synthesis powered by the flow
of H+ back across the membrane
Oxidative phosphorylation
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La producción de ATP por la respiración celular
• Durante la respiración celular, la energía fluye principalmente en esta secuencia:
biomolécula →NADH →electron transport chain →proton-motive force →ATP
• Cerca del 40% de la energia de una molécula de glucosa se transfiere al ATP durante la respiración celular, en alrededor de 38 ATP
CYTOSOL Electron shuttlesspan membrane 2 NADH
or2 FADH2
MITOCHONDRION
Oxidativephosphorylation:electron transport
andchemiosmosis
2 FADH22 NADH 6 NADH
Citricacidcycle
2AcetylCoA
2 NADH
Glycolysis
Glucose2
Pyruvate
+ 2 ATPby substrate-levelphosphorylation
+ 2 ATPby substrate-levelphosphorylation
+ about 32 or 34 ATPby oxidation phosphorylation, dependingon which shuttle transports electronsform NADH in cytosol
About36 or 38 ATPMaximum per glucose:
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La fermentación posibilita a algunas células producir ATP sin el uso de oxígeno
• La respiración celular requiere O2 para producir ATP
• La glicolisis puede producir ATP con o sin O2 (en condiciones aeróbicas o anaeróbicas)
• En ausencia de O2, la glicolisis se acopla con la fermentación para producir ATP
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Tipos de Fermentación
• La fermentación consiste de la glicolisis más las reacciones que regeneran NAD+, que puede ser re utilizado en la glicolisis
• Dos tipos comunes son la fermentación alcoholica y del ácido láctico
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• En la fermentación alcohólica, el piruvato es convertido en etanol en dos pasos, el primero de los cuales libera CO2
• La fermentación alcohólica por levaduras se usa en la fabricación de vino, pan, etc.
PlayPlay
CO2+ 2 H+
2 NADH2 NAD+
2 Acetaldehyde
2 ATP2 ADP + 2 P i
2 Pyruvate
2
2 Ethanol
Alcohol fermentation
Glucose Glycolysis
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• En la fermentación láctica, el piruvato reduce al NADH, formando lactato como producto final, sin liberación de CO2
• Esta fermentación hecha por algunos fungi y bacterias, se usa para fabricar queso y yogurt
• Las células musculares humanas usan la fermentación láctica para generar ATP cuando el O2 es escaso
CO2+ 2 H+
2 NADH2 NAD+
2 ATP2 ADP + 2 P i
2 Pyruvate
2
2 Lactate
Fermentación láctica
Glucose Glycolysis
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Comparación: Fermentación y Respiración Celular
• Ambos procesos usan la glicolisis para oxidar la glucosa y otros combustibles orgánicos a piruvato
• Los aceptores finales de electrones son diferentes: una molécula orgánica (como el piruvato) en la fermentación y el O2 en la respiración celular
• La respiración celular produce mucho más ATP
Pyruvate
Glucose
CYTOSOL
No O2 presentFermentation
Ethanolor
lactate
Acetyl CoA
MITOCHONDRION
O2 present Cellular respiration
Citricacidcycle
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La glicolisis y el ciclo del ácido cítrico conectan muchas otras vías metabólicas
• La glicolisis y el ciclo del ácido cítrico son intersecciones de varias vias anabólicas y catabólicas
Citricacidcycle
Oxidativephosphorylation
Proteins
NH3
Aminoacids
Sugars
Carbohydrates
GlycolysisGlucose
Glyceraldehyde-3- P
Pyruvate
Acetyl CoA
Fattyacids
Glycerol
Fats