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Evaluación de modelos de captura-recaptura y ocupación con detección imperfecta de zorro (Vulpes vulpes), garduña (Martes foina) y roedores:
impacto de la abundancia de ungulados.
Director: Emilio VirgósAbril 2012
Trabajo Fin de MásterMASTER OFICIAL EN TÉCNICAS DE CARACTERIZACIÓN
Y CONSERVACIÓN DE LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA
Vanessa Herranz Muñoz
Procesos ecológicos Conservación
Carnívoros Importancia ecológica y social
Muestreo no invasivo Fototrampeo
Análisis avanzado Modelos
Especies comunes Indicadores
Relaciones bióticas Aparente amensalismo
Zorro y garduña Roedores y ungulados
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz MuñozINTRODUCCIÓN
Objetivos metodológicos
Evaluar modelos CR y SECR para la estimación de densidad de zorro
Aplicar modelos de ocupación con detección a relaciones de hábitat y bióticas
Objetivos ecológicos
Investigar el impacto de la abundancia de ungulados
Identificar posibles evidencias de aparente amensalismo
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz MuñozObjetivosObjetivos
Dentro de un área perteneciente a la Red Natura 2000:
Investigar procesos ecológicos con zorro y garduña como indicadores
Objetivo principal
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz MuñozMÉTODOSMÉTODOS
ZEPA 56 Encinares de los ríos Alberche y Cofio
Área de estudio
Marzo - Junio 2011
30 estaciones de cámaras trampa
Cuadriculas 1km2; distancia media 798 m
4 bloques espacio - temporales; 7 - 9 cámaras
20 días de muestreo
Cebo y atrayentes
Fototrampeo
382000
382000
384000
384000
386000
386000
388000
388000
390000
390000
392000
392000
394000
394000
396000
396000
4469000 4469000
4471000 4471000
4473000 4473000
4475000 4475000
4477000 4477000
383000 385000 387000 389000 391000 393000 395000
4479000 4479000
383000 385000 387000 389000 391000 393000 395000
4470000 4470000
4472000 4472000
4474000 4474000
4476000 4476000
4478000 4478000COMUNIDAD DE MADRIDÁVILA
SituaciónComunidad de Madrid España
ZEPA 56Zona de estudio
Límite provincialÁrea muestreada
Cámaras 1-7 (Marzo-Abril 2011)Cámaras 8-14 (Abril-Mayo 2011)
Leyenda
Cámaras 15- 21 (Mayo 2011)
Cámaras 22-30 (Junio 2011)
Carretera Nacional (M-501)
Carretera Autonómica (M-512)
0 400020001000
Metros
N
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz MuñozÁrea de estudio
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
Categoría / Variable Abreviatura FuenteMICROHÁBITAT
Altitud Alt GPS
Cobertura de pino / encina Pino / Enci Buffer
Arbustos > 50 cm Arbustos < 50 cm
Arb+50 Arb-50
Buffer
Arbustos y árboles frutales Ene / Ros / Zar Buffer
Herbáceas / Rocas Her / Roc Buffer
Altura de los árboles/ Área basal Alt.arb / ABha Buffer
PAISAJE
Bosques de coníferas Pinar CLC 2006
Vegetación esclerófila Veg.Esc CLC 2006
Bosque y vegetación arbustiva que están cambiando
Bos.cam CLC 2006
Variables de hábitat
Caracterización de hábitat
Buffer 25m: Vegetación y rastros
Capas vectoriales CLC06
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz MuñozVariables PAISAJE
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
Capturas fotográficas
Ocasión
Periodo = una captura
Inicio: Hora activación cámara
Historial de capturas
Detección = 1, No detección = 0
h=(0110)
Agrupación temporal
Bloques = Una temporada
Ocasión 1 = B. 1, 2, 3, 4; Oc. 1
NFT
Noches fototrampeo
Ocasiones * Nº de cámaras
DatosDatos
Categoría / Variable Abreviatura Fuente Descripción
PRESASRoe Capturas
Nº de fotos de Apodemus sylvaticus, Sciurus vulgaris y Eliomys quercinus * 1h / 100 NFT
Abundancia de roedores
UNGULADOSJab / Cer / GanGherb / Gherbgan Capturas
Nº de fotos de Sus scrofa , Dama dama, Cervus elaphus y ganado * 24 h / 100 NFT y combinaciones
Abundancia de ungulados
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz MuñozVariables bióticasVariables bióticas
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
A
B
C
a1a1
a2
a3a3
a4
b1 b2 b3
b2.1
c1 c2
Densidad zorroIdentificación individualSarmento et al. (2009)
Características Primarias: Morfología / tamaño, cola,manchas miembros
Secundarias: Distintivas
Análisis
CR: CAPTURE y MARK (Pob. cerrada; id. erróneas) +MMDM, HMMDM: Abundancia + Área efectiva de muestreo
SECR: DENSITY: Densidad
Análisis de datos
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
Ocupación con detección
Zorro, garduña y roedores
Detección: PAISAJE
Ocupación: MICROHÁBITAT,
PRESAS / UNGULADOS
Garduña
Unmarked para R
Roedores
Correlaciones UNGULADOS
Zorro y garduña
Modelos co-ocurrencia
Una temporada: PRESENCE
Análisis de datosAnálisis de datos
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz MuñozRESULTADOSRESULTADOS
Especie Fotos Capturas Nº C. /100 NFT Nº sitios oc. % Área
Zorro (Vulpes vulpes)
Garduña (Martes foina)
Tejón (Meles meles)
Gineta (Genetta genetta)
Meloncillo (Herpestes ichneumon)
Gato montés (Felis sylvestris)
571
447
70
24
5
5
59
45
7
4
3
2
9,55
7,28
1,13
0,65
0,49
0,32
18
14
5
2
3
2
60
46,67
16,67
6,67
10
6,67
Totales carnívoros 1122 120 19,42 25 83,33
Conejo (Oryctolagus cuniculus)
Ratón de campo (Apodemus sylvaticus)
Ardilla roja (Sciurus vulgaris)
Lirón careto (Eliomys quercinus)
6
2693
19
7
2
85
8
2
0,32
13,75
1,29
0,32
1
9
5
1
3,33
30
16,67
3,33
Totales herbívoros pequeños 2725 97 15,70 16 53,33
Corzo (Capreolus capreolus)
Jabalí (Sus scrofa )
Ciervo (Cervus elaphus)
Gamo (Dama dama)
5
174
163
98
1
14
9
20
0,16
2,27
1,46
3,24
1
10
4
12
3,33
33,33
13,33
40
Totales herbívoros grandes 440 44 7,12 21 70
Cabra
Vaca
307
443
13
18
2,10
2,91
3
6
10
20
Totales ganado 750 31 5,02 9 30
Total 5214 524 84,79 - -
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz MuñozZorroZorro
CámarasZorros / Ocasiones
Máscara hábitat DENSITY1/2 MMDM
Movimientos
MMDM
Leyenda
N
384000
4476
000
4471000
392000
0 400020001000
Metros
Capturas diurnas = 21,15 %
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
Análisis ModeloDensidad ± ET (Ind.
km2) W=MDMMDensidad ± ET (Ind. km2) W=HMDMM
Densidad ± ET (Ind. km2) Estimada
CR (CAPTURE) Z01 (M0) 0,37 (0,26) 0,45 (0,52) -
Z02 (Mh) 0,32 (0,06) 0,38 (0,12) -
Media 0,34 (0,16) 0,41 (0,32) -
CR (MARK)id. erróneas Z03 (Mbt) 0,20 (0,15) 0,24 (0,31) -
↑ α ↓ f0 Z04 (Mt) 0,20 (0,14) 0,24 (0,29) -
Z05 (M0) 0,22 (0,15) 0,27 (0,31) -
Media 0,20 (0,15) 0,24 (0,30) -
SECR (DENSITY) Z06 - - 0,37 (0,11)
Z07 - - 0,67 (0,49)
Z08 - - 0,36 (0,10)
Media - - 0,40 (0,16)
Media modelos 0,31 (0,21)
Densidad zorroDensidad zorro
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
Modelo AIC ΔAIC ωAIC Clas NºPar.
-2*LogLike. Beta p1 / ψ
Detección Pinar
ψ(.), p(Pinar) 142,66 0 0,816 1 3 136,66 -1,659 (0,524)
Ocupación Arb-50 Enc Gherbgan
ψ(Gerbgan), p(Pinar)
134,78 0 0,305 1 4 126,78 - - 1,788(1,231)
ψ(Arb-50), p(Pinar)
135,17 0,39 0,250 0,82 4 127,17 4,503 (2,488) -
ψ(Enc+Gherbgan), p(Pinar)
135,18 0,4 0,249 0,81 5 125,18 - 0,701 (0,588)
1,945 (1,184)
ψ(Arb-50+Enc), p(Pinar)
135,68 0,9 0,194 0,63 5 125,68 4,087 (2,290)
1,110 (1,082) -
Ocupación zorroOcupación zorro
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
Modelo AIC ΔAIC ωAIC Clas. Nºpar p (ET) Coeficientes Beta
Detección p1
ψ(.), p(.) 119,76 0 0,42 1 2 0,59 (0,07) 0,363 (0,293)
ψ(.), p(Pinar) 121,11 1,35 0,21 0,50 3 0,59 (0,09) 0,477 (0,595)
ψ(.), p(Veg.Esc) 121,37 1,61 0,19 0,44 3 0,59 (0,09) -0,377 (0,602)
ψ(.), p(Bos.cam) 121,73 1,97 0,16 0,37 3 0,59 (0,09) -0,129 (0,705)
Ocupación ψ (ET) Río Gherbg Roe
ψ(Río), p(.) 113,07 0 0,34 1 3 0,479 (0,110)
-1,326 (0,529)
- -
ψ(Gherbgan+Río), p(.) 113,57 0,5 0,26 0,78 4
0,479 (0,130)
-1,191 (0,553)
-0,664 (0,571) -
ψ(Roe+Río), p(.) 113,61 0,54 0,26 0,76 4 0,476 (0,123)
-1,237 (0,538)
- 0,751 (0,761)
ψ(Gherbgan+Río+Roe), p(.) 114,7 1,64 0,15 0,44 5
0,477 (0,143)
-1,154 (0,560)
-0,528 (0,577)
0,623 (0,779)
Media modelos 0,483 (0,125)
Abundancia AIC Nºpar -2LogL. r (ET) λ (ET) ψ (ET) N (ET) IC 95% N
Royle/Nichols Het.
119,57 2 115,57 0,494 (0,091)
0,67 (0,19)
0,4892(0,099)
20,15 (5,85)
8,70 - 31,61
GarduñaGarduña
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz MuñozOcupación garduñaOcupación garduña
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
Abundancia de ungulados(capturas*24h / 100 NFT)
0.0 12.7 25 37.8
Abundancia de roedores(capturas*1h / 100 NFT)
46.5 152.7 258.9 365.2
Prob
abili
dad
deoc
upac
ión
espe
rada
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Ocupación garduñaOcupación garduña
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz MuñozZorro y GarduñaZorro y Garduña
N
4470000
392000
384000
4476
000
0 400020001000
Metros
LeyendaCapturas de zorro y garduña
Zorro
Mínimo polígono convexo zorro
Garduña
Mínimo polígono convexo garduña
Zorro y garduña
Co-detección = 25%
Modelo ΔAIC φ (ET)
ψA, ψB, φ, pA(.), pB(.),rA(.), rB (.), δ(.)
0 0,892 (0,166)
ψA, ψB, φ, pA(t), pB(t),rA(t), rB (t), δ(.)
1,32 0,933 (0,184)
ψA, ψB, φ, pA =rA, pB=rB , δ(.)
3,04 0,936 (0,159)
Media modelos 0,899 (0,169)
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz MuñozOtros CarnívorosOtros Carnívoros
N
4470000
392000
384000
4476
000
0 400020001000
Metros
3
3
Leyenda
Gineta ( )
Tejón ( )
Gato montés ( )
Meloncillo ( )
Nº de capturas
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
Modelo r P
LogRoedores ~ LogJabalí -0,4676 0,009**
LogRoedores ~ LogCiervo -0,2573 0,170
LogRoedores ~ LogGamo -0,0652 0,732
LogRoedores ~ LogCabra -0,0493 0,796
LogRoedores ~ LogVaca -0,0659 0,729
LogRoedores ~ LogGherbgan -0,3818 0,037*
Modelo AIC ΔAIC ωAIC Cla. Par. p (ET) Coeficientes Beta p / ψ
Detección Vegesc Pinar
ψ(.), p(Vegesc) 126,68 0 0,668 1 3 0,374 (0,059) -3,323 (1,105)
ψ(.),p(Vegesc+Pinar) 128,08 1,4 0,331 0,46 4 0,363 (0,083) -2,920 (1,224) 0,528 (0,696)
Ocupación ψ (ET) Pino Arb-50 Jab Cer
ψ(Pino+Arb-50+Jab), p(Vegesc)
120,7 0 0,391 1 6 0,584 (0,159)
1,998 (1,033)
2,173 (2,050)
-2,251 (1,322)
-
ψ(Pino+Jab), p(Vegesc)
121,78 1,08 0,228 0,58 5 0,543 (0,151)
1,237 (0,626)
- -1,755 (1,056)
-
ψ(Pino+Jab+Cer), p(Vegesc)
122,12 1,42 0,192 0,49 6 0,563 (0,168)
1,350 (0,728)
- -1,394 (0,935)
-1,078 (1,007)
ψ(Pino+Arb-50+Cer), p(Vegesc)
122,16 1,46 0,188 0,48 6 0,637 (0,198)
1,577 (0,839)
1,713 (1,744)
- -1,473 (0,935)
RoedoresRoedores
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Prob
abili
dad
deoc
upac
ión
espe
rada
Abundancia de jabalí(capturas*24h / 100 NFT)
4.8 10 15.20.0 4.8 10 15.2 20.3
Abundancia de gamo y ciervo(capturas*24h / 100 NFT)
4.3 10.3 16.34.3 10.3 16.3 22.3
Ocupación roedores
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz MuñozDISCUSIÓN
Aspectos metodológicos
Diseño:
Adecuado a objetivos.
Seguimiento: Mayor nº cámaras, menor separación, mayor periodo y área
Análisis:
SECR: Estimación directa de densidad
Seguimiento, conservación y gestión de carnívoros
Ocupación con detección:
Patrones espaciales a diferentes escalas
Relaciones hábitat-especie
Relaciones bióticas
Aplicación de restricciones a especies de identificación difícilCR + SECR:
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
Densidad zorroMedia = 0,31 zorros / km2; Rango = 0,2 - 0,4
Baja con respecto a estimaciones en España (0,5 - 2,5)
Diferentes metodologías. Futuros estudios: Comparación
Posibles causas
Disminución de densidad con declive de recursos clave; cambios de dieta; mayores áreas de campeo; reducción potencial reproductivo (Villafuerte et al. 1996; Leckie et al. 1998; Delibes-Mateos et al. 2008; Ferreras et al. 2011)
Dieta menos energéticamente provechosa / recursos limitados
Ocupación → ungulados: Carroña ungulados, artrópodos
Comportamiento diurno, abundancia observada → Aves
Ocupación → Arbustos > 50 cm: Roedores (No recurso clave)
Aspectos ecológicosAspectos ecológicos
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
Hábitat de ribera → Frutos (Clevenger 1994; Virgós et al. 2000)
Roedores → Recurso clave (Barrientos & Virgós 2006; Sarmento et al. 2009a)
Efecto negativo de la abundancia de ungulados → Evidencia directa de aparente amensalismo (Lozano et al. 2007)
Ocupación
Relación con zorro
Los modelos no muestran interferencia
Co-detección en áreas de ribera: Solapamiento de dietas (Brangi 1995; Padial et al. 2001)
→ Competencia por recursos limitados
Tamaño, flexibilidad trófica, agonismo sp similares : Ventaja competitiva zorro (Dayan & Simberloff 1996; Fernández & Ruiz de Azua 2005; Birks et al. 2003)
→ Puede contribuir a la restricción de la ocupación de garduña
Abundancia
Media = 20,15±5,85; IC 95% = 8,70-31,61; Par. dens. = 0,67±0,19 garduñas / km2
Europa, campo: Densidad = 1garduña / km2. No hay estimaciones en España.
GarduñaGarduña
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz MuñozRoedoresRoedores
Detección → Menores probabilidades en zonas de vegetación esclerófila
Ocupación: Cobertura de pino y arbustos > 50cm → Protección contra depredadores; Recursos (Tellería et al. 1991; Moreno & Kufner 1988; Jensen et al. 2003)
Hábitat
Ungulados
Abundancia de jabalí → Depredación directa; destrucción de estructuras subterráneas; competencia por semillas; búsqueda activa de bellotas enterradas (Schley & Roper 2003; Singer et al. 1984; Focardi et al. 2001)
Abundancia de gamo y ciervo → Competencia por recursos; destrucción de cobertura herbácea y arbustiva (Flowerdew & Ellwood 2001; Smit et al. 2001)
Impacto negativo significativo de la abundancia total de ungulados
Abundancia de jabalí y ciervo → Factor severamente limitante de laspoblaciones de roedores y conejo (Cabezas-Díaz et al. 2011)
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
Interpretación ecológica
Los resultados de este trabajo en conjunto indican que la abundancia de ungulados y especialmente de jabalí, puede estar produciendo cambios en la distribución espacial y declives en las poblaciones de roedores, que están afectando negativamente a las población de garduña, y posiblemente a la de zorro y a la riqueza de especies de carnívoros.
Implicaciones para la conservación
Estos efectos se pueden estar extendiendo otras porciones del ecosistema y a otras especies dependientes de las mismas presas.
Especies comunes (zorro y garduña) se muestran como indicadores efectivos de procesos potencialmente afectando al funcionamiento del ecosistema.
La calidad del hábitat y su capacidad para mantener altos niveles de biodiversidad se pueden estar viendo dañadas por la presión de ungulados en una zona importante para la conservación al pertenecer a la Red Natura 2000.
CONCLUSIONESCONCLUSIONES
Adaptado de Lozano et al. 2007
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
1) No fomentar el aumento de las poblaciones de ungulados
2) Evaluar la capacidad de carga de ungulados para diseñar planes de gestión
3) Promover la colonización de conejo acciones de eficacia documentada
4) Proteger y fomentar el hábitat de los roedores
5) El control de las poblaciones de ungulados por parte de su depredador natural, el lobo, podría contribuir a la mejora del equilibrio ecológico de la zona, con lo que quizá sería aconsejable permitir la expansión de la población, mediante un adecuado seguimiento y la puesta en marcha de planes diseñados para minimizar posibles conflictos
RECOMENDACIONESRECOMENDACIONES
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
1) Apoyo científico a las recomendaciones para crear plan de gestión integral
2) Investigación de la situación las poblaciones de gineta y gato montés a través de métodos de CR; estudio del efecto del aparente amensalismo
3) Comparación de la variación en las estimas de densidad de poblaciones de carnívoros a través de diferentes metodologías (p. ej. conteo de rastros/huellas, CR/SECR e identificación individual por técnicas moleculares)
4) Investigación de las dietas de mesocarnívoros en la zona para contrastar las hipótesis planteadas
5) Seguimiento de la expansión de meloncillo
6) Estudio de las poblaciones de ungulados con respecto a la capacidad de carga del hábitat
7) Investigación de los efectos aquí constatados sobre las diferentes especies de roedores presentes, la estructura del hábitat y otras especies que se puedan estar viendo afectadas como por ejemplo aves rapaces.
InvestigaciónInvestigación
Modelizando procesos entre carnívoros, roedores y ungulados. V. Herranz Muñoz
Mi mayor agradecimiento es para el director de este proyecto, Emilio Virgós, por su continuado apoyo y orientación, y por darme la oportunidad disfrutar y aprender muchísimo llevándolo a cabo.
Muchas gracias también a todas las personas que me ayudaron en el trabajo de campo: Ana Brau, Julián Mangas, William Huansi y Elena Villareal, entre otros.
Finalmente, me gustaría agradecer también los consejos y enseñanzas de Pedro Sarmento durante el curso de fototrampeo de Lousa, que han sido de una ayuda inestimable a la hora de realizar los análisis aquí presentados.
AgradecimientosAgradecimientos