Curso internacional
La Fisiología de Cultivos como
Herramientas para la Mejora de los
Sistemas de Producción de Trigo y Cebada
Red 110RT0394. Mejorar la eficiencia en el
uso de insumos y el ajuste fenológico en
cultivos de trigo y cebada (METRICE)
Valdivia, 16, 17 y 18 de diciembre de 2013
Universidad Austral de Chile
Impacto de las enfermedades foliares a lo largo de la ontogenia del cultivo ¿Qué estrategias tienen los cultivos
para compensar la pérdida de área foliar?
Logrado
Rinde (ton/ha)
Potencial
Alcanzable
3.6 5.0 7.5
Medidas de aumento de rinde
Factores reductores -Malezas
-Enfermedades -Plagas -Granizo, etc.
Factores limitantes • Antecesor • Agua • Nutrientes
Factores definitorios • Ambiente: Rad, T, etc • Suelo • Genotipo
Adaptado de Van Ittersum, M.K. y R. Rabbinge (1997)
Medidas de protección de rinde
FACTORES DETERMINANTES DE LA PRODUCCIÓN
Qué conocer de estos factores?
PATÓGENOS -Bio o necrotróficos -Fuente de inóculo -Tasa de esporulación -Formas de dispersión - Modo de supervivencia
AMBIENTE -Temperatura -Agua (lluvias) -HR, mojado -Manejo
FISIOLOGÍA DEL CULTIVO - Estado ontogénico - Estado nutricional - Nivel de rendimiento -Material genético (resistencia-tolerancia)
Factores determinantes de la enfermedad
Ing. Agr. Dr. R. Serrago Ing. Agr. R. Carretero
Clasificación: 1) Formas de supervivencia y alimentación
BIOTRÓFICO
NECROTRÓFICOS
Roya anaranjada
Septoriosis
Obtienen nutrientes exclusivamente de tejidos vivos. Altamente específicos
Fuera del ciclo del cultivo solo pueden sobrevivir en plantas alternativas o en semillas (ej. Carbones)
Royas – Oídios – Mildiu – Carbones – Virus
Obtienen nutrientes exclusivamente de tejidos muertos. Matan células con enzimas y toxinas
Fuera del ciclo del cultivo el patógeno puede sobrevivir en rastrojos (fase saprofítica). También en semillas (MA-rayado bact-MOR) y alternativos (Septoria) En cultivo: fase parasítica
Manchas foliares (Septoria – MA-MOR) – Tizones foliares – Podredumbres – Fusariosis – Muchas bacterias
Ing. Agr. Dr. R. Serrago Ing. Agr. R. Carretero
Clasificación: 2) Ciclos por estación de crecimiento
MONOCÍCLICAS
POLICÍCLICAS
TASA DE DESARROLLO: cantidad de ciclos + período de latencia + tasa esporulación
Un solo ciclo de vida por estación de crecimiento
El inóculo primario es el principal responsable de la infección
Verticillum – Podredumbre del capítulo (Sclerotinia) – Fusarium (algunos autores sostienen que es policíclica a partir de macroconidios)
Más de un ciclo de vida por estación de crecimiento con sucesivas reinfecciones
El inóculo secundario es el responsable de las sucesivas reinfecciones
La gran mayoría de las foliares: royas, manchas
Ing. Agr. Dr. R. Serrago Ing. Agr. R. Carretero
Clasificación: 3) Fuentes de inóculo
1. Habitantes de suelo (causante de enfermedades de raíz y tallo): géneros Roizoctonia, Pythium, Sclerotium, algunas especies de Fusarium
2. Invasores de suelo: habitantes de raíces: Sclerotinia, Phytophthora, algunas especies de Fusarium
3. Semilla (eficiencia de transmisión a plántula): Mancha amarilla – Rayado y tizón bacteriano – MOR - Cercospora kikuchii – Mancha marrón – Carbones – Alternaria sp (trigo) – Bipolaris sorokiniana (mancha borrosa) – Cancro - Antracnosis
4. Rastrojo: Mancha amarilla – Septoriosis - MOR - Cercospora kikuchii – Mancha marrón
5. Plantas alternativas: Royas – Biotróficas en general
Ing. Agr. Dr. R. Serrago Ing. Agr. R. Carretero
Clasificación: 4) Dispersión
1. Viento
2. Agua
3. Suelo
4. “Semilla”
5. Contacto entre individuos
6. Forma y peso de los propágulos
1. Mancha amarilla del trigo: esporas de inoculo secundario pesadas
2. Roya de la hoja: esporas livianas
3. Fusariosis: esporas livianas + polífaga
Radiación Incidente
BIOMASA
Radiación interceptada
k
IAF
Aparición y expansión de hojas
RENDIMIENTO
CULTIVO: recurso luz (agua?)
EUR
Ramas - macollos Densidad
IC
Reductores de Stand
Radiación absorbida
Captores de radiación
Aceleradores de senescencia
Reductores de intercepción
Reductores de fotosíntesis
Consumidores de asimilados
Consumidores de tejidos
Alteración de morfogénesis
Podredumbres
Foliares: Manchas,
Tizones, Royas
Mal Rio IV
Carbones
Damping off
Fusariosis
y = 0,95x – 0,52
R 2 = 0,89
0 1 2 3 4
5
6 7 8 9
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Sano (Tn/ha)
En
ferm
o (
Tn
/ha)
RENDIMIENTO
Disminuciones
hasta 40%
0
4
8
12
16
20
24
28
0 4 8 12 16 20 24 28
Sano
En
ferm
o
Nro de Granos (Miles de granos/m2)
Disminuciones
hasta 25%
15
20
25
30
35
40
15 20 25 30 35 40
Sano
En
ferm
o
Peso de Granos P1000 (gramos)
Disminuciones
hasta 27%
Carretero, Serrago & Miralles (2006)
CULTIVO – PATÓGENOS: Estratos foliares
50 60 70 80 90 100 110 120 1300
5
10
15
20
Días desde emergencia
Severi
dad
(%
)
50 60 70 80 90 100 110 120 1300
5
10
15
20HB
HB-1
HB-2
HB-3
HB-4
HB-5
HB-6
Días desde emergencia
Severi
dad
(%
)
K. Pegaso Baguette 10
Mancha Amarilla
50 60 70 80 90 100 110 120 1300
5
10
15
20
25
Días desde emergencia
Severi
dad
(%
)
50 60 70 80 90 100 110 120 1300
5
10
15
20
25HB
HB-1
HB-2
HB-3
HB-4
HB-5
HB-6
Días desde emergencia
Severi
dad
(%
)K. Pegaso Baguette 10
Roya de la hoja
Espiguilla terminal Floración
Radiación
absorbida
Eficiencia de Uso de la
Radiación
EUR
Índice de
área foliar
RENDIMIENTO
BIOMASA
Radiación
interceptada
Cultivares
Fecha de
siembra
Densidad
Nutrientes
Ambiente
Enfermedades foliares
Enfermedades foliares
Enfermedades foliares
PARTICION (IC)
k
Que funciones afectan las enfermedades foliares?
Alcanzar el periodo critico con buena cobertura es
esencial para lograr una buena cantidad de biomasa
y tener un buen rendimiento.
Daño enfermedades
Real Digital
Rad
iaci
ón
In
terc
epta
da
(%)
95%
Indice de área verde Valor
critico
4-6
Area Verde sana
Area Verde Enferma
Periodo Critico: Importancia
del área verde
Mancha amarilla de la hoja (Dreschlera tritici-repentis)
Necrotrofica
Desarrollo: 18-28 C y 6-48 hs Humedad relativa elevada
Centro oscuro
Halo clorótico
Septoriosis (Septoria Tritici)
Xanthomonas
Bacteriosis
Lesiones ovales
paralelas a las
nervaduras
Infección por ascosporas por
viento y picniosporas a través del
impacto del agua.
Necrotrofica
Rastrojo infectado
Desarrollo: 15-20 C
72-96 hs de mojado
Picnidios
Periodo Critico: Importancia
del área verde
Alta cobertura
Baja cobertura
Rad
iaci
ón
In
terc
epta
da
(%)
95%
Indice de área verde Valor
critico
4-6
Alta cobertura
Baja
cobertura
Radiación absorbida
Rad
ab
sorb
ida
IAF total
Rad
inte
rce
pta
da
100
0 2 4 6 8
Índice de área foliar
Radiación interceptada
Radiación absorbida
EUR CF
EUR SF
Bio
mas
a
? BIOMASA
EUR
IAF Crítico
95
Enfermedad
95
70
CULTIVO – ENFERMEDADES FOLIARES: Ecofisiología
-60 -40 -20 0 20 40
0
2
4
6
8
10
12
Con fung. Sin fung.
Días desde floración
Índ
ice
de
áre
a f
oli
ar
-60 -40 -20 0 20 40
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Días desde floración
Inte
rce
pc
ión
(pro
po
rció
n)
CAPTURA DE LUZ - ENFERMEDADES FOLIARES
0,0 0,5 1,0 1,5 0,0 0,5 1,0 1,5
HB
HB-1
HB-2
HB-3
HB-4
CF
SF
CF
SF
CF
SF
CF
SF
CF
SF
CF
SF
CF
SF
CF
SF
CF
SF
CF
SF
HB-5 CF
SF
Floración
- N
Floración
+ N
AF (cm2 hoja/cm2 suelo)
Área verde CF Área enferma CF Área verde SF Área enferma SF
Área verde CF Área enferma CF Área verde SF Área enferma SF
SF
SF
CF
SF
CF
SF
CF
SF + 13 días
HB
HB-1
HB-2
HB-3
CF
SF
CF
SF
CF
SF
CF
SF + 13 días
Área verde CF Área enferma CF Área verde SF Área enferma SF
+ 19 días
HB
HB-1
HB-2
CF
SF
CF
SF
CF
SF + 19 días
CF
SF
CF
SF
CF
SF
HB-1 HB-1
HB HB
CF
SF
Carretero & Serrago (2008)
AF (cm2 hoja/cm2 suelo)
0,0 0,5 1,0 1,5
Floración
+ N
CF
SF
CF
SF
CF
SF
CF
SF
CF
SF
CF
SF
SF
SF
CF
SF
CF
SF
CF
SF + 13 días
CF SF
+ 19 días
CF
SF
CF
SF
CF
SF
Fracción de Radiación absorbida
0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7
HB
HB-1
HB-2
HB-3
HB
HB-1
HB-2
HB
HB-1
HB-2
HB-3
HB-4
> 80
%
Carretero & Serrago (2008)
0 %
Con Nitrógeno
Sin Nitrógeno
Roya
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2
Severidad
Fo
tosín
tesis
rela
tiva
BUENOS AIRES 2005
FOTOSINTESIS
Con Nitrógeno
Sin Nitrógeno
Roya +
Septoria
30 %
Carretero, Serrago & Miralles (2006)
Necrotróficas
y = -809,65x + 2475,9
R 2 = 0,6704
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
0,00 0,50 1,00 1,50 2,00
AU
DP
C
Biotróficas
y = 1285,7x - 768,95
R 2 = 0,8118
0
500
1000
1500
2000
2500
3000
0,00 0,50 1,00 1,50 2,00
% de Nitrógeno en Hoja Antesis
AU
DP
C
Sas et al (2007)
Relación entre los niveles de enfermedad (AUDPC) y el status de
nitrógeno en el cultivo
A mayor N en tejidos
MAYORES niveles de
patógenos biotróficos
A mayor N en tejidos
MENORES niveles de
patógenos necrotróficos
100
200
300
400
a= 3519 354
b= 357.9 7.4
x(y/b=0.95)=1.93
R2=0.86
n= 90
a= 4621 601
b= 348.9 7.8
x(y/b=0.95)=1.43
R2=0.80
n= 80
a= 4489 717
b= 359.4 12.0
x(y/b=0.95)=1.52
R2=0.81
n= 45
a= 7842 3292
b= 365.9 18.7
x(y/b=0.95)=0.88
R2=0.68
n= 16
a= 5630 1317
b= 361.3 13.2
x(y/b=0.95)=1.21
R2=0.75
n= 37
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0100
200
300
a= 2996 255
b= 345.6 5.4
x(y/b=0.95)=2.19
R2=0.88
n= 107
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0
a= 4927 1181
b= 330.1 11.4
x(y/b=0.95)=1.27
R2=0.67
n= 51
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0
a= 4803 1312
b= 340.9 13.7
x(y/b=0.95)=1.35
R2=0.57
n= 48
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5
a= 8533 3711
b= 357.3 13.6
x(y/b=0.95)=0.77
R2=0.35
n= 44
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0
a= 8861 2441
b= 341.5 8.7
x(y/b=0.95)=0.73
R2=0.52
n= 56
gs healthy area (mol H 2O m-2 s-1)
Ci h
ea
lth
y a
rea (
µm
ol
CO
2 m
ol-1
)
Severity
0-5% 5-10% 10-20% >20%Healthy
N0 N0 N0 N0 N0
N1 N1 N1 N1 N1
Figure 5: Internal CO2 concentration (Ci) of green area related to stomatal conductance (gs) of green area for all the experiment (2005G1: grey circles; 2005G2: black circles; 2005BA: empty squares; 2007BA: grey triangles) together and for each nitrogen treatment (N0 and N1) separately. Data from diseased leaves were grouped according to four severity ranges (0-5%; 5-10%; 10-20% and higher than 20%) and fit to the model y= a-b*exp(-c*x) (dotted curves). Data from healthy leaves were fit to the same model (continue curves). Curves from healthy leaves
Fotosíntesis Máxima 0 %
20 %
¿Por qué las enfermedades foliares afectan la fotosíntesis máxima de la hoja bandera pero no la EUR a nivel de canopeo?
0 500 1000 1500 2000-5.0
0.0
5.0
10.0
15.0
20.0
25.0
30.0
Radiación ( mol m-2 s-1)
Fo
tos
ínte
sis
(m
ol C
O2 m
-2 s
-1)
Efectos sobre la fotosíntesis foliar
El rol del área verde y de las reservas
20 30 40 5020
30
40
50
10%
20%
Peso de grano enfermo (mg)
Pe
so
de
gra
no
sa
no
(m
g)
¿Las diferencias en el PG fueron causa de una falta en la fuente de asimilados o consecuencias de diferencias en el PG potencial?
0 4 8 12 16 20-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
R2=0.88
HAAG (MJ grain-1
x 10-3
)
Rela
tive
change in G
W
0 4 8 12 16 20-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
R2=0.88
HAAG (MJ grain-1
x 10-3
)
Rela
tive
change in G
W
0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5
R2=0.80
HAAGW (MJ grain weight-1
x 10-3
)0 500 1000 1500-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
AUDPC
Rela
tive c
hange in G
W
0 10 20 30-0.1
0.0
0.1
0.2
0.3
Grain number (m2
x 10-3
)
Rela
tive
change in G
W
0 100 200 300 400
HAA (MJ x m-2
)
Destino Fuente
Cam
bio
s r
ela
tivo
s e
n
el p
eso
de lo
s g
ran
os
Area foliar sana por cada grano formado
(MJ grano-1 x 10-3
Respuesta en el peso de los granos en función del area foliar disponible
Uso de reservas durante el llenado de los granos
K. Pegaso Baguette 10
0 10 20 30 400
100
200
300
400Almacenaje (S) Utilización (S)
Carb
ohid
rato
s s
olu
ble
s (
mg g
-1)
0 10 20 30 400
100
200
300
400Almacenaje (S) Utilización (S)
Almacenaje (E) Utilización (E)
Carb
ohid
rato
s s
olu
ble
s (
mg g
-1)
0 10 20 30 40
Alm (S) Util (S)
0 10 20 30 40
Alm (S)
Alm (E)
Util (S)
Util (S)
Días desde antesis
Las reservas almacenadas en tallos podrían ser utilizadas para aumentar la tolerancia a las enfermedades en cultivares sanos no limitados por fuente.
1) Determinar como las enfermedades foliares afectan el consumo de CSA. 2) Evaluar al contenido de CSA como estrategia para aumentar la tolerancia a enfermedades foliares.
Carb
oh
idra
tos
So
lub
les (
Reserv
as)
(Mg
g-1
)
Tasa d
e u
so
de
Carb
oh
idra
tos
So
lub
les
(Reserv
as)
(mg
g-1
dia
-1)
Uso de reservas y las enfermedades foliares
Dias desde Floracion Area foliar sana por cada grano
formado
(MJ grano-1 x 10-3)
Serrago & Miralles (2013)
Uso de reservas durante el llenado de los granos
Mas granos/m2
Enfermo
Sano
5.0 6.0 7.0 8.05.0
6.0
7.0
8.0
Fotosíntesis Sano
(mg m-2
seg-1
)
Foto
sín
tesis
Enfe
rmo
(mg m
-2 s
eg
-1)
0.0 4.0 8.0 12.00.0
4.0
8.0
12.0
Fotosíntesis Control
(mmol m-2
seg-1
)
Foto
sín
tesis
Som
bra
(mm
ol m
-2 s
eg
-1)
Compensación fotosintética: El rol de la espiga
Las enfermedades afectan el peso potencial?
20 30 40 5020
30
40
50S 2007S 2008
Peso de grano simulado (mg)
Peso d
e g
rano o
bserv
ado (
mg)
20 30 40 5020
30
40
50
E 2007
E 2008
Peso de grano simulado (mg)
Peso d
e g
rano o
bserv
ado (
mg)
Desespiguillado 7 DDA
0
10
20
30
40
50EC
SC
Peso d
e g
rano (
mg)
2007 2008
Apical Central Apical Central
b
a b
a
b
a b
a
0
10
20
30
40
50EC
SC
ED
Peso d
e g
rano (
mg)
2007 2008
Apical Central Apical Central
b
a b
a
b
a b
aa
a
a
ab
SANO RMSD=6.2%
ENFERMO RMSD=23.9%
FUEN
TE-D
ESTI
NO
Borras y Westgate, 2006
MO
DEL
O H
ÍDR
ICO