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Plantas seminíferas
(Espermatófitos)
Origen de las semillas
Gimnospermas
Carlos O. MoralesEscuela de Biología,
Universidad de Costa RicaMarzo de 2018
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Divisiones de la historia de la Tierra
Proyecto Biosfera, Ministerio de Educación, Gobierno de España.
http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/4ESO/tierra_cambia/contenidos6.htm
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Esquema evolutivo según estudios morfológicos y moleculares
Espermatófitos (plantas seminíferas)
Monilófitos (psilotos, equisetos,
helechos verdaderos)
Licófitos (licopodios, selaginelas, isoetes)
Briófitos (musgos, hepáticas, antóceros)
Los licófitos representan el grupo hermano tanto de los helechos verdaderos como de las plantas seminíferas.
Smith, A.R. et al. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55(3), 705-731.
Plantas no vasculares
Plantas vasculares
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Plantas seminíferas• Aparecieron en el Devónico, hace ca. 350 m.a.
• Dominan la flora del mundo desde el Pérmico Superior (ca. 250 m.a.).
• Gran radiación adaptativa desde finales del Cretáceo (ca. 70 m.a.), sobre todo después de la extinción de los dinosaurios.
• Origen probable a partir de antepasados semejantes a psilofitópsidas del Devónico (ca. 400 mill. años), primeras plantas terrestres con haces vasculares y estomas.
• Desarrollo de espermatófitos tuvo que ocurrir paralelo a la expansión de los pteridófitos.
Rhynia major Zosterophýllum rhenanum
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Desarrollo de semillas implicó grandes ventajas para las plantas en el proceso evolutivo:
- Protección del embrión.- Nutrición para el embrión.- Reposo del embrión, que dentro de la semilla puede
permanecer viable incluso durante cientos o miles de años; ejs.: loto (Nelumbo nucifera, Nymphaeaceae) y palma datilera (Phoenix dactylifera, Arecaceae).
La semilla es, en esencia, un embrión protegido en reposo
Plantas seminíferas
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Plantas seminíferasEventos que originaron las semillas
- La megáspora se retiene dentro del
megasporangio (= nucela).
- El megasporangio no libera la megáspora.
- Se produce sólo una ovocélula en el megasporangio. Otras tres células se degeneran.
- El embrión se desarrolla dentro del megagametófito
(= saco embrionario).
- Existe un integumento que envuelve al megasporangio; después de la fertilización se transforma en la cubierta seminal (= testa).
- Se modifica el ápice del megasporangio para recibir una micróspora (= grano de polen) fertilización.
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Gimnospermas
Plantas vasculares seminíferas.
Del griego γυμνός, gymnós, desnudo, y σπέρμα, sperma, semilla
semilla desnuda.
Las semillas se forman en la superficie de hojas modificadas =
escamas ovulíferas
[En angiospermas las semillas se forman dentro de un
ovario cerrado, que consta de carpelos y origina un fruto]
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Gimnospermas
- Plantas leñosas, arbóreas o arbustivas; algunas con aspecto de palmeras.
- Con canales resiníferos en tallos y hojas.- Hojas simples: pequeñas, cuneiformes, aciculares o
escuamiformes, raro con láminas anchas (Gnetum) o largas (Welwitschia), o bien compuestas (Cicadópsidas): pinnadas o raro bipinnadas. La mayoría con hojas alternas; pocas con hojas opuestas (Gnetum, Cupressaceae).
- Son heterospóricas micrósporas (granos de polen) y megásporas (ovocélulas) en hojas especializadas (esporofilos), casi siempre en estróbilos.
- La polinización a menudo es anemófila (por viento).- Células características del xilema: traqueidas;
del floema: células cribosas.
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CycadopsidaOrden Cycadales: Incluye Cycadaceae y Zamiaceae.
• 11 géneros y ca. 140 especies.
• Aparecieron hace unos 250 millones de años.
Existen fósiles muy similares a las plantas vivientes;
ej. Cycadeoidea
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Cycadaceae - Cycas
.
Los megasporofilos no se forman en un estróbilo, sino en un verticilo.
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Cycadaceae – Cycas
Megasporofilos
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Cycadaceae – Cycas
Los microsporofilos sí se desarrollan en estróbilos, ubicados en la parte terminal del tallo.
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Zamiaceae - Zamia
Similar a Cycadaceae, pero diferencias en hojas y estróbilos. Hojas pinnadas; bipinnadas en Bowenia (Australia).Zamia: Único género nativo en Costa Rica. Hojuelas sin vena central.
Zamia fairchildiana – campus de la UCR, San Pedro, oct. 2007. Fotos: R. Acuña.
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Zamiaceae
Zamia fairchildiana (♂)
Campus, UCR, nov 2007
Zamia pseudomonticola (♀)
Jardín Wilson, oct. 2007
Fotos: R. Acuña
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Zamiaceae
Zamia furfuracea
Bowenia spectabilis
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Zamiaceae
Bowenia spectabilis – Jardín Botánico Wilson. Foto: Rafael Acuña, oct. 2007
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Zamiaceae - Zamia
Megasporofilos. Son peltados, más reducidos que en Cycas y cada uno desarrolla sólo dos semillas.
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Zamiaceae - Zamia
estróbilo masculino
corte transversal de estróbilo ♂
microsporofilos
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Gnetopsida
Gimnospermas, pero con algunos caracteres similares a angiospermas dicotiledóneas.
Antecesores de angiospermas probablemente fueron Gnetópsidas ya extintas o algún otro grupo similar.
En el xilema algunas especies tienen traqueidas (como en > de gimnospermas); otras, elementos de los vasos (como en angiospermas).
Algunas especies tienen doble fecundación (como en angiospermas).
El embrión desarrolla dos cotiledones en los tres géneros vivientes.
Tres familias, cada una con un solo género: Welwitschiaceae (Welwitschia), Ephedraceae (Ephedra), Gnetaceae (Gnetum).
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Welwitschiaceae - Welwitschia
Desierto de Namibia (sudoeste de África).
Tallo corto, con crecimiento secundario. Sólo dos hojas en el ápice del tallo, largas y acintadas. Estróbilos terminales, ramificados.
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Ephedraceae - Ephedra
• Arbustos muy ramificados.• Ramitas delgadas, numerosas, verdes y
fotosintéticas.• Hojas pequeñas, escuamiformes, opuestas o
verticiladas.• Plantas de sitios abiertos, más frecuentes en zonas
montañosas.• Estróbilos muy modificados, similares a
inflorescencias, con estructuras que bien pueden llamarse flores: esporofilos reducidos, rodeados por brácteas estériles equivalentes a un perianto (conjunto de sépalos y pétalos de angiospermas).
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Ephedraceae - Ephedra
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Gnetaceae – Gnetum leyboldii
Hojas opuestas, muy parecidas a las de dicotiledóneas. Igual que en Ephedraceae, estróbilos muy modificados, similares a inflorescencias.
Flora Digital de La Selva, Sarapiquí
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GinkgoopsidaÚnica familia viviente: Ginkgoaceae.
Un solo género con una sola especie:
Ginkgo biloba, un fósil viviente.
En cultivo en monasterios de China y Japón, pero se extinguió en la naturaleza.
Abundante registro fósil en hemisferio norte.
Fósiles más antiguos de hace unos 270 m.a.
Especie frec. cultivada como ornamental
en zonas templadas.
Intentos de cultivarla en Costa Rica han fracasado.
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Ginkgoaceae - Ginkgo
“Hojas” y estróbilos inmaduros Estróbilo masculino
Las hojas verdes de Ginkgo son en realidad ramas aplanadas (filóclados). Otras hojas son escamas secas en la base de las ramas.
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Ginkgoaceae - Ginkgo
Semillas con sarcotesta, parecidas a frutos
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Coniferophytina – Coníferas y afines
Pinopsida (coníferas)Coníferas: Araucariaceae, Cephalotaxaceae,
Cupressaceae, Pinaceae, Podocarpaceae y Taxodiaceae.
- Registro fósil de unos 300 m.a.- Gen. arbustos y árboles; > con semillas en
estróbilos duros y rígidos (“conos” o “piñas”).- Canales resiníferos.- Ca. 575 especies en unos 50 géneros.
Algunas alcanzan más de 100 m de altura y viven varios miles de años, por ej. secoyas y algunas spp. de Pinus.
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Araucariaceae
A. cunninghamii
A. angustifolia
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Cupressaceae
Cupressus lusitanica – de Méjico
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Cupressaceae
Juniperus communis, enebro.
Semillas con sarcotesta aromática ginebra.
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Pinaceae - Pinus
Tronco con corteza gruesa, resistente a incendios.
Dos tipos de hojas: escuamiformes y aciculares (“agujas”).
Acículas con estomas hundidos, canales resiníferos, cutícula gruesa.
Pinus caribaeaEstróbilo femenino maduro
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Pinaceae
Estróbilos masculinos
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Taxodiaceae
Taxodium mucronatum, árbol de Tule, Méjico. Diámetro: ca. 12 m.
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Taxodiaceae
Taxodium mucronatum, ahuehuete o árbol de Tule.
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Taxodiaceae – Sequoia sempervirens
Región costera sudoeste de EE. UU. (Oregon y California). Llega a 120 m de altura y casi 7 m de diámetro. Ambas secoyas pueden vivir varios miles de años.
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Taxodiaceae – Sequoiadendron giganteum. Sierra Nevada, California.
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Podocarpaceae
Prumnōpitys ladeiPodocarpus
Prumnōpitys standleyiPodocarpus guatemalensis
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Taxaceae – Taxus baccata (tejo)
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Gimnospermas nativas en Costa Rica
GnetaceaeGnetum leyboldii Tul.
PodocarpaceaePodocarpus costaricensis de Laub.Podocarpus guatemalensis Standl.Podocarpus oleifolius D. Don ex Lamb. (= P. macrostachyus Parl.)Prumnopitys standleyi (J. Buchholz & N. Gray) de Laub.
ZamiaceaeZamia acuminata Oerst. ex Dyer *Zamia fairchildiana L.D. Gómez *Zamia gomeziana R. AcuñaZamia neurophyllidia D.W. Stev. *Zamia obliqua A. Braun * (recolectada una sola vez en C.R.)Z. pseudomonticola L.D. Gómez(* 4 spp., según el Man. Pl. C.R. 2003)Otras especies probables:Zamia pseudoparasitica J. Yates - ¿Una especie parásita?Zamia skinneri Warsz. ex A. Dietr. - ¿Qué es?