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INTERACCIONES MICROBIANAS CON PLANTAS
Existen numerosas asociaciones simbióticas beneficiosas, como los líquenes,
micorrizas y los nódulos radicales en plantas leguminosas. También existen
microorganismos destructores que producen enfermedades en plantas, como las
agallas del tallo.
Rizosfera y filosfera
La rizósfera es la región del suelo inmediata a la raíz; es una zona donde la
actividad microbiana suele ser intensa.
El rizoplano está constituido por la superficie de la raíz.
El recuento de bacterias casi siempre es superior en la rizósfera/rizoplano que en
las regiones del suelo donde no hay raíces; a veces, puede ser muchas veces
superior. Esto se debe al hecho de que las raíces excretan cantidades
considerables de azúcares, aminoácidos, hormonas y vitaminas, estimulando un
crecimiento tan intenso de bacterias y hongos que estos microorganismos a
menudo forman microcolonias en la superficie de las raíces1.
La filosfera es la superficie de la hoja de la planta y cuando la humedad es
elevada, como ocurre en los bosques húmedos de las zonas templadas y
tropicales, la microbiota de las hojas puede ser muy abundante, comprendiendo
tanto hongos como bacterias2.
Líquenes.
Los líquenes son formaciones foliáceas o incrustantes muy frecuentes en la
naturaleza, que sueles encontrarse sobre rocas, troncos de árboles, tejados de
casas y en suelos desnudos. Los líquenes son una simbiosis de dos organismos,
un hongo y una alga o una cianobacteria. Sin embargo la relación entre estos
organismos es muy poco específica, ya que un hongo determinado puede formar
un liquen en simbiosis con varias especies distintas de algas; y lo mismo ocurre
en caso contrario. El alga en un organismo fototrófico capaz de producir materia
orgánica, que sirve para alimentar al hongo. El hongo, incapaz de llevar a cabo la
fotosíntesis, proporciona al alga un anclaje firme en el que pueda desarrollarse
protegida de la erosión, el viento o la lluvia. Además, el hongo facilita la
incorporación de agua y absorbe de la roca o de los otros sustratos donde se
encuentra los nutrientes inorgánicos esenciales para el crecimiento del alga. Los
líquenes suelen localizarse en superficies donde no crecen otros organismos y su
éxito en la colonización de dichos ambientes se debe a las interrelaciones que se
establecen entre el alga y el hongo que los integran.
Estructura y ecología de los líquenes.
Los líquenes están formados por una asociación densa de muchas células
fúngicas, en las cuales se incrustan las células del alga. La forma del liquen está
determinada principalmente por el hongo, una gran variedad de éstos pueden
formar líquenes. La diversidad de los tipos de algas es mucho menor, y muchos
tipos de liquen pueden tener la misma alga. En algunos líquenes, el componente
fototrófico puede ser una cianobacteria, frecuentemente especies fijadoras de N2
en vez de una alga. Las algas o cianobacterias suelen encontrarse en capas
definidas o en agrupaciones en el interior de la estructura del liquen.
Los ácidos liquénicos son compuestos orgánicos complejos excretados por el
hongo que estimulan la disolución y la quelación de nutrientes. Además, el hongo
protege el alga de la desecación; la mayoría de los hábitat en que viven los
líquenes son secos (roca, suelo desnudo, tejados) y en general, los hongos toleran
mucho mejor las condiciones secas.
IMPACTO AMBIENTAL.
En el siglo XIX, los líquenes fueron reconocidos por primera vez como posibles
bioindicadores, pero no fue hasta 1960 (al ser identificado el dióxido de azufre
como el factor principal que influencia el crecimiento, distribución y salud de los
líquenes) cuando ocurrió un crecimiento exponencial de los estudios que
utilizaban los líquenes como biomonitores.
Actualmente se como conoce que, además del dióxido de azufre, una amplia
gama de otros compuestos (amoníaco, fluoruros, el polvo alcalino, metales y
metales radiactivos, hidrocarburos clorados), así la eutrofización y la lluvia ácida,
pueden ser detectados y monitorizados utilizando líquenes.
Hoy día, se reconoce a los líquenes como bioindicadores de ciertos contaminantes
y daños al medio ambiente en la zona templada.
Los líquenes son organismos que surgen de la simbiosis entre un hongo llamado
micobionte y un alga o cianobacteria llamada ficobionte.
De acuerdo con el carácter de esa asociación, se pueden distinguir numerosos
tipos estructurales de líquenes: desde el más simple, donde hongo y alga se unen
de forma casual, al más complejo, donde el micobionte y el ficobionte han dado
lugar a un talomorfológico muy diferente a aquel al que pertenecen por separado,
y donde el alga se encuentra formando una capa bajo la protección del hongo.1
Los líquenes son organismos excepcionalmente resistentes a las condiciones
ambientales adversas y capaces, por tanto, de colonizar muy
diversos ecosistemas. La protección frente a la desecación y la radiación solar
que aporta el hongo y la capacidad de fotosíntesis del alga confieren al simbionte
características únicas dentro de los seres vivos. La síntesis de compuestos
únicamente presentes en estos organismos, las llamadas sustancias
liquénicas permiten un mejor aprovechamiento de agua, luz y la eliminación de
sustancias perjudiciales.
5Los líquenes son muy sensibles a los efectos de algunos contaminantes (ver tabla
anterior para el caso del dióxido de azufre). Cada especie de liquen puede tolerar
unas concentraciones determinadas de contaminantes y, si se superan,
desaparecen. Cuando hay contaminación en un lugar sólo encontraremos
aquellos líquenes más resistentes.
Micorrizas
Micorriza significa literalmente ‘hongo de la raíz’ y se refiere a la asociación
simbiótica entre las raíces de las plantas y los hongos.
Hay dos clases generales de micorrizas:
Ectomicorrizas: en las cuales las células fúngicas forman una vaina alrededor
del exterior de la raíz, con sólo una pequeña penetración de las hifas hacia el
propio tejido radicular. Se encuentran principalmente en los árboles que forman
bosques, especialmente en las coníferas, hayas y robles, y están más
desarrolladas en los bosques boreales y de zonas templadas.
Endomicorrizas: en las cuales el micelio del hongo se en encuentra incrustado
en el tejido de la raíz. Son más comunes que las ectomicorrizas.
Las micorrizas arbustivas, un tipo de endomicorriza, se encuentran en las raíces
de aproximadamente el 80% de todas las especies vegetales terrestres que se
han examinado, por lo que se considera una simbiosis de vegetal casi universal.
La mayoría de los hongos de las micorrizas no atacan la celulosa ni las hojas
degradadas, sino que usan carbohidratos simples para su crecimiento. Por lo
general, presentan uno o más requerimientos vitamínicos; obtienen carbono de
las secreciones de la planta, pero los minerales inorgánicos provienen del suelo.
El efecto beneficioso que la planta obtiene del hongo de la micorriza se observa
mejor en suelos pobres, en los cuales los árboles con micorrizas crecen bien, a
diferencia de los que no las poseen. Cuando se plantas árboles en praderas, que
normalmente carecen del inoculo fúngico adecuado, los árboles inoculados
artificialmente crecen mucho más deprisa que los árboles son inocular6-7.
Es bien conocido que las plantas que poseen micorrizas pueden absorber
nutrientes de su ambiente con más eficiencia que las que no las poseen. Es
probable que esta mejora en la absorción se deba a la mayor superficie que
proporciona el micelio del hongo.
Pero además de ayudar a la planta a absorber nutrientes, las micorrizas también
parecen desempeñar una función importante en el control de la diversidad
vegetal. De hecho, los experimentos de campo han mostrado una correlación
positiva entre la abundancia y la diversidad de las micorrizas en el suelo y la
extensión de la diversidad vegetal que se desarrolla en él. De esta forma, las
micorrizas son un buen ejemplo de la simbiosis planta-microorganismo que
benefician a ambos componentes. La planta con micorriza mejora su función
fisiológica y compite con éxito en una comunidad de plantas rica en especies,
mientras que el hongo se beneficia de un aporte constante de nutrientes
orgánicos.
IMPACTO AMBIENTAL.
La importancia de la micorrizas como recurso microbiológico es bien conocida,
como alternativa que contribuye a aumentar la eficiencia en la absorción de
nutrientes y agua, mejorar la fertilidad del suelo y promover la tolerancia y
recuperación de las plantas micorrizadas a las enfermedades y los estreses
abióticos como la sequía, la salinidad, los desequilibrios nutricionales, y la
presencia de contaminantes.
En suelos naturales no alterados, los hongos micorrícicos son microorganismos
frecuentes, contribuyendo al correcto crecimiento de la planta con la que
conviven, así como el adecuado equilibrio entre los otros microorganismos que
viven en el entorno de la raíz.
De hecho, se conoce que las enfermedades de raíz causadas por
microorganismos patógenos con más severas en suelos con bajos niveles de
microorganismos beneficiosos. Por tanto, en suelos alterados por el hombre o
creados artificialmente (suelos agrícolas, jardines, áreas verdes deportivas,
sustratos de crecimiento, etc.) es necesaria la aportación de hongos formadores
de micorrizas para conseguir un sistema equilibrado.
Otra función de gran importancia de las micorrizas es la ayuda al establecimiento
y protección de aquellas plantas que se encuentra en suelos poco productivos,
como los afectados por la desertificación, la contaminación por metales pesados o
la salinización. Así, proporciona numerosos beneficios a los cultivos y permite
obtener alimentos sanos. De este modo, las micorrizas arbusculares permiten
frenar la erosión del terreno y la desertificación, sobre todo, en los ecosistemas
del mediterráneo8-9.
Por su parte, en suelos afectados por los efectos negativos de
los metales pesados, se ha comprobado que las plantas micorrizadas poseen
mayor resistencia, gracias a la capacidad que obtiene para inmovilizar los metales
en la raíz, impidiendo que éstos pasen a la parte aérea de la planta.
Por último, en cuanto a la salinización hay que señalar que en la actualidad se están llevando a cabo estudios
que indicarán qué tipo de hongos son más apropiados para este factor.
BACTERIAS DE LOS NÓDULOS RADICALES Y SIMBIOSIS CON LEGUMINOSAS.
Una de las interacciones más interesantes y destacadas entre bacterias y plantas
son las que se dan entre las leguminosas y las bacterias Gram negativas fijadoras
de nitrógeno.
Las leguminosas son un grupo amplio, que incluye plantas de importancia
económica como la soja, el trébol, la alfalfa, las judías y los guisantes, y se
caracterizan por tener las semillas dentro de una vaina.
Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Mesorhizobium y Azorhizobium son
bacilos móviles Gram negativos.
La infección de las raíces de una leguminosa con la especie apropiada de alguno
de estos géneros conduce a la formación de nódulos radicales, que son capaces
de convertir el nitrógeno gaseoso en nitrógeno combinado, en el proceso llamado
fijación del nitrógeno.
Leghemoglobina y grupos de inoculación cruzada.
En condiciones normales, ni las leguminosas ni Rhizobium pueden fijar el
nitrógeno. Sin embargo, la interacción entre ambos microorganismos posibilita la
fijación del nitrógeno. En cultivo axénico, Rhizobium puede fijar N2 sólo si se
cultiva en condiciones microaerofílicas estrictamente controladas.
Aparentemente, Rhizobium necesita al de O2 para generar energía para la fijación
del N2; sin embargo, su nitrogenasa es inactivad por el O2. En el nódulo, las
concentraciones exactas de O2 están controladas por la leghemoglobina, que es
una proteína que se une al O2. Es una proteína de color rojo que contiene hierro y
que está siempre presente en nódulos sanos fijadores de N2. Ni las plantas no
Rhizobium pueden sintetizarla de manera independiente, pero se supone que su
formación es inducida por la interacción de ambos organismos. La
leghemoglobina funciona como un ‘tampón de oxígeno’, cuyo ciclo va de la forma
oxigenada del hierro (Fe3+) a la reducida (Fe2+) para mantener la concentración de
O2 en el interior del nódulo baja, pero constante.
Etapas de la formación de nódulos.
Pasos en la formación de un nódulo radical en una leguminosa infectada por
Rhizobium.
1. Reconocimiento del socio adecuado, tanto por parte de la planta como de
la bacteria, y adherencia de la bacteria a los pelos radicales.
2. Excreción de los factores nod por la bacteria.
3. Invasión del pelo radical y formación, por parte de la bacteria, de un tubo
de infección.
4. Desplazamiento hacia la raíz principal a través del tubo de infección.
5. Aparición de células bacterianas deformes, llamadas bacteroides, dentro
de las células de la planta, y desarrollo del estado de fijación de nitrógeno.
6. Proceso continuado de división de las células bacterianas y vegetales y
formación de nódulo radical maduro.
Impacto ambiental.
Por lo general, el nitrógeno es el nutriente más comúnmente deficitario en
muchos suelos del mundo y el más comúnmente agregado al suelo. La
fertilización nitrogenada a través de fertilizantes tiene fuertes
impactos medioambientales. En cambio, la fijación de nitrógeno por estas
bacterias es muy beneficiosa para el ambiente.
La cantidad de nitrógeno fijado por las leguminosas es muy variado y depende del
tipo de leguminosa, de las condiciones del suelo y de la eficiencia fijadora del
Rhizobium. Es la fijación simbiótica de nitrógeno un proceso natural que frena el
agotamiento progresivo de los suelos en nitrógeno; esto es importante en suelos
tropicales para la implantación de forrajeras de leguminosas, así como también la
asociación de gramíneas.