GUÍA PARA EXAMEN EXTRAORDINARIO DE BIOLOGÍA III Programa actualizado 2016
UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE MÉXICO ESCUELA NACIONAL COLEGIO DE CIENCIAS Y HUMANIDADES
PLANTEL SUR
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COORDINADORES
Erick Márquez López
María Guadalupe Valencia Mejía
INTEGRANTES
Rosa María de los Ángeles Badillo
Hernández
Ana Leticia Cuevas Escudero
Claudia Aimée Estrada Avila
Laura Rosalía Franco Flores
Laura Jimena Gutiérrez Ramírez
Erick Márquez López
Carlos Jesús Monroy Gómez Franco
Sara Noemí Morales Duran
Marina Ruíz Boites
María Guadalupe Valencia Mejía
Enero 2019
GUÍA PARA EXAMEN
EXTRAORDINARIO DE BIOLOGÍA III
Programa actualizado 2016
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INDICE
PRESENTACIÓN .................................................................................................................................... 3
PROPÓSITOS DEL CURSO ..................................................................................................................... 4
CONTENIDOS TEMÁTICOS ................................................................................................................... 5
DESARROLLO DE LOS TEMAS............................................................................................................... 6
UNIDAD 1. ¿Cómo los procesos metabólicos energéticos contribuyen a la conservación de los
sistemas biológicos? ........................................................................................................................ 6
TEMA I. Bases moleculares del metabolismo ................................................................................. 6
Metabolismo: anabolismo y catabolismo ................................................................................... 6
Carbohidratos, lípidos, proteínas y nucleótidos. ...................................................................... 11
Enzimas ...................................................................................................................................... 20
TEMA II. Procesos metabólicos de obtención y transformación de materia y energía: ............... 29
Nutrición heterótrofa y autótrofa ............................................................................................. 29
Fermentación y respiración celular ........................................................................................... 42
Fotosíntesis. .............................................................................................................................. 59
UNIDAD 2. ¿Por qué se considera a la variación, la transmisión y expresión génica como la base
molecular de los sistemas biológicos? .......................................................................................... 77
TEMA I. Organización del material genético ................................................................................. 77
DNA, genes y cromosomas........................................................................................................ 77
El genoma de las células procariotas y eucariotas. ................................................................... 93
TEMA II. Genética y biodiversidad .............................................................................................. 105
Replicación del DNA ................................................................................................................ 105
Síntesis de proteínas ............................................................................................................... 112
Transmisión y expresión génica .............................................................................................. 129
TEMA III Variación genética y su importancia para la biodiversidad .......................................... 147
MUTACIÓN .............................................................................................................................. 151
RECOMBINACIÓN GÉNICA ....................................................................................................... 156
FLUJO GÉNICO ......................................................................................................................... 163
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PRESENTACIÓN
La presente guía tiene por finalidad encausar tu estudio para la presentación del
examen extraordinario de Biología III.
En la guía encontrarás los propósitos del curso de Biología III, y conforme al
programa de estudio vigente, una presentación de cada unidad, el desarrollo de la
temática, un conjunto de actividades de aprendizaje y al final, un instrumento de
autoevaluación con sus respuestas para que verifiques tus aprendizajes y te
familiarices con la forma en que serán evaluados tus conocimientos el examen
extraordinario de la asignatura.
Con objeto de que dispongas de apoyo para tu estudio, la guía te informa sobre
los libros, videos y páginas web, que puedes consultar para estudiar cada tema
del programa de la asignatura. Estos pueden ser complementados y ampliados
con libros que tú ya tengas o hayas utilizado anteriormente al estudiar durante tu
curso regular.
Te sugerimos leer cuidadosamente la guía, subraya con color (rojo) las palabras
que no comprendas y búscalas en el diccionario, en cada tema subraya de color
(azul) las palabras clave del tema y con ellas realiza un resumen, mapa
conceptual o una red conceptual; realiza las actividades de aprendizaje y resuelve
la autoevaluación. Cualquier duda recuerda que existen apoyos de asesorías o
consulta con algún profesor para resolverlas.
Resuelve correctamente la autoevaluación, porque esto te permitirá constatar tus
avances académicos, pero no garantiza que automáticamente apruebes tu
examen, ya que los contenidos específicos y la forma de los reactivos varían de un
examen a otro.
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PROPÓSITOS DEL CURSO
Describa la importancia del metabolismo, a través del análisis de diferentes
procesos energéticos, para que explique su contribución a la conservación
de los sistemas biológicos.
Reconozca las fuentes de variación, transmisión y expresión génica a
través del análisis de estos procesos, para que explique su importancia en
la reconfiguración de la biodiversidad
Profundice en la aplicación de habilidades, actitudes y valores para la
obtención, comprobación y comunicación del conocimiento científico, al
llevar a cabo investigaciones documentales, experimentales o de campo.
Desarrolle una actitud crítica, científica y responsable ante problemas
concretos relacionados con la biodiversidad, desde los niveles elementales
de la organización de los sistemas biológicos y los procesos metabólicos
que permiten su conservación, hasta los mecanismos y procesos
moleculares que explican su diversificación, variación y surgimiento.
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CONTENIDOS TEMÁTICOS
UNIDAD 1. ¿Cómo los procesos metabólicos energéticos contribuyen a la
conservación de los sistemas biológicos?
TEMA I. Bases moleculares del metabolismo:
Metabolismo: anabolismo y catabolismo.
Carbohidratos, lípidos, proteínas y nucleótidos.
Enzimas
TEMA II. Procesos metabólicos de obtención y transformación de materia y
energía:
Nutrición heterótrofa y autótrofa.
Fermentación y respiración celular.
Fotosíntesis
UNIDAD 2. ¿Por qué se considera a la variación, la transmisión y expresión
génica como la base molecular de los sistemas biológicos?
TEMA I. Organización del material genético:
DNA, genes y cromosomas.
El genoma de las células procariotas y eucariotas
TEMA II. Genética y biodiversidad:
Replicación del DNA
Síntesis de proteínas.
Transmisión y expresión génica
TEMA III. Variación genética y su importancia para la biodiversidad:
Mutación.
Recombinación génica.
Flujo génico
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DESARROLLO DE LOS TEMAS
UNIDAD 1. ¿Cómo los procesos metabólicos energéticos contribuyen
a la conservación de los sistemas biológicos?
PROPÓSITO. Al finalizar la unidad el alumno:
Describirá la importancia del metabolismo, a través del análisis de diferentes
procesos energéticos, para que explique su contribución a la conservación de los
sistemas biológicos.
TEMA I. Bases moleculares del metabolismo:
Metabolismo: anabolismo y catabolismo.
APRENDIZAJE. El alumno: Compara el anabolismo y catabolismo como procesos
de síntesis y degradación para la conservación de los sistemas biológicos.
Palabras clave: vías metabólicas, flujo energético, endergónico, exergónico,
anabolismo y catabolismo.
Elaborado por Sara Noemí Morales Durán
Metabolismo, catabolismo y anabolismo en la naturaleza
Tomada de https://pixabay.com/es/ardilla-naturaleza-animales-lindo-3773391/
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A la secuencia de reacciones químicas de óxido reducción, llevadas a cabo en el
interior de las células y por el cual se obtiene y transforma materia y energía, se le
conoce como metabolismo celular.
Esta serie de reacciones y procesos físico químicos se consideran la base de la
vida, ya que el resultado o consecuencia es mantener constantes las funciones
básicas en los sistemas vivos, mediante distintas vías metabólicas reguladas por
enzimas para la obtención de productos.
Existen dos tipos principales de vías metabólicas, el tipo biosintético o anabólico,
la cual es de tipo endergónica, ya que requiere de energía para la obtención de
productos, es decir es la construcción de metabolitos complejos a partir de
moléculas simples. Un ejemplo de ello es la fotosíntesis, la cual es la principal vía
biosintética sin la cual no se tendría oxígeno en la atmosfera.
El segundo tipo llamada vía catabólica o degradativa se considerada exergónico
debido a que libera energía, producto de la división de moléculas complejas en
metabolitos más sencillos, la respiración celular oxigénica es un ejemplo de la
obtención de moléculas de energía como el ATP a partir de glucosa (Figura 1).
Figura 1 La relación entre el catabolismo y el anabolismo se conoce como metabolismo intermedio; dichos procesos son simultáneos y dependientes uno del otro, cuya finalidad es la
obtención de energía para llevar a cabo los procesos vitales. Tomado de https://sites.google.com/site/bq2014iruizcruzmariaconcepcion/iv-metabolismo-de-carbohidratos/4-1-metabolismo-anabolismo-y-catabolismo/4-1-2-las-tres-etapas-del-metabolismo el 8 de marzo de
2019
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En resumen, todos y cada uno de los procesos celulares dependen de las vías o
rutas metabólicas para la síntesis o degradación de moléculas necesarias para la
vida y cuya regulación está a cargo de diversas moléculas como las enzimas, que
permiten la secuencia de reacciones de transferencia de electrones.
Actividades de aprendizaje
Reflexiona y responde justificando tu respuesta
1. La bioluminiscencia es el mecanismo mediante el cual organismos como las
luciérnagas emiten luz, por medio de una reacción producto de la luciferina,
enzima catalizadora luciferasa, oxígeno molecular y ATP (Trifosfato de
adenosina) como se muestra a continuación.
A partir de lo anterior y la siguiente imagen explica ¿qué tipo de ruta metabólica se
representa y por qué?
Figura 2. Vías metabólicas. Los organismos vivos son considerados sistemas abiertos; es decir intercambian materia y energía con el medio, es por ello que existen distintas vías permitan la obtención
de energía a partir de cualquier molécula. Tomada de https://cienciasnaturales.es/mapasconceptuales2bio.html el 8 de marzo de 2019.
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2. El tae bo es una rutina de ejercicios que combina el boxeo y el taekwondo,
después de 20 minutos de realizarlo, el cuerpo experimenta cambios en el
uso de glucosa y el glucógeno, y utiliza la grasa para mantener las
necesidades de energía del cuerpo. ¿Qué tipo de vía metabólica
proporcionará al cuerpo toda la energía que necesita para realizar ésta
actividad física?
3. Investiga y contesta
a) ¿Qué son las rutas metabólicas?
b) ¿Cuáles son los principales compuestos que intervienen como transportadores de electrones en el metabolismo?
c) ¿Qué se entiende por metabolismo? ¿Qué procesos comprende?
d) Elabora una tabla con cuatro diferencias entre catabolismo y anabolismo celular.
El Kefir es una bebida que se cree que contiene diferentes propiedades. Esta
bebida se diferencia de otras bebidas fermentadas ya que en la leche se fermenta
con una microbiota mixta que se encuentra en unos granos de kéfir.
Esta microbiota puede desarrollarse en leche entera, té o agua; sin embargo si es
colocada en contenedores de metal no se desarrolla y no se produce el fermento.
1.- ¿Qué son los granos del Kefir?
2.- ¿Cuál es la influencia del metal en desarrollo de esta microbiota?
3.- ¿Por qué pueden desarrollarse en diferentes sustratos?
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Referencias:
Bruce, Albert y Bray Dennis. Introducción a la biología celular. 2 ed. Buenos aires: Medica Panamericana 2006.
Harvey, Lodish. (et. al.) Biología Celular y molecular. 5 ed. Buenos aires: Medica Panamericana 2006.
Jiménez, L. Felipe, Mechant, Horacio. Biología Celular y Molecular. Pearson Educación, México 2003.
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TEMA I. Bases moleculares del metabolismo:
Carbohidratos, lípidos, proteínas y nucleótidos.
APRENDIZAJE. El alumno: Relaciona los carbohidratos, lípidos, proteínas y
nucleótidos con los procesos metabólicos de transformación de energía.
Elaborado por Marina Ruíz Boites.
Los carbohidratos, los lípidos, las proteínas y los nucleótidos son moléculas
orgánicas o biomoléculas que son parte de la estructura principal de los
organismos vivos. Estos compuestos orgánicos comparten la característica de
tener en su estructura carbono, el cual puede compartir electrones con otro
carbono o con otros elementos como el hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, azufre y
fósforo para formar compuestos más complejos y variados.
Como viste anteriormente, el metabolismo es una serie de reacciones bioquímicas
que involucran la transformación de materia y energía dentro de la célula. Toda
actividad celular y del organismo requiere de energía, pero también de nutrientes
específicos, estos son, las biomoléculas, las cuales deben moverse a través de
membranas, lo que implica un gasto de energía.
Carbohidratos
La glucosa es el principal combustible para la mayoría de los organismos, en
vertebrados, esta biomolécula se transporta en la sangre por todo el cuerpo y se
degrada por la vía glucolítica. Las moléculas de glucosa que no se requieren para
producir energía inmediata se almacenan en forma de glucógeno en el hígado y
en los músculos.
La glucólisis es un conjunto de reacciones que ocurren en todas las células, donde
por cada molécula de glucosa (6 carbonos) se obtienen dos moléculas de piruvato
(3 carbonos cada una), utilizando enzimas como mediadoras entre cada reacción,
esto es, son reacciones que permiten oxidar parcialmente la glucosa para formar
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piruvato con el objeto de liberar energía para sintetizar ATP (Audersirk y Audersirk,
2008).
Esta ruta metabólica ocurre en
el citoplasma celular, y pueden
considerarse dos fases: 1) la
fase preparativa y 2) la fase
productora de energía, donde
se genera el ATP (Fig.1.).
En condiciones anaerobias se
producirán dos ATP y en
condiciones aerobias se
generarán de 36 a 38 ATP.
La glucólisis y el ciclo de
Krebs son consideradas las
vías metabólicas eje,
participan en la degradación
de casi todos los componentes
que la célula es capaz de
degradar y proveen el poder
reductor y los materiales de
construcción, además del
ATP, para todas las
secuencias biosintéticas de la
célula (Becker et al., 2009).
Lípidos
Los lípidos son compuestos orgánicos insolubles en agua los cuales cumplen
diversas funciones biológicas en el cuerpo como: la absorción y transporte de
vitaminas liposolubles, en el almacenamiento de energía, como fuente de energía
Fig.1. En la fase preparativa la glucosa es activada y se emplean dos
ATP y en la fase productora se lleva a cabo la generación de ATP.
http://www.biologia.edu.ar/metabolismo/met3glicolisis.htm
Consultada el 13 de octubre de 2018.
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o en la formación de hormonas. La necesidad de sintetizarlas o degradarlas hace
que el metabolismo de lípidos sea esencial para todos los organismos vivos.
El resultado del metabolismo de los lípidos es la energía de ATP y la producción
de sustancias necesarias para el organismo, por lo que su consumo es de vital
importancia, sin embargo, en grandes cantidades y una vida sedentaria puede
provocar problemas de salud (Campbell y Reece, 2007)
Los lípidos más importantes que intervienen en la absorción y metabolismo son
(Audersirk, T. y Audersirk, G, 2008):
A) Ácidos grasos: son cadenas de hidrocarburos de longitud variable, con la
presencia de un grupo carboxilo en su extremo y que pueden ser saturados
o insaturados. Este tipo de lípidos corresponden a una fuente de energía
importante para las células, ya que se oxidan hasta obtener ATP.
B) Triacilgliceroles: son compuestos formados por tres ácidos grasos unidos a
una molécula de glicerol, y por medio de la hidrólisis se obtiene glicerol y
ácidos grasos, lo que producen grandes cantidades de energía.
C) Lípidos de membrana o lípidos complejos: componentes principales de las
membranas celulares que participan en la estructura, fluidez, transporte y
señalización para llevar a cabo las funciones de manera correcta en la
célula.
D) Otros lípidos: pueden ser hormonas esteroides, vitaminas liposolubles y
colesterol, los cuales cumplen una función reguladora y que derivan de
ácidos grasos esenciales.
Una de las formas en que se pueden metabolizar los lípidos, es por ejemplo en los
humanos, en los que se absorben los lípidos por el intestino delgado, y se
producen los procesos catabólicos y anabólicos como:
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Beta-oxidación Lipogénesis: Lipólisis:
Los ácidos grasos
que no han sido
metabolizados dentro
de las células
intestinales pasan a la
circulación y en la
mitocondria se
degradan hasta
formar ATP. Este
proceso energético
de la beta-oxidación
es un proceso que
produce gran aporte
energético.
Ocurre en periodos de exceso
calórico en el que se sobre
pasa el consumo energético y
los ácidos grasos que son
sintetizados por el hígado son
almacenados como
triacilgliceroles en el tejido
adiposo como reserva cuando
haya carencia de ellos.
Es el proceso metabólico
por el cual los lípidos del
organismo son
transformados para
producir ácidos grasos y
glicerol para cubrir las
necesidades energéticas.
La oxidación de los
triacilglicéridos
proporciona más del
doble de energía
metabólica (ATP) por
parte de los organismos
aeróbicos.
Proteínas
Las proteínas son biomoléculas formadas por la unión de aminoácidos, cumplen
varias funciones, entre las cuales están la formación de estructuras,
transportadoras, enzimáticas, reguladoras, entre otras, lo cual es muy importante
para la formación de células nuevas y son fundamentales en el metabolismo. Al
contrario de los carbohidratos y lípidos, estos no se almacenan en el cuerpo, el
cuerpo mantiene una reserva de aminoácidos, ya que los tejidos se degradan y
sintetizan de manera constante.
Los aminoácidos se pueden ingerir en la dieta diaria, el exceso de estos se
degrada parcialmente para dejar esqueletos de carbono para la biosíntesis o se
degradan totalmente para producir energía (Biggs, 2007). Son la principal fuente
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de nitrógeno, además se utilizan para sintetizar las proteínas de los tejidos.
Además, estos pueden ser sintetizados por el cuerpo por un proceso llamado
transaminación, el cual consiste en que un aminoácido dona su grupo amino al α-
cetoglutarato (ver ciclo de Krebs) formando un α-cetoácido y glutamato. La
regeneración del α-cetoglutarato se consigue mediante la desaminación oxidativa
del glutamato catalizada por la glutamato deshidrogenasa unida al NAD. Sólo la
lisina, treonina, prolina e hidroxiprolina no sufren transaminación.
El amoniaco que resulta de la desaminación de aminoácidos se transforma en
urea en el hígado para desintoxicarlo, y en algunos órganos la glutamina es el
transportador del exceso de nitrógeno. En el músculo esquelético se realiza el
ciclo glucosa-alanina para transportar el amoniaco al hígado bajo la forma de
alanina.
La formación de urea involucra una serie de pasos de la ornitina en arginina. La
urea se forma a partir de la arginina. El ciclo de la urea utiliza cinco enzimas:
argininosuccinato sintasa, arginasa, arginosuccinato liasa (las tres se encuentran
en el citosol), ornitina transcarbamoilasa y carbamoil fosfato sintasa (presentes en
la mitocondria).
Fig.2. Ciclo de la urea. https://metabolicas.sjdhospitalbarcelona.org/noticia/novedades-
avances-ciclo-urea Consultada el 13 de octubre de 2018.
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Ácidos nucleicos
Los ácidos nucleicos son polímeros
formados por nucleótidos formados por
un azúcar, bases nitrogenadas y un
grupo fosfato (Fig.3.). En este grupo se
encuentran el Ácido Desoxirribonucleico
(ADN) y el Ácido Ribonucleico (ARN).
El primero se encuentra formado por un
azúcar llamada desoxirribosa, un grupo
fosfato y bases nitrogenadas como la
Adenina (A) y la Guanina (G) ambas
bases púricas, y la Timina (T), Citosina (C) como bases pirimidínicas, en el
segundo caso el ARN se encuentra formado por un azúcar llamada ribosa, un
grupo fosfato y comparte las bases nitrogenadas con el ADN, sin embargo, esta
no presenta Timina y en lugar de ello tiene Uracilo (U) como base pirimidínica
(Fig.4.).
Fig.3. Composición de un nucleótido.
http://sintesisdeproteinas.blogspot.com/p/
apuntes.html Consultada el 15 de octubre
de 2018.
Fig.4. Bases púricas: adenina y guanina y bases pirimidínicas timina, uracilo y citosina.
https://webs.ucm.es/info/genetica/grupod/Estruadn/estruadn.htm Consultada el 15 de
octubre de 2018.
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El proceso de anabolismo de los ácidos nucleico da como resultado la síntesis de
ADN (replicación) o síntesis de ARN (transcripción).
La ruta de las pentosas fosfato enlaza el catabolismo de aminoácidos con
anabolismo de ácidos nucleicos. Esta vía parte de una molécula de glucosa, que
en lugar de formar ácido pirúvico va a formar ribosa, una molécula de cinco
carbonos, siendo la base del ARN, si se modifica la ribosa quitando un grupo
alcohol en el carbono 2 se obtendrá desoxirribosa, obteniendo el carbohidrato
esencial del ADN. Las bases nitrogenadas se sintetizan mediante complejas
secuencias de reacciones que parten de los diversos aminoácidos y el grupo
fosfato es un componente de la célula (Campbell y Reece, 2007).
Durante el catabolismo de los ácidos nucleicos se realiza la renovación o el
reciclaje de estos. Tanto el ADN como el ARN se hidrolizan primero por la acción
de enzimas nucleasas, los nucleótidos se rompen en pentosas, fosfatos y bases
nitrogenadas para formar nuevas moléculas de ácidos nucleicos. La degradación
de las bases puede formar urea o ácido úrico (púricas) o amoniaco o urea
(pirimidínicas), las cuales serán desechadas. El grupo fosfato no experimenta
ninguna transformación, puede ser excretado en la orina o utilizado en proceso de
fosforilación (síntesis de ATP). La desoxirribosa se recicla y si no se puede va a la
ruta de la glucólisis.
Actividades de aprendizaje
A. Subraya la respuesta correcta
1. Proceso por el cual los aminoácidos pueden ser sintetizados por el cuerpo:
a) Transaminación
b) Replicación
c) Transcripción
d) Beta-oxidación
2. Ruta por la cual a partir de una molécula de glucosa se forma una ribosa:
a) Glucólisis
b) Ciclo de Krebs
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c) Pentosa fosfato
d) Fermentación
3. A partir de la degradación de bases púricas se obtiene:
a) Úracilo
b) Timina
c) Urea
d) Fosfato
B. Relaciona correctamente las columnas
a. Son compuestos formados por tres
ácidos grasos unidos a una molécula
de glicerol, y por medio de la hidrólisis
se obtiene glicerol y ácidos grasos, lo
que producen grandes cantidades de
energía.
Lípidos de membrana ( )
b. Componentes principales de las
membranas celulares que participan
en la estructura, fluidez, transporte y
señalización para llevar a cabo las
funciones de manera correcta en la
célula.
Ácidos grasos ( )
c. Son cadenas de hidrocarburos de
longitud variable, con la presencia de
un grupo carboxilo en su extremo y
que pueden ser saturados o
insaturados.
Triacilgliceroles ( )
C. Describe con tus propias palabras la importancia que tienen los carbohidratos,
lípidos, proteínas y ácidos nucleicos en el metabolismo.
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Carbohidratos Lípidos Proteínas Ácidos nucleicos
Referencias
Audersirk, T. y Audersirk, G. (2008). Biología. (8ª Ed.). México: Prentice Hall
International.
Becker, M. W., Kleinsmith, J. L. y Hardin, J. (2009). El mundo de la célula.
(6ª ed.). España: Pearson Addison Wesley.
Biggs, A. (2007). Biología. México: Mc Graw-Hill.
Campbell, N. A. y Reece, J. B. (2007). Biología. (7ª ed.). México: Médica
Panamericana.
Solomon, E. P., et al. (2008). Biología. (8ª Edición). México: Mc Graw Hill/
Interamericana Editores.
Imágenes
Fig.1. http://www.biologia.edu.ar/metabolismo/met3glicolisis.htm Consultada
el 13 de octubre de 2018.
Fig.2. https://metabolicas.sjdhospitalbarcelona.org/noticia/novedades-
avances-ciclo-urea Consultada el 13 de octubre de 2018.
Fig.3. http://sintesisdeproteinas.blogspot.com/p/apuntes.html Consultada el
15 de octubre de 2018.
Fig.4. https://webs.ucm.es/info/genetica/grupod/Estruadn/estruadn.htm
Consultada el 15 de octubre de 2018.
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TEMA I. Bases moleculares del metabolismo:
Enzimas
APRENDIZAJE. El alumno: Comprende el papel de las enzimas en las reacciones
metabólicas.
Elaborado por Laura Jimena Gutiérrez Ramírez
En los sistemas vivos ocurren cientos de reacciones químicas que son necesarias
para el correcto funcionamiento y la sobrevivencia de las células. Estas reacciones
químicas deben ocurrir bajo ciertas condiciones de pH, temperatura, presión, entre
otras, en un tiempo razonable. Para ello las células utilizan catalizadores que
aceleran las reacciones y provocan que estas ocurran miles de veces más rápido.
A estos catalizadores se les llama enzimas, las cuales son proteínas que las
propias células producen.
Las enzimas realizan una gran variedad de funciones dentro de la célula como
degradación de lípidos y aminoácidos, síntesis de carbohidratos y aminoácidos,
copias del material genético, reconocen y transmiten señales del exterior y se
encargan de degradar residuos tóxicos para la célula, entre muchas otras
funciones vitales (Ramírez y Ayala,
2014).
En la siguiente imagen se muestra a la
amilasa, la cual es una enzima digestiva
responsable de la hidrólisis de los
azúcares.
En las células la síntesis de productos
requiere de una secuencia de varias
reacciones químicas, las cuales se les
conoce como rutas metabólicas y son
la serie de pasos que llevan a un
sustrato a convertirse en productos
Figura 1.Tomada de https://es.123rf.com/photo_55354654_amilasa-alfa-
amilasa-pancreática-humana-de-prote%C3%ADnas-enzima-digestiva-responsable-de-la-hidrólisis-del-almi.html el 24 de Octubre de
2018
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útiles para la célula. Cada secuencia de reacción está controlada de tal manera
que no se acumulan ni faltan intermediarios o productos. Se producen reacciones
de una gran complejidad de mecanismos en rangos fisiológicos adecuados y a la
velocidad necesaria (Mathews, 2015).
Como se muestra en la
figura 2, en las células
ocurren cientos de
reacciones de manera
simultánea y son las
enzimas las
encargadas de
asegurar que los
sustratos sigan las
rutas que les
corresponde para
llegar a formar los
productos requeridos.
La sustancia sobre la
que actúan las
enzimas se llaman
sustrato, los sustratos
se unen a una región
concreta de la enzima
llamada centro o sitio
activo. Cada enzima cataliza un solo tipo de reacción y casi siempre actúa sobre
un sustrato único o sobre un grupo muy reducido de ellos. Una vez formado los
productos, la enzima puede comenzar un nuevo ciclo de reacción.
Figura 2. Rutas metabólicas Tomado de https://jlcastilloch.es/tag/ruta-
metabolica/ el 24 de oct de 2017.
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Figura 3. Tomada de http://www.bionova.org.es/biocast/tema14.htm el 24 de octubre de 2018.
La célula aprovecha hábilmente el hecho de que la mayoría de las reacciones
deban estar catalizadas. En el complejo medio interno de la célula, hay
innumerables reacciones posibles entre moléculas. La célula se vale de la catálisis
específica para canalizar las sustancias y formar productos que le sean útiles
(Mathews et al., 2015).
Modo de acción
Las enzimas son proteínas terciarias, es decir polímeros de aminoácido que dan
lugar a una estructura tridimensional fija. La parte de la enzima que se une al
sustrato se conoce como sitio activo y en esta parte de la molécula se encuentran
los aminoácidos que entran en contacto directo con el sustrato y que están
implicados en el mecanismo de reacción. La compleja estructura terciaria de las
enzimas hace posible que el ajuste al sustrato suceda de manera muy estrecha, lo
cual explica la extraordinaria especificidad de la catálisis enzimática.
Figura 4. Tomado de
http://iespoetaclaudio.centros.educa
.jcyl.es/sitio/index.cgi?wid_item=149
1&wid_seccion=19 el 24 de Octubre
de 2018.
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Existen dos modelos que explican la forma en que actúan las enzimas el primero
se conoce como el modelo llave cerradura y fue propuesto por Emil Fischer en
1894 en este el sitio activo de la enzima ajusta el sustrato de la misma manera
que una cerradura a una llave y el segundo se le conoce como el modelo de
ajuste inducido propuesto por Daniel Koshland en 1958 en este caso tanto la
enzima como el sustrato sufren una distorsión al unirse. Se fuerza al sustrato a
adoptar una conformación que se aproxima al estado de transición (paso
transitorio por un estado de energía muy alto antes de que un enlace pueda
romperse o formarse); la enzima mantiene al sustrato en tensión.
Figura 5. Tomado de http://pai9biologia2018.blogspot.com/2018/03/semana-6-proteinas-y-enzimas.html el 24 de octubre de 2018.
La forma más simple de medir la eficiencia de las enzimas, es decir que tanto
aceleran las reacciones químicas, es determinar que tantas moléculas de sustrato
se transforman por segundo. Una de las enzimas más rápidas que se conocen
hasta el momento es la anhidrasa carbónica que cataliza una reacción que
produce el ácido carbónico (H2CO3). Esta reacción es fundamental ya que regula
el pH de la sangre, importante para la sobrevivencia de las células, en ausencia de
la enzima, se produciría una molécula de ácido carbónico por segundo, aunque
esto pudiera parecernos rápido, para la célula no sería suficiente al intentar
mantener los niveles de pH óptimos y por consiguiente llevar a cabo los procesos
celulares. Su presencia acelera la reacción alrededor de un millón de veces, es
decir que por segundo se producen un millón de moléculas de ácido carbónico
(Ramírez y Ayala, 2014).
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En la mayor parte de los casos, la eficiencia puede controlarse, de manera que se
module la producción de distintas sustancias en respuesta a las necesidades de la
célula y del organismo (Mathews et al., 2015).
Conocer los mecanismos de la actividad enzimática es muy importante en muchos
aspectos de la medicina moderna, ya que ayudan a entender situaciones
patológicas y en el diseño de fármacos y tratamientos. Gran parte de los
conocimientos respecto a los mecanismos enzimáticos provienen del análisis
matemático detallado de la cinética enzimática. Para medir la velocidad de
reacción de una reacción simple catalizada por una enzima se utiliza la ecuación
de Michaelis-Menten.
Existen factores que influyen de manera directa sobre la actividad de un enzima:
pH, la temperatura y los cofactores.
Muchas de las enzimas que se conocen hasta el momento requieren la presencia
de ciertos componentes no proteicos para funcionar. Algunos de estos
componentes pueden ser, cofactores o coenzimas. Los cofactores son pequeños
iones inorgánicos esenciales para mantener ciertas proteínas enzimáticas en una
conformación adecuada para la catálisis. El término coenzima se aplica a las
moléculas orgánicas, generalmente derivadas de vitaminas hidrosolubles. El
complejo funcional completo de la proteína y todos los factores accesorios
necesarios, sean del tipo que
sean, se le llama holoenzima y la
parte proteica libre de cofactores
se le llama apoenzima (Melo y
Cuamatzin, 2016).
Figura 6. Tomado de
http://www.lebas.com.mx/files/ENZIMAS.p
df. El 24 de 0ctubre de 2018.
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Inhibidores enzimáticos
Algunas moléculas inhiben a la actividad de las enzimas, unas lo hacen de forma
reversible y otras de forma irreversible. El primer tipo de inhibición implica una
unión no covalente del inhibidor que siempre puede revertirse, al menos en
principio, mediante la eliminación del inhibidor; en el caso de la inhibición
irreversible una molécula se une de forma covalente a la enzima y la incapacita.
Este tipo de inhibición se suele observar en la acción de toxinas y venenos
específicos, los cuales pueden causar la muerte al incapacitar a las enzimas.
Dentro del grupo de la inhibición enzimática reversible existen dos tipos, la
inhibición competitiva y la no competitiva. La primera sucede con una molécula
que se parece mucho al sustrato y la enzima lo recibe en su sitio de unión, durante
este tiempo la enzima no está disponible para la catálisis. En el caso de la
inhibición no competitiva tenemos que una molécula o un ion se unen a la enzima
en un lugar diferente al sitio de unión y esto incapacita a la enzima para llevar a
cabo la catálisis.
Inhibición competitiva. Inhibición no competitiva.
Figura 7. Tomada de
http://facultatciencies.uib.cat/prof/josefa.donoso/campus/modulos/modulo4/modulo4_14.htm. El 24 de
octubre de 2018
Nomenclatura de la enzimas y clasificación de las enzimas.
Muchas enzimas han sido nombradas añadiendo el sufijo -asa al nombre del
sustrato, por ejemplo, la ureasa es la enzima que cataliza la hidrólisis de la urea.
Sin embargo, esta nomenclatura no siempre ha resultado práctica, lo cual ha
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ocasionado que muchas enzimas reciban nombres que químicamente son poco
informativos; por esta razón y porque el número de enzimas que se descubren
está aumentando rápidamente, se ha adoptado una clasificación sistemática de
las enzimas, la cual ha sido recomendada por la Comisión de Enzimas de la Unión
Internacional de Bioquímica y Biología Molecular (IUBMB), la cual diseñó un
sistema de denominación y numeración. Este sistema clasifica a las enzimas en
seis clases principales, las cuales se dividen a su vez en subclases, de acuerdo
con el tipo de reacción que catalizan (Lehninger, 2003).
Tabla 1. Clasificación de las enzimas
Nombre Función Ejemplo
1 Oxidorreductasas Catalizan reacciones de
óxido reducción
Alcohol
deshidrogenasa
2 Transferasas Transfieren grupos
funcionales entre moléculas
Aminotransferasas
3 Hidrolasas Catalizan las reacciones de
hidrólisis
Lactasa
4 Liasas Catalizan el rompimiento o la
unión de un enlace covalente
Acetato
descarboxilasa
5 Isomerasas Catalizan la interconversión
de isómeros
Fosfoglucosa
isomerasa
6 Ligasas Unen dos sustratos con
hidrólisis simultánea de un
nucleótido energético.
Piruvato carboxilasa.
Actividades de aprendizaje
1.- Revisa con cuidado el artículo de Ramírez y Ayala y elabora una línea
del tiempo donde indiques las fechas y autores más importantes en la
historia del estudio de las enzimas.
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2.-Investiga el nombre y la función de cada una de las enzimas que
catalizan las reacciones de la glucólisis para completar la siguiente tabla.
Reacción Enzima Función
1 Hexoquinasa
2
3
4
5
6
7
8
9
10 Piruvato quinasa
3.- Observa las siguientes imágenes e indica a que modo de acción
enzimática corresponde cada una.
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4.-Relaciona las columnas, colocando en el paréntesis la opción que
corresponda
1.-Hidrolasas ( ) Catalizan reacciones de oxido reducción
2.-Isomerasas ( ) Transfieren grupos funcionales entre moléculas
3.-Liasas ( ) Catalizan las reacciones de hidrólisis
4.-Ligasas ( ) Catalizan el rompimiento o la unión de un enlace covalente
5.-Oxidorreductasas ( ) Catalizan la interconversión de isómeros
6.-Transferasas ( ) Unen dos sustratos con hidrólisis simultánea de un nucleótido energético.
5.- Investiga 3 ejemplos del uso que se le da a las enzimas en la actualidad.
Referencias:
Arias, G.J. (2013) Compendio de bioquímica del funcionamiento del cuerpo
humano: una aproximación molecular. Boyacá. Colombia. Ediciones
Universidad de Boyacá.
Becker W.M., Kleinsmith, L.J., Hardin, F., Klug, W.S. Cummings, M.R.,
Spencer C.A., Audersirk, T., Audersirk, T., Byers, B.E., González, J.,
García, A. (2012) Biología celular y molecular. Atlacolmulco, México.
Pearson.
Devlin, T. M. (E.d). (2015) Bioquímica. Libro de texto con aplicaciones
clínicas. (Vol. I) Barcelona España. Editorial Reverté.
Leningher, A. L. (2003) Bioquímica. Las bases moleculares de la estructura
y función celular. Barcelona. España. Ediciones Omega.
Mathews, C.K., van Holde, K.E. y Ahern, K.G. (2003) Bioquímica. Madrid.
España. Addison Wesley.
Melo, V. y Cuamatzi, O. (2016) Bioquímica de los procesos metabólicos.
Barcelona España. Editorial Reverté.
Ramírez J. y Ayala, M. (2014) Enzimas ¿Qué son y cómo funcionan?
Revista Digital Universitaria. Recuperado
de http://www.revista.unam.mx/vol.15/num12/art91/
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TEMA II. Procesos metabólicos de obtención y transformación de materia y
energía:
Nutrición heterótrofa y autótrofa.
APRENDIZAJE. El alumno: Relaciona la nutrición heterótrofa y autótrofa con las
formas de obtención y transformación de materia y energía.
Elaborado por María Guadalupe Valencia Mejía
La materia y la energía
Los sistemas vivos desde la célula hasta los organismos más complejos son
sistemas abiertos que intercambian materia y energía con el ambiente para
realizar una gran variedad de actividades biosintéticas y todas ellas requieren
energía, ésta energía se utiliza o se disipa y es igual a la que gana el ambiente.
Cualquier organismo, debe asegurar mecanismos que le permitan proveerse de
energía para poder realizar las múltiples funciones que lo caracterizan como
sistema vivo.
La forma como obtienen energía se rige bajo un principio físico básico: emplean
un sustrato que está en capacidad de generar un flujo de electrones
termodinámicamente favorable, de donde es liberada la energía empleada en
realizar múltiples funciones. La materia en la naturaleza se transforma mediante
una serie de conversiones biológicas. Las hojas que se caen y los organismos que
mueren son degradados por los microorganismos o consumidos por los animales y
retornados a sus componentes elementales, necesarios para cumplir los diferentes
papeles para perpetuar la vida.
Aunque todos los sistemas vivos contribuyen a la vida, los microorganismos
desempeñan un papel particularmente importante. Transforman una enorme
cantidad de materia orgánica a inorgánica, y tan sólo ellos pueden realizar ciertas
transformaciones esenciales. Manrubia (2007) plantea: “Antes de ser
transformada por la vida, la Tierra era un fantástico laboratorio de química.
Múltiples ambientes coexistían, la energía necesaria para propiciar reacciones
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químicas estaba disponible, no había consumo activo de moléculas complejas en
ausencia de metabolismo; nubes, aguas someras, mares abiertos y cálidos fondos
oceánicos proporcionaban crisoles distintos y quizá complementarios”.
“Existe adicionalmente una amplia variedad de organismos, todos ellos del mundo
microscópico, capaces de extraer energía de fuentes que para la mayoría de las
especies sería absolutamente imposible hacerlo. Aunque han permanecido
también en el planeta por millones de años, sólo en las últimas décadas ha sido
relevante su estudio; esto gracias a la gran cantidad de aplicaciones industriales,
comerciales y ecológicas que recientemente se les ha encontrado”. Por lo anterior
es importante ubicar en la escala geológica la evolución de los sistemas vivos
considerando los aspectos metabólicos (Rivera, 2006).
Haremos un análisis histórico en forma de línea del tiempo, con la finalidad de
tener un panorama general de cómo evolucionó la diversidad metabólica, que de
acuerdo con el Convenio de Naciones Unidas sobre Conservación y Uso
Sostenible de la Diversidad Biológica (29 de diciembre de 1993) se puede definir
como: “La biodiversidad es la variabilidad de organismos vivos de cualquier origen,
incluidos, entre otras cosas, los ecosistemas terrestres, marinos y otros
ecosistemas acuáticos, y los complejos ecológicos de los que forman parte;
comprende la diversidad dentro de cada especie, entre las especies y de los
ecosistemas” y que como menciona Lazcano (1978) “Hace aproximadamente
3500 millones de años la vida celular se diversificó rápidamente y ocupó la mayor
parte de nichos disponibles”, así mismo Pettinari,(2010) menciona: “En general
hay mucha mayor diversidad metabólica en los procariotas que en los eucariotas,
ya que los primeros pueden obtener energía de un gran número de compuestos
químicos, tanto orgánicos como inorgánicos”. Por otra parte, la diversidad
morfológica es mucho mayor entre los eucariotas, por lo que es importante
explicar desde el metabolismo está diversidad.
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Línea del tiempo Diversidad Metabólica
Figura elaborada por Biol. Sandra Saitz Ceballos
Según la información paleontológica (registro fósil) las células más antiguas
tendrían 3500 millones de años. En la página de evolución de los procesos
metabólicos (http://www.hiru.eus/biologia/evolucion-de-los-procesos-metabolicos)
se menciona: “Cuando comenzó la vida en la Tierra, las células podían vivir y
crecer con las pocas sustancias químicas presentes en el medio externo sin
realizar complejas rutas metabólicas. Pero cada vez fue más intensa la
competencia por los recursos naturales. Aquellos organismos que desarrollaron
enzimas capaces de producir sustancias orgánicas más eficientemente tendrían
una fuerte ventaja selectiva.
4.500 m. a. Eón Arcaico
o Arqueozoico Formación del sistema
solar
3900 m.a. Eón Arquense, aparece el primer reino: Moneras. Evidencias de organismos sulforreductores.
3500 m.a. Radiación adaptativade las Moneras:quimiolitótrofos, metanógenos. Bacterias anoxigenicas fotosintetizadoras
2500 m.a.
Bacterias aeróbicas sintetizadoras los seres eucariotas (Reino Protoctista-algas y protozoos esencialmente) ya estaban presentes
1.500 m.a. Eón Proterozoico, Aparece el segundo reino:Protoctistas. (Eucariotas).
600 m a. Eón Proterozoico, Aparece el tercer reino: Animales.
500 m a. Eón Fanerozoico, aparecen los reinos cuarto y quinto: Plantas y Hongos.
4 m. a. Eón Fanerozoico, aparecen los ancestros humanos.
ATMÓSFERA REDUCTORA
ATMÓSFERA OXIDANTE
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Fermentadores estrictos
La posición central del metabolismo está ocupada por los procesos químicos que
implican a los azúcares y el fosfato. Entre ellos el proceso fundamental es la
glucólisis, por el que la glucosa se puede degradar en ausencia de oxígeno. Las
rutas metabólicas más antiguas debieron de ser anaeróbicas, ya que no había
oxígeno libre en la atmósfera.
Los primeros organismos debieron de ser muy sencillos, unicelulares y
procariotas. Basándose en la existencia del «caldo primitivo», se puede postular
que eran heterótrofos fermentadores, es decir, obtenían la materia orgánica del
medio y mediante procesos de fermentación conseguían la energía y las
biomoléculas necesarias para su crecimiento y reproducción. La fermentación, por
tanto, posibilitaba la vida de estas células en una atmósfera reductora como la de
entonces.
Fotosintéticos anoxigénicos
Los organismos fermentadores tenían limitada su existencia a los lugares con
materia orgánica, por lo que grandes zonas estaban inhabitadas. Esto fue
aprovechado por unos nuevos organismos capaces de utilizar la luz para sintetizar
ATP: los fotoautótrofos. Su metabolismo no era capaz de romper la molécula de
agua y utilizarla como dadora de electrones y, por tanto, no desprendían oxígeno.
La molécula donadora de electrones era el H2S. El ATP y el poder reductor
obtenido permitió reducir por primera vez materia inorgánica (CO2, NO3- , etc.)
para sintetizar materia orgánica. Las bacterias verdes y rojas del azufre, que
utilizan el H2S como donador de electrones, son los dos grupos de estos
organismos primitivos que han subsistido hasta la actualidad.
Quimioheterótrofos de respiración anaeróbica
La existencia de depósitos sulfuros de hace unos tres mil millones de años,
atribuible al metabolismo bacteriano, ha hecho pensar que algunos grupos de
bacterias fotosintetizadoras volvieron al sedimento. De esta forma, los pigmentos
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fotosintéticos, inútiles en la oscuridad, evolucionaron para dar lugar a compuestos
que utilizaban el ion sulfato como aceptor final de una remota cadena
transportadora de electrones, transformándolos en un compuesto reducido H2S.
Este proceso permitía oxidar la materia orgánica y obtener enorme cantidad de
energía: la denominada respiración anaeróbica.
Fotoautótrofos oxigénicos
Hace unos 2500 millones de años aparecieron las cianobacterias, que gracias a la
incorporación del fotosistema II, acoplado al fotosistema I, permitió realizar
la fotólisis del agua y obtener el hidrógeno necesario para reducir CO2 a materia
orgánica. Este proceso posibilitó la liberación de grandes cantidades de oxígeno
(Garro, 2017).
Quimioheterótrofos de respiración aeróbica
La atmósfera con oxígeno transformó la vida de muchos organismos. El oxígeno
capta electrones formando radicales libres que destruyen moléculas orgánicas y
que, por tanto, son tóxicos para los organismos. Esto provocó que muchos
organismos murieran y otros se refugiaron en zonas profundas con ausencia de
oxígeno. Sin embargo, otros seres desarrollaron sistemas enzimáticos (como
la catalasa y la peroxidasa) capaces de destruir los primeros compuestos
formados por el oxígeno.
El gran avance fue el uso del oxígeno como aceptor final de los electrones
procedentes de la materia orgánica. La respiración aeróbica perfeccionó la cadena
de citocromos primitiva de la respiración anaeróbica. Este cambio supuso una
colonización del medio terrestre, ya que se dejaron de utilizar los iones propios de
la respiración anaeróbica, presentes en el agua, para poder realizar la respiración
aerobia gracias a la utilización del oxígeno atmosférico.
Quimioautótrofos
Paralelamente aparecieron los organismos quimioautótrofos o quimiolitótrofos,
capaces de obtener energía mediante la oxidación de materia inorgánica. Estos
organismos sólo necesitan, para vivir, aire, agua, sales minerales y compuestos
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inorgánicos reducidos. Semejante al caso de las cianobacterias, captan
CO2 atmosférico y mediante el ciclo de Calvin lo fijan a una molécula orgánica.
Son fundamentales, ya que cierran los ciclos biogeoquímicos del carbono, del
azufre y del nitrógeno.
Eucariotas fotoautótrofos y quimioheterótrofos
Hace 1500 millones de años aparecieron las primeras células eucariotas, que eran
similares a ciertas algas unicelulares actuales. El origen más probable de los
sistemas eucariotas es que muchas células procariotas vivieron en simbiosis con
otras células procariotas, de donde surgió el sistema quimioheterótrofo animal.
Estas bacterias simbiontes dieron lugar a los distintos orgánulos celulares. Así, las
mitocondrias debieron de ser bacterias aeróbicas y los cloroplastos se originaron a
partir de cianobacterias. La célula huésped asumió la función nuclear y aumentó
su superficie membranosa originando una red endomembranosa. La aparición de
los cloroplastos, a partir de las cianobacterias, produjo un único organismo con
dos metabolismos en parte complementarios. Con la pluricelularidad este
organismo perdió la capacidad de ingerir materia orgánica, se especializó sólo en
la fotosíntesis, apareciendo la célula eucariota fotoautótrofa de los vegetales
(Margulis, 2001).
Metabolismo
El metabolismo es la capacidad de los sistemas vivos de transformar y conservar
la energía que está contenida en una reacción química. Los sistemas vivos llevan
a cabo un enorme número de reacciones químicas, ya que requieren de una
fuente de energía, pero también construyen a partir de esa fuente todas las
sustancias químicas que necesitan para su desarrollo y multiplicación. Basaure
(2013) explica: “Tradicionalmente, desde el punto de vista de las relaciones
tróficas, los seres vivos se clasifican en: Productores Primarios o Autótrofos
(fotosintéticos) que pueden asimilar nutrientes totalmente inorgánicos.
Consumidores o Heterótrofos (herbívoros, carnívoros y omnívoros) que requieren
nutrientes orgánicos y Descomponedores (bacterias y hongos, principalmente) que
asimilan nutrientes orgánicos y los transforman en inorgánicos para
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reincorporarlos al medio, estableciendo un ciclo de nutrientes. El principal
inconveniente de esta clasificación entre autótrofos y heterótrofos es que no
contempla la gran variedad de modelos nutricionales que se presentan en la
categoría de los Descomponedores o Desintegradores”.
Para comprender la diversidad metabólica, una clasificación útil es la que
considera la naturaleza de la fuente de energía y la naturaleza de la fuente de
carbón. Considerando la fuente de energía, los organismos que utilizan la luz
como fuente de energía, se denominan fotótrofos (fotosintéticos) y los que
emplean la energía química como fuente de energía, quimiótrofos. En referencia a
la fuente de carbono, los organismos que utilizan CO2 como principal fuente se
denominan autótrofos y los que emplean compuestos orgánicos como fuente de
carbono heterótrofos”. Para Rivera (2006) en general los requerimientos
nutricionales de los microorganismos reflejan el ambiente natural en que viven.
Algunos tienen requerimientos nutricionales muy simples, obtienen su energía de
compuestos inorgánicos y utilizan CO2 o carbonatos como fuente de carbono, en
tanto que otros requieren de compuestos orgánicos con diferentes grados de
complejidad. La fuente de nitrógeno, la obtienen a partir de aminoácidos o
nitrógeno inorgánico en diferentes estados de oxidación incluyendo el nitrógeno
molecular. Respecto a los requerimientos de oxígeno, los microorganismos
pueden vivir con diferentes concentraciones de este elemento.
Tabla1. Clasificación de los sistemas vivos dependiendo su fuente de energía y carbono.
Tipo nutricional Fuente de
energía
Fuente de
carbono
Fuente de
electrones
Ejemplos
Quimioautótrofo/
Quimiolitótrofo
Química
(H2, NH3, H2S)
CO2 Compuestos
inorgánicos
Bacterias
nitrificantes
Quimioheterótrofo/
Quimioorganótrofo
Compuestos
orgánicos
Compuestos
orgánicos
Compuestos
orgánicos
Protozoos,
hongos,
animales y
bacterias no
fotosintéticas.
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Fotoautótrofo/
Fotolitótrofo
Luz CO2 Compuestos
inorgánicos
(H2O o H2S)
Bacterias
fotosintéticas
(cianobacteria
s), algas y
plantas.
Fotoheterótrofo/
Fotoorganótrofo
Luz Compuestos
orgánicos
Compuestos
orgánicos
Bacterias
rojas no del
azufre.
La mayor parte de las células vivas son fotolitótrofas (células verdes de las plantas
superiores, algas, cianofíceas y bacterias fotosintéticas) o bien quimioorganótrofas
(células animales, células de los hongos y la mayor parte de los microorganismos).
Sin embargo, existe un reducido grupo de microorganismos quimiolitótrofos
(extremófilos) y fotoorganótrofos (bacterias purpureas y la familia de
pseudomonadales), que no deben ser considerados meras anécdotas de la
naturaleza, ya que algunos de ellos desempeñan importantes funciones en la
biosfera (por ejemplo, la fijación del nitrógeno atmosférico por algunos
microorganismos del suelo).
La aplicación biotecnológica más desarrollada de los microorganismos acidófilos,
mesófilos y termófilos, está relacionada con el procesamiento de minerales con
intervención microbiana (biominería) y la biorremediación de sitios contaminados
con metales. En la actualidad, existen operaciones biomineras a escala comercial
que permiten recuperar metales como Cu, Co, Ni y U y beneficiar la recuperación
de Au, a partir de minerales o sus concentrados, de residuos de baja ley o de
desechos de otros procesos. Estos procesos mediados por microorganismos se
consideran “tecnologías limpias” porque tienen menores requerimientos
energéticos, menores costos y, fundamentalmente, menor impacto ambiental que
los procesos no biológicos tradicionales.
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Actividades de aprendizaje
Realiza las siguientes actividades: 1. Observa el video: La meta del planeta, una entrevista a la Dra. Valeria Souza
sobre los organismos de Cuatro Ciénagas. https://www.youtube.com/watch?v=xPa8tkILrcs
Y a partir de este escribe seis aspectos relevantes de la diversidad metabólica.
2. Realiza la lectura: “Diversidad metabólica” que está a continuación. En el cuadro que está al final del texto anota todas las palabras clave de cada párrafo y escribe su significado.
Diversidad metabólica
Elaborado por Sandra Saitz Ceballos.
Los sistemas vivos que habitamos en la biosfera, necesitamos para nuestra
sobrevivencia utilizar materia y energía, ¿De dónde las obtenemos? ¿Todos los
sistemas utilizamos la misma energía o materia? Nuestro planeta recibe energía
solar, pero sólo una pequeña fracción de ella se transforma por medio de procesos
realizados por los sistemas vivos, que convierten esa energía de una forma en
otra, a medida que cumplen funciones esenciales de mantenimiento
(metabolismo), crecimiento y reproducción. Para todos los procesos metabólicos
los sistemas vivos toman del medio, materia y energía, pero la evolución ha
llevado a diversificar la capacidad metabólica de los organismos y en
consecuencia, no todos extraen lo mismo de su entorno, por ejemplo los sistemas
vivos que viven en las profundidades del mar, donde no llega la luz solar, y existen
volcanes en constante erupción su fuente de energía son los minerales; los que
viven en las cuevas, se alimentan de manera muy diferente a los que viven en una
selva o un bosque. En el inicio del origen de la vida, existía una gran cantidad de
materia orgánica, la sopa primitiva formada por compuestos de todos tipos desde
los inorgánicos hasta los orgánicos.
Recuerda que los principales elementos integrantes de la materia viva son los
llamados, elementos biogenésicos son los más intensamente utilizados y
reutilizados por los organismos: el carbono (C), hidrógeno (H2), oxígeno (O2),
nitrógeno (N), fósforo (P) y azufre (S) por medio de los ciclos biogeoquímicos. En
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los ciclos, se da un intercambio de materiales entre las partes bióticas y abióticas
de la biosfera y los microorganismos a través de sus actividades metabólicas,
desempeñan un papel importante en el intercambio de materiales entre los
diversos apartados de la biosfera.
El flujo de energía en el ecosistema es abierto, puesto que, al ser utilizada por los
diversos sistemas vivos en los niveles tróficos (productores, consumidores y
desintegradores) para el mantenimiento de sus funciones, se degrada y disipa en
forma de calor (respiración). En cambio, el flujo de materia es, en gran medida,
cerrado ya que los nutrientes son reciclados cuando la materia orgánica del suelo
(restos de organismos, deyecciones...) es transformada por los descomponedores
(principalmente carroñeros, hongos, bacterias) en moléculas orgánicas o
inorgánicas que, o bien son nuevos nutrientes o bien se incorporan a nuevas
redes tróficas.
En cualquier sistema vivo el metabolismo, es el intercambio de energía que ocurre
a través de miles de reacciones químicas diferentes, muchas de las cuales se
producen simultáneamente. La utilización de energía química por parte de los
sistemas vivos, incluye reacciones de oxidación/reducción (o reacciones redox [O-
R]). La oxidación se define como la pérdida de uno o varios electrones de una
molécula. La reducción se define como la adición de uno o varios electrones a una
molécula. La mayor parte del metabolismo es notablemente similar aún en los
organismos más diversos; las diferencias en muchas de las vías metabólicas de
los seres humanos, los robles, los hongos y las medusas son muy leves. Algunas
vías, por ejemplo, la glucólisis y la respiración están en casi todos los sistemas
vivos.
Es tradicional agrupar a los organismos en clases metabólicas dependiendo de la
fuente de energía que utilicen. Todos los términos utilizados para describir estas
clases emplean la terminación trofo que deriva del griego y significa "alimentarse".
Así, los organismos que utilizan luz como fuente de energía se llaman fotótrofos
(foto es luz en griego) y los organismos que utilizan productos químicos como
fuente de energía se denominan quimiotrofos.
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Categorías de los organismos según su metabolismo
Fuente de
Energía
Luz Foto Quimio Enlaces
químicos
Fuente de
Carbono
Inorgánico
(CO2)
Lito Organo Orgánico
(azúcares,
lípidos,
aminoácidos)
Trofo
Fotolitótrofos Quimiolitótrofos Fotorganótrofos Quimioorganótrofos
Plantas
Bacterias y
arqueas
fotosintéticas
Bacterias
Arqueas
Bacterias
purpureas
Bacterias, Arqueas,
Hongos y Animales
Como fuente de carbono, los organismos pueden utilizar compuestos inorgánicos,
como el CO2, y se denominan litótrofos (litos piedra). Sí utilizan compuestos
orgánicos -el casi universalmente usado es la glucosa se denominan
organótrofos. Por otra parte se diferencian organismos que son capaces de
sintetizar las moléculas orgánicas necesarias a partir de sustancias inorgánicas
simples ( H2O, CO2, NH3) y de alguna fuente de energía como la luz solar, a estos
organismos se les conoce como autótrofos, (se bastan a sí mismos); los
organismos cuyos compuestos orgánicos derivan de los procesos anabólicos de
otros seres vivos o sea toman los compuestos orgánicos elaborados para usarlos
o modificarlos e utilizarlos se conocen como heterótrofos. Los diversos organismos
presentan combinaciones de formas de la fuente de energía que utilizan con la
fuente de carbono y la forma de sintetizar las moléculas necesarias para su
metabolismo y así podemos establecer una clasificación.
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Palabras clave
Referencias
Basaure, Patricio. (2013). Microorganismos / nutrición y crecimiento.
Manual de lombricultura. Recuperado el 6 de septiembre de 2017 de:
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TEMA II. Procesos metabólicos de obtención y transformación de materia y
energía:
Fermentación y respiración celular.
APRENDIZAJE. El alumno: Explica que la fermentación y la respiración celular
son procesos metabólicos para la síntesis de ATP.
Elaborado por Erick Márquez López y María Guadalupe Valencia Mejía
Fermentación.
Desde el punto de vista biológico existen una serie de vías metabólicas en todos
los sistemas biológicos que permiten obtener energía a través de la incorporación
y asimilación de diferentes materiales orgánicos o inorgánicos. Desde el punto de
vista químico, las células obtienen energía metabólica útil mediante las reacciones
de óxido-reducción, es decir a través de la ganancia o pérdida de electrones entre
distintas moléculas, tomando en cuenta que los electrones en los sistemas
biológicos van acompañados por iones hidrógeno (H+).
Uno de estos procesos catabólicos que permiten la obtención de energía útil a los
organismos es la fermentación. Es muy seguro que hayas pasado por esta
situación: te ha tocado que te duelan los músculos después de una actividad física
intensa, más o menos prolongada; esto es un ejemplo de fermentación láctica que
ocurre al interior de nuestras células musculares.
Existen otras fermentaciones útiles en nuestra vida. Son aquellas que producen el
vinagre, quesos y bebidas alcohólicas como los vinos de mesa y cervezas. Sin
embargo, también hay fermentaciones que son más bien desagradables como
aquellas que ocasionan la putrefacción o las que arrancian las grasas. De lo que
no cabe duda es que en algún momento de nuestra vida nos hemos encontrado o
enfrentado a algún tipo de fermentación.
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En este texto exponemos información que pretende ayudarte a comprender el
proceso de la fermentación y su relación con el aprovisionamiento de la energía
necesaria para realizar algunas reacciones químicas dentro de las células.
Concepto de fermentación.
La fermentación es un proceso de oxidación incompleta, por lo tanto, hablamos de
un catabolismo parcial, típico de los organismos anaeróbicos. Este proceso
consiste en la degradación de ciertos compuestos orgánicos con una gran
cantidad de energía almacenada en ellos, particularmente azúcares, hacia
compuestos más pequeños y con menos energía; la energía liberada se utiliza
para generar ATP (adenosin trifosfato) a partir de ADP (adenosin difosfato) y
fosfato (P). La degradación sucede a través de una serie de reacciones químicas
(rutas o vías metabólicas), y a lo largo de la evolución, los organismos han
desarrollado muchas y distintas rutas fermentativas según su especie. A la
fermentación también se le puede entender como un proceso para obtener
energía (ATP), en el cual algunos compuestos químicos orgánicos sirven como
donadores y aceptores de electrones (e-). Durante la fermentación los compuestos
orgánicos son oxidados parcialmente; pero de particular importancia son dos
aspectos: la oxidación de la coenzima NADH (nicotinamida adenina dinucleótido +
2 e- y un protón -H+) a NAD (nicotinamida adenina dinucleótido) y la existencia de
un aceptor final de electrones, el piruvato o un derivado de éste (Margulis, 2001).
El NAD+ y NADH
En la Figura 1 se puede ver cómo
está estructurado el compuesto que
se reduce y oxida para trasladar
electrones hasta otros compuestos
aceptores finales. La letra A
representa a la adenina; mientras el
anillo hexagonal representa a la
nicotinamida. Figura 1. Estructura del NAD+ (nicotinamida adenina dinucleotido. Tomado de: Fromm H & Hargrove M.
(2012).
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Cuando el NAD+ (forma oxidada) se reduce, da origen al NADH (forma reducida);
este último compuesto transporta H+ y e- (Alberts et al, 2002). En otras palabras,
en una reacción de óxido-reducción (redox) un compuesto químico se oxido y
transfirió sus H+ y e- al NAD que se redujo a NADH. A su vez, en otra reacción
redox el NADH se oxida transfiriendo los H+ y e- a otro compuesto químico que se
verá reducido; mientras el NADH se convierte en NAD (Ver Figura 2).
Figura 2. Diferencias entre NAD+ y NADH. Tomada de: Boenigk J, Wodniok S & Glücksman E. (2015).
“El NAD provee equivalentes reductores y sirve para controlar la transferencia de
electrones. El NAD, también, está compuesto de dos nucleótidos. Un nucleótido
consiste en los compuestos adenina, ribosa y fosfato- similar al ATP. El segundo
nucleótido está hecho de nicotinamida, ribosa y fosfato” (Boenigk, Wodniok &
Glücksman, 2015, p. 38).
Unidad y Diversidad de las Fermentaciones
A pesar de la existencia de una gran variedad de rutas fermentativas los
organismos que las realizan usan una secuencia común de reacciones químicas o
ruta metabólica llamada Embden-Meyerhof o glucólisis. En ésta, la glucosa
(molécula de azúcar formada por 6 átomos de carbono) se degrada produciendo
ácido pirúvico o piruvato (compuesto químico formado por 3 átomos de carbono).
Cada molécula de glucosa que se fermenta tiene una producción neta de 2
moléculas de ATP. Las diferencias en la fermentación las encontramos en las
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rutas bioquímicas que van desde el piruvato hasta los productos finales de la
transformación del ácido pirúvico (Margulis, 2001).
Durante la degradación de la glucosa ocurre una reacción redox, donde un
compuesto de 3 carbonos (gliceraldehido 3-fosfato) se oxida para producir otro
compuesto reorganizado de 3 carbonos (1,3-bisfosfoglicerato), pero
simultáneamente el NAD acepta e- e H+ para reducirse a NADH. El asunto es que
este NADH debe volver a oxidarse a NAD, de lo contrario la glucólisis se detendrá,
y también se detendría la producción de energía (ATP). Para evitar esto, los
organismos fermentadores usan el piruvato o algún derivado de este compuesto
como aceptor de electrones e hidrógenos para la reoxidación del NADH (Prescott
et al, 2004).
Lo anterior se puede ver en la Figura 3 donde se muestra por un lado un ejemplo
de fermentación que finaliza en la
formación de lactato y por el otro un
caso más general que finaliza en el
compuesto químico Y. Este compuesto,
se forma a partir de la reducción del
compuesto X que acepta los electrones
e hidrógenos provenientes del NADH.
Los recuadros u óvalos en líneas
punteada representan la vía bioquímica
de la glucólisis que termina en el
piruvato o ácido pirúvico. Los recuadros
u óvalos en línea continua a partir del
piruvato representan casos de
fermentación. La rama de la izquierda
simboliza la fermentación láctica,
mientras la rama de la derecha
simboliza un caso general de
fermentación.
Figura 3. Panorama General de las Vías Bioquímicas de Fermentación. Tomado de Alberts
et al (2002)
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En la fermentación láctica, rama de la izquierda en la figura 3, el piruvato mismo
recibe los electrones e hidrógenos del NADH para transformarse en lactato o ácido
láctico. Es decir, se oxida el NADH a NAD, mientras el piruvato se reduce a ácido
láctico.
La fermentación alcohólica es un caso específico del caso general, rama derecha
de la figura 3. Veamos, el piruvato reacciona con H2O para formar un compuesto
químico llamado acetaldehído (primer derivado del piruvato) y libera CO2; luego el
acetaldehído se convierte en el aceptor final de los electrones e hidrógenos del
NADH, este se oxida y pasa a NAD. El acetaldehído al recibir electrones e
hidrógenos se reduce y transforma en etanol o alcohol etílico (Solomon et al, 1999;
Voet & Voet, 1995). Por su parte, en la fermentación a ácido succínico los
electrones e H+ (iones hidruro) del NADH se transfieren a compuestos derivados
del piruvato: primero a piruvato + piruvato, luego a fumarato. El producto final es el
ácido succínico (Alberts et al, 2002).
En cualquiera de los tres ejemplos anteriores, los productos finales, que luego se
liberan al ambiente, son ácidos orgánicos (compuestos químicos formados de
carbono con un grupo COOH) producidos por diferentes organismos. Los ácidos
más importantes, sintetizados por distintas bacterias, son el ácido láctico (que
también se acumula en las reacciones anaerobias de los mamíferos) y ácidos
como el fórmico, acético,
propiónico, butírico y
succínico, entre otros
(Alberts et al, 2002).
Una revisión de la forma
en la cual se sintetiza el
ácido láctico se puede ver
en la Figura 4.
Figura 4. Ruta metabólica de fermentación que produce ácido láctico. Figura realizadas por Biol. Erick Márquez López
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Es de resaltar, por un lado, la producción de ATP, por otro la formación de NADH
y la oxidación de este último para regenerar el NAD+ y reducir a los piruvatos para
producir el ácido láctico; el ácido láctico pasa a ser un compuesto residual que
luego se libera al ambiente.
En tanto, en la Figura 5 se revisa de manera resumida la síntesis de ácido
succínico desde la glucosa. Este proceso catabólico tiene lugar a través de la vía
Embden-Meyerhof y luego en
la vía fermentativa que lleva al
ácido succínico.
Observa que se produce ATP,
se forma NADH para luego
sufrir la oxidación de este
último para regenerar el NAD+.
La oxidación del NADH reduce
a los piruvatos a fumarato y,
mediante una segunda
reducción, producir el ácido
succínico. Finalmente, el ácido
succínico pasa a ser un
compuesto residual.
Con todo, la fermentación es una vía metabólica ineficiente. Los productos finales
que se liberan como residuos al medio todavía contienen energía. Evolutivamente
hablando, a medida que el tiempo pasó, aparecieron microorganismos que podían
usar los residuos de los primeros fermentadores. Así, los productos finales de la
fermentación de algunas bacterias se convirtieron en los reactivos iniciales de
otros microorganismos, estas fueron las primeras cadenas alimenticias. Por
ejemplo, algunas bacterias fermentan los azúcares para generar, como producto
final y residual, el ácido acético; después, otras bacterias convierten el ácido
acético en ácido láctico o en bióxido de carbono y agua (Margulis, 2001).
Los microorganismos fermentadores los encontramos en diferentes y variados
ambientes. Abundan en suelos y aguas, como en las aguas residuales de las
Figura 5. Ruta metabólica de fermentación que produce ácido succínico. Figura realizada por Biol. Erick Márquez
López
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plantas de tratamiento, donde degradan desechos; también las podemos
encontrar en los toneles de vino y vinagre, donde producen alcohol y ácido
acético. En la industria de la panificación el dióxido de carbono producido por la
fermentación alcohólica de las levaduras será atrapado por el gluten del trigo, lo
que ocasiona que el pan se esponje. Las bacterias lácticas son las que agrian la
leche, producen el yogur y dan sabor a algunos quesos, además de que el ácido
láctico tiene excelentes propiedades conservantes de los alimentos. Otros
fermentadores son los clostridios que habitan el suelo, el agua y en el tracto
intestinal de algunos animales; algunos clostridios pueden producir graves
enfermedades a los seres humanos (Margulis, 2001).
Tanto las bacterias como otros sistemas vivos han desarrollado formas diferentes
de sobrevivencia por medio de la fermentación. Algunos son anaerobios
facultativos, es decir toleran el oxígeno y no pueden usarlo; otros son anaerobios
estrictos ya que no pueden crecer en presencia de oxígeno. Otros organismos con
capacidad de fermentar son ciertos hongos como las levaduras y algunos hongos
filamentosos, estas son células eucariontes aerobias que efectúan la fermentación
dentro de concentraciones elevadas de oxígeno.
Como ejemplos de la diversidad metabólica se pueden mencionar para el caso de
procariotas fermentadores (Constanza et al, 2015; Prescott et al, 2004): Bacterias:
Bifidobacterium spp, llevan a cabo la fermentación heteroláctica, produce ácido
láctico, ácido acético y ácido fórmico; Clostridium spp: producen ácido butírico,
alcohol butílico, acetona, alcohol isopropílico, dióxido de carbono e hidrógeno;
Acetobacterium spp, transforman los ácidos grasos volátiles se convierten en
ácido acético (vinagre), CO2 y H2; Propionibacterium spp y Veillonella spp:
producen ácido propiónico, ácido acético y dióxido de carbono; y el Lactobacillus
spp, transforman la lactosa en ácido láctico (yogur) (L. bulgaricus, L. casei).
Respiración celular
El proceso por el cual las células degradan las moléculas de alimento para obtener
energía recibe el nombre de respiración celular.
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Figura 6. Esquema de la estructura de una mitocondria.
La respiración celular es una reacción exergónica, donde una fracción de la
energía contenida en las moléculas de alimento es utilizada por la célula para
sintetizar ATP. Decimos una fracción de la energía porque no toda es utilizada,
sino que una parte se pierde. (Márquez – Zabala, 2009). Es la degradación del
alimento con la liberación paulatina de energía. Este control está ejercido por
enzimas específicas, la energía liberada durante la respiración es utilizada
fundamentalmente para la formación de nuevos enlaces químicos (ATP).
Puede ser considerada como una serie de reacciones de óxido-reducción en las
cuales las moléculas combustibles son paulatinamente oxidadas y degradadas
liberando energía. Los protones perdidos por el alimento son captados por
coenzimas (Márquez – Zabala, 2009).
Ésta ocurre en distintas estructuras celulares. La glucólisis como vimos
anteriormente, ocurre en el citoplasma y va desde la glucosa al ácido pirúvico,
mientras que la oxidación escalonada va del ácido pirúvico a dióxido de carbono y
agua, para lo cual requiere de la presencia de oxígeno en el medio y ocurre en las
mitocondrias.
La oxidación completa se realiza en tres etapas: la reacción de transición, el Ciclo
de Krebs (o Ciclo del ácido cítrico, o de los ácidos tricarboxilicos), y el transporte
de electrones junto con la fosforilación
oxidativa.
Las mitocondrias
Son organelos de forma alargada que
miden entre 0.5 a 1 μm de diámetro
(Figura 6), se encuentran en el
citoplasma y su número puede variar
dependiendo del tipo de célula. La
función que llevan a cabo es la
respiración aerobia, es decir, están
relacionadas con la producción de
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energía (síntesis de ATP –Adenosin Trifosfato-). Su número puede aumentar de
acuerdo a las necesidades de la célula ya que se pueden reproducir por fisión
binaria o gemación, o bien pueden disminuir por autofagia.
Están formadas por dos membranas: la externa que es lisa y permeable y la
interna que es impermeable a iones y semipermeable a pequeñas moléculas. La
membrana interna contiene una gran variedad de enzimas y se pliega para formar
las crestas mitocondriales, lo que aumenta su superficie; el número de crestas
varía dependiendo de la célula de que se trate. Entre las dos membranas se
encuentra el espacio intermembranoso que está lleno de fluidos y una gran
variedad de enzimas. Las membranas internas de las crestas están formadas por
un 80 % de proteínas y un 20 % de lípidos. La membrana externa permite el paso
de la mayoría de las moléculas pequeñas, y la interna sólo de ciertas moléculas
como el ácido pirúvico y ATP además restringe el paso de otras. Esta
permeabilidad selectiva de la membrana interna tiene una importancia
fundamental ya que les permite generar un gradiente de concentración de iones
de hidrógeno que posteriormente será utilizado para producir energía en forma de
ATP (UNLZ, s/a).
Es importante destacar que el ciclo de Krebs se lleva a cabo en la matriz
mitocondrial; mientras que el transporte de electrones y la fosforilación oxidativa
se producen en las crestas
mitocondriales.
El nexo entre la glucólisis y el Ciclo de
Krebs es la descarboxilación oxidativa
del ácido pirúvico, (Figura 7). Los
átomos de carbono y oxígeno del grupo
carboxilo se eliminan como dióxido de
carbono (descarboxilación oxidativa) y
queda un grupo acetilo, de dos
carbonos llamado Acetil Coenzima A (Acetil-CoA), capaz de incorporarse al ciclo
de Krebs, en esta reacción exergónica, el hidrógeno del carboxilo reduce una
Figura 7. Reacción de la descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico.
Tomado de Márquez – Zabala (2009)
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molécula de NAD+ a NADH (Márquez – Zabala, 2009). El Acetil-CoA resultante de
este proceso entra a las membranas externa e interna de las mitocondrias para
continuar con la ruta metabólica.
Ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs comienza con la unión del grupo Acetil-CoA con un compuesto
de cuatro carbonos, el ácido
oxalacético. En esta
reacción se produce la
liberación del Acetil-CoA
que da como resultado la
formación de un ácido con
seis átomos de carbono: el
ácido cítrico. Luego se
producen una serie de
reacciones secuenciales,
cada una de ellas mediada
por una enzima específica,
donde los dos átomos de
carbono, ingresados al ciclo
como grupo acetilo, son
eliminados como dióxido de
carbono y se regenera la
molécula inicial de ácido
oxalacético (Figura 8)
(UNLZ, s/a).
Lo más destacable reside
en la reducción de las
coenzimas NAD y FAD que
portarán hidrógenos, como resultado de sucesivas oxidaciones de los compuestos
intermediarios del ciclo.
Figura 8. Ruta metabólica de Ciclo de Krebs. Tomada de UNLZ
s/a
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Dado que por cada molécula de glucosa inicial se obtuvieron dos de ácido pirúvico
y, por lo tanto, dos de Acetil-CoA, se realizan dos vueltas del ciclo de Krebs por
cada molécula de glucosa, resultando los productos que se detallan a
continuación:
Tabla 1. Balance parcial de los productos obtenidos durante las etapas de
glucólisis, descarboxilación oxidativa y Ciclo de Krebs.
Considerando éste balance parcial, podemos observar que durante el ciclo de
Krebs no se ha producido energía en forma de ATP, sólo 2 GTP que equivalen a 2
ATP. Sin embargo, es notoria la cantidad de coenzimas reducidas (NADH y
FADH2). En las siguientes fases, estas coenzimas se oxidarán y así se obtendrá la
energía para sintetizar ATP, por cada NADH resultarán 3 ATP, y por cada FADH2
se formarán 2 ATP (Márquez – Zabala, 2009).
Cadena de transporte de electrones
En esta etapa se oxidan las coenzimas reducidas, el NADH se convierte en NAD+
y el FADH2 en FAD+. Al producirse esta reacción, los átomos de hidrógeno (o
electrones equivalentes), son conducidos a través de la cadena de transporte de
electrones, por un grupo de transportadores de electrones.
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La cadena de transporte de electrones está formada por una secuencia de más de
15 moléculas ubicadas en la membrana interna de la mitocondria, éstas son
capaces de ceder o tomar electrones, reduciéndose - oxidándose
alternativamente. Hasta el momento se conocen cinco citocromos diferentes que
constituyen una cadena de proteínas (UNLZ s/a).
Cada molécula transportadora tiene una afinidad mayor por el electrón que la
molécula anterior. En consecuencia, en esta etapa final de la respiración, estos
electrones de alto nivel energético descienden paso a paso. Esto posibilita el
transporte en forma
de cascada, hacia
niveles energéticos
menores. De esta
manera el electrón es
transportado de un
aceptor a otro, hasta
llegar hasta su
aceptor final que es
el oxígeno el cual
presenta la mayor
afinidad por este,
formándose agua.
Cabe aclarar que los
tres primeros
aceptores reciben el H+ y el electrón conjuntamente. En cambio, a partir del cuarto
aceptor, sólo se transportan electrones, y los H+ quedan en disolución (Figura 10).
Fosforilación oxidativa
El flujo de electrones está acoplado al proceso de fosforilación. Esto permite que
los electrones no fluyan a menos que exista la posibilidad de formación de fosfatos
ricos en energía. Si el flujo de electrones no estuviera acoplado a la fosforilación,
Figura 10. Representación de la ubicación de los
transportadores de electrones en la membrana mitocondrial
interna. Tomada de Urbina Vinos Blog
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no habría la formación de ATP y la energía de los electrones se degradaría en
forma de calor.
Dado que la fosforilación del ADP para formar ATP se encuentra acoplada a la
oxidación de los componentes de la cadena de transporte de electrones, este
proceso recibe el nombre de fosforilación oxidativa.
Entre las proteínas de la membrana de las crestas mitocondriales, se encuentra
una que cataliza la síntesis de ATP. Esta enzima, llamada ATP-sintetasa, es un
complejo proteico que permite el paso de protones desde el espacio
intermembranal hacia la matriz mitocondrial.
Como una turbina hidroeléctrica, que convierte la energía potencial del agua
contenida en una represa en energía eléctrica, la ATP-sintetasa convierte la
energía del gradiente electroquímico producido por la concentración de protones,
en energía química, contenida en el ATP.
En tres transiciones de la cadena de transporte de electrones se producen caídas
importantes en la cantidad de energía potencial que retienen los electrones, de
modo que se libera una cantidad relativamente grande de energía libre en cada
uno de estos tres pasos formándose ATP (Márquez y Zabala 2009).
Para explicar la relación entre la cadena respiratoria y el sistema de fosforilación,
en 1961, Peter Mitchell propuso esta hipótesis conocida como quimiosmótica.
En resumen, el rendimiento energético de la oxidación de una molécula de
glucosa se muestra en la Tabla 2. El total de moléculas de ATP formadas son 36 o
38, según el caso.
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Tabla 2. Resumen del rendimiento energético de los procesos de glucólisis y respiración celular.
Actividades de aprendizaje.
1. Investiga los procesos de elaboración de los siguientes productos y la
ecuación química que los representa:
PRODUCTO NOMBRE DEL PROCESO ECUACIÓN QUÍMICA
Pulque
Yogurt
Tepache
2. Contesta las siguientes preguntas:
a. Nombre de la molécula que se degrada en la fermentación alcohólica
obteniéndose CO2 _______________________
b. ¿Cómo se llama el proceso dónde la glucosa se transforma en
lactato?
c. ¿Qué nombre recibe la secuencia de reacciones que convierten a la
glucosa en piruvato? __________________________
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d. El dolor muscular en mamíferos durante una actividad física extrema
se produce por aumento en la concentración de:
_______________________________________________________
3. Te sugerimos que veas atentamente los siguientes videos, referentes a las
distintas fases de la respiración celular.
a. Respiración celular
https://www.youtube.com/watch?v=XJcs-ZDEiA4&feature=youtu.be
b. Ciclo de Krebs
https://www.youtube.com/watch?time_continue=4&v=w-PEfE9ZWxo
c. Cadena y fosforilación
https://www.youtube.com/watch?v=6GZURyP-CL8
d. Resumen respiración
https://www.youtube.com/watch?v=hFCNQKMv4JE
4. A continuación, aparece un diagrama que representa los compuestos de
carbono formados por el Ciclo de Krebs. En él se señalan algunas partes
del ciclo como figuras geométricas. Indica en qué parte se representa cada
una de las siguientes moléculas escribiendo en la caja de texto la palabra
círculo, cuadrado o triángulo.
a) Molécula que representa al citrato
b) Molécula que representa al succinil coenzima A
c) Representa una reacción en la cual NAD+ se reduce a NADH
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noviembre de 2018.
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TEMA II. Procesos metabólicos de obtención y transformación de materia y
energía:
Fotosíntesis.
Aprendizajes. El alumno: Comprende que la fotosíntesis es un proceso anabólico
que convierte la energía luminosa en energía química.
Elaborado por Erick Márquez López
En los organismos la energía es un componente indispensable. La gran mayoría
de las transformaciones químicas y las actividades biológicas solo ocurren con
mediación de la energía. La energía la podemos entender como una propiedad del
sistema que se manifiesta de muchas formas y que puede variar por la
intervención del trabajo y/o calor (Sevilla, 1986). Desde un punto de vista
cualitativo podemos asociar a la energía características tales como: manifestarse
en diferentes formas; puede transformarse o transferirse; una parte se degrada
(generalmente en forma de calor) y la cantidad total de energía se conserva
(Martínez y Rivadulla, 2015). En este sentido, en los organismos la energía se
transformará o transferirá hacia una forma química que es, ordinariamente, el
ATP.
En la mayoría de los ecosistemas, tanto terrestres como acuáticos, la energía
ingresa en la forma de luz solar y se transforma hacia una forma química. Esta
conversión depende de los organismos fotosintetizadores, entre los que
encontramos a las plantas, las algas y algunas bacterias. Además, los
fotosintetizadores aerobios, también llamados oxigénicos, liberan en la atmosfera
el oxígeno del cual dependen todos los sistemas vivos aerobios para realizar las
reacciones de óxido-reducción y así generar energía química en forma de ATP
(Rosas et al., 2010).
La fotosíntesis es el proceso metabólico en el cual se utiliza la radiación solar o
energía luminosa en el rango de la luz visible que luego se convierte en energía
química. En este proceso la energía luminosa permite transformar químicamente
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el dióxido de carbono a carbohidratos; el compuesto que se ocupa para llevar a
cabo las reacciones reductoras es generalmente el agua, pero existen procariotas
fotosintéticos que usan otros compuestos como el ácido sulfhídrico (MacAdam,
2011).
La ecuación general de la fotosíntesis es:
CO2 + 2H2X + energía luminosa produce (CH2O) + 2X + H2O,
donde el agente reductor es H2X y X es un elemento variable. Si el agente
reductor fuera el agua, entonces H2X = H2O y X = O; si el agente reductor fuera el
ácido sulfhídrico, entonces H2X = H2S y X = S.
Energía luminosa.
El ojo humano es capaz de percibir una fracción del espectro electromagnético
que va del color violeta (entre los 400 a 450 nanómetros de longitud de onda) al
color rojo (700 nanómetros de longitud de onda); la luz en este rango es utilizada
para la fotosíntesis. Hay que tener presente que la energía de la luz es
inversamente proporcional a la longitud de onda, entre más corta más energética;
en este sentido la luz violeta tiene una energía de cerca de 300 kJ/ mol de fotones
y en el otro extremo está el color rojo con una energía de 170 kJ/ mol de fotones
(Heldt & Piechulla, 2011). Es así que, la energìa de los fotones del espectro
visible, no es tan destructora de los enlaces químicos, pero puede producir
transiciones de los estados electrónicos de las moléculas orgánicas lo cual
impulsa la captura de energía en forma química y las reacciones químicas
(Mathews et al., 2013). De este modo, en los ecosistemas se ha registrado que la
cantidad máxima de carbono fijada a los tejidos vegetales por unidad de luz solar
es de aproximadamente 0.4 a 0.8 g de carbono por megajulio de energía solar
(Smith y Smith, 2007).
Pigmentos fotosintéticos.
La fotosíntesis comienza con la absorción de luz por pigmentos localizados en las
membranas de los tilacoides dentro de los cloroplastos. El pigmento más conocido
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es la clorofila, pero también hay carotenoides y, en cianobacterias y algunas algas,
bilinas.
Las plantas contienen clorofila a y b y carotenoides tal como los betacarotenos,
luteína, zeaxantina, violaxantina, anteraxantina y neoxantina. Las clorofilas
absorben luz azul y roja para aparecer en color verde, mientras los carotenoides
absorben luz solo en el azul y así aparecen en colores amarillo/rojo (Johnson,
2016).
Los sistemas fotosintéticos de clorofilas y carotenoides se encuentran atados o
unidos a proteínas embebidas en las membranas conocidas como complejos
receptores de luz, en el cloroplasto. A través de enlaces y la orientación de las
moléculas de los pigmentos, la energía absorbida puede ser transferida entre las
moléculas mediante la transferencia de energía de excitación (Johnson, 2016).
Los plástidos son organelos celulares que solo están presentes en las células de
las plantas, no solo existe el cloroplasto sino una variedad que intervienen en
diferentes aspectos funcionales
de la planta.
Se multiplican por fisión binaria.
Todos los plástidos de una
planta han descendido de los
proplástidos de la célula huevo
(Figura 1). Durante la
diferenciación celular, los
proplástidos pueden
diferenciarse en cloroplastos
verdes, cromoplastos coloreados
y leucoplastos sin color, entre
otros (Heldt y Piechulla, 2011).
Los plástidos tienen su propio
genoma similar al de
Figura 1. Los plástidos de las plantas. Imagen de
Aibdescalzo-Mariana Ruiz Villarreal LadyofHats,
translated to spanish language., Dominio público,
https://commons.wikimedia.org/w/index.php?curid=620
0596
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procariotes, como el de la cianobacteria. Muchas de las proteínas del cloroplasto
están codificadas en el núcleo de la célula vegetal correspondiente y después son
transportadas a los plástidos (Heldt & Piechulla, 2011).
Los plastidos que intervienen en la fotosíntesis son los cloroplastos (Figura 2). Los
cloroplastos tienen una estructura compleja con dos membranas exteriores a
manera de envolturas, las cuales son incoloras, y no participan en la fotosíntesis,
estas encierran un espacio acuoso (el estroma) donde se asienta una membrana
conocida como el tilacoide; esta a su vez encierra otro espacio acuoso continúo
denominado el lumen (Johnson, 2016).
Todas las células eucariotas con plástidos y mitocondrias dentro de su citoplasma
son el resultado de 2 mil millones de años de evolución. Estos dos organelos son
el resultado de dos eventos de endosimbiosis (Falconet, 2012).
Figura 2. Estructura del cloroplasto
Imagen tomada de https://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Cloroplasto.svg. El 05 de febrero de 2019
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Las etapas metabólicas de la fotosíntesis aerobia
El proceso global de fotosíntesis está realmente separado tanto física como
químicamente en dos subprocesos o fases en todos los organismos fotosintéticos
(Figura 3) (Mathews et al., 2013).
En la primera fase, denominada luminosa o
dependiente de la luz se utiliza la energía
lumínica para llevar a cabo la oxidación
fotoquímica del H2O, en la cual, en primer
lugar, el agente oxidante NADP+ se reduce a
NADPH, produciendo los llamados
equivalentes reductores, y se libera O2; en
segundo lugar, parte de la energía de la luz
se captura mediante la fosforilación
(adquisición de fosfatos) del Adenosin
Difosfato (ADP) para producir ATP. Este
proceso se denomina fotofosforilación
(Mathews et a.l, 2013; Hodson & Bryant,
2012).
La segunda fase es denominada oscura
debido a que son reacciones independientes
de la luz. En las reacciones independientes
de la luz el NADPH y el ATP producidos por
las reacciones luminosas se utilizan para la
síntesis reductora de carbohidratos a partir
de CO2 y H2O. Estas reacciones se
producen en todo momento y son aceleradas
en presencia de luz porque los productos de
la fase luminosa son indispensables para
que se lleve a cabo esta segunda fase
(Mathews et al., 2013). Dentro de las reacciones de la fase oscura la ruta
Figura 3. Etapa del proceso de fotosíntesis
oxigénica. Imagen tomada de
https://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Reaccion
es_de_la_fotos%C3%ADntesis.PNG. El 05 de
febrero de 2019
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metabólica importante es el ciclo de Calvin. En este ciclo el carbono entra como
CO2 produciendo glucosa en las hojas de un vegetal a partir de este gas (Hodson
& Bryant, 2012).
Reacciones luminosas
Las reacciones de la fase luminosa involucran electrones impulsados por la luz y
la transferencia de protones en las membranas del tilacoide (Johnson, 2016).
Estas reacciones tienen lugar dentro de unas vesículas aplanadas llamadas
tilacoides, lo cual también provee un medio para la transducción de la energía; en
las plantas, los tilacoides son una elaborada red laminar tridimensional altamente
interconectadas, marcada por la diferenciación en dos distintas regiones
morfológicas: una pila o montón cilíndrico constituido de múltiples capas
firmemente apretadas llamada grana, y una región membranosa no apilada que
interconecta la grana llamada lamela o
lamina del estroma (Nevo et al., 2012).
Fragmentación del agua o fotolisis.
Este proceso ocurre en el fotosistema II
(en inglés Photosystem II o PSII)
presente en las membranas tilacoidales
del cloroplasto. El fotosistema II extrae
los electrones del agua, los transfiere al
fotosistema I y libera el oxígeno (O2)
(Mathews et al., 2013; Nevo et al.,
2012).
Un modelo explicativo del proceso
propone que la ruptura de la molécula
de agua libera en pares los protones y
los electrones. Es así como se
requieren 4 fotones para oxidar 2 H2O a
un O2. Se generan cuatro electrones de
Figura 4. Rompimiento de la molécula de
agua.
Imagen tomada de
http://uapas1.bunam.unam.mx/ciencias/foto
sintesis/images/Imagen7_OAfotosintesis.pn.
El 05 de febrero de 2019
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los 4 átomos de hidrogeno. El oxígeno producido difunde hacia el exterior del
cloroplasto. Los cuatro protones genrados son liberados hacia la luz del tilacoide, y
ayudan a generar una diferencia de pH entre la luz del tilacoide y el estroma. En
tanto, los electrones producidos viajaran a través de la cadena de transporte de
electrones desde el fotosistema II hasta el fotosistema I (Mathews et al., 2013).
Producción de NADPH.
¿Qué sucede durante el viaje de los electrones desde el fotosistema II (PSII) hasta
el fotosistema I (en inglés Photosystem I o PSI). Primero tomemos en cuenta que
el PSI está concentrado en las láminas del estroma, los extremos membranosos
de la grana y los márgenes de la grana (Nevo et al., 2012). Además, recodemos
que las reacciones de transferencia de electrones comienzan con la ruptura de la
molécula de agua por el fotosistema II (Photosystem II o PSII).
Pues bien, PSII reduce una proteína llamada plastoquinona, que acepta los
electrones, a plastoquinol. De aquí en adelante ocurren una serie de reacciones
de oxidación y de reducción. Es así que el plastoquinol lleva los electrones a un
complejo proteico embebido en el tilacoide llamado citocromo b6f (Cyt b6f). Luego
el Cyt b6f oxida el plastoquinol y reduce una proteína transportadora de electrones
denominada plastocianina, la cual reside en el lumen. Entonces, en el PSI sucede
una segunda reacción impulsada por la luz. El PSI oxida a la plastocianina y
reduce a otra proteína transportadora denominada Ferrodoxina, la cual está en el
estroma.
La ferrodoxina puede entonces ser utilizada por la enzima ferredoxina-NADP+
reductasa (FNR) para reducir el NADP+ a NADPH. De esta manera se capturan
los electrones en un compuesto, el NADPH, que puede viajar por el estroma. Al
esquema de transporte antes descrito se le conoce como la ruta lineal de
transferencia de electrones o esquema Z (Figura 5) (Johnson, 2013; Nevo et al.,
2012).
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Existe una ruta alternativa de las reacciones luminosas denominada flujo
electrónico cíclico. Esta ruta utiliza los componentes del PSI, junto con la
plastocianina y el complejo citocromo b6f. El uso de esta ruta ocurre cuando el
NADP+ está presente en pequeñas cantidades. Bajo esta condición los electrones
excitados en el PSI no se transfieren al NADPH. En su lugar se pasan de la
ferredoxina al complejo citocromo b6f y de este, vuelven al estado basal del PSI a
través de la plastocianina. El resultado es que el complejo b6f bombea protones a
través de la membrana tilacoidal lo que se asegura la generación de ATP. Se
genera aproximadamente un ATP por cada dos electrones que completan el ciclo,
en un proceso denominado fotofosforilación cíclica. Durante el flujo cíclico no se
libera O2 y no se reduce el NADPH+ (Mathews et al., 2013). (poner esquema de
flujo cíclico)
Generación de ATP.
La clave de la generación de ATP es que se han bombeado protones adicionales
desde el estroma del cloroplasto a la luz del tilacoide durante el paso de cada
electrón a través de la cadena de transporte de electrones (Mathews et al, 2013).
El resultado neto es un gradiente de protones a través de la membrana tilacoidal,
que se torna más ácida que el estroma; esta situación permite la formación de una
fuerza proton-motriz. Así, los protones obtenidos pueden volver a atravesar la
membrana del tilacoide en sentido contrario, pero únicamente a través de la ATP
sintasa que está unida a la membrana tilacoidal. Esta enzima convierte la fuerza
protón-motriz en moléculas de ATP mediante una catálisis rotatoria (Figura 5). Se
ha calculado que por cada tres protones, se aporta energía suficiente para
impulsar la síntesis de una molécula de ATP (Mathews et al., 2013; Nevo et al.,
2012).
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Reacciones independientes de la luz o reacciones oscuras
El Ciclo de Calvin-Benson. Las reacciones que describen la fijación del CO2 se
conocen como el Ciclo de Calvin-Benson el cual consta de varias etapas: la
fijación del carbono, la reducción y la regeneración. Este ciclo consume el ATP y el
NADPH producido durante las reacciones luminosas y así regenera el ADP, Pi y el
NADP+; también, se regenera una molécula de cinco carbonos denominada
Ribulosa-1, 5-bisfosfato (RuBP) (Figura 6) (Brinkert, 2018; Johnson, 2016).
Figura 5. Producción de NADPH y generación de ATP (pie de figura)
Imagen tomada de https://es.wikipedia.org/wiki/Archivo:Etapa.luminosa.jpg. El 05 de febrero de
2019.
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Etapas I. Carboxilación o fijación del CO2. El ciclo comienza cuando se captura y
fija cada CO2 a un azúcar de 5 carbonos llamado ribulosa bisfosfato (RuBP). La
enzima que lleva a cabo fijación es la RuBP carboxilasa/ oxigenasa o Rubisco. Al
final de la reacción de fijación se forma un compuesto inestable de 6 carbonos
(6C) que inmediatamente se rompe en dos moléculas de 3 carbonos (3C), el 3-
fosfoglicerato o ácido 3-fosfoglicérico (PGA) (Brinkert, 2018; Johson, 2016;
Hodson & Bryant, 2012).
Etapa II. Reducción. Son reacciones que involucran el uso del ATP y del NADPH
para convertir el PGA a gliceraldehido 3-fosfato (G3P o GAP). Por cada 3
moléculas de CO2 combinadas inicialmente con la RuBP, se producen 6 moléculas
de G3P. Sin embargo, solo una de estas 6 moléculas de G3P puede ser
considerada como un producto del ciclo de Calvin-Benson ya que las restantes 5
Figura 6. Reacciones independientes de la luz. Ciclo de Calvin-Benson.
Imagen tomada de https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Fotosintesis.jpg. El 05 de febrero
de 2019.
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moléculas son requeridas para regenerar la RuBP en una serie de reacciones que
también requieren ATP (Hodson & Bryant, 2012).
En este punto, una molécula de G3P sale del ciclo y es usado en la síntesis de
glucosa, fructosa o sacarosa en el citoplasma; la glucosa a su vez puede ser
almacenada en forma de almidón; pero, también la única molécula de GAP
producida en cada vuelta del ciclo puede ser rápidamente convertida por una
gama de rutas metabólicas en aminoácidos o lípidos (Johnson, 2016; Mathews et
al, 2013; Hodson & Bryant, 2012).
Etapa III. Regeneración. En estas reacciones ocurre la regeneración del aceptor
de CO2, es decir de la RuBP, mediante una compleja serie de reacciones en las
cuales 5 moléculas de G3P son arregladas para formar tres moléculas de RuBP
(Hodson & Bryant, 2012). La regeneración de 3 moléculas de RuBP a partir de 5
moléculas de GAP remanentes implica una compleja interacción bioquímica.
Comienza con la conversión de 2 moléculas de GAP en DHAP (dihidroxiacetona
fosfato) y concluye en que tres moléculas de ribulosa 5-fosfato son fosforiladas
usado 3 ATP para regenerar 3 moléculas de RuBP. El ciclo vuelve a comenzar
(Johnson, 2016; Mathews et a.l, 2013; Berg et al., 2008).
La fotorrespiración y las plantas C4.
La enzima Rubisco en condiciones ambientales normales puede funcionar como
una oxigenasa (canalizan reacciones de oxidación a expensas del oxígeno) y
además comportarse como una carboxilasa. Cuando la reacción de la oxigenasa
se hace significativa comienza la ruta llamada fotorrespiración. Esta ruta parece
ser un proceso derrochador que gasta una energía considerable y limita la
asimilación del carbono. En la fotorrespiración ocurre lo siguiente: se pierde RuBP
en el ciclo de Calvin; la fijación del CO2 se invierte pues se consume O2 y se libera
CO2; sólo una parte del carbono se captura y se gasta ATP (Mathews et al., 2013).
Es así que en determinadas plantas, llamadas C4, se desarrolló una ruta
fotosintética adicional que ayuda a conservar el CO2 liberado por la
fotorrespiración. Esta ruta se llama ciclo C4, porque tiene que ver con la
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incorporación de CO2 a una molécula intermediaria de 4 carbonos (oxaloacetato)
(Figura 7) (Mathews et al., 2013; Berg et al., 2008).
Metabolismo ácido de las crasuláceas durante la noche (a la izquierda, fase I) y durante el día (a la derecha, fase III). CA Anhidrasa carbónica-α. CC Ciclo de Calvin. PEP Fosfoenolpiruvato. PEPC Fosfoenolpiruvato carboxilasa. PEPCK Fosfoenolpiruvato carboxiquinasa. MDH Malato deshidrogenasa. MEMalato deshidrogenasa (descarboxilante) = Malatoenzima. PPDK Piruvato fosfato diquinasa.
El ciclo C4 se encuentra en varias especies como el maíz o la caña de azúcar; es
importante en las plantas tropicales que están expuestas a la luz solar intensa y a
las temperaturas elevadas. En las plantas C4 las células mesófilas que se
encuentran en las hojas de las plantas capturan el CO2 en las moléculas
intermediarias C4. Los compuestos C4 posteriormente se llevan a las células de la
vaina del haz donde ocurre la mayor parte del ciclo de Calvin. La clave de las
plantas C4 está en que la enzima de fijación de CO2, la fosfoenol piruvato
carboxilasa, carece de actividad oxigenasa; así, incluso en condiciones de alta
concentración de O2 y concentración baja de CO2, las células del mesófilo
continúan bombeando CO2 hacia las células de vaina del haz que realizan las
reacciones de la fase independiente de la luz. Este proceso ayuda a mantener
concentraciones de CO2 suficientemente elevadas en las células de la vaina del
Figura 7. Asimilación del carbono a través de ciclo C4. Imagen tomada de https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/4/43/CAM_cycle.svg/2880px-
CAM_cycle.svg. El 05 de febrero de 2019.
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haz, de manera que se favorece la fijación de CO2 y no la fotorrespiración (Figura
8). Además, si se produce la fotorrespiración, el CO2 que se libera en el proceso
puede recuperarse, en gran parte, en las células mesófilas circundantes y
devolverse al ciclo de Calvin (Mathews et al., 2013; Berg et al., 2008).
Evolución de la fotosíntesis
La edad del planeta Tierra es de aproximadamente 4500 millones de años. En la
atmosfera primitiva del planeta la cantidad de oxígeno fue escasa, tanto que la
evolución temprana de los microorganismos es esencialmente anaerobia, o
también denominada anoxigénica (Martin & Sousa, 2016). Tiempo después del
origen de la Tierra los ecosistemas primitivos fueron quimiotróficos, impulsados
por el hidrógeno (H2) de origen geológico de los respiraderos o aberturas
hidrotermales, lo cual permitió la reduccón de la ferrodoxina para así conseguir la
fijación del carbono en forma de CO2. Fue hasta la aparición de la fototrofía
basada en la clorofila, es decir la clorofototrofía, que los autótrofos lograron
generar ferrodoxina reducida sin una bifurcación de los electrones lo cual
Figura 8. Tejidos de una hoja
Imagen tomada de
https://upload.wikimedia.org/wikipe
dia/commons/8/81/Estructura_en_c
orona.jpg. El 05 de febrero de 2019
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proporcionó acceso a otras fuentes de agentes reductores además del hidrógeno
(H2) (Martin et al., 2018).
Se acepta que los primeros organismos fotosintéticos fueron procariotas de
fotosíntesis anaerobia; estas bacterias poseían un único fotosistema, el
predecesor de los fotosistemas modernos I y II, y se basaba en compuestos como
el sulfuro de hidrógeno como fuente de electrones. Los descendientes modernos
de estas bacterias fotosintéticas poseen fotosistemas de tipo I o de tipo II, pero
nunca ambos tipos en el mismo organismo (Mathews et al., 2013).
Distintas evidencias indican que la fototrofía aparece tempranamente en la Tierra,
aproximadamente a los 4000 millones de años en el pasado (Fisher et al., 2016).
Sin embargo, la fotosíntesis oxigénica surge entre los 3000 millones y los 2500
millones de años en el pasado; y es hasta las rocas con antigüedad de entre 2500
a 2300 millones de años que se han encontrado señales de niveles de oxígeno
sostenidos y relativamente altos. Esta elevación inicial del oxígeno en la atmosfera
y en la superficie de los mares fue un suceso llamado el Gran Evento de
Oxidación (GEO en español o GOE en inglés) (Nowicka & Kruk, 2016; Knoll &
Nowak, 2017). Este evento de acumulación de oxígeno a niveles apreciables fue
posible por el surgimiento de una ruta metabólica. Se acepta que las antiguas
cianobacterias tuvieron un papel relevante en la producción de oxígeno libre
porque son las bacterias clorotróficas que realizan fotosíntesis oxigénica mediante
la foto-oxidación del agua y con dos centros de reacción evolucionados para el
oxígeno: el fotosistema I y el fotosistema II (Hamilton et al., 2016).
En la actualidad la capacidad para realizar la fotosíntesis está ampliamente
distribuida entre los dominios bacteriales en 6 diferentes grupos; los grupos
fotosintéticos procariotas incluye las cianobacterias, las proteobacterias (bacterias
purpuras), las bacterias verdes sulfurosas, las heliobacterias, los fotótrofos
filamentosos anoxigénicos o bacterias verdes no sulfurosas, y las ácido bacterias
(Blankenship, 2010).
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Por su parte, los análisis filogenéticos, estructurales y bioquímicos han apoyado
un origen único y primario de los plástidos como resultado de una sola asociación
simbiótica entre una cianobacteria y un eucariota mitocondriado ocurrida entre 1.6
y 0.6 mil millones en el pasado. Con el paso del tiempo las células bacterianas
extrañas fueron reducidas a un plástido confinado por dos membranas: las
membranas externas e internas de las cianobacterias. Este evento simbiótico
generó los linajes de algas verdes, rojas y azules, los cuales subsecuentemente
dispersaron sus cloroplastos cuando los nuevos organismos fotosintéticos fueron
engullidos por organismos no fotosintéticos generando más divisiones de algas, lo
cual pudo haber sucedido entre 1.2 y 0.55 mil millones de años en el pasado.
(Falconet, 2012).
Actividades de aprendizaje
1. Hongos verdes. Investigación
Se conoce de la existencia de hongos filamentosos con tonalidades verdes, como
el de la penicilina. Suponga que una persona afirma que estos hongos pueden
realizar la fotosíntesis anoxigénica. Estarías de acuerdo con esta
persona____________. Explica por qué
2. Etapa de las reacciones dependientes de la luz o reacciones luminosas
Elabora una tabla en la cual estén identificados:
a) Nombre del o los sustratos (reactivos)
b) Nombre del o los productos
c) Ubicación de reacciones que dependen de la luz
3. Etapa de las reacciones independientes de la luz o reacciones oscuras
Elabora una tabla en la cual estén identificados:
a) Nombre del o los sustratos (reactivos)
b) Nombre del o los productos
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c) Ubicación de reacciones que no dependen de la luz
4. Proporciona la respuesta a los siguientes problemas.
I. Una persona afirma que las plantas adquieren su energía de los
compuestos que absorben por las raíces. ¿Estarías de acuerdo?
____________. Explica por qué
II. Una persona identifica que las células de las hojas de las plantas, además
de cloroplastos tienen mitocondrias; considerando así que las plantas
respiran de noche y realizan la fotosíntesis de día. ¿Estarías de acuerdo?
____________. Explica por qué
5. Elabora una línea de tiempo acerca los sucesos evolutivos de la fotosíntesis
6. Representación de cloroplasto. Representa mediante un esquema o dibujo
la estructura de un cloroplasto
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UNIDAD 2. ¿Por qué se considera a la variación, la transmisión y expresión
génica como la base molecular de los sistemas biológicos?
PROPÓSITO. Al finalizar la unidad el alumno: Reconocerá las fuentes de
variación, transmisión y expresión génica, a través del análisis de estos procesos,
para que explique su importancia en la reconfiguración de la biodiversidad.
TEMA I. Organización del material genético
DNA, genes y cromosomas.
APRENDIZAJE. El alumno: Describe las características estructurales del DNA y
su organización en genes y cromosomas.
Elaborado por Laura Jimena Gutiérrez Ramírez
En 1953 y tras un largo periodo de diversas investigaciones sobre la estructura
química y los patrones de difracción de la molécula, los investigadores James
Watson y Francis Crick lograron integrar un modelo de estructura secundaria para
el DNA el cual fue publicado en un artículo que se tituló “Estructura molecular de
los ácidos nucleicos” en la revista Nature (Watson y Crick, 1953). Una de las
anotaciones más significativas de este articulo dice: “[…] el apareamiento
especifico que postulamos sugiere de inmediato un posible mecanismo de copia
del material genético” (Jiménez y Merchant, 2003).
La publicación de este articulo marcó el nacimiento de la biología molecular ya que
a partir de 1953 se inició el estudio intensivo de los mecanismos moleculares que
permiten la duplicación, reparación, recombinación y transposición del DNA y del
procesamiento celular de la información genética presente en esta molécula.
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Figura 1. Watson, Crick y el modelo del ADN en el laboratorio Cavendish. Tomada de http://esmateria.com/2013/04/25/el-secreto-de-la-vida-cumple-60-anos/
La estructura del DNA resulta relativamente simple sin embargo posee una
belleza y funcionalidad muy peculiares, consiste en dos cadenas complementarias
y antiparalelas (Se refiere a las orientaciones de las dos cadenas del DNA, las
cuales se encuentran en sentidos opuestos) de nucleótidos que forman una doble
hélice, la cual contiene la información genética, lo que permite a cada célula
mantener las características de la especie, también se sabe que tiene la
capacidad de replicarse, es decir de hacer copias de si mismo (Jiménez, 2006).
En esta guía se va a considerar la estructura del DNA en tres niveles de
complejidad creciente, conocidas como estructura primaria, secundaria y terciaria.
La estructura primaria está dada por la secuencia de nucleótidos y a la forma en
que estos se unen entre sí. La estructura secundaria se refiere a su configuración
tridimensional, es decir la estructura helicoidal descrita por Watson y Crick en
1953, la cual se forma de acuerdo a la secuencia de bases y a las condiciones en
las que se encuentre. La estructura terciaria son los empaquetamientos complejos
del DNA bicatenario en los cromosomas (Pierce, 2016).
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Características del DNA.
Estructura primaria.
La estructura primaria del DNA consiste en
una cadena de nucleótidos unidos entre sí
por enlaces fosfodiester de una manera
repetitiva en largos polímeros (En el caso
de humanos puede llegar a medir alrededor
de 1.8 metros Pierce, 2010). Los
nucleótidos están constituidos por tres
componentes: un azúcar, una base
nitrogenada y un grupo fosfato.
Los azúcares de ácidos nucleicos se
llaman pentosas porque poseen cinco
átomos de carbono numerados 1´,2´,3´,4´ y 5´. Los azucares del DNA y del RNA
son ligeramente diferentes, en el carbono 2´, uno tiene un grupo hidroxilo mientras
que el otro sólo posee un átomo de hidrogeno, de ahí el nombre de desoxirribosa,
esta pequeña diferencia es reconocida por todas las enzimas que interactúan con
ellos, lo que genera funciones específicas para cada uno. Así mismo, el átomo de
oxígeno adicional del nucleótido del RNA lo vuelve más reactivo y menos estable,
por esta razón el DNA está mejor dotado para guardar la información genética
(Pierce, 2010).
Figura 3. Ribosa y Desoxirribosa. Tomada de https://scykness.wordpress.com/tag/pentosa/el 14 de enero de 2019.
Figura 2. Nuclóetido.Tomada de
https://microbiologia6411.wordpress.com
/2016/07/06/composición-y-estructura-de-
los-acidos-nucleicos/ el 18 de enero de
2019
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El segundo componente
de los nucleótidos son
las bases nitrogenadas,
las cuales pueden ser
purinas o pirimidinas.
Cada purina consiste de
un anillo de seis lados
fusionado a un anillo de
cinco lados, estas son la
adenina (A) y la guanina
(G). En el caso de las
pirimidinas su estructura
consta de un solo anillo
de seis lados, estas son
la timina (T) y la citosina (C). En los nucleótidos, la base nitrogenada siempre
forma una unión covalente con el carbono 1. Las bases nitrogenadas se unen
entre si de una manera conocida como emparejamiento o apareamiento
especifico; este concepto describe la afinidad
química entre las bases que se establece por
los puentes de hidrógeno, así las adeninas se
unen a las timinas y las guaninas a las
citosinas (Klug, 2006).
El tercer componente es el grupo fosfato, el
cual consiste en un átomo de fósforo unido a
cuatro átomos de oxígeno, portan una carga
negativa que convierte al DNA en una
molécula ácida. El grupo fosfato siempre se
une al carbono 5´ (Becker, 2010).
Figura 4. Esquema del apareamiento de las bases nitrogenádas del DNA. Tomada de https://slideplayer.es/slide/4302792/ el 14 de enero
de 2019
Figura 5. Grupo fosfato. Tomada de https://portalacademico.cch.unam.mx/alu
mno/biologia1/ unidad2/sintesisdeproteinas14 de enero
de 2019
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Estructura secundaría.
La estructura secundaria del DNA se refiere a su configuración tridimensional, es
decir a su estructura de doble hélice que está formada por dos cadenas de
nucleótidos enredadas entre sí. Los enlaces azúcar-fosfato se ubican en la parte
externa de la hélice y las bases se apilan al interior de la molécula. Las dos
cadenas se disponen en direcciones opuestas, es decir son antiparalelas, lo que
significa que el extremo 5´de una cadena se ubica en oposición al extremo 3´de la
otra. (Pierce, 2016).
Figura 6 tomada de https://www.google.com.mx/search?q=adn+enlaces&source=lnms&tbm=isch&sa=X&ved=0ahUKEwiF1
pTR06jgAhURG6wKHSwoBMQQ_AUIDigB&biw=963&bih=752#imgrc=Q0m1N0L3BISxDM: el 3 de febrero de 2019.
Las cadenas se mantienen juntas gracias a dos tipos de enlaces químicos. Las
bases nitrogenadas se unen mediante puentes de hidrógeno, los cuales son
relativamente débiles y favorecen algunas de las funciones del DNA que implican
la separación de sus cadenas de polinucleótidos. Esto ocasiona que las dos
cadenas de polinucleótidos de una molécula de DNA no sean idénticas, sino
complementarias, el emparejamiento especifico entre las bases nitrogenadas es la
base de este concepto, así las adeninas se unen a las timinas mediante dos
puentes y las guaninas se unen a las citosinas con tres (Klug, 2006). La
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característica de la complementariedad de las dos cadenas nucleótidicas permite
la replicación exacta y eficiente del DNA (Pierce, 2016) Esto explica la cita que se
utilizó al principio del capítulo “el apareamiento especifico que postulamos sugiere
de inmediato un posible mecanismo de copia del material genético” (Jiménez y
Merchant, 2003).
El segundo enlace se realiza
entre el grupo fosfato que se
une al azúcar mediante enlaces
fosfodiéster covalentes dando
estabilidad a la molécula. La
secuencia de las bases
nitrogenadas constituye la
información genética, mientras
que el grupo fosfato y el azúcar
tienen una función estructural
(Pierce, 2010).
Estructura Terciaria.
La forma de DNA que hemos descrito se denomina DNA-B, como hemos
mencionado es una hélice dextrógira, esto quiere decir que gira en el sentido de
las agujas del reloj cuando su eje se recorre en dirección descendente. Las bases
nitrogenadas están apiladas perpendicularmente frente al eje principal con cerca
de diez pares de bases (pb) por vuelta (Curtis, 2010). La estructura terciaria del
DNA se refiere al plegamiento de orden superior que permite su empaquetamiento
en el limitado espacio celular, este se conoce como superenrollamiento que tiene
lugar cuando la hélice está sometida a tensión por estar demasiado enrollada. El
estado de menor energía para el DNA-B es cuando tiene alrededor de 10 pares de
base (pb) por giro de la hélice. Si se utiliza energía se impone tensión a la
molécula, lo que origina que la hélice se superenrolle o gire sobre si misma este
Figura 7 tomada de
https://adnestructurayfunciones.files.wordpress.com/20
09/09/enlaces_hidrogeno2.jpgel 3 de febrero de 2019
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proceso depende de las topoisomerasas, enzimas que agregan o eliminan
rotaciones al DNA (Pierce, 2016)
Genes
La continuidad de los sistemas biológicos depende de la capacidad de las células
para almacenar, recuperar y expresar las instrucciones genéticas a la
descendencia. Esta información hereditaria se almacena en el interior de cada una
de las células en forma de genes, los cuales son elementos que contienen la
información que determinan las características de las especies, así como de cada
uno de sus individuos (Alberts, 2004).
Aunque el concepto y la definición de gen ha cambiado a lo largo de la historia
(Lodish, et. al. 2012) actualmente se define en términos moleculares como: todo
segmento de DNA que se transcribe en RNA o bien continuar el proceso hasta la
traducción en una proteína (Curtis, 2016).
Los genes tienen diferente
longitud expresada en pares
de bases (pb) o nucleótidos,
los cuales no están ubicados
en forma equidistante a lo
largo de toda la cadena de
DNA. En los eucariontes los
genes pueden estar
agrupados o separados en
regiones distintas del DNA o
de los cromosomas (Curtis,
2008).
Algunos genes conocidos como genes discontinuos contienen secuencias
llamadas intrones que se alternan con otras secuencias llamadas exones. Cuando
se lleva a cabo la transcripción en eucariontes se da lugar a moléculas de RNA
llamadas transcritos primarios, pero estos no pasaran al citoplasma para su
Figura 8. DNA, genes y cromosomas. tomada de https://elviralabacteria.weebly.com/adn-genes-y-
cromosomas.html el 3 de Febrero de 2019.
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traducción hasta después de sufrir un proceso llamado corte y empalme o splicing
durante el cual se cortan los intrones y se empalman lo exones. Los exones
persisten en los RNAm maduros los cuales están listos para pasar al citoplasma y
llevar a cabo la traducción. El número y el tamaño de los intrones en cada gen
varía considerablemente por ejemplo el gen que codifica la ovoalbúmina una
proteína abundante en los huevos de aves, tiene siete largos intrones, mientras
que el gen que codifica para una de las subunidades de la hemoglobina en
mamíferos solo tiene dos intrones (Curtis, 2016).
Figura 9. Intrones y exónes. Tomada de: https://es.khanacademy.org/science/biology/gene-expression-
central-dogma/transcription-of-dna-into-rna/a/eukaryotic-pre-mrna-processing el 3 de Febrero de 2019
Cromosomas
Los cromosomas son una estructura compuesta por una molécula de DNA y por
proteínas asociadas (Alberts, 2003)
La compactación del DNA en cromosomas permite: la condensación dentro de la
célula durante sus procesos de división, mantener su estructura, transmitir el
material genético a las células hijas cada vez que se divida y facilitar la expresión
génica (Watson, 2006).
En procariontes el DNA se encuentra como una larga molécula de cadenas
formando un cromosoma bicatenario que se condensa para dar origen a una masa
visible llamada nucleoide. En la mayoría de procariontes el DNA es circular y en
general único, sin embargo existen algunos casos de procariontes con
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cromosomas lineales. La mayoría de procariontes poseen pequeñas cantidades
de DNA extracromosómico llamados plásmidos, los cuales contienen genes que
confieren propiedades a las células como la resistencia a los antibióticos
(Madigan, 2004).
En el cromosoma de eucariontes la mitad de su masa molecular es proteína. Una
región de DNA asociado a proteínas recibe el nombre de cromatina y la mayoría
de las proteínas asociadas son básicas de tamaño reducido llamadas histonas. La
asociación regular del ADN con sus respectivas histonas da lugar a la formación
de estructuras denominadas nucleosomas. Esto es el primer paso para formar
estructuras mucho más compactas (Watson, 2006).
Los cromosomas eucariontes tienen centrómeros y telómeros que les permiten
mantenerse estables a lo largo de numerosas divisiones celulares. Los
centrómeros son regiones estrechas de los cromosomas a las que se unen las
fibras del huso acromático durante la mitosis y la meiosis. Los telómeros son los
extremos de los cromosomas y funcionan como una cubierta que les da
estabilidad y los protege durante las divisiones celulares (podemos compararlos
con los acetatos de las agujetas) esto les permite heredar con fidelidad la
información genética, consisten en unidades repetidas de una serie de nucleótidos
de adenina o timina seguidos de varios nucleótidos de guanina, por ejemplo la
unidad repetitiva de los telómeros en humanos es 5´-TTAGGG-3´, que pueden
repetirse desde cientos hasta miles de veces. Los telómeros se acortan con las
sucesivas divisiones celulares y con el estrés (Pierce, 2016).
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Imagen 10. Células, DNA, genes y cromosomas. Tomada de
https://www.cienciasfera.com/materiales/biologiageologia/biologia/tema10/3_genes_y_cromosomas.ht
ml el 3 de Febrero de 2019.
En eucariontes las células somáticas son diploides, esto significa que contienen
dos copias de cada cromosoma. Los gametos son haploides ya que tienen una
sola copia de cada cromosoma y participan en la reproducción sexual (Watson,
2006). En humanos tanto óvulos como espermatozoides son haploides es decir
que cada uno contiene 23 cromosomas, durante la fecundación ambas copias se
unen y reestablecen el número diploide que para este caso es de 46.
Todas las células mantienen una cantidad característica de cromosomas eso
depende de la especie a la que pertenezcan, en humanos esa cantidad es 46, los
perros 78, las ballenas 44. En el caso de organismos procariontes es típico que
tengan una sola copia completa de su cromosoma.
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Actividades de aprendizaje
1.-Con la información de la lectura anterior elabora un glosario de los siguientes
términos.
Término Definición
Antiparalelo
Nucleótido
Bicatenario
Purinas
Pirimidinas
Complementariedad
Topoisomeras
Dextrógira
Levógira
Intrón
Exón
Splicing
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Telómero
Centrómero
Nucleoide
Nucleosoma
2.- Ilumina los componentes del siguiente
esquema como se indica a continuación.
Fosfatos: amarillo
Pentosas: moradas
Timina: verde
Adenina: amarillo
Guanina: azul
Citosina: naranja
Enlace azúcar-fosfato: café
Puentes de hidrogeno: rojo
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3.-A continuación, se presenta una secuencia de DNA, dibuja cada nucleótido
incluyendo la pentosa, el fosfato y la base nitrogenada que se indica,
posteriormente dibuja su hebra complementaria.
A T G G C T A C A T
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4.- Coloca los nombres de las estructuras que se presentan en la siguiente
imagen.
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5.-Investiga el número de cromosomas de los siguientes organismos:
Número
cromosómico
Mosca de la fruta
Papas
Chimpancé
Tiburón
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Madigan, M., Martinko y J., Parker, J. (2004). Brock. Biología de los
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Figura 1. Complementariedad
de bases nitrogenadas en el
DNA. Imagen tomada de
https://imperiodelaciencia.word
press.com/2012/01/08/acidos-
nucleicos-y-proteinas/dna-
antiparalelo/
TEMA I. Organización del material genético
El genoma de las células procariotas y eucariotas.
APRENDIZAJE. El alumno: Compara las características generales del genoma
procariota y eucariota.
Elaborado por Claudia Aimée Estrada Ávila.
Las células se dividen para dar origen a otras células, este proceso permite que un
organismo crezca, repare sus partes dañadas, y se reproduzca. Todas las células
de cualquier sistema biológico poseen un genoma, el cual se estructura
básicamente de ácido desoxirribunocleico (DNA) y se empaqueta en genes. En el
genoma se encuentran todas las “instrucciones” de las actividades celulares y se
transmite a las células descendientes.
A continuación, presentaremos las características generales del genoma
procarionte y el eucarionte.
El genoma procarionte.
El genoma procarionte consiste en un cromosoma único de DNA, organizado
generalmente de forma circular. El DNA como macromolécula, está compuesto por
dos cadenas nucleotídicas o hebras antiparalelas que se enlazan entre sí
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formando una doble hélice. Los enlaces entre ambas hebras de DNA están
determinados por puentes de hidrógeno entre las purinas de una cadena, con las
pirimidinas de la otra. Entonces, la A (adenina) forma dos puentes de hidrógeno
con la T (timina), mientras que la C (citosina) forma tres puentes de hidrógeno con
la G (guanina), lo que se conoce como complementariedad de bases (Figura 1).
Estos enlaces mantienen estable la estructura de doble hélice, en la cual se
pueden distinguir pares de nucleótidos o pares de bases (pb), así estos pb pueden
usarse como unidad de tamaño o longitud para las moléculas de DNA. A manera
de ejemplo: el DNA cromosómico de la batería Escherichia coli tiene un tamaño de
4,2 millones de pb o lo que es lo mismo de 4.200 kilobases (Kb), y está tan
compactado en la célula que, si se desenrollara, este cromosoma mediría 1mm de
largo. La compactación del
cromosoma procarionte se
debe a la unión de pequeñas
moléculas de carga positiva
que neutralizan las cargas
negativas del DNA y evitan la
repulsión entre distintas partes
de la molécula, y a pequeñas
proteínas, que se unen al DNA
y facilitan su plegamiento.
Además, el DNA se enrolla
sobre sí mismo gracias a la
actividad de la enzima girasa,
agregando “vueltas” a la
molécula, propiciando así un
superenrollamiento (Figura 2).
Las regiones que codifican proteínas con funciones interrelacionadas se
presentan juntas formando una sucesión en el cromosoma bacteriano. Estos
grupos funcionales llamados cistrones pueden codificar, por ejemplo, dos cadenas
Figura 2. Superenrollamiento del ADN bacteriano.
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polipeptídicas que formarán una única enzima, o tres enzimas que trabajarán en
una misma vía metabólica. Los cistrones suelen transcribirse en moléculas únicas
llamadas RNAm policistrónicos, en contraste con los RNAm monocistrónicos que
poseen información para un solo polipéptido. Así al realizarse la síntesis de grupos
de polipéptidos que trabajan juntos se logra de manera más eficiente y simultánea
la síntesis de proteínas cuando la bacteria los necesita. Además, los procariontes
presentan moléculas circulares de DNA llamadas plásmidos que son capaces de
replicarse de forma autónoma, los cuales no están presentes en la célula eucariota
(Figura 3).
Figura 3. Comparación estructural de los cromosomas de célula procariota, eucariota y virus. Nótese en el caso de procariota la presencia de plásmidos. Imagen tomada de http://evolucionbiologica-
apuntes.blogspot.com/2015/01/genes-y-genomas.html
El genoma eucarionte.
El genoma de los eucariontes está contenido en el núcleo celular, la mitocondria y
en el cloroplasto, se considera a todo el DNA presente en los cromosomas,
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incluidos los genes y las regiones no codificantes. El genoma se distribuye en
varios cromosomas y presenta las siguientes características:
a) Genes que son interrumpidos por intrones.
En el DNA de los eucariontes existen secuencias llamadas intrones que
interrumpen a los exones. Los intrones se transcriben a moléculas de ARN pero se
“cortan” antes de la traducción de proteínas; los exones por el contrario, persisten
en los RNA maduros (Figura 4). El número y tamaño de los intrones por gen varía,
por ejemplo, el gen que codifica la ovoalbúmina (proteína abundante en los
huevos de aves) tiene siete intrones, mientras que el gen para la globina beta (una
de las subunidades de la hemoglobina en mamíferos) tiene solo dos intrones.
También se ha encontrado intrones en los genes que codifican RNAt y RNAr.
Figura 4. ADN eucarionte con intrones y exones. Imagen tomada de https://revistageneticamedica.com/blog/adn-tipos-funciones/
b) ADN intergénico presenta secuencias repetitivas.
Los genomas de eucariontes contienen muchas secuencias no codificantes que no
se transcriben en moléculas de ARNm. Estas secuencias alcanzan hasta un 67%
en el genoma humano. Casi la mitad del DNA de la célula eucarionte consiste en
secuencias de nucleótidos que se repiten centenares o hasta millones de veces (la
secuencia GTTAC, es un ejemplo). En los centrómeros y los telómeros de los
cromosomas existen largas regiones que alojan a este tipo de secuencias cortas,
repetidas muchas veces.
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c) Cromosoma con DNA asociado a proteínas.
La agrupación de DNA y proteínas histónicas conforman la cromatina. Más de la
mitad de la cromatina consiste en histonas, las cuales son sintetizadas en grandes
cantidades durante la fase S del ciclo celular. Las histonas son las principales
responsables del plegamiento y del empaquetamiento del DNA.
Hay cinco tipos de histonas H1, H2A, H2B, H3 y H4, las cuales empaquetan la
cromatina en unidades denominadas nucleosomas, cada uno de los nucleosomas
consisten en un núcleo de ocho moléculas de histona, alrededor de las cuales el
DNA se enrolla dos veces (Figura 5). Otra molécula de histona se extiende sobre
la molécula de DNA, fuera de la parte central del nucleosoma.
El siguiente nivel de
condensación implica que los
nucleosomas se empaqueten
unos sobre otros en
disposiciones regulares así la
cromatina forma fibras de 30
nanómetros (30 nm)
denominados solenoides
(Figura 6). Este nivel de
condensación se encuentra
tanto en la cromatina de
células en interfase como en mitosis. En la cromatina extendida esas fibras forman
largos lazos enrollados que se mantienen unidos por proteínas de andamiaje
(diferentes a las histonas) ayudando a mantener la estructura cromosómica.
Entonces los lazos de DNA interactúan para formar la cromatina condensada
encontrada en un cromosoma (Solomon, et al., 2013; p. 215).
Figura 5. Proteínas histonas y su longitud del DNA eucariota. Imagen tomada de http://www.info-farmacia.com/ultimas-
publicaciones/nucleosoma
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Figura 6. Organización de la cromatina en la célula eucarionte. Imagen tomada de https://slideplayer.es/slide/2895372/
d) Organización de las secuencias que codifican y regulan el DNA.
La organización de un gen eucarionte es evidentemente más compleja que la de
un procarionte. Cada gen eucarionte funcional tiene no solo una secuencia
promotor sino también otras secuencias importantes llamadas elementos de
control o de regulación. Estas secuencias aumentan la eficiencia de los
promotores, es decir son amplificadores o enhancers de la transcripción. Los
elementos de control suelen estar ubicados hacia el extremo 5' de la cadena
codificante del gen que controlan, algunos muy cerca del promotor y otros a
distancias mayores (Figura 7).
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Figura 7. Gen eucarionte con secuencias promotor y elementos de control o de regulación. Imagen tomada de https://cefegen.es/blog/estructura-basica-de-un-gen
d) Genoma eucarionte con mayor cantidad de DNA que genoma procarionte.
Los eucariontes tienen mayor cantidad de DNA que los procariontes. La mosca de
la fruta Drosophila melanogaster tiene alrededor de 180 millones de pares de
bases (Mpb) por genoma haploide, solo unas 40 veces más que E. coli. Nosotros
Homo sapiens, presentamos cerca de 3,500 Mpb por célula y la planta Arabidopsis
thaliana, tiene 125 Mpb (Tabla 1).
Tabla 1. Tamaño del genoma de algunas especies. Tomada de Curtis et.al. (2008: 217)
Organismo Tamaño del
genoma Número
estimado de genes
Tiempo transcurrido
desde el último
ancestro común
Nombre científico
Nombre común y
ubicación taxonómica
Millones de pares de
bases (Mpb)
Millones de años
Homo sapiens Hombre
(mamífero) 3000 25000 -
Mus musculus Ratón
(mamífero) 2900 30000 75
Drosophila Mosca del 180 13600 550
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100
melanogaster vinagre (insecto)
Caenorhabditis elegans
Gusano microscópico (nematodo)
97 1900 600
Saccharomyces cerevisiae
Levadura de cerveza (hongo
unicelular)
12 6000 9.50
Arabidopsis thaliana
Mostaza salvaje (planta
angiosperma)
125 25000 1.200
Las diferencias en el tamaño del genoma eucarionte entre diferentes especies son
significativas, sin embargo, las diferencias entre los tamaños de los genomas no
tienen relación ni con la complejidad del organismo, ni con el número de genes
que contienen (Figura 8).
Figura 8. Comparación entre el tamaño del genoma y la complejidad de algunos organismos (ameba, cebolla, saltamontes, sapo, humano, mosca y gusano). La escala presentada de 1 MB (megabase)
corresponde a 1 millón de pares de bases, en la cual se pretende demostrar que la altura de las ilustraciones es proporcional al tamaño del genoma. Imagen tomada https://metode.es/revistas-
metode/monograficos/el-tamano-del-genoma-y-la-complejidad-de-los-seres-vivos.html
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Actividades de aprendizaje.
1. Elabora un dibujo de la estructura de la doble hélice del DNA indicando:
a. Bases nitrogenadas (adenina, guanina, citosina, timina), grupo
fosfato y azúcar desoxirribosa.
b. Complementariedad entre las diferentes bases nitrogenadas y
puentes de hidrógeno que las unen
c. Sentido de las cadenas antiparalelas, ubicando los extremos 5' y 3'.
Doble hélice del DNA
2. Indica si las siguientes características corresponden al genoma procarionte
(P) o al eucarionte (E):
DNA asociado a proteínas histonas…… ( )
Genoma circular ………………………… ( )
DNA con intrones y exones…………….. ( )
DNA con presencia de cistrones………..( )
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3. En el genoma eucarionte existen secuencias llamadas intrones y exones,
¿cuál es su función? Explica.
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
4. El genoma de diferentes organismos de tipo eucarionte, no tiene relación
con la complejidad del organismo ¿a qué se debe esta afirmación? Explica.
____________________________________________________________
____________________________________________________________
____________________________________________________________
5. En la siguiente
ilustración ubica e
indica en los cuadros
cada uno de los
niveles de
plegamiento de la
cromatina en células
eucariontes:
a. Cromosoma
b. Nucleosomas
c. Solenoides
d. Cromátida
e. Fibra de
cromatina
f. DNA
(Imagen tomada y editada de https://slideplayer.es/slide/2895372)
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103
Referencias.
Libro en físico.
Curtis, H., Barnes, H., Schnek, A. y Massarini, A. (2008). Biología. 7a
edición. México: Editorial Médica Panamericana.
Klug, W. y Cummings, M. (1999). Conceptos de genética. 5a edición.
Madrid: Prentice Hall.
Solomon, E., Berg, L. y Martin, D. (2008). Biología. 8a edición. México: Mc
Graw Hill Interamericana.
Libro en línea.
Betancor, L., Gadea, M. y Flores, K. (2006). Temas de bacteriología y
virología médica. Pp. 59-79. 2a edición. Universidad de la República:
Facultad de medicina. Recuperado de:
http://www.higiene.edu.uy/cefa/2008/GeneticaBacteriana.pdf
Publicación en línea.
Latorre, A. y Silva, F. (2013). El tamaño del genoma y la complejidad de los
sistemas vivos. Métode, Volumen (32). Recuperado de
https://metode.es/revistas-metode/monograficos/el-tamano-del-genoma-y-
la-complejidad-de-los-seres-vivos.html
Referencias imágenes.
Figura 1. Complementariedad de bases nitrogenadas en el ADN. Imagen
tomada de https://imperiodelaciencia.wordpress.com/2012/01/08/acidos-
nucleicos-y-proteinas/dna-antiparalelo/ disponible 15-octubre-2018
Figura 2. Superenrollamiento del ADN bacteriano. Imagen tomada de
http://2fmicrobiologia.blogspot.com/2012/05/genetica-bacteriana.html
disponible 15-octubre-2018
Figura 3. Comparación estructural de los cromosomas de célula procariota,
eucariota y virus. http://evolucionbiologica-
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apuntes.blogspot.com/2015/01/genes-y-genomas.html disponible 22-
octubre-2018
Figura 4. ADN eucarionte con intrones y exones. Imagen tomada de
https://revistageneticamedica.com/blog/adn-tipos-funciones/ disponible 16-
octubre-2018
Figura 5. Proteínas histonas y su longitud del ADN eucariota. Imagen
tomada de http://www.info-farmacia.com/ultimas-publicaciones/nucleosoma
disponible 22-octubre-2018
Figura 6. Organización de la cromatina en la célula eucariontes. Imagen
tomada de https://slideplayer.es/slide/2895372/ disponible 20-octubre-2018
Figura 7. Gen eucarionte con secuencias promotor y elementos de control o
de regulación. Imagen tomada de https://cefegen.es/blog/estructura-basica-
de-un-gen disponible 24-abril-2019
Figura 8. Comparación entre el tamaño del genoma y la complejidad de
algunos organismos (ameba, cebolla, saltamontes, sapo, humano, mosca y
gusano).Imagen tomada https://metode.es/revistas-
metode/monograficos/el-tamano-del-genoma-y-la-complejidad-de-los-seres-
vivos.html disponible 22-octubre-2018
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TEMA II. Genética y biodiversidad
Replicación del DNA
APRENDIZAJE. Reconoce que el proceso de replicación del DNA permite la
continuidad de los sistemas biológicos.
Elaborado por Marina Ruíz Boites
Los nucleótidos se encuentran formados por bases nitrogenadas, un fosfato y un
azúcar. En el caso del DNA, este contiene un fosfato, como azúcar la
desoxirribosa y bases nitrogenadas como adenina, guanina, citosina y timina
unidas por puentes de hidrógeno (A-T y C-G).
Dicha molécula es indispensable para la vida, ya que almacena la información
genética de los organismos vivos, la transmite a la descendencia y organiza las
funciones celulares. La estructura de doble hélice DNA formulada por Watson y
Crick en 1953 permitió preguntarse cómo era posible que se duplicará ese
material genético para poder ser heredado de una generación a otra, proceso al
que llamaron replicación, surgiendo una nueva interrogante: ¿cómo se lleva a
cabo este proceso, y si es conservador, semiconservador o dispersivo? (Audersirk
y Audersirk, 2008).
En el caso de que fuera un proceso conservador las dos cadenas nuevas forman
una nueva hélice y la hélice original permanece intacta, mientras que, por el
segundo mecanismo (semiconservador), cada cadena original se aparea con una
cadena nueva copiada a partir de ella, y si fuera dispersiva la cadena nueva
contendría segmentos de hebras viejas con hebras nuevas (Fig. 1.).
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Figura 1. Modelos propuestos para la replicación del DNA. http://www.maph49.galeon.com/adn/classical.html Consultada el 3 de octubre de 2018.
Sin embargo, el experimento realizado por M. Meselson y W.F. Stahl (Audersirk y
Audersirk, 2008), sustento que el mecanismo por el cual la molécula de DNA se
replica es semiconservativo. Este consistió en cultivar bacterias de Escherichia
coli en un medio de nitrógeno pesado N15. Después pasaron a las bacterias a un
medio con N14, más ligero, que, aunque tiene los mismo electrones y protones su
peso es mayor al poseer un neutrón más.
De esta manera, las moléculas de DNA sintetizadas con N15 pesan más que las
de N14, y se pueden separar por centrifugación, haciendo que las moléculas de
DNA menos pesadas queden más arriba que las de DNA más pesadas, las cuales
quedan abajo. Con esto se generó que la primera generación de bacterias
obtuviera DNA con densidad intermedia; en la segunda generación se obtuvieron
dos bandas, una con densidad ligera y otra con densidad intermedia y en la
tercera generación con dos bandas, una ligera y otra intermedia.
Así, la banda intermedia representa una molécula de DNA con una cadena pesada
de la original N15 y otra ligera sintetizada con N14; el hecho de que haya más
moléculas ligeras y se mantenga el número de intermedias demuestra que la
replicación del DNA es semiconservativa, lo cual descarta el modelo conservador,
porque si no aparecería siempre una banda pesada y si fuera dispersiva sólo
serían bandas híbridas de densidad intermedia en todas las generaciones (Fig.2).
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Figura.2. Experimento propuesto por M. Meselson y W.F. en el cual se afirma que el proceso de replicación del DNA es semiconservativo. https://es.khanacademy.org/science/biology/dna-as-the-
genetic-material/dna-replication/a/mode-of-dna-replication-meselson-stahl-experiment Consultada el 3 de octubre de 2018.
Dicho proceso se lleva a cabo durante la fase S del ciclo celular y en él participan
enzimas y proteínas especializadas, las cuales cumplen funciones específicas
(Biggs, 2007). (Tabla.1).
Tabla 1. Enzimas involucradas en el proceso de replicación del DNA.
Enzima/proteína Función
Helicasa Enzima encargada de romper los puentes de hidrógeno entre las
bases del DNA para desdoblar o separar la molécula y dejar libres las
bases nitrogenadas.
DNA polimerasa Enzima encargada de insertar los nucleótidos complementarios en
relación con la base que le corresponda (Adenina-Timina y Citosina-
Guanina). Se encarga de complementar a la cadena original en
dirección 5’ a 3’.
DNA ligasa Enzima destinada a compactar las elongaciones de nuevos
nucleótidos que son ensamblados sin continuidad en una de las
cadenas originales o moldes.
Topoisomerasas o
Proteínas
estabilizadoras (SSBP)
Permiten que la cadena desenrollada del DNA no se vuelva unir y
que sus bases nitrogenadas vuelvan a una conformación original.
Quedando las cadenas desenrolladas y separadas.
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108
RNA primasa Se encarga de colocar los nucleótidos de la nueva cadena. El
segmento resultante de RNA cebador proporciona un extremo 3’ libre
al que unirse. Posteriormente, un tipo de diferente de DNA
polimerasa reemplaza el RNA cebador por DNA.
El proceso de replicación semiconservativo del DNA presenta tres etapas:
Inicio
El proceso inicia con la enzima helicasa que se encarga de deshacer los puentes
de hidrógeno entre los pares de bases y separar a las dos cadenas de DNA. En
algunos casos se ha observado que estos “centros de origen” de la replicación
(Fig.3.), ricos en Adenina y Timina, implican menor gasto de energía en la
separación de la cadena (Campbell y Reece, 2007). Estas separaciones causan
que el DNA se tense, por lo que es necesario que actúe la enzima llamada
topoisomerasa (SSBP) que evita que haya enrollamientos o que se conformen
nuevas estructuras. De esta manera, se forma una burbuja u horquilla de
replicación iniciando el proceso de manera bidireccional de 5’ a 3’ (Fig. 4.)
Figura 3. Centros de origen de la replicación. http://jovanny-uriel.blogspot.com/2012/02/resumen.html Consultada el 3 de octubre de 2018.
Elongación
Posteriormente, la DNA polimerasa tiene como función unir los nucleótidos libres
complementarios a las cadenas originales. Aunque la DNA polimerasa necesita de
un extremo 3’ -OH libre, es necesaria una RNA primasa para catalizar la formación
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109
de un fragmento corto de RNA llamado cebador que determina donde la DNA
polimerasa comenzará a añadir nucleótidos (Fig.4).
Esta enzima sólo es capaz de sintetizar una nueva cadena en dirección 5´ a 3’ y
una nueva cadena se copia continuamente, tomando como molde las dos hebras
progenitoras en direcciones opuestas, siempre en dirección 3´a 5´, por lo que las
dos hebras son antiparalelas. Por ejemplo, si una cadena parental indica TGA, la
DNA polimerasa sintetizará una nueva cadena con la secuencia ACT (Jiménez y
Merchant, 2003). Mientras que la complementaria, en dirección 3’ a 5’ se formará
de manera rezagada por una serie de fragmentos discontinuos llamados
fragmentos de Okazaki para poder sintetizarse de manera retardada en dirección
5’ a 3’ (Fig. 4).
Posteriormente, la enzima llamada DNA ligasa sella la unión de los fragmentos de
las nuevas cadenas catalizando las reacciones que une a los grupos fosfato y
azúcar de los nucleótidos subsecuentes (Fig.4).
Figura 4. Proceso de replicación del DNA: inicio, elongación y terminación. https://www.news-medical.net/life-sciences/DNA-Replication-and-Repair.aspx Consultada el 3 de octubre de 2018.
Terminación
Una vez finalizado el proceso del apareamiento de todos los fragmentos, la DNA
polimerasa se encuentra con una secuencia de terminación y el DNA se libera y se
completan las dos nuevas cadenas de la molécula (Fig.4.).
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110
Con el proceso de la replicación se asegura que todas las células somáticas lleven
la misma información genética, este proceso aparte de ser veloz es exacto,
además la DNA polimerasa y la ligasa cuentan con una etapa de revisión que de
manera rápida eliminan a los nucleótidos que tienen una base incorrecta durante
el proceso y de esta manera reparar el DNA dañado (Gardner, Simmons, y
Snustad, 2002).
Actividades de aprendizaje
1. Explica ¿por qué se dice que la replicación del DNA es semiconservativa?
2. Anota los nombres de las enzimas y los componentes presentes en el
proceso de replicación.
3. A partir de las enzimas y componentes que anotaste en la imagen de arriba
(ejercicio 2), anota ahora su función
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111
ENZIMA O COMPONENTE FUNCIÓN
Referencias
Audersirk, T. y Audersirk, G. (2008). Biología. (8ª Ed.). México: Pearson Eduación.
Biggs, A. (2007). Biología. México: Glencoe–Mc Graw–Hill.
Campbell, N. A. y Reece, J. B. (2007). Biología. México: Editorial Médica Panamericana.
Gardner, E. J., Simmons, M. J. y Snustad, D. P. (2002). Principios de genética. México: Limusa-Wiley.
Jiménez, L. F. y Merchant, H. (2003). Biología celular y molecular. México: Pearson Educación Sadava, D., et al. (2009). Vida. La ciencia de la biología. México: Médica Panamericana.
Imágenes
Fig.1. http://www.maph49.galeon.com/adn/classical.html Consultada el 3 de octubre de 2018.
Fig.2. https://es.khanacademy.org/science/biology/dna-as-the-genetic-material/dna-replication/a/mode-of-dna-replication-meselson-stahl-experiment Consultada el 3 de octubre de 2018.
Fig.3. http://jovanny-uriel.blogspot.com/2012/02/resumen.html Consultada el 3 de octubre de 2018.
Fig.4. https://www.news-medical.net/life-sciences/DNA-Replication-and-Repair.aspx Consultada el 3 de octubre de 2018.
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112
TEMA II. Genética y biodiversidad.
Síntesis de proteínas
Aprendizaje: El alumno: Identifica los procesos de transcripción, procesamiento y
traducción genética como base de la expresión génica en la síntesis de proteínas.
Elaborado por Ana Leticia Cuevas Escudero
En términos generales la información genética almacenada en el DNA codifica la
información responsable de la estructura y función del organismo. En particular,
uno de los papeles de los fragmentos de DNA, denominados genes, es codificar
RNA para la producción de proteínas. Las proteínas son polímeros de
aminoácidos, las cuales realizan funciones esenciales en todos los procesos
metabólicos, tanto anabólicos como catabólicos, incluyendo la síntesis de DNA,
RNA y de las mismas proteínas.
La síntesis proteínica es un proceso en el cual la información genética codificada
en los ácidos nucleicos se traduce en la forma de una molécula, que recibe el
nombre de polipéptido, constituida por aminoácidos unidos entre si. Estas cadenas
se integran entre si para formar las subunidades de una proteína o proteínas
completas.
La producción de una proteína completamente funcional es un proceso complejo
el cual incluye la conformación de una estructura tridimensional, mediante el
plegamiento de las cadenas polipeptídicas, y las modificaciones postraduccionales
tales como la modificación de los extremos C-terminal y N-terminal, la modificación
de aminoácidos concretos, la adición de cadenas lateral de carbohidrtatos, entre
otros; este procesamiento postraduccional es importante para el transporte y
direccionamiento de la proteína sintetizada a una localización celular específica ,
ya sea intracelular o extracelular (Klug y Cummings, 1999, Ringo, 2010).
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Transcripción.
La transcripción del
DNA es el primer paso
para la síntesis de
proteínas. Es el proceso
de expresión génica
mediante el cual se
sintetiza una copia de
RNA a partir de la
información contenida
en una secuencia de
nucleótidos de DNA. La
síntesis de RNA está
catalizada por una enzima denominada RNA polimerasa; en la práctica, todas las
formas de vida usan una versión de esta enzima (Figura 1). Además, la bioquímica
básica de la síntesis de RNA es igual en procariontas y eucariontas, aunque la
regulación es más compleja en las eucariontas (Berg et al, 2008).
La síntesis de RNA tiene lugar en tres etapas: iniciación, elongación y terminación.
En este proceso la RNA polimerasa desempeña múltiples funciones.
Iniciación. Unión de RNA-polimerasa al promotor de un gen
La transcripción comienza en un triplete de iniciación o promotor del DNA. Los
promotores son regiones de DNA que controlan a la RNA polimerasa hacia el
lugar adecuado para la iniciación de la transcripción. El promotor se encuentra en
una de las dos hebras del DNA, y la orientación y posición del promotor dictará
cuál de las dos hélices del DNA servirá como molde para sintetizar el RNAm.
Muchos promotores necesitan de proteínas activadoras antes de que puedan
unirse eficazmente a su respectiva polimerasa (Figura 2). El enlace de la RNA
polimerasa con el promotor facilita que la hélice de DNA se abra para permitir la
transcripción a RNA.
Figura 1. Proceso general de transcripción. Tomada de
https://ka-perseus-
images.s3.amazonaws.com/3575b3f3631dd0155841fd1e077
6494cfdc6cee6.png
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Una vez que se ha reconocido el promotor y se ha unido el complejo enzimático
formado por la RNA polimerasa se cataliza la inserción del primer ribonuleosido
trifosfato 5, que es complementario al primer nucleótido en el lugar de inicio de la
transcripción de la cadena de DNA (Klug y Cummings, 1999).
Elongación. Burbujas de transcripción.
La fase de elongación comienza con la formación del primer enlace entre dos
nucleótidos de RNA, es decir del enlace fosfodiester. Durante esta fase se forma
lo que se conoce como burbuja de transcripción. Una burbuja de transcripción es
la región que contiene a la RNA polimerasa, el DNA y la cadena de RNA recién
formada; en esta burbuja el DNA se encuentra localmente desnaturalizado (Berg
et al, 2008). Durante la elongación ocurre la polimerización de RNA, los
ribonucleotidos complementarios posteriores se insertan y se unen entre si.
La burbuja de transcripción recorre una distancia de 17 nanometros por segundo,
lo que equivale a una velocidad de elongación de aproximadamente 50
nucleótidos por segundo. Las longitudes del hibrido RNA-DNA y de la región
desarrolladas del DNA permanece prácticamente constantes a medida que la RNA
polimerasa se desplaza a lo largo de la cadena molde de DNA (Figura 3).
Figura 2. Iniciación de transcripción. Unión a secuencia promotor. Tomado de
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/08/Sistema_del_doble_h%C3%A
Dbrido_%28Two-hybrid_screening%29.JPG/800px-
Sistema_del_doble_h%C3%ADbrido_%28Two-hybrid_screening%29.JPG
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La elongación prosigue en dirección 5´-3´,
formado un dúplex de DNA-RNA temporal.
Terminación. Señal de terminación
Con el tiempo la RNA polimerasa recorre toda
una secuencia de DNA, es decir recorre todo
el gen, hasta encontrar una secuencia de DNA
específica que codifica la terminación. Estas
secuencias tienen una longitud promedio de
40 pares de bases. La terminación es
dependiente, en algunos casos, de una
proteína llamada Factor de terminación; esta
proteína interactúa físicamente con el
transcrito de RNA en crecimiento para lograr la
terminación. En el punto de terminación, el
transcrito de RNA se libera del DNA y se
disocia la burbuja de transcripción.
Procesos postranscripcionales en las células eucariontas
Gran parte del conocimiento de la transcripción proviene de los trabajos de
investigación con células procariontas, Sin embargo, respecto a las células
eucariontas existen diferencias, de menera tal que la maduración de RNA
mensajero de eucarionta a partir del transcrito primario de RNA comprende otros
estadios denominados en su conjunto como “procesado”, “procesamiento” o
modificaciones postranscripcionales (Klug y Cummings, 1999).
Cuando se produce inicialmente un transcrito de RNA en una célula eucarionte, se
considera un pre-RNA y se debe procesar para obtener un RNA mensajero
(RNAm). Los paso para convertirse en RNA mensajero son:
Figura 3. Burbuja de transcripción.
Elongación del RNA. Tomado de
http://3.bp.blogspot.com/_nZqQMbHLG
0s/TStZKTwDTSI/AAAAAAAAAQI/UTd
Kgbi6WKs/s640/Transcripcion_ADN.jp
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Añadir un cachupón o caperuza por el extremo 5´ (cap 5') al inicio del RNA
y añadir una cola de poli-A (cola de nucleótidos A) al final del RNA
Cortar y quitar los intrones, o secuencias no codificantes, y pegar las
secuencias restantes, las codificantes o exones. A este proceso de le
denomina cortar y empalmar, o en inglés, splicing.
El cap 5' y la cola de poli-A
Ambos extremos de un pre-ARNm se modifican con la adición de grupos
químicos. El grupo del inicio (extremo 5') se llama cap y el grupo del final (extremo
3') se llama cola (Reece, 2011).
El cap 5' se agrega al primer nucleótido del transcrito durante la transcripción. El
cap es un nucleótido modificado de guanina (G) que protege al transcrito de la
degradación. También ayuda al ribosoma a unirse al ARNm y a comenzar a leerlo
para producir una proteína. Observala siguiente figura.
Figura 4. Modificación post transcripcional Cap 5´y cola de poli-A. Tomado de https://cdn.kastatic.org/ka-perseus-images/47ba07876dbc1bf8cb1e17019ccf7a4f12f1f63a.png
¿Cómo se añade la cola poly-A? Durante la transcripción aparece una secuencia
llamada señal de poliadenilación en la molécula del RNA, una enzima corta el
RNA en dos en ese sitio. Otra enzima añade nucleótidos de adenina (A) en el
extremo cortado para formar una cola de poli-A. La cola le brinda al transcrito
mayor estabilidad y lo ayuda a ser exportado del núcleo hacia el citosol.
Cortar y empalmar, o en inglés, splicing
En el empalme de RNA, ciertas regiones del transcrito del pre-RNAm, conocidas
como intrones, son reconocidas y eliminandas por un complejo enzimático
especializado llamado espliceosoma. Los intrones pueden considerarse
secuencias no codificantes que se deben cortar para que se pueda conformar la
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117
"versión con las partes codificantes" de la molécula de RNA. Observa la siguiente
figura.
Figura 5. Cortar y empalmar, Splicing en inglés. Tomado de https://cdn.kastatic.org/ka-perseus-images/13c8484bb5edb55df3c08e6d012a8f6210d4197b.png
El punto clave aquí es que solo los exones o secuencias codificantes del gen
deben de estar en el RNAm, mentras que los intrones tienen que ser eliminados
para el RNAm codifique un polipéptido con la secuencia de aminoácidos correcta.
Si el espliceosoma no quita un intrón, se obtendrá un RNAm con "información no
codifiante" extra y se producirá una proteína errónea durante la traducción.
(Reece, 2011). El corte y empalme debe ser preciso y uniforme. Una vez que se
ha cortado el intrón, el espliceosoma "pegará" (ligará) los exones que flanqueaban
dicho intrón. (Reece, 2011).
Traducción
Para comprender el proceso posterior a la transcripción, la traducción de proteínas
es de importancia revisar las característica estructurales y funcionales del
ribosoma, ya que es la estructura responsable de la síntesis de proteínas.
En los ribosomas se lleva a cabo la síntesis de proteínas, o sea se montan los
aminoácidos para ensamblar el polipéptido; son complejos macromoleculares de
moléculas de RNA ribosomal (RNAr) asociadas a mas de 50 proteínas diferentes.
El RNA ribosomal constituye más de la mitad del peso del ribosoma y desempeña
funciones catalíticas en el proceso de síntesis de proteínas. Los ribosomas están
formados por una subunidad liviana o pequeña (30S) y una pesada o
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118
grande (50S); en procariontes las subunidades ribosomales suman 70S.
(S=coeficiente de sedimentación). La subunidad pequeña se une al RNA
mensajero y al RNA trasferencia (RNAt), mientras que la subunidad grande
cataliza la formación de los enlaces peptídicos. (Kindner CA, 2003). Ver, Fig. 6
Ribosomas.
Otro componente de la síntesis de proteínas son los RNA ribosomales o RNAt.
Los RNAt son pequeñas cadenas de RNA no codificador (de 74-93 nucleótidos)
que transportan los aminoácidos al ribosoma. En la molécula de RNAt existe un
lugar para anclarse al aminoácido, llamado anticodón. El anticodón es un triplete
de RNA complementario al triplete del RNAm que codifica a su aminoácido. La
aminoacil-RNAt sintetasa (enzima) cataliza el enlace entre los RNAt específicos y
los aminoácidos que concuerdan con sus anticodones. El producto de esta
reacción es una molécula de aminoacil-RNAt. Esta aminoacil-RNAt viaja al interior
del ribosoma, donde los codones de RNAm se oponen con los anticodones
específicos del RNAt mediante el emparejamiento de bases. Luego se utilizan los
aminoácidos que llevan los RNAt para montar un polipéptido. La energía requerida
para traducir proteínas es significativa. Para qué una proteína contenga n
aminoácidos se requieren enlaces fosfato es de alta energía (Nelson, 2005). En
una serie de reacciones movidas por la energía producida en la hidrólisis del ATP,
el aminoacil RNAt sintetasas cataliza la unión de los aminoácidos para su correcta
colocación en la cadena polipeptídica.
Figura 6. Ribosoma. Tomada de: https://ka-
perseus-images.s3.amazonaws.com/8b3f92e4c3749b1aa8da00362fe6b7ed08
ce69dd.png
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119
Otro aspecto a comprender es la importancia del codigo genético. El código
genético es una
correspondencia casi
universal entre codones y
aminoácidos definiendo la
relación entre secuencias
de nucleótidos, llamadas
codones y aminoácidos, un
codón corresponde a un
aminoácido especifico. Los
codones son las tripletas
de ribonucleótidos que
generalmente codifican
para un aminoácido; por
ejemplo, el codón AUG
codifica para el aminoácido
Met o Metionina.
El proceso de traducción de proteínas se integra de tres etapas: iniciación,
elongación y terminación. A continuación, revisaremos, con más detalle este
proceso
Iniciación de la traducción
La iniciación comienza con la unión de la subunidad ribosómica pequeña a la
cadena del RNAm cerca del extremo 5´, mostrando su primer codón (triplete de
nucleótidos) o iniciador. A continuación, el primer RNAt o iniciador se empareja
con el codón iniciador del RNAm. Este codón iniciador, por lo común es (5´)-AUG-
(3´), que es complementario al anticodón del RNAt, (3´)-UAC-(5´). En los
procariotas, el RNAt con este anticodón lleva una metionina, modificada, llamada
fMet. Así es la fMet es el primer aminoácido de la nueva cadena polipeptidica que,
por lo general, se separa después de haber completado el polipéptido.
Figura 7. Código genético tomado de http://www.onegen01.com/blog/wp-content/uploads/2014/04/Bases.png
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La combinación de la subunidad ribosómica pequeña con el RNAm y RNAt
iniciador se denomina complejo iniciador. Una vez formado, la subunidad
ribosómica mayor se ensambla a la subunidad menor y al RNAr iniciador el cual
está unido a su fMet, este último queda encerrado en la región P (peptídica) de la
subunidad mayor del ribosoma. La energía para que se produzca esta etapa de
iniciación se produce por la hidrólisis del guanosín trifosfato (GTP).
En la figura 8, Iniciación de la traducción, se puede observar la subunidad
ribosómica menor uniéndose al extremo 5´de la molécula de RNAm, la primera
molécula de RNAt la cual lleva el aminoácido modificado de la fMet se acopla en el
codón iniciador AUG de la molecula del ARNm. La subunidad ribosómica mayor se
coloca en su lugar, con el RNAt ocupando la región P (peptídica), en tanto la
región A (aminoácilica) está vacía. La etapa de iniciación esta completa.
Figura 8. Iniciacion de la traducción. Tomado de http://4.bp.blogspot.com/-0k-2Uz7tVTc/T7mcNJnSIuI/AAAAAAAAAWk/c2FYLxrYY5s/s1600/14-31a.jpg
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Elongación.
Al principio de la esta etapa, el segundo codón del RNAm esta en oposición a la
región A (aminoacilo) de la subunidad mayor. Después, un RNAt con su
aminoácido y su anticodón complementario al segundo codón de la molecula de
RNAm, ocupa la región A del ribosoma. Cuando ambas regiones se encuentran
ocupadas, se forma un enlace peptídico entre ambos aminoácidos. Enlazándose
la fmet con el segundo aminoácido. El primer RNAt se desprende, el ribosoma se
desplaza un codón sobre la molécula de RNAm. (Curtis, 2000)
En la fase final de la elongación, el ribosoma se mueve 3 nucleótidos hacia el
extremo 3' del RNAm. Como los RNAt están enlazados al RNAm mediante el
emparejamiento de bases codón-anticodón, los RNAt se mueven respecto al
ribosoma recibiendo el polipéptido naciente del sitio A al sitio P y moviendo el
RNAt descargado al sitio E de salida. Este proceso está catalizado por el factor de
elongación G (EF-G) gastando un GTP. (Bell SD, 1998)
El ribosoma continúa traduciendo los codones restantes del RNAm mientras
siguen acoplándose más aminoacil-RNAt al sitio A, hasta que el ribosoma alcanza
un codón de parada (codón de término) en el RNAm (UAA, UGA o UAG).
En la figura 9, elongación, se observa un cómo un segundo RNAt unido a su
aminoácido se coloca en la región A, y su anticodon se acopla en RNAm. Un
enlace peptídico se forma entre los dos aminoácidos que han contactado gracias a
los ribosomas. Al mismo tiempo, el enlace entre el primer aminoácido y su RNAt
se rompe. El ribosoma se desplaza por la cadena del RNAm en una dirección 5' a
3'
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Terminación de la traducción
Al final de la secuencia de la molécula codificada de RNAm se encuentran uno o
más de los tres codones que sirven de señal de terminación. No existe RNAts que
se acoplen con estos codones, por lo que ningún RNAt se colocará en la posición
A (aminoacil) en presencia de ellos. Cuando se llega a un codón de terminación, la
traducción se detiene, la cadena polipeptídica se desprende, y las dos
subunidades robosómicas se separan. Al quedar libres las subunidades del
ribosoma se puede formar otro complejo iniciador. Un grupo de ribosomas que
leen la misma molécula de RNAm se llama polisoma, estos hacen factible la
síntesis rápida de muchas copias de polipéptidos a partir de una sola molécula de
RNAm.
Observa la figura 10, terminación. Cuando el ribosoma alcanza un codón de
terminación (en este ejemplo, UGA), el polipéptido se desprende del último RNAt y
Figura 9. Fase de Elongación en la traducción. Tomada https://nataliaimee.files.wordpress.com/2015/05/imagen-7.jpg
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el RNAt se libera de la región P. La región A queda ocupada por un factor de
liberación que activa la separación de las dos subunidades del ribosoma.
Procesos post traduccionales
Como se dijo al principio una proteína completamente funcional requiere de la
conformación de una estructura tridimensional a través del plegamiento de las
cadenas polipeptídicas y de modificaciones post traduccionales.
Debido a la estrecha relación entre la estructura tridimensional y la función de las
proteínas los estudios han mostrado que, para muchas proteínas, el plegamiento
depende de una familia de proteínas denominadas tutores moleculares o
chaperonas (Klug y Cummings, 1999). Las chaperonas actúan facilitando el
plegamiento de otras proteínas mediante interacciones no covalentes. En
cualquier caso, estas moléculas son importantes para la estructura y función de
las proteínas.
Figura 10. Fase de terminacion de la traducción. Tomado de http://4.bp.blogspot.com/-
btjQKX10E_s/T7mcfqDwekI/AAAAAAAAAW0/7pVnDx2WF8A/s1600/14-31c.jpg
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Por su parte, las modificaciones post traduccionales son transformaciones
bioquímicas importantes para la capacidad funcional del producto final; además,
muchas de estas modificaciones están implicadas en la regulación de la actividad
de las proteínas. Entre algunas de las modificaciones están entre otras:
La eliminación o modificación de los extremos C-terminal y N-terminal, por
ejemplo, en las bacterias, se elimina el residuo formilmetionina inicial N-
terminal del polipéptido.
Algunas veces se modifican aminoácidos concretos, por ejemplo, a algunos
aminoácidos como la tirosina se les puede añadir un fosfato el grupo
hidroxilo para crear residuos con carga negativa que puedan unirse
iónicamente a otras moléculas.
A veces se adicionan cadenas laterales de carbohidratos, estas cadenas se
unen de forma covalente para formar las llamadas glicoproteínas; estas son
importantes en la determinación de los grupos sanguíneos.
Las cadenas polipeptídicas pueden recortarse; por ejemplo, la insulina se
traduce directamente en una molécula larga que se recorta
enzimáticamente hasta su forma final de 51 aminoácidos.
A manera de conclusión, es
posible decir que durante la
expresión de un gen codificante
la información genética tiene el
siguiente flujo: DNA →RNA→
Proteína. Este flujo de
información genética es
considerado el dogma
central de la biología molecular.
Los genes no codificantes se
transcriben para producir RNAt
o RNAr y los codificantes
Figura. 11. Flujo de información genética. Dogma central de la biología molecular. Tomado de
https://cdn.kastatic.org/ka-perseus-images/3e101241da8f1f47299852a49c8abf47dd3c151e.png
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RNAm. Pero, para cualquier tipo de gen, el proceso de pasar de DNA a producto
funcional se conoce como expresión génica. Observar figura 11.
Actividades de aprendizaje
1. ¿Cuál es el RNA que copia la información del DNA, para realizar la síntesis de proteína? a) RNAm b) RNAt c) RNAr d) RNAC
2. El “Dogma Central de la Biología”, definido en 1957 por Francis Crick,
establecía que la información genética fluye en el siguiente sentido: a) RNA --> DNA --> proteínas b) DNA --> RNA --> proteínas c) DNA --> proteínas --> RNA d) proteínas -->RNA-->DNA
3. La transcripción es el proceso de síntesis de RNA a partir de DNA. Sigue el
mismo principio de apareamiento de bases que la replicación del DNA, pero la timina se reemplaza por otra base nitrogenada. ¿Cuál es? a) Adenina b) Uracilo c) Citosina d) Guanina
4. ¿Cómo se denomina el RNA que tiene función enzimática?
a) Ribozima b) Polimerasa c) Transcriptasa inversa d) Topoisomerasa
5. Etapa de síntesis de proteínas, donde el RNA se une a la subunidad menor
de los ribosomas, a los que se asocia el aminoacil-RNAt.
a) Fase de activación b) Fase de termino c) Fase de inicio d) Fase de elongación
Actividades Extras: entra en las siguientes URL, realiza las actividades que se proponen,
realiza los esquemas en tu cuaderno, te servirán para estudiar el tema.
http://ww2.educarchile.cl/UserFiles/P0001/Image/CR_FichasTematicas/Acti
vidad%20sintesis%20de%20proteinas_Estudiante.pdf
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http://www.curtisbiologia.com/node/715/quiz/all
https://www.youtube.com/watch?v=nBhiPZRYD94&feature=youtu.be
Observa las siguientes figuras para que compares la transcripción en una célula
procarionte y una eucarionte. Escribe en tu cuaderno las diferencias, esto te ayudara a
entender la transcripción y traducción en procariontes y eucariontes.
Referencias
Bell SD y Jackson SP. (1998). Transcription and translation in Archaea: a
mosaic of eukaryal and bacterial features. Revista. Trends Microbiol. vol,6
p.222-8.
Berg J M, Tymoczko J L & Stryer L. (2008). Bioquímica. Sexta edición.
España: Editorial Reverté S.A. 1026 pp.
Curtis- Barnes (2000). Invitación a la biología. 7a edición. España,
Panamericana.
John Ringo. (2004). Genética fundamental. España, Acribia.
Klug W S y Cummings M R. (1999). Conceptos de Genética. España:
Prentice Hall Iberia, 814 pp.
Nelson y Michael M. (2005). Lehninger Principles of Biochemistry (4th ed.).
W. H. Freeman
https://iubmb.onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1002/bmb.2005.494033010
419 consultado 22 abril 2019
Figura 12. Diferencia de Transcripción en procariontes y eucariontes tomada. http://2.bp.blogspot.com/-ZZFB-
0egu0I/U0IctJXPbfI/AAAAAAAAeAo/Z3WEmJafpyw/s1600/Diferencias+de+la+transcripcion+y+traduccion+en+procariotas+y+eucariotas2.jpg
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Nicholas, F.W. (1998). Introducción a la Genética veterinaria. España
Acribia.
Passarge, Eberhard. (2009). Genetica texto y atlas, Ed. Médica
Panamericana. https://books.google.es/books?id=bgQ_xyJYkigC&pg=PA52
&dq=Traducci%C3%B3n+(gen%C3%A9tica)&hl=es&sa=X&ved=0ahUKEwi
Q0arV4OHXAhXDzRQKHb1hAfYQ6AEIJjAA#v=onepage&q=Traducci%C3
%B3n%20(gen%C3%A9tica)&f=false. Consultado el 23 abril 2019.
Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V. y
Jackson, R. B. (2011). Alteration of mRNA ends (Modificación de los
extremos de un ARNm). En Campbell biology.San Francisco, CA: Pearson
Referencias de figuras
Figura 1. Proceso general de transcripción. Tomada https://ka-perseus-
images.s3.amazonaws.com/3575b3f3631dd0155841fd1e0776494cfdc6cee
6.png. consultada 22 abril 2019
Figura 2. Iniciación de transcripción. Unión a secuencia promotor. Tomado
de
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/08/Sistema_del_d
oble_h%C3%ADbrido_%28Two-hybrid_screening%29.JPG/800px-
Sistema_del_doble_h%C3%ADbrido_%28Two-hybrid_screening%29.JPG.
Consultada 24 abril 2019.
Figura 3. Burbuja de transcripción. Elongación del RNA. Tomado de
http://3.bp.blogspot.com/_nZqQMbHLG0s/TStZKTwDTSI/AAAAAAAAAQI/U
TdKgbi6WKs/s640/Transcripcion_ADN.jpg. consultada 22 abril 2019
Figura 4. Modificación post transcripcional Cap 5´y cola de poli-A. Tomado
de https://cdn.kastatic.org/ka-perseus-
images/47ba07876dbc1bf8cb1e17019ccf7a4f12f1f63a.png. Consultada 24
de abril 2019.
Figura 5. Cortar y empalmar, Splicing en inglés. Tomado de
https://cdn.kastatic.org/ka-perseus-
images/13c8484bb5edb55df3c08e6d012a8f6210d4197b.png. Consultada
24 abril 2019.
Figura 6. Ribosoma. tomada https://ka-perseus-
images.s3.amazonaws.com/8b3f92e4c3749b1aa8da00362fe6b7ed08ce69d
d.png, consultada 25 abril 2019.
Figura 7. Código genético tomado de http://www.onegen01.com/blog/wp-
content/uploads/2014/04/Bases.png. Consultada 25 abril 2019.
Figura 8. Iniciacion de la traducción. Tomado de http://4.bp.blogspot.com/-
0k-2Uz7tVTc/T7mcNJnSIuI/AAAAAAAAAWk/c2FYLxrYY5s/s1600/14-
31a.jpg. consultada 20 marzo 2019.
Figura 9. Fase de Elongación en la traducción. Tomada
https://nataliaimee.files.wordpress.com/2015/05/imagen-7.jpg. Consultada
el 23 de abril de 2019
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Figura 10. Fase de terminacion de la traducción. Tomado de
http://4.bp.blogspot.com/-
btjQKX10E_s/T7mcfqDwekI/AAAAAAAAAW0/7pVnDx2WF8A/s1600/14-
31c.jpg. Consultada el 24 de abril de 2019
Figura. 11. Flujo de información genética. Dogma central de la biología
molecular. Tomado de https://cdn.kastatic.org/ka-perseus-
images/3e101241da8f1f47299852a49c8abf47dd3c151e.png. Consultada el
24 de abril de 2019
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TEMA II. Genética y biodiversidad.
Transmisión y expresión génica
APRENDIZAJE: El alumno: Comprende que la transmisión y la expresión génica
se explican a través de diferentes modelos de herencia y su relación con el
ambiente.
Elaborada por Laura Rosalía Franco Flores
Todos los sistemas biológicos tienen la característica común de poder
reproducirse y con ello transmitir o heredar a sus descendientes una serie de
caracteres que les hacen semejantes, pero no necesariamente iguales a los
progenitores1. Esto ocurre gracias a que el DNA contiene o almacena la
información genética que se transmite de padres a hijos.
Sin embargo, las características de un organismo no dependen sólo del DNA, el
ambiente también es
importante. Por tanto, las
características que nos hacen
únicos son el resultado de la
interacción entre genes y el
ambiente. Para comprender
cómo ocurre esto, revisaremos
los principales modelos de
herencia, así como, su relación
con el ambiente, comenzando
con los conceptos básicos de
genética que se explican a
continuación.
1 En el caso de la reproducción asexual los descendientes son prácticamente idénticos a su progenitor. En
cambio en la reproducción sexual la descendencia es la combinación de genes de ambos progenitores, por lo tanto, los descendientes son siempre distintos a los progenitores.
Fig. 1. Niveles de empaquetamiento del DNA en células
eucariotas.
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Conceptos básicos de genética
La genética es la rama de la biología que se encarga del estudio de los
mecanismos o formas en que se transmiten los caracteres hereditarios2 de
generación en generación; los genes son las unidades básicas de la herencia,
formados por segmentos de DNA con información codificada necesaria para
sintetizar todas las proteínas de un organismo (Fig. 1). Estas proteínas son las que
dan lugar a los caracteres observables de un individuo, lo que se conoce como el
fenotipo.
Por su parte, el genotipo es el conjunto de genes que se encuentra en las células
de cada individuo, por tanto, el fenotipo es la expresión de una parte del genotipo.
El genotipo o conjunto de la información genética de un individuo es
proporcionada por los progenitores; en el caso de los organismos que presentan
reproducción sexual, ambos progenitores aportan dicha información genética a
través de sus gametos (óvulo o espermatozoide) y al unirse estos gametos se
obtiene un juego completo de cromosomas3 de
un individuo.
Por esta razón, en una célula, los cromosomas
se agrupan por pares, cada par posee un
cromosoma de cada uno de los progenitores y a
este tipo de cromosomas se les llama
homólogos4. Los genes situados en estos
cromosomas, en lugares homólogos, son
llamados alelos y cada gen ocupa en el
2 Carácter hereditario: Es cualquier característica de un ser vivo que pueda ser transmitida a su
descendencia. 3 Cromosoma: Es una estructura condensada de DNA (ácido desoxirribonucleico) presente en las células
eucariotas. En el caso de la especie humana, el juego completo de cromosomas es de 23 pares o 46 cromosomas, 23 cromosomas los aporta el padre y 23 la madre. 4 Cromosoma homólogo: Son un par de cromosomas -uno de la madre y uno del padre- que se emparejan dentro de una célula durante la meiosis.
Fig. 2. Cromosomas homólogos.
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cromosoma una posición específica, denominada “locus”. Por tanto, los alelos son
dos genes que ocupan el mismo lugar o “locus” en un par de cromosomas
homólogos (Figura 2).
En un gen cuando el alelo aportado por uno de los progenitores es igual a su
correspondiente (el del otro progenitor) se denomina homocigoto, mientras que
en el caso en que los progenitores aportan alelos diferentes para un mismo gen,
se llama heterocigoto.
Y cuando en alguna característica hereditaria interviene no solo un gen sino
varios, en la transmisión de un carácter, hablamos de alelismo múltiple.
Actividad de aprendizaje
Realiza un glosario de los términos o conceptos de este apartado que se
encuentran marcados en negritas. También busca ejemplos.
Concepto Definición Ejemplo
Gen
Fenotipo
Genotipo
Cromosoma homólogo
Alelo
Locus
Homocigoto
Heterocigoto
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Modelos o tipos de herencia
En la actualidad se ha demostrado que pueden intervenir varios genes situados
incluso en diferentes locus, que intervienen en la expresión de un rasgo o carácter,
a este tipo de interacciones se les conoce como interacciones no alélicas
(genética no mendeliana) como es el caso de los alelos múltiples, la dominancia
incompleta, codominancia y la herencia ligada al sexo, entre otros modelos de
herencia, que se revisarán más adelante.
El modelo de los alelos múltiples es más frecuente que la herencia planteada por
Mendel (genética mendeliana), en la que solamente interviene un par de genes
para una sola característica, como el color de los guisantes o chícharos. En este
sentido, hay genes que se comportan siguiendo una genética mendeliana, y otros
que no.
Interacciones alélicas
Las interacciones alélicas, es decir, aquellas en las que intervienen genes o alelos
que se encuentran en un mismo locus, pueden actuar bajo diferentes mecanismos
de herencia: la herencia dominante o recesiva, la herencia intermedia, la
codominancia, los alelos múltiples y la
herencia poligénica.
La herencia dominante y recesiva
(dominancia completa), se presenta cuando
tenemos individuos heterocigotos (ej. Aa)5; los
genes dominantes se observan en el fenotipo
y se expresan sobre el otro gen, llamado
recesivo. De tal forma que para los
descendientes de F2 tenemos el 75% de los
individuos con fenotipo dominante y el 25 %
con recesivo (Fig.3). 5 En la simbología genética se coloca con mayúscula el gen dominante (ej. “A”) y con minúscula el gen
recesivo (ej. “a”) y se coloca la misma letra cuando se habla de un mismo carácter.
Fig. 3. Herencia mendeliana.
Primera ley de Mendel
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Actividad de aprendizaje
Explica que es un gen recesivo y cuál es su relación con la el tipo de herencia
alélica.
_________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________
_________________________________________________________________________
_________________________________________________
En un cierto tipo de conejo el pelaje blanco (B) es resultado de la expresión de un
gen dominante sobre el gen del color marrón (b). Realiza la siguiente cruza de
conejos homocigotos.
Conejo blanco x Coneja marrón
BB bb
Gametos b b
B
B
Escribe a continuación el genotipo y fenotipo resultante.
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La codominancia se presenta cuando los alelos o formas alternativas de
expresión de un gen se expresan al mismo tiempo.
Un ejemplo de este tipo de herencia es la expresión de los grupos sanguíneos en
la especie humana. En este caso, existen tres alelos: A, B y O, y tanto A como B,
son dominantes sobre O, y cuando los genes interactúan, es decir, cuando un
progenitor es Tipo A y el otro Tipo
B, el hijo será Tipo AB, debido a
que ambos alelos se expresan sin
dominar uno sobre el otro. Por su
parte, si un progenitor es Tipo de
sangre A(AA) y el otro O (OO), el
hijo resultante de esta cruza será
sangre tipo A (AO), pues el gen A
se expresará sobre el O (Fig. 4).
Los grupos sanguíneos se deben a la presencia de proteínas en la membrana de
los eritrocitos o glóbulos rojos, llamadas antígenos, por tanto, los antígenos al ser
proteínas son resultado
de la expresión de los
genes (ver síntesis de
proteínas). Asimismo,
por su carácter
antigénico son capaces
de producir anticuerpos
e inducir una reacción
inmune, como se
observa en la Fig. 5.
Fig. 4. Alelos de los progenitores y su relación con el genotipo y genotipo resultante en los grupos
sanguíneos.
Fig. 5. Tipos o grupos de sangre en humanos
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Actividad de aprendizaje
Tomando en consideración lo anterior ¿Es posible que una madre con tipo de
sangre A y un padre con tipo de sangre B tengan un hijo con tipo de sangre O?
Para comprobar esto realiza la cruza.
Madre Tipo A x Padre Tipo B
Gametos
Explica el resultado
__________________________________________________________________
__________________________________________________________________
__________________________________________________________________
__________________________________________________________________
Esto a su vez es un ejemplo, de alelos múltiples, debido a que para este carácter
(tipo o grupo sanguíneo) se presentan más de dos alelos (A, B y O). Aunque en un
organismo diploide6 sólo se presentan dos variantes de genes (ej. AB).
En el modelo de herencia
intermedia o dominancia
incompleta ninguno de los
genes es dominante sobre el
otro. Esto es la dominancia
incompleta corresponde a
aquellos rasgos en los que los
carácteres dominante y
recesivo se mezclan en el
6 Diploide: Que presenta en su núcleo dos juegos de cromosomas homólogos.
Fig. 6. Ejemplo de herencia incompleta en Mirabilis jalapa
especie de plantas con flores.
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136
individuo heterocigoto resultante, expresando fenotípicamente la combinación de
ambos, es decir, un carácter intermedio (Fig. 6).
Por ejemplo, si tenemos un genotipo aabbcc, para la talla o estatura de una planta,
y cada vez que se sustituye un par de alelos por dominantes, se incrementa la
talla, en un genotipo AAbbcc tendríamos una planta de mayor talla, respecto al
genotipo aabbcc, y de menor talla, respecto a la de un genotipo AABBcc o
AABBCC, los cuales representarían a una planta de mayor tamaño. A este tipo de
herencia de características cuantitativas que dependen de la expresión de varios
genes se denomina, herencia poligénica.
Fig. 7. Ejemplo de herencia poligenética en la expresión del color de la piel.
Actividad de aprendizaje
Observa el ejemplo de herencia poligenética que se muestra en la figura 7 y
explica qué ocurre cuando se presenta un genotipo aabb, en la población humana.
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Otro caso particular de herencia es la llamada, herencia ligada al sexo, recibe este
nombre debido a que está determinada por los cromosomas X o Y que forman parte del
juego de cromosomas sexuales7, estos cromosomas tienen los genes responsables de los
caracteres que determinan el sexo,
además de otros genes que expresan
distintas características fenotípicas.
Si un gen responsable de determinado
fenotipo se localiza en el cromosoma X o
en el Y, bastará la presencia de un solo
alelo para que se exprese. Por ejemplo,
en el caso de la especie humana, los
hombres heredan un cromosoma X de la
madre y si este presenta el gen que
determina al daltonismo (alteración en la
percepción de los colores) ésta se
expresará como se muestra en la figura 8.
Actividad de aprendizaje
Investiga cómo se expresa la enfermedad Hemofilia en la especie humana.
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7 En la especie humana el par número 23 se le conoce como cromosomas sexuales o heterocromosomas,
estos son XX y XY los cuales determinan el desarrollo de una mujer o un hombre, respectivamente, el resto de los cromosomas (22 pares) son llamados cromosomas somáticos o autosomas.
Fig. 8. Herencia ligada al sexo.
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Interacciones no alélicas
En las interacciones no alélicas, como su nombre lo indica no intervienen alelos
para su expresión, tal es el caso de los modelos de la herencia como la epistasis,
genes modificadores, pleiotropía y elementos genéticos transponibles.
La Epistasis es un tipo de interacción
entre diferentes genes para la
expresión de un carácter fenotípico, es
decir, cuando la expresión de un gen
depende de la expresión de otro gen
situado en diferente sitio o locus. En
este caso, un gen epistático, regula la
expresión de otro gen llamado
hipostático, enmascárandolo o
evitando que se exprese, esto se
debe, a que estos genes epistáticos,
codifican para una proteína con una
función enzimática, capaz de regular
la expresión de otro gen. Como se
muestra en la figura 9, sólo cuando se
presenta dominancia de dos genes
responsables de un carácter este se
expresará, de otra manera, quedará
oculto o enmascarado.
Fig. 9. Ejemplo de Epistasis en plantas
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139
Por su parte, los genes modificadores8 pueden ser definidos como aquellos que
aceleran o debilitan la manifestación fenotípica de otros genes, es decir, en lugar
de enmascarar los efectos de otro gen, éste puede modificar la expresión de un
segundo gen. Por ejemplo, si en un ratón el color negro del pelaje está
determinado por el gen N que es dominante sobre el alelo n que produce color
marrón. Y por otro lado, la intensidad del color, negro o marrón, está controlada
por otro gen, el gen I. En este carácter del pelaje, el alelo dominante I controla el
color total o intenso, mientras que el alelo recesivo i condiciona la expresión
diluida o desvanecida del color determinado por el gen N. De manera, si se realiza
un cruzamiento entre ratones NnIi se observará una distribución fenotípica, de 9
ratones negros, 3 negros diluidos, 3 marrones y 1 marrón diluido. Es decir, el gen I
no enmascara el efecto del gen N pero modifica su expresión.
Actividad de aprendizaje
Para comprobar esto, realiza la siguiente cruza.
NnIi x NnIi
Gametos NI Ni nI ni
NI
Ni
nI
ni
Escribe a continuación el resultado de la cruza, explicando el porque se trata de
herencia determinada por genes modificadores.
8 Son los genes que tienen efectos cuantitativos pequeños en el nivel de expresión de otro gen.
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140
Otro tipo de interacción entre genes no alelos, es la pleiotropía que ocurre
cuando la acción o cambio de un solo gen provoca la aparición de muchos
genotipos distintos, tales el caso de la fenilcetonuria, que es una enfermedad
congénita del metabolismo causada por la carencia de la enzima fenilalanina
hidroxilasa, lo que se traduce en la incapacidad de metabolizar en el hígado, el
aminoácido tirosina a partir de fenilalanina, como consecuencia de esto, la
fenilalanina se acumula y
resulta tóxica para el sistema
nervioso central, ocasionando
daño cerebral, retraso mental,
problemas en la pigmentación
de la piel, emanación de olor
desagradable, entre otros
rasgos fenotípicos.
Entre las interacciones no
alélicas, también existen lo
denominados genes
transponibles, transposones o
“saltarines” (Fig 10).
Reciben este nombre, debido a que no se encuentran en un sitio o locus
específico, sino que se desplazan a lo largo del material genético de un individuo
lo que ocasiona cambios en el material genético que se traduce en la síntesis de
distintos polipéptidos o proteínas, lo que a su vez, genera distintos genotipos.
Epigenética
Seguramente has escuchado que el consumo de cigarrillo puede ocasionar
algunas enfermedades, como el cáncer. Pero ¿te habías preguntado por qué
ocurre esto? Las investigaciones recientes sobre genética se han centrado en
estudiar cómo es que este u otros factores ambientales influyen en la expresión de
los genes. Siendo la expresión de los oncogénes (genes mutados responsables
del desarrollo del cáncer) una de las áreas de mayor interés.
Fig. 10. Genes transponibles.
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En este sentido, surge el término epigenética propuesto por el biólogo Conrad Hal
Waddington, en 1942 que se refiere al estudio de los procesos bioquímicos que
regulan la actividad de los genes y que responden a la influencia del ambiente.
Estos procesos no cambian la información (secuencia) contenida en el DNA, pero
regulan su expresión en el fenotipo (Macías Sánchez, et al., 2008) debido a que
intervienen en la transcripción y por tanto, en la síntesis de proteínas y fenotipico.
Un ejemplo de
epigenética se ha
observado en los
gemelos idénticos,
los cuales pueden
presentar
diferencias en sus
características
físicas o de salud, a
pesar de tener la
misma información o
secuencia genética.
Estas diferencias no se deben, a los genes de estos individuos, pues esta no
presenta diferencias, sino a procesos bioquímicos incluidos por el ambiente que
regulan la actividad o expresión de los genes (Guerrero, 2012).
De esta manera, aunque todas las células somáticas de un organismo contienen
la misma información genética, cada tipo celular tiene un programa de expresión
génica diferente (epigenético), que hace que se expresen o “enciendan” ciertos
genes en momentos concretos del desarrollo o en ciertos tipos celulares.
De acuerdo con esto, los cambios epigenéticos pueden modificarse a lo largo de la
vida de la célula y de un individuo, debido a factores ambientales, como la dieta, el
estrés entre otros, especialmente durante el desarrollo embrionario, y puede dar
lugar a distintos fenotipos, así como ser heredados de una célula a las células
hijas. Como consecuencia de esto, el epigenoma (patrón de marcadores
Fig. 11. Interacción entre genotipo, epigenotipo y fenotipo. Modificada de
Macías Sánchez, et. al., 2008.
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142
bioquímicos del DNA) difiere entre los diversos tipos celulares del organismo,
momentos del desarrollo o estado de salud.
¿Pero como ocurre este proceso? a continuación se describen los principales
mecanismos epigenéticos (Juvenal, 2014):
a) Metilación del DNA
Consiste en la adición de un grupo metilo a los nucleótidos que componen la
secuencia del DNA, principalmente en las citosinas, aunque también puede ocurrir
en otras bases nitrogenadas como las adeninas. Estos grupos metilo actúan como
marcadores o señales de reconocimiento sobre el DNA. Y como consecuencia de
la metilación los genes no se transcriben (ADN → ARN) por lo que tampoco se
expresarán en proteínas. Esta reacción bioquímica es llevada a cabo por enzimas
DNA metiltransferasas.
b) Modificación de las proteínas histonas. Como se abordó anteriormente en la
presente guía las proteínas llamadas histonas participan en la compactación del
DNA en el interior del núcleo de las células eucariontes. Estas histonas pueden
ser modificadas mediante la adición de grupos acetilo, metilo o fosfato en
aminoácidos específicos de dichas proteínas. Y dado que las histonas intervienen
en la formación de cromatina (complejo formado por DNA y proteínas histonas)
estas a su vez influyen en la expresión génica, debido a que si el DNA se
encuentra compactado no podrá ser transcrito o copiando para posteriormente ser
traducido en proteína, es decir, no se expresará esta información genética.
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143
c) Control de la expresión de genes por RNA no codificantes: MicroRNAs
Algunas porciones pequeñas de RNA (de aproximadamente 22 nucleótidos)
pueden silenciar a los genes interfiriendo directamente con las regiones del DNA
promotoras de la transcripción, o bien a través de la unión con proteínas para
formar complejos de silenciamiento transcripcional. Estos miRNAs se aparean por
complementaridad con los RNA mensajeros (mRNA) que se traducirian en
Fig. 12 Representacion esquematica de las modificaciones epigeneticas y de los cambios reversibles en la organizacion de la cromatina que determina la expresion de los genes. Tomada de Macías Sánchez, et. al.,
2008.
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144
proteínas. Como consecuencia el mRNA es degradado impidiéndose la traducción
o síntesis proteica.
Dado que en la actualidad es innegable que los factores ambientales influyen en la
expresión de los genes, es importante reflexionar sobre nuestros hábitos y el
cuidado de nuestro cuerpo, así como, el cuidado del medio ambiente, pues estos
pueden repercutir en nuestra salud. Por ejemplo, en estudios recientes se observó
que personas asmáticas que viven en ciudades con alta contaminación ambiental
mostraron un aumento de la metilación del DNA, es decir, se demostró que la
contaminación del aire está relacionada con la aparición de dicha enfermedad
(Juvenal, 2014).
Actividad de aprendizaje
Investiga cómo influye la epigenética en la expresión del cáncer.
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Referencias
Audersirk, T., Audersirk, G. y B. Byers (2013) Biologia. La vida en la Tierra
(9a Ed.) Pearson Educación de México, S.A de C.V. 969 P.
Biggs, A. et. al. (2012) Biologia. (8a Ed.). Mc Graw Hill. México. 1220 P.
Guerrero, V. (2012) Epigenética, la esencia del cambio. Revista ¿Cómo
ves? No. 133.
Juvenal, G. J. (2014). Epigenética: vieja palabra, nuevos conceptos.
Disponible en
https://ri.conicet.gov.ar/bitstream/handle/11336/35801/CONICET_Digital_Nr
o.b4d82f2c-53af-4480-b4d1-e6f2f22088d1_A.pdf?sequence=2&isAllowed=y
Fecha de consulta: Abril de 2019
Macías Sánchez, K., Zazueta-Novoa, V., Mendoza-Macías, C., Rangel-
Serrano, A., Padilla-Vaca, F., (2008). Epigenética, más allá de la Genética.
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Acta Universitaria, vol. 18, num. 1, enero-abril, 2008, pp. 50-56 Universidad
de Guanajuato. Disponible
en:<http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=41618105> ISSN 0188-6266
Fecha de consulta: abril de 2019
Solomon, E. P. Berg, L. y D. Martin. (2013). Biologia (9a Ed.) Cengage
Learning. México. 1260 P.
Fuentes de las imágenes
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https://www.cancer.gov/PublishedContent/Images/images/research/science/
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Escuela Normal Superior Málaga (2012) Cromosomas homólogos. [Figura
2]. Recuperada y modificada de
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Saber es práctico (2017) Herencia mendeliana. Primera ley de Mendel.
[Figura 3]. Recuperada de https://www.saberespractico.com/biologia/las-
tres-leyes-de-mendel/
Ciencias biológicas y educación para la salud (2019) Alelos de los
progenitores y su relación con el genotipo y genotipo resultante en los
grupos sanguíneos.[Figura 4]. Recuperadas de
http://hnncbiol.blogspot.com/2008/01/grupos-sanguneos.html
¿Qué tipos de sangre son los más raros? (2019) Tipos o grupos de sangre
en humanos. [Figura 5]. Recuperadas de https://curiosoando.com/wp-
content/uploads/2014/04/tipos_sangre_sistema_ABO.png
Ciencias biológicas online (2016) Ejemplo de herencia incompleta en
Mirabilis jalapa especie de plantas con flores. [Figura 6]. Recuperada de
http://profjulybethrincon.blogspot.com/2016/02/
Genética mendeliana (2019) Herencia poligenética en la expresión del color
de la piel [Figura 7]. Recuperada de http://odont.info/tema-15-gentica-
mendeliana.html
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146
Ciencia del mundo contemporáneo (2010) Herencia ligada al sexo [Figura
8]. Recuperada de http://mitacu.blogspot.com/2010/09/genetica.html
EcuRed (2019) Ejemplo de Epistasis en plantas [Figura 9]. Recuperada de
https://www.ecured.cu/Epistasis
Elementos transponibles (2019) Genes transponibles [Figura 10].
Recuperada de http://bioinformatica.uab.es/biocomputacio/treballs00-
01/Tarancon_Gemma/elementos_transponibles.htm
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TEMA III Variación genética y su importancia para la biodiversidad
Mutación
Recombinación génica.
Flujo génico
APRENDIZAJES:
Analiza los tipos de mutación como fuente de cambio genético que
contribuyen a la diversidad biológica.
Comprende que la recombinación en procariotas y eucariotas genera
distintas alternativas que aumentan la variación genética.
Analiza el papel del flujo génico como factor de cambio en la frecuencia de
alelos de las poblaciones.
Elaborado por: Rosa María de los Ángeles Badillo Hernández y Carlos Jesús
Monroy Gómez Franco
¿Qué es la diversidad genética? ¿Por qué los seres vivos se presentan -y se han
presentado- de tantas y diversas formas? “La variabilidad genética o diversidad
genética en sentido amplio es el componente más básico de la biodiversidad y se
define como las variaciones heredables que ocurren en cada organismo, entre los
individuos de una población y entre las poblaciones dentro de una especie”.
(Piñero D, et al 2008). El concepto de diversidad en Biología se aplica a la
variedad de los sistemas vivos, y se conoce como Biodiversidad, en términos
simples se refiere a la riqueza o variedad de formas vivientes que existen en el
planeta, también lo refieren Soberón, Durand y Larson (2018) como “la variedad
de la vida que se expresa a nivel de genes, especies y ecosistemas, constituye lo
que conocemos como biodiversidad”; y su estudio puede llevarse a cabo en esos
tres niveles.
¿Cómo se ha generado la Biodiversidad? Todo comenzó hace casi 4,000 millones
de años, y cuando la Tierra había cumplido sus primeros 600 millones de años, en
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148
lagos y mares poco profundos se formó el "caldo primigenio” de los compuestos
de la vida: aminoácidos, nucleótidos, fosfatos, azúcares, entre otros; la manera en
que se organizaron estos elementos para constituir un ente vivo aún sigue siendo
objeto de múltiples especulaciones, experimentaciones y discusiones. Pero es un
hecho que fue a partir de ese momento que dio inició la evolución biológica y el
origen de la biodiversidad. La biodiversidad es el resultado de una serie de
procesos evolutivos en los cuales se involucran las mutaciones y
recombinaciones, que son responsables de la diversidad genética en una
población sobre la cual la selección natural y los fenómenos naturales actuaron,
aumentando o disminuyendo las frecuencias con que aparecen algunos genes. La
supervivencia y reproducción del más apto dio como resultado la evolución de los
sistemas vivos. Algunos genes hacen que los organismos sean más aptos en
sobrevivir, atraer pareja y producir descendencia y a partir de ello, los procesos de
especiación darían lugar a la gran diversidad de especies que existen y también
de aquellas que han existido; aunque, cabe aclarar que alrededor del 99 % de
estas últimas están extintas. A mayor diversidad genética, las especies tienen
mayores probabilidades de sobrevivir a cambios en el ambiente; la poca
diversidad genética representa mayor riesgo frente a esos cambios. En general,
cuando el tamaño de las poblaciones se reduce, aumenta la reproducción entre
organismos emparentados (endogamia) y hay una reducción de diversidad
genética. Uno de los factores que influyen en la gran diversidad genética, que han
presentado los sistemas vivos a lo largo de la historia evolutiva de las especies se
debe a la variabilidad genética; ésta se define en CONABIO (2018) como “una
medida de la tendencia de los genotipos de una población a diferenciarse”.
Los individuos de una misma especie no son iguales entre sí, si bien se identifican
como pertenecientes a la misma especie, pueden presentar diferencias en su
forma, función y comportamiento. El hecho de que estas diferencias estén
presentes permite que las especies sobrevivan en distintas condiciones. La
diversidad génica es esencial para la supervivencia de una especie. En cada
característica que podamos nombrar de un organismo existirán variaciones dentro
de la especie. Por ejemplo, los jaguares del pantanal en Brasil son casi del doble
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del tamaño (100 kilos) que los jaguares mexicanos (entre 30 y 50 kilos) y sin
embargo son la misma especie, Panthera onca. Los casos más evidentes de
variabilidad génica se pueden observar en las especies domesticadas, en donde
los seres humanos han manipulado la variabilidad para crear diversas razas y
variedades, son ejemplo el maíz (Figura 1), los chiles, frijoles, manzanas,
calabazas, caña de azúcar, caballos, vacas, borregos, perros, y gatos, entre otros
(CONABIO, 2018).
Figura 1. Variabilidad en las razas del maíz. Fuente: CONABIO 2018 Las diferentes razas de maíz que se han obtenido en México ilustran el potencial de cambio que tienen las especies. En América Latina se han descrito cerca de 220 razas de maíz (Goodman y McK.Bird.1977) de las cuales 64 (29%) se han
identificado, y descrito en su mayoría para México (Anderson1 1946, Wellhausen et. al. 1951 Hernández y Alanisz 1970, Ortega 1986, Sánchez 1989, Sánchez et al. 2000). Consultdo en la red
20.10.2018. https://www.biodiversidad.gob.mx/usos/maices/images/cartel_Maices_1.jpg
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150
¿Cuál es el origen de la variación entre los individuos de una población?
Proviene de alteraciones y cambios en el material genético (DNA), es decir la
variación genética que tiene su origen a partir de la mutación y representa un
cambio estable y heredable. Muchas de estas variantes suelen ser eliminadas,
pero ocasionalmente algunas pueden tener éxito e incorporarse en toda la
población o en parte de ella. La mutación es un factor que aumenta la diversidad
genética, junto con la recombinación y el flujo génico. La variación genética
favorece la evolución de las especies, dado que en cada generación solamente
una fracción de la población sobrevive y se reproduce, transmitiendo
características particulares a su progenie (CONABIO, 2008). La variación genética
es la materia prima en la que actua la evolución.
Figura 2. La variabilidad y las diferencias genéticas nos hacen únicos. Fuente:http://3.bp.blogspot.com/-
TwVTzEAMUEs/TnDiXuHBOeI/AAAAAAAAAAU/_oUyZsrtDw
U/s320/diversidad.jpg Consultdo en la red 20.10.2018.
La variabilidad genética puede referirse a las
diferencias entre individuos o a las diferencias
entre poblaciones. Las mutaciones son la causa
fundamental de la variabilidad genética, pero
mecanismos tales como la reproducción sexual
y la deriva genética también contribuyen a la
misma. Collins F. S. 2018 Institutos Nacionales
de la Salud, National Human Genome Research
Institute consultado en la red el 23.12.2018.
https://www.genome.gov/glossaryS/
https://www.genome.gov/glossaryS/?id=89
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MUTACIÓN
APRENDIZAJES: el alumno: Analiza los tipos de mutación como fuente de cambio
genético que contribuyen a la diversidad biológica.
¿Qué es una mutación? Es un cambio en la información hereditaria, ya sea en la
secuencia de bases del DNA, en un gen, en un cromosoma o bien en el juego de
cromosomas característico de una especie por ejemplo la especie humana tiene
23 pares de cromososmas (Audesirk T., 2003). Las mutaciones pueden producirse
en células somáticas o en células germinales -las más trascendentales para la
evolución- y como la mutación es un cambio en el material genético, sólo es
heredable cuando se afecta a las células germinales; si afecta a las células
somáticas por lo general el cambio se extingue con el individuo que la tiene, a
menos que se trate de un organismo con reproducción asexual.
¿Por qué se produce una mutación? Las mutaciones se originan de dos formas:
de manera espontánea, la cuál tienen lugar al momento de la replicación de la
secuencia de bases nitrogenadas, durante el proceso de copia y replicación del
DNA. Por otro lado las mutaciones inducidas son aquellas en la que se altera la
secuencia de los genes, mediante la acción de agentes químicos o físicos, ya sea
de manera natural o artificial. Las mutaciones pueden ser producidas por la
exposición a diferentes agentes conocidos como mutágenos que pueden ser:
físicos, químicos y biológicos, como se observa en la Tabla 1. Los cambios que se
generan en los gametos pueden provocar esterilidad en el individuo portador o
bien fijarse en el material genético, lo cual se traduce en cambios heredables
(mutagénesis). Si las mutaciones se producen en células somáticas el individuo
puede desarrollar enfermedades, o bien iniciar un proceso canceroso
(carcinogénesis). Los cambios genéticos también pueden provocar durante el
desarrollo embrionario alteraciones en el embrión, proceso conocido como
teratogénesis (Rodríguez R, 1995).
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Tabla 1. Agentes mutágenos con algunos ejemplos.
Mutágenos Ejemplos
Físicos Radiaciones ionizantes: cósmicas, gamma, radón (alfa), X No ionizantes: UV, microondas, radar, infrarrojo
Químicos: Pesticidas: organofosforados, organoclorados (Captán), DDT
Antibióticos: Cloranfenicol
Aditivos en alimentos:
Nitritos, ciclamatos, sacarina
Metales: As, Cd, Cr, Ni, Pb,
Solventes: Benceno.
Biológicos: Virus, priones, ADN recombinante, aflatoxinas, radicales libres
¿Cuántos tipos de mutación existen? En la Tabla 2 se explican los tipos de
mutación de acuerdo al nivel o al grado en el que el material genético fue
afectado: DNA, cromosoma, o número de cromosomas.
Las mutaciones se clasifican en mutaciones génicas o puntuales, mutaciones
cromosómicas o estructurales y en mutaciones cariotípicas o numéricas. Con las
mutaciones cromosómicas el tamaño del genoma puede variar, apareciendo
genes duplicados (diploidía), triplicados (triploidía), o multiples (poliploidías), en
todos los casos el número total de cromosomas cambia. La poliploidía es una
condición particular, puesto que una mutación puede dar origen, de forma
“instantánea”, a una especie nueva lo que es frecuente en las plantas.
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Tabla 2 Descripción de los tipos de mutaciones y afectaciones
Tipos de mutación
Descripción Afectación
Génicas o puntuales TIPOS:
Aquellas que producen
alteraciones en la
secuencia de bases de un
gen
a) Por sustitucion de
pares de bases, pueden
ser:
- Transiciones: cambio en
un nucleótido de una base
purica por otra purica o de
una pirimidínica por otra
pirimidínica.
- Transversiones: el
cambio de una base purica
por una pirimidínica o vice-
versa.
b) Perdida o insercion de
bases, lo que induce a un
corrimiento en el orden de
lectura. Pueden ser:
Deleciones genicas: se
deben la pérdida de
nucleótidos.
Adiciones genicas: por la
inserción de bases en la
secuencia del gen.
http://www3.gobiernodecanarias.org/medusa/ecoescuela
/recursosdigitales/tipo/imagen-iso/
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Mutaciones cromosomicas estructurales:
TIPOS:
a) Son aquellas que suponen pérdida o duplicación de segmentos:
- Delecion cromosomica: Pérdida de una sección de un cromosoma.
- Duplicacion cromosomica: repetición de un segmento del cromosoma.
b) Las que suponen variaciones en la distribución de los segmentos de los cromosomas.
- Inversiones:
Un segmento cromosómico se encuentra ubicado en posición invertida.
- Traslocaciones:
Un segmento de un cromosoma se encuentra sitúado en otro cromosoma.
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Tipos de mutación
Descripción Afectación
Mutaciones cariotípicas o numericas TIPOS: Euploidias Aneuploidías
Son alteraciones en el numero de los cromosomas propios de la especie. Afecta al numero de juegos completos de cromosomas con relación al numero normal de cromosomas de la especie: Monoploidía o haploidía: un solo juego de cromosomas (n) (Figura 3). Estas anomalías tienen lugar cuando está afectada sólo una parte del juego cromosómico y el cigoto presenta cromosomas de más o de menos (Figura 4)
Figura 3. Otro ejemplo de euploidía es la poliploidia: en la cual
existen mas de dos juegos completos de cromosomas. Pudiendo ser: (3n) triploides, (4n) tetraploides.
Figura 4. Las aneuploidias pueden darse tanto en los autosomas (por ejemplo: el Sindrome de Down), como en los
heterocromosomas o cromosomas sexuales (por ejemplo: el sindrome de Turner o el de Klinefelter).
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/ab/21_trisomy_-_Down_syndrome.png
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¿Son las mutaciones benéficas? Las mutaciones son aleatorias, y pueden ser
neutras, beneficiosas o dañinas para el organismo, pero es claro que las
mutaciones no son un intento para proporcionar al organismo algo que necesita.
RECOMBINACIÓN GÉNICA
APRENDIZAJES: el alumno: Comprende que la recombinación en procariotas y
eucariotas genera distintas alternativas que aumentan la variación genética.
La reproducción es una de las características más importantes de los sistemas
vivos ya que permite la continuidad de las especies, a pesar de ello el sexo no es
absolutamente necesario para la generación de nuevos individuos A nivel de
individuo se conocen dos tipos de reproducción: la sexual y la asexual (Figura 5).
La reproducción es un proceso por el cual se generan nuevas células o se producen nuevos individuos. Existen dos tipos de reproducción:
Sexual
Asexual
Figura 5. Tipos de reproducción http://cienciasticblog.blogspot.com/2014/01/la-reproduccion-libros-
vivos-sm.htm Consultado en la red 10.10.2018.l
A nivel celular los organismos procariontes se reproducen por fisión binaria y los
eucariontes por mitosis y meiosis, los mecanismos y la secuencia de los dos
procesos son muy diferentes. Como resultado de la fisión binaria se producen dos
células hijas que son genéticamente idénticas a la célula madre, éste tipo de
reproducción asexual es simple, directa y se produce con gran rapidez,
únicamente tiene lugar sí las condiciones ambientales son favorables; la fisión
binaria por lo general no da oportunidad a la recombinación o a la diversidad
genética.
Las bacterias presentan tres mecanismos que permiten aumentar su variación
genética: la transformación, la conjugación, y la transducción, la transformación es
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157
el proceso mediante el cual un fragmento de cromosoma extraño (plásmido) se
incorpora en el cromosoma bacteriano a través de la recombinación, creando una
nueva combinación genética heredable. La conjugación (Figura 6) tiene lugar
entre dos células procariontes después de que la célula donante se une a la célula
receptora mediante una estructura llamada pilus, a partir de la cual se transfiere el
DNA entre las dos, en la mayoría de los casos, este DNA se presenta en forma de
un plásmido.
Figura 6. Conjugación bacteriana. 1-La célula donante genera un pilus. 2-El pilus se une a la célula receptora y ambas células se aproximan. 3-El plásmido móvil se desarma
y una de las cadenas de DNA es transferida a la célula receptora. 4-Ambas células sintetizan la segunda cadena y regeneran un plásmido completo. Además, ambas células
generan nuevos pili y son ahora viables como donantes. http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8d/Conjugation-es.svg/661px-
Conjugation-es.svg.png
La transducción es un mecanismo en el que se observa la inserción de secuencias
o transposones, (Figura 7) este proceso puede dar lugar a mutaciones o al cambio
en la cantidad de DNA del genoma, anteriormente fueron conocidos como "genes
saltarines".
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Figura 7. La transducción en procariontes ocurre cuando los fragmentos del cromosoma bacteriano se empaquetan accidentalmente en la progenie viral producida durante una infección
viral. Estos viriones pueden infectar otras bacterias e introducir nuevos arreglos genéticos a través de la recombinación con el ADN de la nueva célula huésped. Cuanto más cerca estén los dos genes
en un cromosoma, más probable será que se transduzcan juntos.
https://en.wikibooks.org/wiki/Principles_of_Biochemistry/Expression_of_gene https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/ee/Transduction_%28genetics%29en.svg
La mitosis y la meiosis son propias de los organismos eucariontes, algunos de
ellos suelen presentar reproducción asexual a partir de la división mitótica como
las levaduras y algunos seres multicelulares, además la división celular mitótica
permite a los organismos multicelulares reponer y dar mantenimiento a sus tejidos.
En la reproducción sexual la división celular meiótica permite redistribuir los genes
entre los individuos generando descendientes genéticamente únicos, lo cuál
representa una gran ventaja evolutiva, la división celular meiótica produce células
haploides que son capaces de combinar y fusionar material genético de dos
progenitores, aunque los organismos que se reproducen sexualmente requieren
invertir mas tiempo y energía en este proceso, que los organismos con
reproducción asexual; es claro que obtienen un gran beneficio: el incremento de
la variabilidad, es decir la producción de nuevas combinaciones de alelos, que
permitirán que la especie, a la larga, aumente su probabilidad de supervivencia.
Las mutaciones que han ocurrido a lo largo de cientos de años son la fuente de la
variabilidad genética de las poblaciones de los organismos que existen hoy en día.
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Sin embargo, la variabilidad genética de una generación a la siguiente depende de
la meiosis y la fecundación de las células sexuales, presentandose en estos tres
momentos:
a) El entrecruzamiento o crossing-over .
b) La distribución independiente de los cromosomas en la meiosis
c) La combinación de los dos genomas parentales en la fecundación
Combinación de los dos genomas parentales en la fecundación. Uno de los
mecanismos es la distribución aleatoria de homólogos maternos y paternos a las
células hijas durante la meiosis: en la metafase I los homólogos apareados se
alinean en el ecuador de la célula. En cada par homólogos, el cromosoma materno
se alinea hacia uno de los polos y el cromosoma paterno hacia el polo opuesto, es
un hecho aleatorio.
La fecundación combina las dotaciones cromosómicas de gametos provenientes
de individuos con sexo diferente. En los humanos, cuando un óvulo,
representando uno en mas de 8 millones de combinaciones (223), es fertilizado por
un espermatozoide, que también esta representando uno en mas de 8 millones de
combinaciones, la célula resultante puede tener una de 64 billones de posibles
combinaciones en el cigoto diploide (Figura 8). Con la reproducción sexual se ha
desarrollado un mecanismo evolutivo que permite que las generaciones sean
diferentes a las parentales, lo cual habilita la aparición de combinaciones
genéticas que implicarán una mayor adaptación y sobre las cuales actuará la
selección natural favoreciéndolas o descartándolas.
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Figura 8. Fusión aleatoria de los gametos.
En la fecundación se combinan los cromosomas de dos
individuos diferentes. En nuestra especie el cigoto
resultante puede tener poco mas de 64 billones de
combinaciones diploides probables. Esto sin considerar
las variaciones del crossing-over (entrecruzamiento).
Distribución independiente de los cromosomas en la meiosis.
El papel de la meiosis en la reproducción sexual. La meiosis es el proceso por el
cual el número de cromosomas se reduce de diploide a haploide, generando los
gametos, da lugar a diferentes tipos de gametos según como se ubiquen los
cromosomas en la profase I. Esto sucede en la Metafase I, y consiste en la
distribución al azar de los cromosomas homólogos en los gametos, cada par
homólogos se alinea aleatoriamente en el ecuador de la célula y se distribuye
independientemente de los otros, (mas de 8 millones de posibilidades en nuestra
especie 223). La variación genética resulta de la reorganización de los
cromosomas, porque cada homólogo cargará con diferente información genética
(alelos) en muchos de sus correspondientes loci (Figura 9).
Figura 9. Distribución independiente de los cromosomas
En la metafase I, las parejas de
cromosomas homólogos se sitúan en la
parte media de la célula de manera
aleatoria y se distribuyen
independientemente de los otros,
formando la placa ecuatorial para
posteriormente separarse y dar lugar a 4
células haploides.
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Entrecruzamiento (crossing-over) con recombinación genética en la meiosis.
El intercambio de material genético entre homólogos ocurre durante la Profase I
de la meiosis y es la llamada división reduccional. El proceso comienza igual que
la mitosis, es decir, con una replicación previa de todas las cadenas de DNA (fase
S del ciclo celular), de tal manera que al comenzar la división tenemos doble
número de cadenas, al final de la interfase comienza la meiosis. Es similar a la
mitosis en cuanto a que es una fase de preparación:
- Desaparece la membrana nuclear
- Se condensan las cadenas de DNA, apareciendo los cromosomas
- Se duplican los centriolos y migran a los polos
- Se forma el huso acromático cada par de cromosomas se une a una fibra
del huso.
En esta misma etapa de la Profase I se producen cromosomas que contienen
genes de ambos homólogos, por ejemplo una combinación de genes de ambos
padres. En los humanos, existe un promedio de dos o tres entrecruzamientos por
par de cromosomas durante la meiosis. El efecto del entrecruzamiento también
genera diversidad genética en los gametos La recombinación por
entrecruzamiento corresponde al intercambio de segmentos entre dos
cromosomas homólogos. Esta recombinación es al azar entre cromátidas no
hermanas (Figura 10).
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Comparado con la profase mitótica, se dan algunas
diferencias, básicamente en el comportamiento de los
cromosomas que se agrupan por parejas de manera que
los cromosomas homólogos forman pares unidos,
cromátida a cromátida; esta unión permite que se lleve a
cabo el proceso más importante de la reproducción sexual,
ya que con ello las generaciones filiales seran diferentes de
las parentales, y consiste en que las cromátidas de los
cromosomas homólogos queden juntas e intercambien
trozos de sus cadenas de DNA, apareciendo cromátidas
recombinadas nuevas con potencial de generar individuos
de características exclusivas.
Las tres fuentes de recombinación, proveen al nuevo ser de información genética
proveniente de sus cuatro abuelos.
La importancia de la recombinación se debe a dos aspectos:
1. Los genes paternos y maternos interactúan, y algunas combinaciones
constituyen individuos más aptos que otros.
2. El número de recombinaciones es infinitamente mayor que el número de
mutaciones a pesar de que la fuente original de la variación es la mutación; la
mayoría de los genotipos nuevos en la naturaleza se deben a la recombinación y a
la reproducción sexual.
Figura 10. El entrecruzamiento durante la profase I. Tomado de
http://www.efn.uncor.edu/departamentos/biologia/intrbiol/meiosis.htm
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FLUJO GÉNICO
APRENDIZAJES: El alumno: Analiza el papel del flujo génico como factor de
cambio en la frecuencia de alelos de las poblaciones.
Las principales fuerzas que tiene la evolución son la selección natural, la deriva
génica, la mutación, la recombinación y el flujo génico. Griffiths (2002) señala que
se debe entender por flujo génico (migración) a cualquier forma de introducir
genes de una poblacióna a otra. El flujo génico constituye, junto con la mutación,
la manera en la cual son introducidas nuevas variantes genéticas en una
población, se refiere a la transferencia de genes de una población a otra o entre
dos o más poblaciones, propiciando la inclusión de nuevos genes. Siempre que
hay movimiento de genes de una parte del área de distribución de una especie a
otra hay flujo génico (Figura 11).
Figura 11. Flujo Génico https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/_0/evo_21_sp
El proceso de migración consiste en el intercambio de individuos reproductores
entre poblaciones distintas que, en principio, tendrán distintas frecuencias génicas.
El nombre que se da al proceso concreto de intercambio de individuos depende de
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la población de referencia. Cuando una población pierde individuos, porque pasan
a otra población cercana, el proceso se llama emigración y cuando ésta misma
población recibe reproductores de alguna población vecina el proceso se llama
inmigración.
Un aspecto relevante de la migración de genes es que integra nuevos alelos que
pueden significar ventajas adaptativas en la población. Tales alelos pueden ser
diseminados a otras poblaciones cuando un grupo de individuos emigren o se
integren a una nueva población.
La pregunta de qué tan importante es el flujo génico en las poblaciones naturales
permite entender el papel potencial de otros procesos evolutivos.
El flujo génico visto como un proceso evolutivo puede darse:
Cuando individuos de una población se mueven a otra, ocurre en
poblaciones estables que persisten durante largos periodos de tiempo.
Cuando se establecen poblaciones nuevas. por ejemplo especies exóticas,
malezas y especies parasitas, en las cuales las poblaciones no persisten
durante largos periodos de tiempo, y hay una extinción constante así como
una colonización de nuevas poblaciones.
Durante la expansión geográfica de una especie también hay flujo génico,
desde la colonización hasta la expansión; los rangos de distribución de las
especies son motivo de estudio para los ecólogos, y para los biólogos
evolucionistas.
El flujo génico tiende a reducir las diferencias genéticas entre poblaciones locales.
¿Qué tanto se reducen las diferencias génicas entre las poblaciones? depende de
las fuerzas que están actuando para causar diferenciación entre las poblaciones
locales. Si no existe flujo génico, habrán diferentes alelos en diferentes
localidades.
En conclusión la variabilidad genética entre los organismos es indispensable para
la supervivencia y la reproducción en un ambiente cambiante y por consiguiente
para la evolución.
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ACTIVIDADES DE APRENDIZAJE:
I. MUTACIONES
El alumno elaborará un glosario.
Elaborará un esquema de la Meiosis I, resaltando los eventos de la profase I y la
metafase I
II. VARIABILIDAD GENÉTICA
INSTRUCCIONES:
Actividad previa. Investigación sobre domesticación de especies y la variabilidad.
Explica de manera argumentativa qué se entiende por variabilidad, cómo ocurre y
la potencialidad que tiene.
Fragmento tomado de:
http://oldearth.wordpress.com/2008/12/19/%C2%BFestamos-usando-los-modelos-
adecuados-para-estudiar-evolucion/ 20.10.18
Charles Darwin en su obra” El Origen de las Especies” utilizó el estudio de la
domesticación de especies salvajes como ejemplo de selección artificial, y decía
que era un modelo de los procesos que ocurren en la naturaleza. De esta forma
han sido domesticados tanto animales como plantas para nuestro propio
provecho. Un ejemplo indiscutible lo podemos observar en las variaciones que ha
sufrido el maíz desde que fue utilizado por primera vez por los pobladores de
América hasta nuestros días. Como se puede observar en la imágen 1, los
diferentes pobladores fueron seleccionando aquellas variedades de semillas de
mayor tamaño que poseían, por tanto, mayor capacidad nutricional. Estos
agricultores, a diferencia de lo que hoy ocurre, no poseían ningún conocimiento de
genética, y eran completamente ajenos a lo que es la variabilidad génica o lo que
supone una mutación. Sin embargo estaban seleccionando mutantes mediante el
filtro selectivo del tamaño de grano. Hasta llegar a las diferentes variedades de
esta especie como se observa en la imágen 2.
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Imágen 1.- Maíz teocinte y maíz domesticado.
http://4.bp.blogspot.com/-
fLbcz2bVN0A/TfBBMyBJ35I/AAAAAAAAEZU/qe
pqiFkKTOI/s1600/5-
evoluci%2525C3%2525B3n.jpg
Imágen 2.-Variedades de maíz.
http://www.geoviajes.com/photos/2008/7/119.82.702
7.4012.3978.600.jpg
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III. FUENTES DE VARIACIÓN GENÉTICA FLUJO GÉNICO
INSTRUCCIONES:
Como actividad previa el alumno investigará el concepto de flujo génico. La nota
periodística que vas a leer señala diversos aspectos relacionados con los temas
de variabilidad genética en la población humana. También nos permite
percatarnos de la importancia de las poblaciones migrantes como fuentes de
variación y algunas implicaciones de la movilidad de sus genes (flujo genético) en
la población que los recibe y también algunas implicaciones sociales enfocadas al
aspectos medicos e incluso político.
Redacta un comentario argumentativo en relación al documento, integrando los
conceptos de variabilidad en una población y el de flujo génico.
Los análisis muestran que los ancestros africanos dominan en los dominicanos,
puertorriqueños y colombianos, y los nativos americanos en mexicanos y
ecuatorianos http://www.eluniversal.com.mx/articulos/58654.html 19.02.2012.
ESTUDIO DEMUESTRA DIVERSIDAD GENÉTICA EN LATINOS
Un estudio divulgado este lunes en Estados Unidos revela una gran diversidad
genética en los latinoamericanos radicados en este país, con ancestros europeos,
nativos y africanos.
El estudio, financiado por el Instituto Nacional de Salud y realizado por
especialistas de las universidades de Cornell y Nueva York, Arizona y Stanford
(California), demuestra que "ser latino en Estados Unidos puede significar cosas
muy diferentes, dependiendo del lugar de procedencia de los ancestros".
Los investigadores tomaron muestras genéticas a 112 personas procedentes de
México y a otras 100 de Ecuador, Colombia, República Dominicana y Puerto Rico,
y los resultados se cruzaron con los datos que ya tenían de otros 4 mil 305
individuos. Los términos hispano y latino abarcan gran diversidad genética, señaló
Katarzyna Bryc, graduada en estadísticas biológicas y biología computacional de
la Universidad de Cornell y coautora del estudio con Christopher Vélez de la
Facultad de Medicina de la Universidad de Nueva York.
"Estas poblaciones hispanas nos hablan de la complejidad de los eventos
migratorios involucrados en las historias de hispanos o latinos", añadió Bryc.
La herencia europea procede mayoritariamente de la Península Ibérica (España y
Portugal) y en menor grado de Francia e Italia, y la población de áreas
geográficamente cercanas a las antiguas rutas de esclavos y a los puertos tiene
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más ancestros africanos que quienes viven en el interior del continente, en donde
su herencia es de nativos americanos.
Los análisis muestran que los ancestros africanos dominan en los dominicanos,
puertorriqueños y colombianos, y los nativos americanos en mexicanos y
ecuatorianos.
Los investigadores encontraron también que en algunos segmentos del genoma
de mexicanos, puertorriqueños y dominicanos "son genéticamente más similares a
los de los indígenas nahua de México y Centroamérica, mientras que los de los
sudamericanos (colombianos y ecuatorianos) son similares a los de los quechua".
También señala que hay colombianos y ecuatorianos cercanos genéticamente a
los bantú de Kenia, mientras que puertorriqueños y dominicanos lo están con los
yoruba de Nigeria.
Estos resultados, señalaron los científicos en su estudio, tienen implicaciones para
la medicina, una ciencia en la que "el conocimiento de los ancestros puede revelar
las tendencias al padecimiento de determinadas enfermedades crónicas
hereditarias". Así, agregan, hay varios estudios previos que muestran que las
latinas con más antecesores de origen europeo tienen una mayor tendencia a
padecer cáncer de mama.
El estudio muestra también que al comparar los cromosomas X (femenino) e Y
(masculino) y las variaciones del ADN, "en sus ancestros hay una contribución
desproporcionada de varones europeos y de mujeres nativoamericanas en las
poblaciones actuales".
Ese fenómeno, según el estudio, se puede apreciar sobre todo entre las
poblaciones de Argentina, Ecuador, México, Cuba, Brasil, Uruguay, Colombia y
Costa Rica.
Tener antepasados europeos, además, crea una mayor tendencia a padecer asma
entre puertorriqueños y en menor grado entre los mexicanos, o más tendencia a la
hipertensión y a las enfermedades cardiovasculares entre los boricuas con
ancestros africanos.
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FIGURAS
1. CARTEL DEL MAÍZ
https://www.biodiversidad.gob.mx/usos/maices/images/cartel_Maices_1.jpg
2. VARIABILIDAD HUMANA
http://3.bp.blogspot.com/-
TwVTzEAMUEs/TnDiXuHBOeI/AAAAAAAAAAU/_oUyZsrtDwU/s320/diversidad.jpg
3. POLIPLOIDÍA
4. SINDROME DE DOWN https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/ab/21_trisomy_-_Down_syndrome.png
5. REPRODUCIÓN ASEXUAL Y SEXUAL
http://cienciasticblog.blogspot.com/2014/01/la-reproduccion-libros-vivos-sm.html
6. CONJUGACIÓN BACTERIANA
https://en.wikibooks.org/wiki/Principles_of_Biochemistry/Expression_of_gene http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/8d/Conjugation-es.svg/661px-Conjugation-es.svg.png
7. TRANSDUCCIÓN
https://en.wikibooks.org/wiki/Principles_of_Biochemistry/Expression_of_gene
8. FUSIÓN ALEATORIA DE LOS GAMETOS.
9. DISTRIBUCIÓN INDEPENDIENTE DE LOS CROMOSOMAS División 1 metafase.
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10. EL ENTRECRUZAMIENTO DURANTE LA PROFASE I
http://www.efn.uncor.edu/departamentos/biologia/intrbiol/meiosis.html
11. FLUJO GÉNICO
https://evolution.berkeley.edu/evolibrary/article/_0/evo_21_sp
IMÁGENES
1. MAÍZ TEOCINTE Y ACTUAL
http://4.bp.blogspot.com/-
fLbcz2bVN0A/TfBBMyBJ35I/AAAAAAAAEZU/qepqiFkKTOI/s1600/5-
evoluci%2525C3%2525B3n.jpg
2.
VARIEDADES DE MAÍZ.
http://www.geoviajes.com/photos/2008/7/119.82.7027.4012.3978.600.jpg
TABLAS
1. AGENTES MUTÁGENOS CON ALGUNOS EJEMPLOS.
2. MUTACIONES CROMOSÓMICAS
www.sesbe.org/evosite/evo101/IIIC2aCasestudy.shtml.html