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FACULTAD DE QUÍMICADEPARTAMENTO DE BIOQUÍMICA
CURSO DE BIOQUÍMICA(CLAVE 1508)
Licenciaturas de QFB y QA
Prof. Laura Carmona SalazarGrupos: 05 y 10 Semestre: 10-I
Este material es exclusivamente para uso educativo y no de lucro
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FOTOFOSFORILACIÓN
a) Reacciones de transferencia de electrones en los cloroplastos
b) Síntesis de ATP
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IMPORTANCIA BIOLÓGICA DE LOS ORGANISMOSFOTOSINTÉTICOS:
Células fotosintéticas
ATP, NADPH CARBOHIDRATOS + O2
Células heterótrofas
CO2 + H2O + ATP
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LA FOTOSÍNTESIS SUCEDE EN UNA DIVERSIDAD DEBACTERIAS, ALGAS Y EN PLANTAS
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FOTOSÍNTESIS:
A) FASE LUMINOSA
B) FASE DE ASIMILACIÓN DEL CARBONO
FOTOFOSFORILACIÓN
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6H2O + 6CO
2----------> C
6H12O6+ 6O
2
OXIDACIÓN REDUCCIÓN
Agente reductor oxidante
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TRANSFERENCIA DE ELECTRONES
FLUJO DE PROTONES = FUERZA PROTÓN-MOTRIZ
SÍNTESIS DE ATP
FOSFORILACIÓN FOTOFOSFORILACIÓNOXIDATIVA
LUGAR: MITOCONDRIA CLOROPLASTO
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MEMBRANAEXTERNA
MEMBRANAINTERNA
LAMELA DELESTROMA
ESTROMA
GRANA (Saco de tilacoides)
TILACOIDE
ESPACIOINTERMEM-BRANAL
ESTRUCTURA DEL CLOROPLASTO
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Grana Estroma
MEMBRANA TILACOIDAL:10% fosfolípidos80% mono- o digalactosilDiacilgliceroles10% sulfoquinovosil diacilglicerolAlta insaturación: fluidez
FOTOFOSFORILACIÓNReacciones luminosas
ESTROMAReacciones
independientes deluz
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DADORELECTRÓNICO: NADH (E’o -0.320 V) H2O (E’o 0.816 V)
TRANSFERENCIA DE ELECTRONES
FLUJO DE PROTONES = FUERZA PROTÓN-MOTRIZ
SÍNTESIS DE ATP
FOSFORILACIÓN FOTOFOSFORILACIÓNOXIDATIVA
LUGAR: MITOCONDRIA CLOROPLASTO
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LA FOTOFOSFORILACIÓN SE LLEVA A CABO EN LOSCLOROPLASTOS, DONDE EL FLUJO DE ELECTRONESSE DA A TRAVÉS DE UNA SERIE DE TRANSPORTADORESDE ELECTRONES LIGADOS A MEMBRANA
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RADIACIÓN ELECTROMAGNÉTICA
Es energía emitida en forma de onda de naturalezaelectromagnética (fotones)
FOTÓN.- Tiene propiedades ondulatorias y de partícula(Teoría de la dualidad onda-partícula)
La energía de un mol de fotones de luz visible es 170 a 300 kJ
Ecuación de Planck E=hv
donde h es la constante de Planck y v es la frecuencia
A MAYOR FRECUENCIA MAYOR ENERGÍA
Rayos gammaRayos
XUV Infra-
rojoMicroondas Ondas de radio
TIPO DERADIACIÓN
Longitud de onda
LUZ VISIBLE
Violeta Azul Verde Naranja RojoAmarillo
Longitud de onda(nm)
A MENOR LONGITUD DE ONDA MAYOR ENERGÍA
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Fotón
CROMÓFORO
CROMÓFORO ESTADO EXCITADO
ESTADO BASAL
DURANTE EL DECAIMIENTOLIBERACIÓN DE LA
ENERGÍA
LUZ, CALOR OPARA TRABAJO
QUÍMICO
FLUORESCENCIA (LUZ)MENOR ENERGÍA (λλλλ MAYOR)
TRANSFERENCIA DIRECTA DE LA ENERGÍA DEEXCITACIÓN A OTRA MOLÉCULA
EXCITÓN
CROMÓFORO
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LAS CLOROFILAS ABSORBEN ENERGÍA LUMINOSAPARA LA FOTOSÍNTESIS
Cadena lateral de fitol
CHO Clorofila b
Clorofila a
Basal
Excitado
Son pigmentos verdesEstructuras policíclicas planas Mg2+
Sistemas altamente conjugadosAsociados a proteínasLocalización membranal
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ADICIONALMENTE EXISTEN PIGMENTOS ACCESORIOS
ββββ-Caroteno
Luteína (xantofila)
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LOS SISTEMAS DE CAPTACIÓN ESTÁN ASOCIADOS A PROTEÍNAS DE UNIÓN ESPECÍFICAS
COMPLEJOS DE CAPTACIÓN DE LUZ
Segmento αααα-helicoical
7 clorofilas a
5 clorofilas b
2 luteínas
MONÓMERO, LA UNIDADFUNCIONAL ES UN TRIMERO
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ESTROMA
LUMEN TILACOIDAL
MEMBRANA TILACOIDAL(MEMBRANA INTERNA)
FOTOSISTEMAS
MOLÉCULASCAPTADORAS
Clorofilas ANTENA
CLOROFILASPIGMENTOS ACCESORIOLUZ
CENTRO DE REACCIÓN FOTOQUÍMICOENERGÍA LUMINOSA EN ENERGÍA QUÍMICA
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LA ABSORCIÓN DE UN FOTÓN EXCITA MOLÉCULASDE CLOROFILA Y PIGMENTOS ACCESORIOS CUYOOBJETIVO ES CANALIZAR LA ENERGÍA HACÍA LOS
CENTROS DE REACCIÓN
¿CÓMO SE TRANSFORMA LA ENERGÍA LUMINOSAEN ENERGÍA QUÍMICA?
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*
**
*
***
*
**
*
***
*
ACEPTORELECTRÓNICO
DONADORELECTRÓNICO
MOLECULACAPTADORA
EN SU ESTADO BASAL
-
+-
+
DONADORELECTRÓNICO
1) LA FOTOEXCITACIÓN PROVOCAUNA SEPARACIÓN DE CARGAS
2) SE PRODUCEN DOS ESPECIES:UN BUEN DADOR ELECTRÓNICO UN BUEN ACEPTOR ELECTRÓNICO
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CENTROS DE REACCIÓN EN PLANTAS SUPERIORES
FOTOSISTEMA I (P700)
FOTOSISTEMA II (P680)
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ARQUITECTURA DE LOSFOTOSISTEMAS
Annu. Rev. Plant Biol. (2006) 57:521
![Page 22: FACULTAD DE QUÍMICA DEPARTAMENTO DE BIOQUÍMICA CURSO …depa.fquim.unam.mx/amyd/archivero/fotosintesis_21743.pdf · 2012. 10. 18. · FACULTAD DE QUÍMICA DEPARTAMENTO DE BIOQUÍMICA](https://reader033.vdocumento.com/reader033/viewer/2022060823/609bce8b7060ab4afe4cf0b9/html5/thumbnails/22.jpg)
La fotofosforilaciónrequiere delaporte de energía en forma de luz para generar unbuen dador electrónico
H2O
EXCELENTEDONADOR
RADICALCATIÓNICO
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EL AGUA ES ESCINDIDA
1) EL AGUA ES LA ÚLTIMA FUENTE DE ELECRONES QUEPASAN AL NADPH EN LA FOTOSÍNTESIS
2) LO CUAL ES NECESARIO PARA QUE EL P680REGRESE A SU ESTADO BASAL Y PUEDA CAPTAROTRO FOTÓN
HACE UNOS 3000 MILLONES DE AÑOS, LA EVOLUCIÓNPRODUJO UN FOTOSISTEMA CAPAZ DE TOMAR ELECTRONES DE UN DADOR QUE ESTÁ SIEMPRE DISPONIBLE: H20
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Estroma
Lumentilacoidal
Membranatilacoidal
Fotón
H2O O2
PII(P680)
PI(P700)
PLASTOCIANINA
NADP+ NADPH
“Esquema en Z”
2H2O + 2 NADP+ + 8 fotones O2 + 2 NADPH + 2 H+
Fotón
EN TOTAL SE TRANSFIEREN 4 ELECTRONESDEL AGUA AL ÚLTIMO ACEPTOR(SE REQUIEREN DE 8 FOTONES)
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Estroma
Lumentilacoidal
Membranatilacoidal
PQA
Cyt b6f
Feofitina
FOTOSISTEMA II.- SISTEMA FEOFITINA-QUINONA
P680*
P680
Fotón
PQB PQBH2
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P700Cytb6f
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Cytb6f A través del Cyt b6f se genera elgradiente de protones
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Estroma
Lumentilacoidal
Membranatilacoidal
PQA
Cyt b6f
Feofitina
FOTOSISTEMA II.- SISTEMA TIPO FEOFITINA-QUINONA
P680*
P680
Fotón
PQB PQBH2
H2O O2
Plastocianina
Cytc
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Estroma
Lumentilacoidal
Membranatilacoidal
FOTOSISTEMA I (P700)
P700*
P700
Fotón
Plastocianina(reducida)
Filoquinona A (A1)
Fe-S
Ferredoxina: NADP+
oxidorreductasa
NADP+ + H+
NADPH
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EL GRADIENTE DE PROTONES ES GENERADO POR EL Cyt b6f Y POR LA ESCISIÓN DEL H2O
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LA FUERZA PROTÓN-MOTRIZ CREADA IMPULSA LASÍNTESIS DE ATP POR ACCIÓN DEL COMPLEJO
CFOCF1 (ATP SINTASA)
A TRAVÉS DE UN MECANISMO CATALÍTICOROTACIONAL SIMILAR AL DE LA ATP SINTASA
MITOCONDRIAL (FOF1)
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Estroma
Lumentilacoidal
Membranatilacoidal
Fotón
H2O O2 + 2H+
PII(P680)
PI(P700)
PLASTOCIANINA
NADP+ NADPH
2H2O + 2 NADP+ + 8 fotones O2 + 2 NADPH + 4H+
Fotón
4H+
2e-1 NADPH requiere 2e- del H2OY 4 fotones
12
4e- O2
2H2O + 2 NADP+ + 8 fotones + 3 ADP + 3 Pi O2 + 2 NADPH + 3 ATP
FOTOFOSFORILACIÓN NO-CÍCLICA
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Cyt b6f
Ferre-doxina
ATPsintasa
CF1
CFo
LUMENTILACOIDAL
ESTROMA
NADP+
Fd OXFd redFd ox
PlastocianinaPCox
PCredPCox
4H+
ADP + Pi ATP
FOTOFOSFORILACIÓNCÍCLICA
ADP + Pi ATP + H2O
NO SE FORMA NI NADPH NI O2
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PROCESO DE ASIMILACIÓN DE CO2
(FIJACIÓN DE CO2 O FIJACIÓN DE CARBONO)
CICLO DE CALVIN
(CICLO DE REDUCCIÓN FOTOSINTÉTICA DEL CARBONO)
FASE OSCURA DE LA FOTOSÍNTESIS (INDEPENDIENTE DE LA LUZ)
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MEMBRANAEXTERNA
MEMBRANAINTERNA
LAMELA DELESTROMA
ESTROMA
GRANA (Saco de tilacoides)
TILACOIDE
ESPACIOINTERMEM-BRANAL
ESTRUCTURA DEL CLOROPLASTO
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Grana Estroma
MEMBRANA TILACOIDAL:10% fosfolípidos80% mono- o digalactosilDiacilgliceroles10% sulfoquinovosil diacilglicerolAlta insaturación: fluidez
FOTOFOSFORILACIÓNReacciones luminosas
ESTROMAReacciones
independientes deluz
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Triosas fosfato
Hexosas fosfato
Sacarosa(transporte)
Almidón(Almacenaje) Celulosa
(Pared celular)
Pentosas fosfatoMetabolitosintermediarios
La síntesis de ATP y de NADPH durante la faseluminosa proporciona energía y poder reductorpara la fijación de CO2 en TRIOSAS, precursoresde todos los compuestos carbonados de las célulasvegetales
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Durante el Ciclo de Calvin que sucede en el estroma del cloroplasto, el CO2 llega hasta ahí penetrando primero a las células de la hoja por los estomas de la superficie de la hoja
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OBJETIVOS DEL CICLO DE CALVIN:
�Fijar el CO2 del aire en moléculas orgánicas sencillas
�Producir esqueletos carbonados sencillos que se usan como precursores en la síntesis de otros compuestos
� Producir grandes cantidades de NADP+
La vía es por tanto sintética (anabólica) y es reductora (tiene reacciones que consumen poder reductor o NADPH)
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El CICLO DE CALVIN SE
PUEDE DIVIDIR EN TRES
ETAPAS
Etapa I– Fijación del CO2
Etapa II– Reducción y producciónde triosa fosfato(G3P)
Etapa III– Regeneración del aceptor de CO2
(ribulosa-1,5-bisfosfato)
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ETAPAS DEL CICLO DE CALVIN:
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FASE DE FIJACIÓN DE CO2
PASO 1Reacción catalizada por la RUBISCO CARBOXILASA
El CO2 difunde al interior del estroma del cloroplasto y la RUBISCO incorpora un CO2 a una molécula de 5C que es un carbohidrato llamado RIBULOSA 1,5 BISFOSFATO (RuBP).
El producto es de 6C que se parte en dos moléculas de 3C
(3-fosfoglicerato)
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LA RIBULOSA 1,5-BISFOSFATO
CARBOXILASA
RuBP CARBOXILASA/OXIGENASA
(RubisCO)
cataliza la unión covalente del
CO2 a la ribulosa-1,5-bisfosfato
(carboxilación) y la ruptura del
intermediario de 6 carbonos
Constituye el 50% de las
proteínas del estroma
560 kDa, 8 subunidades
RubisCO
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En estas reacciones se produce ADP, Piy NADP+, que pueden ser usadas en la fase luminosa de la fotosíntesis para producir NADPH y ATP
FASE DE REDUCCIÓN Y PRODUCCIÓN DE TRIOSA FOSFATO (G3P)
El 3-fosfoglicerato se convierte en otra molécula de 3C, el gliceraldehído 3-fosfato:
1. La 3-fosfoglicerato cinasa cataliza la transferencia de un grupo fosforilo desde el ATP al 3-fosfoglicerato (1,3-bifosfoglicerato)
2. El NADPH dona electrones en una reacción catalizada por lagliceraldehído 3-fosfato deshidrogenasa (gliceraldehído 3-fosfato)
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REGENERACIÓN DEL ACEPTOR DE CO2
La mayoría del gliceraldehído 3-fosfato se convierte en RuBP, pero otras moléculas de este compuesto dejan el Ciclo de Calvin para alimentar otras vías de síntesis de compuestos orgánicos más complejos.
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DURANTE LA REGENERACIÓN DE RuBP (Ribulosa 1,5-bifosfato) SE PUEDENOBTENER INTERMEDIARIOS DE TRES, CUATRO, CINCO, SEIS Y SIETE CARBONOS
A TRAVÉS DEL ACCIÓNDE
TRANSALDOLASAS (Lys)TRANSCETOLASAS (TPP)
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PARA LA CONVERSIÓN DE TRES MOLÉCULAS DE CO2 YUNA MOLÉCULA DE FOSFATO
EN UNA MOLÉCULA DE TRIOSA FOSFATO
ES NECESARIO DAR TRES VUELTAS AL CICLO DE CALVIN
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3 CO2
1 TRIOSA
3 ACEPTORES
SE REQUIEREN:9 ATP6 NADPH
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4 fotones/NADPH
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Triosas fosfato
Hexosas fosfato
Sacarosa(transporte)
Almidón(Almacenaje) Celulosa
(Pared celular)
Pentosas fosfatoMetabolitosintermediarios
La síntesis de ATP y de NADPH durante la faseluminosa proporciona energía y poder reductorpara la fijación de CO2 en TRIOSAS, precursoresde todos los compuestos carbonados de las célulasvegetales
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DESTINOS DE LAS TRIOSAS FOSFATO
Las triosas fosfatoSintetizadas en elCloroplasto puedenTransformarse enGlucosa y despuésen ALMIDÓN
Pueden transportarsehacía el citosoly transformarse en sacarosa(glucosa y fructosa)
Síntesis de Celulosaen la membrana plasmática
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6H2O + 6CO
2----------> C
6H12O6+ 6O
2
OXIDACIÓN REDUCCIÓN
Agente reductor oxidante