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El modelo clásico:por omisión o ausencia deseñal (´defaultµ)
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Cambios de posición del área presuntiva del cerebro anterior en elepiblasto y de las tres poblaciones celulares que sucesivamente ocupanla hoja ventral del embrión (Modelo: Embrión de pollo; vista planar).
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El modelo ilustra los desplazamientos del hipoblasto y endoblasto asociadosa la determinación neural (expresión de genes proneruales) y a la formaciónde del surco primitivo (zona medial de transición E-M). Se ilustran algunoscomportamientos moleculares involucrados en ambos procesos. La línea depuntos marca el borde entre la región epiblástica que sufre transición E-M y
pasa a la hoja media y la zona que permanecerá en la hoja dorsal.
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Representación esquemática de mapas dedestinos que ilustran los desplazamien-tos que sufren diferentes regionesepiblásticas.
Abajo. Izq: posicion inicial, en elepiblasto pregastrular, de las regionesque formarán diversas regiones del SNC.
Medio:Cambios de posicion durante lagastrulación.Der: Las regiones tempranas del epiblastooriginan diversas regiones del tuboneural.
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El modelo propone que la determinación del epiblasto en las diversas regiones
del tubo neural se produce a través de tres pasos o estados: 1) ³Activación´
(estado pre-neural labil), 2) Estabilización o determinación del destino neural
(estos estados aluden a la región prosencefálica) y 3) Transformación o
caudalizacion (involucra a las regiones mesencefálica, postencefálica y medular.Abajo se indican los posibles poblaciones señalizadoras de dicho eventos.
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Manifestaciones estructurales
del eje dorso-ventral en
diversos estados del
desarrollo
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El modelo ilustra la importancia de los cilios primarios del nodo ventral en la
distribución asimétrica de señales y la instalación de la asimetría derecha-
izquierda
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Izquierda: visualización ICQ decilios primarios del nodo ventralde diversas especies
Microscopía electronica debarrido de la superficie apical delepitelio del nodo ventral :microvellosidades y cilios
primarios.
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El Nódulo Tardío sufre una´regresión rostro-caudalµ amedida que se produce laelongación axial del embrióny se forma la notocorda.
El nódulo de Hensen participa en lainstalación del eje céfalo-caudal , poruna lado originando tejidos axialesque migran en sentido cefálico y, porotro, durante su regresión caudal que
ocurre durante la gastrulación ysiguientes estados del desarrollo.
La polaridad céfalo-caudal del embrión. El rol del nódulo deHensen, el mesénquima precordal y la notocorda.
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El ´nodo jovenµ uorganizador da sus
derivados cefálicos:
- Mesodermoprecordal
- Endodermo
faríngeo
El nodo ´viejo o tardíoµ luego deoriginar sus derivados cefálicos,
sólo puede inducir la generación deun eje corporal secundario troncal(incompleto).
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La poblacion celular que formael nodo tardío, en el extremocefálico de la LP, se mantieneindiferenciada y proliferante;dicha población es denominada´Células Precursoras de la Línea
Mediaµ.
Origina las células de:- La placa del piso del tubo neural-La notocorda
-El endodermo medial dorsal
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´cµ: CPLM, no organizadas, multipotentes y con alta tasa proliferativa.´bµ: células que abandonan CPLM; comienzan la epitelialización con la generación deuna membrana basal (línea de puntos).´aµ: se distinguen los 3 derivados del nódulo tardío: placa del piso, notocorda yendodermo medial dorsal.
Corte sagital del embrión. Se aprecian los cambios histológicos a través delespacio-tiempo.
Cefálico Caudal
Dorsal
Cef. Caudal
Dorsal
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Recapitulacion:
Nódulo temprano (organizador propiamente dicho):
- Capaz de inducir un segundo eje corporal completo al ser
transplantado
- Derivados: Mesodermo precordal y Endodermo faríngeo.
Nódulo tardío (células precursoras de la línea media):
- No logra inducir un nuevo eje completo al ser transplantado (carece
de las poblaciones capaces de generar la cabeza).
- Derivados: P laca del piso, Notocorda y Endodermo dorsal .
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Los genes Hox participan en el establecimiento de la polaridadCéfalo-caudal
Se hallan organizados en el genoma
Exhiben un patrón de expresióntemporal y espacialmenteorganizado
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El Código HOX
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El modelo ilustra cómo durante la elongación céfalo-caudal diversas
poblaciones celulares embrionarias se originan en la región del nodo
y el surco primitivo y desde allí se desplazan en diversas direcciones
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Gradientes de ácido
retinoico influyenen la expresión delos genes Hox
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Características morfo- e histogenéticas delembrión humano durante la gastrulación
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Cortes transversalesde embrioneshumanos de 13 días
de edad.
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Cortes transversalesde embrioneshumanos de 16-17
días de edad.
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Cortes transversales
de embrioneshumanos de 16-17días de edad.
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Vista dorsal delembriónhumano de 18días de edad.
Cefálico
Caudal
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Cortes transversales del embrión humano de 18 días de edad
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Cortes transversales del embrión humano de 18 días de edad
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FIN
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HOX
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