San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011.
CENTRO SUPERIOR DE ESTUDIOS TECNOLOGICOS
DE TEPOSCOLULA
CENTRO SUPERIOR DE ESTUDIOS TECNOLOGICOS
DE TEPOSCOLULA
MEMORIA DE RESIDENCIA PROFESIONAL
““DDIIVVEERRSSIIDDAADD DDEE MMAAMMÍÍFFEERROOSS EENN EELL MMUUNNIICCIIPPIIOO DDEE SSAANN
PPEEDDRROO YY SSAANN PPAABBLLOO TTEEPPOOSSCCOOLLUULLAA,, OOAAXXAACCAA”.
Que presenta:
MARIBEL ROSAS VÁSQUEZ
Alumna de la carrera de:
LICENCIATURA EN DESARROLLO REGIONAL Y
ADMINISTRACIÓN DE LOS RECURSOS NATURALES
Como requisito para acreditar la:
RESIDENCIA PROFESIONAL
DEDICATORIA
Dedicado a mis cinco pilares de vida:
A mi pequeño-gran mundo: Josué García
A la mujer y amiga, más admirable y entregada que he conocido: Edith Vásquez Pablo.
Al hombre más estricto, trabajador y servicial: Ricardo Rosas Santiago.
A mis queridos hermanos: Juan, Ricardo, Avelina y Virgilio.
A la memoria de mis abuelos: Juan Rosas (†) y Eufemia Ramírez (†) y a mis abuelos que aun
comparten su vida conmigo.
AGRADECIMIENTOS
Al CIIDIR, Unidad Oaxaca, por haberme permitido realizar mi residencia profesional en esta
instancia dedicada a la investigación e inscribirme dentro del Proyecto “Efecto de la
fragmentación de hábitat en un Ensamble de Murciélago” con clave: SIP20100377 bajo la
dirección del Dr. José Antonio Moreno Santos.
Al Dr. José Antonio Moreno Santos, por haber aceptado ser mi asesor externo y apoyarme
incondicionalmente en cualquier duda. Por la asesoría y facilitación de materiales y equipo que
hicieron posible el monitoreo de los mamíferos, entre otras cosas. Por apoyarme en la
identificación y corroboración de cada uno de los registros obtenidos. Por resolver cada una de las
dudas que surgieron en el desarrollo de la investigación y por tomarse la molestia de resolver
cuestiones de logística que me competían hacer. Por cada consejo y sugerencia para mejorar el
presente trabajo. Por compartir conmigo sus valiosos conocimientos en mastozoología.
Al Biól. Elder Ruíz Velásquez por cada una de las críticas constructivas y consejos necesarios y
asertivos para la elaboración del trabajo. Por la revisión y sugerencias en cada una de las etapas
de la investigación para concluir satisfactoriamente este trabajo. Por haberme facilitado las
referencias bibliográficas tanto impresas como digitales y por prestarme el equipo y/o material en
las salidas de campo. Por su apoyo y comprensión dentro y fuera del trabajo.
A la Bióloga J. Venus Andrés por invitarme a realizar este trabajo e inducirme al mundo de las
investigaciones biológicas, sobre todo por el apoyo y compañía tan valiosos en las días de
monitoreo. Por facilitarnos el transporte, que hizo más cómodo y fácil el traslado del equipo de
monitoreo; sin olvidar las sugerencias hechas al trabajo.
Al M. C. José Luis García (CIIDIR, Unidad Oaxaca) por apoyarme con las identificaciones de
los fonogramas y aportarme algunas fuentes digitales respecto a monitoreo acústico de
quirópteros.
A los alumnos de servicio social que me acompañaron y apoyaron en las salidas de campo,
compartiendo conmigo esta gran experiencia: María Elena, Lorena y Fabián.
A los catedráticos que compartieron conmigo sus valiosos conocimientos y de quienes aprendí
lo poco o mucho que sé (Ing. Armando Velasco, M. C. Janet, Ing. Reyna Huerta, M. C. Margarita,
Lic. Jaime Castro (†), Ing. Atenodoro (†), Lic. Virgilio, M. C. Christian, Lic. Israel, M. C. Ricardo,
M. C. Valeria, M. C. Zaneli e Ing. Rey Toledo) y compañeros que compartieron su amistad durante
mi estancia en la escuela.
A los responsables de la Estación Climatológica de Teposcolula (No. 20159 CONAGUA-DGE)
por proporcionar los datos sobre las condiciones climatológicas para cada una de las salidas.
Al M. I. Alejandro Sánchez y a la Lic. Alma Regina García por la revisar la redacción de la
presente.
A mis suegros por su apoyo y consejos tan útiles, por alentarme a terminar la carrera y por
estar el pendiente de mí.
Agradezco a mis padres Edith y Ricardo por los esfuerzos realizados para que yo pudiera tener
mi carrera profesional. Por haberme criado en un ambiente de respeto y cuidado a la naturaleza y
por haberme forjado como una mujer de principios. Por su cariño a lo largo de toda mi vida.
A cada uno de mis hermanos por su cariño y apoyo incondicional; a mi querido hermano Juan
por su gran madurez y ser un ejemplo de entrega y esfuerzo al trabajo para sacar adelante a sus
seres queridos; a mis hermanos Ricardo y Avelina por apoyarme económica y moralmente y, a mi
hermano Virgilio por tolerarme y confiar en mí.
A mis abuelos: Lorenza, Marcelina, Víctor y Felipe (tío), por sus consejos tan sabios sobre la
vida.
Por supuesto a mi compañero de vida y motor indispensable para ejercer mi trabajo: mí amado
esposo. Por su amor, comprensión, ayuda y compañía en cada salida de campo, porque gracias a
su presencia se hizo más divertida y segura la estancia en cada lugar. Por cada uno de los
cuidados y palabras de amor que me alentaron a continuar en mi trabajo.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula
i
CONTENIDO
Página
INDICE DE CUADROS ............................................................................................. iv
INDICE DE FIGURAS ................................................................................................. v
RESUMEN ................................................................................................................. vii
ABSTRACT ............................................................................................................... viii
INTRODUCCIÓN ........................................................................................................ 1
PLANTEAMIENTO DE PROBLEMA ........................................................................... 3
OBJETIVOS ................................................................................................................ 4
a) Objetivo general ......................................................................................... 4
b) Objetivos específicos ................................................................................. 4
PREGUNTA DE INVESTIGACIÓN ......................................................................... 6
CAPITULO I. MARCO REFERENCIAL ....................................................................... 7
1.1. Extensión ................................................................................................... 7
1.3. Hidrografía ................................................................................................. 9
1.4. Clima ........................................................................................................ 10
1.5. Precipitación ............................................................................................ 10
1.6. Tipos de vegetación ................................................................................. 11
1.6.1. Bosque de Quercus o Encinares (BQ) .............................................. 12
1.6.2. Bosque de coníferas (BC) ................................................................. 12
1.6.3. Bosque de Pinus-Quercus (BPQ) ...................................................... 13
1.6.4. Bosque de escuamifolios o enebros (BE) .......................................... 13
1.6.5. Bosque de Galería o vegetación riparia (BG) .................................... 13
1.6.6. Chaparral (CH) .................................................................................. 14
1.6.7. Pastizales (P) .................................................................................... 14
CAPITULO II. MARCO TEORICO ............................................................................. 16
2.1. Biodiversidad ...................................................................................................... 16
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula
ii
2.2. ¿Cómo se mide la biodiversidad? ............................................................... 17
2.3. Los mamíferos ............................................................................................ 18
2.3.1. Los mamíferos de Oaxaca. ...................................................................... 18
2.3.2. Ordenes de mamíferos en Oaxaca ....................................................... 19
2.3.2.1. Didelphimorphia: ............................................................................ 19
2.3.2.2. Chiroptera: ..................................................................................... 20
2.3.2.3. Artiodactyla: ................................................................................... 22
2.3.2.5. Lagomorpha: .................................................................................. 24
2.3.2.6. Rodentia: ........................................................................................ 25
2.3.2.7. Insectívora: ..................................................................................... 26
2.3.2.8. Perissodactyla: ............................................................................... 27
2.3.2.9. Carnívora: ...................................................................................... 28
2.3.3. Conservación de mamíferos en Oaxaca ............................................... 29
CAPITULO III. MARCO METODOLÓGICO .............................................................. 34
3.1. Colecta de datos ...................................................................................... 34
3.1.1. Mamíferos de talla pequeña no voladores: roedores e insectívoros.. 34
3.1.2. Mamíferos voladores: quirópteros. .................................................... 35
3.1.3. Mamíferos de talla mediana y grande. .............................................. 39
3.1.3.1. Huellas ........................................................................................... 40
3.1.3.2. Excretas y rascaderos, madrigueras, echaderos y señales de
ramoneo. 40
3.1.3.3. Colecta de animales. ...................................................................... 41
3.2. Base de datos .......................................................................................... 42
3.3. Análisis de datos ...................................................................................... 44
3.3.1.1. Diversidad Alfa. .............................................................................. 44
3.3.1.2. Diversidad Beta. ............................................................................. 47
3.3.1.3. Diversidad gamma. ............................................................................ 49
3.3.2. Curvas y modelos de acumulación de especies ................................ 50
a) Modelo de Dependencia Lineal. ............................................................... 51
b) Modelo de Clench. .................................................................................. 52
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula
iii
CAPITULO IV. RESULTADOS Y DISCUSION ......................................................... 53
4.1. Diversidad alfa ......................................................................................... 53
4.2. Diversidad beta ........................................................................................ 59
4.3. Diversidad gamma ................................................................................... 61
4.4. Curvas de acumulación de especies........................................................ 61
4.5. Distribución de especies .......................................................................... 64
4.7. Mamíferos en estado de conservación .................................................... 68
4.8. Registros notables ................................................................................... 69
4.9. Lista comentada de los mamíferos registrados ........................................ 70
CAPITULO V. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES ..................................... 81
BIBLIOGRAFÍA ......................................................................................................... 84
GLOSARIO ............................................................................................................... 94
ANEXOS ................................................................................................................. 102
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula
iv
INDICE DE CUADROS
Página
Cuadro 1. Escala modificada de Börk ................................................................... 43
Cuadro 2. Escala de Beaufort. .............................................................................. 43
Cuadro 3. Número de especies en el área de estudio en relación a las familias y
órdenes de mamíferos correspondientes, registrados en el municipio de
Teposcolula. .......................................................................................................... 54
Cuadro 4. Riqueza de especies, diversidad de acuerdo al índice Shannon -Wiener,
índice de Simpson, dominancia según el índice de Berger-Parker y el número de
especies exclusivas por temporada para la mastofauna de San Pedro y San Pablo
Teposcolula. .......................................................................................................... 57
Cuadro 5. Diversidad de especies por cada sitio de muestreo, según el índice de
Shannon-Wiener (H’), dominancia de acuerdo al índice de Simpson ().. ............ 58
Cuadro 6. En la diagonal del cuadro, se muestra el total de especies por sitios,
entre paréntesis las especies exclusivas de ese sitio en particular. Los valores
arriba de la diagonal indican el índice de Sorensen y los valores de abajo son
valores de complementariedad entre sitios. .......................................................... 60
Cuadro 7. Caracterización del sitio por tipo de vegetación, altitud, número de
registros y método y/o técnica de muestreo para la obtención de registros. ......... 66
Cuadro 8. Escalas de luminosidad y nivel del viento, y temperatura en relación al
número de registros para los murciélagos durante los días de monitoreo. Se utiliza
para apertura de red (A) y para cierre (C). ............................................................ 78
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula
v
INDICE DE FIGURAS
Figura 1. Localización del municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula en el
Estado de Oaxaca (Modificado de INEGI, 2000). ................................................... 8
Figura 2. Distribución de la precipitación anual en el estado de Oaxaca ( Tomado
de Trejo, 2004; Modificado de García, 1997). ....................................................... 11
Figura 3. Región dentro de la cual se ubica la RTP-125 Cerros Negro-Yucaño
(Modificado de Arriaga et al., 2000). ..................................................................... 15
Fig. 4 Ejemplo de los niveles sucesivos para la clasificación de los mamíferos
(Modificado de CONABIO, 2008). ......................................................................... 18
Figura 5. Características externas de los Quirópteros ( Dibujó A. Sánchez-
Martínez, 2010). .................................................................................................... 22
Figura 6. A) Dientes bunodontes y B) dientes selenodontes de un Odocoileus (
Tomado de Lawlor, 1979). .................................................................................... 23
Figura 7. B) Vista lateral del cráneo de un Dasypus novemcinctus (Tomado de
Lawlor, 1979). ....................................................................................................... 24
Figura 8. Vistas lateral y anterior del canal infraorbital en un Heterómido ( Tomado
de Lawlor, 1979). .................................................................................................. 26
Figura 9. Cráneo de un Canidae (Tomado de Lawlor, 1979). ............................... 29
Figura 10. Variación en el aspecto general de la huella, a) en un plantígrado, b) en
un digitígrado y c) en un ungulígrado (Tomado de Aranda, 1981). ....................... 31
Figura 11. Ejemplo de variación en las marcas de huella; en este caso de un
venado cola blanca: a) caminando y b) al galope o saltando (Modificado de
Aranda, 1981). ...................................................................................................... 32
Figura 12. Fotografía de una trampa plegable de aluminio tipo Sherman. ............ 35
Figura 14. Típica red de niebla colocada al nivel del piso para capturar
murciélagos. Los tirantes van desde los polos a las estacas en el suelo o a la
vegetación cercana. (Tomado de Jones et al., 1996). .......................................... 36
Figura 15. Sitios para la colocación de redes de niebla usadas para la captura de
murciélagos: C) configuración de una red T sobre un estanque, D) una red sobre
la corriente, E) una red a la orilla de un lago y F) una red a lo largo del sendero de
un bosque (Tomado de Jones et al., 1996). .......................................................... 37
Figura 16. Detector ultrasónico modelo AnaBatSD1 (De Titley Electronics
Company, Ballina, New South Wales, Australia). .................................................. 38
Figura 16. Fotografía de una trampa Tomahawk utilizada para la captura de
mamíferos de talla mediana y grande. .................................................................. 39
Figura 17. Vista frontal y trasera de las fichas de colecta para los ejemplares
(Modificado de Yates et al., 1996). ........................................................................ 41
Figura 18. Porcentaje en relación al total número de registros obtenidos para cada
una de las especies capturadas de quirópteros. ................................................... 55
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula
vi
Figura 19. Porcentaje de cada especies de quiróptero registrada por los dos
métodos de monitoreo (captura y grabaciones) de acuerdo el total de registros. . 56
Figura 21. Gráfica de la curva de acumulación de especies de acuerdo al modelo
de Clench. ............................................................................................................. 62
Figura 22. Curva de acumulación de especies, utilizando el modelo de
dependencia lineal. ............................................................................................... 63
Figura 23. Gráfica del total de especies de acuerdo a su distribución. SA (especies
compartidas con Sudamérica), MA (endémicas de Mesoamérica), AM
(compartidas con Norte y Sudamérica), MX (endémicas de México), NA
(compartida con Norteamérica). ............................................................................ 64
Figura 24. Total de registros obtenidos según el tipo de registro. Abreviaturas:
A=Avistamiento u observación directa, H=huella, E=excreta, C= colecta o captura
del ejemplar, R= restos óseos u otros restos y O= otros rastros o registros (en este
caso se registraron en este apartado los fonogramas. ......................................... 65
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula
vii
RESUMEN
El objetivo del presente trabajo fue conocer la diversidad de mamíferos del
municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula ubicada en la Región Mixteca
dentro de la Región Terrestre Prioritaria Cerro Negro-Yucaño (RTP-125), los tipos
de vegetación pertenecen al clima templado, dominados en su gran mayoría por
bosques de Pinus-Quercus y escuamifolios. Se establecieron seis transectos de
longitud variable que abarcaron los diferentes tipos de vegetación y/o uso del
suelo y comprendieron los meses de septiembre a diciembre de 2010. Los
registros de obtuvieron por medio de métodos directos e indirectos; los mamíferos
pequeños (roedores) fueron colectados con ayuda de 55 trampas Sherman, los
medianos con seis trampas Tomahawk y los voladores con 5 redes de niebla. Los
rastros fueron colectados y las huellas fueron preservadas en moldes de yeso
odontológico. La riqueza de especies incluye 27 especies, 13 familias y seis
ordenes. El tigrillo (Leopardus Wiedii) destaca por estar considerado dentro de las
listas nacionales e internacionales de protección (NOM-059-SEMARNAT-2001,
CITES); la ardilla de tierra (Spermophilus variegatus) es el segundo registro para
el estado y el mas sureño dentro del área de distribución. Las especies más
abundante son Canis latrans y Urocyon cinereoargenteus (11% del total de los
registros). Dada las condiciones actuales del uso del suelo dentro del territorio, se
recomienda tomar medidas para minimizar el ya impactado ecosistema; así
mismo se sugiere implementar planes de manejo para algunas especies con
potencial cinegético para minimizar la extracción de individuos silvestres en su
medio natural.
Palabras clave: diversidad, mamíferos, Teposcolula, Oaxaca, conservación.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula
viii
ABSTRACT
The objective of this study was to know the diversity of mammals from San
Pedro y San Pablo Teposcolula, located in the Mixteca Region in the Priority
Terrestrial Region (RTP-125), the vegetation types belong to the temperate
climate, dominated mostly by Pinus-Quercus forests and escuamifolious. We
established six transects of variable length that cover the different vegetation types
and / or land use from September to December 2010. For data collection were
used direct and indirect methods; Small mammals (rodents) were collected using
55 Sherman live-traps, medium-sized mammals with six Tomahawk traps and
flying species with 5 mist nets. The traces were collected, and the footprints were
preserved in dental plaster casts. Total species richness was 27 species, 13
families, and six orders. The tigrillo (Leopardus wiedii) was notable for being
included within the national and international lists of protection (NOM-059-
SEMARNAT-2001, CITES), the rock squirrel (Spermophilus variegatus) is the
second record for the state and the most southern in the distribution area. The
most abundant species were Canis latrans, and Urocyon cinereoargenteus (11% of
total records). Given the current conditions of land use within the territory, we
recommend take steps to minimize the already impacted ecosystem, so this way
it’s suggest to implement management plans for individuals with hunting potential
to minimize the extraction of wild species in their natural environment.
Keywords: diversity, mammals, Teposcolula, Oaxaca, conservation.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
1
INTRODUCCIÓN
Existen varios elementos que hacen que el estado de Oaxaca sea una
entidad sobresaliente en biodiversidad, sobre todo la convergencia de las zonas
biogeográficas Neártica y Neotropical y la presencia de casi todos los tipos de
vegetación conocidos para el país; así como la presencia de una serie de macizos
montañosos que hacen único al Estado (Briones-Salas y Sánchez-Cordero, 2004).
La comprensión de la estructura poblacional y dinámica demográfica de los
mamíferos, se puede lograr a través de estudios de parámetros poblacionales
(supervivencia, estructura de edades, proporción de sexos y tamaño de la
población, entre otros), los cuales proporcionan información que puede ser útil
para evaluar el efecto del disturbio y pérdida de sitios de percha, de hibernación y
de maternidad (Kunz y Feton, 2003; O’Shea et al., 2004), además proporcionan
alternativas para la toma de decisiones concernientes al manejo y conservación de
los recursos naturales (Navarro-Frías y Álvarez-Castañeda, 2002).
Goodwin (1969) registró 274 especies y Ramírez-Pulido et al. (1986), 264
especies de mamíferos terrestres para Oaxaca. Sin embargo, en fechas recientes,
se han dado cambios en la taxonomía de algunos grupos, así como registros
nuevos de especies para el estado.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
2
La diversidad de mamíferos de Oaxaca es destacada, se ubica en el primer
lugar con 194 especies (Santos-Moreno, 2010). A pesar de que los estudios sobre
mamíferos dentro del estado datan desde 1890 (Briones-Salas y Sánchez-
Cordero, 2004), aún existen áreas poco exploradas, dentro de las que destacan
las montañas altas de la Sierra Madre del Sur y la Sierra Madre de Oaxaca, la
Mixteca Alta y el valle de Tehuacán-Cuicatlán, entre otras (González-Pérez et al.,
2004). La mastofauna oaxaqueña ocupa un lugar preponderante en el ámbito
nacional por su alta riqueza de especies, endemismos y la confluencia de
especies de filiaciones neártica y neotropical (Arita, 1993). Esta diversidad
conlleva un enorme reto para su conservación a largo plazo, aunque también
ofrece un amplio espectro de estrategias de uso y manejo sostenido,
particularmente como alternativa frente a una deforestación extensiva.
Es indispensable continuar con los inventarios mastofaunísticos en
Oaxaca, lo que permitirá una mejor documentación de la diversidad de mamíferos
terrestres en el estado (Bonilla et al., 1992; Sánchez-Cordero et al., 1993; Briones-
Salas, 1998; Woodman y Timm, 1999; Briones-Salas y Santos-Moreno, 2002).
También es importante comprobar la presencia de especies con escasos registros
o, en su caso, demasiado antiguos (e. g., lobo mexicano, Canis lupus). Asimismo,
es relevante iniciar estudios de historia natural (Briones-Salas y Sánchez-Cordero,
2004).
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
3
PLANTEAMIENTO DE PROBLEMA
El municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, localizado entre las
coordenadas 97° 29’ longitud Oeste y 17° 30’ latitud Norte con una altura
promedio de 2176 msnm. Se encuentra inmerso dentro de la Región Terrestre
Prioritaria número 125 (RTP-125) Cerro Negro-Yucaño (Arriaga et al. 2000).
A pesar que el municipio de estudio, San Pedro y San Pablo Teposcolula,
cuenta con estudios de Lepidópteros y aves, el conocimiento que se tiene a cerca
de estudios mastofaunísticos es escueto (Gonzales-Pérez et al., 2004). Briones-
Salas y Sánchez-Cordero (2004) sugieren que es indispensable continuar con los
inventarios mastofaunísticos en Oaxaca, lo que permitirá una mejor
documentación de la diversidad de mamíferos terrestres en el estado. Dado que
existe una gran fragilidad de los ecosistemas, y estos están sujetos a procesos de
extinciones, su persistencia dependerá de la calidad biológica del entorno
(Hollings, 1978). La importancia de los mamíferos radica en que por ser un grupo
muy diverso, cumplen varias funciones dentro de los ecosistemas, entre los que
podemos mencionar el control de plagas, dispersor de semillas, polinizador y
vectores de enfermedades. Además de ser fuente de alimento para muchas
culturas, sobre todo en pueblos indígenas (Smythe, 1994).
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
4
OBJETIVOS
a) Objetivo general
Conocer la diversidad de mamíferos dentro del municipio de San Pedro y
San Pablo Teposcolula.
b) Objetivos específicos
Conocer y cuantificar la riqueza y abundancia de los mamíferos dentro del
municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula.
Conocer el estado de conservación de los mamíferos registrados dentro del
municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula.
Caracterizar las especies presentes en la comunidad por medio de índices.
Colectar y preservar ejemplares de mamíferos pequeños en el área de
estudio para colección científica.
Elaborar un mapa de los sitios de colecta de los mamíferos de San Pedro y
San Pablo Teposcolula.
Analizar la diversidad de especies, así como su distribución altitudinal y por
tipo de vegetación.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
5
JUSTIFICACIÓN
Considerando que el estado de Oaxaca cuenta con una gran diversidad
biológica y, que en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula no existe
un inventario de los mamíferos que habitan en dicha localidad a nivel de especies;
se justifica la investigación bajo los siguientes rubros:
a) Científica
La preservación de las especies y su manejo adecuado dependen de la
disponibilidad de información sobre sus poblaciones, por lo tanto es fundamental
estudiar aspectos ecológicos como la abundancia de las especies. Los resultados
obtenidos de la presente investigación servirán de base para investigaciones
posteriores al proporcionar datos científicos con información útil en la toma de
decisiones encaminadas a la conservación y aprovechamiento de diferentes
especies de mamíferos.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
6
b) Socioeconómica
La sociedad podrá conocer cuánto y qué tiene en cuanto a diversidad de
mamíferos del municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula. Con esto
podrádeterminar el tipo de conservación y aprovechamiento que puede aplicar a
los mamíferos que para ellos constituyan una fuente de ingresos u otro beneficio.
Sabiendo de antemano que especies se encuentran en menor abundancia, o si
alguna de ellas se encuentra en alguna categoría de riesgo, a los cuáles deben
garantizar la integridad ecológica tanto de la especie como de la zona.
c) Ambiental
La importancia de los mamíferos radica en que, por ser un grupo muy
diverso, cumplen varias funciones dentro de los ecosistemas, entre los que
podemos mencionar el control de plagas, dispersor de semillas, polinizador,
vectores de enfermedades y cumplir con sus funciones dentro de las redes
tróficas; por lo tanto son vulnerables a la pérdida de su hábitat y nicho ecológico.
d) Académica
Con la presente investigación se pusieron en práctica los conocimientos
adquiridos durante los ocho semestres de la carrera en Licenciatura en Desarrollo
Regional y Administración de los Recursos Naturales, sobre todo de las materias
relacionadas al eje ambiental; y con ello acreditar la Residencia Profesional.
PREGUNTA DE INVESTIGACIÓN
¿Cuál es la diversidad de mamíferos existentes en el municipio de San Pedro y
San Pablo Teposcolula?
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
7
CAPITULO I
MARCO REFERENCIAL
San Pedro y San Pablo Teposcolula, se halla dentro de la región Mixteca
Alta del Estado de Oaxaca. El municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula
se localiza en la parte noroeste del estado de Oaxaca (figura 1), en las
coordenadas 97°29'16.03’’ longitud oeste, 17°30'42.02" latitud norte, tomando
como punto de referencia el Palacio Municipal y a una altura de 2,176 metros
sobre el nivel del mar (Calderón, 1988).
El municipio limita al norte con San Andrés Lagunas, San Juan Teposcolula,
San Pedro Yucunama y Santa María Chilapa de Díaz; al sur con Santa María
Nduayaco, Santiago Nejapilla y San Vicente Nuñu; al oriente con Santo Domingo
Yanhuitlán; al poniente con San Sebastián Nicananduta, San Pedro Mártir
Yucuxaco y Santiago Yolomécatl (op. cit.).
1.1. Extensión
Lo que constituye la cabecera Municipal y su área de producción, se
extiende en 9, 697.20 hectáreas. La zona urbana comprende 69.60 ha. Las tierras
laborables de temporal con riego eventual abarcan una extensión de 208.80 ha.
Las tierras restantes son de pasto cerril y el 30 % de temporal (Calderón, 1988).
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
8
Figura 1. Localización del municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula en el Estado de Oaxaca (Modificado de
INEGI, 2000).
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
9
1.2. Orografía
Se encuentra dentro de la subprovincia de Montañas y Valles del Occidente
de Oaxaca, la cual corresponde a la región mixteca. La principal característica de
esta región radica en que se identifican patrones que, vistos en planta (mapas o
fotografías aéreas), consisten en un sistema de sierras con dirección convergente
hacia el sur, que forman una cúspide al unirse. Esta configuración forma ejes
orográficos con un rumbo Noroeste y Sureste; tal sistema lineal adquiere un
arreglo escalonado, entre los cuales se establecen llanuras intramontanas. El
relieve se presenta formando escalones que ascienden hacia el interior del
continente y que pueden distinguirse desde las llanuras costeras hasta las
montañas bajas, medias y altas (Ortiz-Pérez et al., 2004).
A 148 km al noreste de la capital del Estado, el municipio de Teposcolula se
asienta en un valle que limita con los cerros el Fortín, Pueblo Viejo, Buena Vista,
El Peñasco y los Tres Arbolitos (Calderón, 1988).
1.3. Hidrografía
Al incluirse en la subprovincia de Montañas y Valles del Occidente de
Oaxaca, la red hidrográfica está claramente integrada por una disección fluvial de
baja densidad hidrológica (Ortiz-Pérez et. al., 2004). El río de Teposcolula rodea a
la población de noroeste a sureste, su caudal proviene de la región de San Juan
Teposcolula, aumenta con las aguas de los ríos negro y grande que bajan del lado
de San Vicente Nuñu, hasta encontrarse con el de Huajuapan de León para formar
el río Mixteco (Calderón, 1988), este último se reconoce como afluente del Río
Balsas (Ortiz-Pérez et. al., 2004).
Otros mantos acuíferos aportan agua al municipio de Teposcolula para su
consumo doméstico y demás actividades en las que así lo requieran, pero se
sigue trayendo las aguas de los manantiales de Yucuninde, Tandáa, las Pozas
Frías y el Alarcón (op. cit.).
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
10
1.4. Clima
En base a los datos arrojados por la Estación Climatológica de Teposcolula,
la temperatura media es de 15.4°C; presentando clima semifrío subhúmedo. La
influencia de la altitud promueve la presencia de climas desde semicálidos
subhúmedos, semiáridos templados hasta templados subhúmedos (Trejo, 2004).
De acuerdo a Calderón (1988), la temperatura media es de 15.8°C, su
temperatura máxima extrema es de 39°C y la temperatura mínima extrema es de
8.5°C bajo cero. La dirección predominante del viento es del norte. El clima en
invierno es frio húmedo y en verano caluroso seco.
1.5. Precipitación
La distribución de lluvia en el Estado de Oaxaca es muy variada ya que se
encuentran ámbitos de precipitación anual que van desde los 300 mm a más de
4500 mm. En la figura siguiente se observa la distribución espacial de este
elemento climático (Trejo, 2004).
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
11
Figura 2. Distribución de la precipitación anual en el estado de Oaxaca (Tomado de
Trejo, 2004; Modificado de García, 1997).
La precipitación pluvial media para el municipio de Teposcolula es de 675.2
milímetros anuales (Calderón, 1988). La cantidad de lluvia anual es relativamente
baja; la poca incidencia de lluvia invernal se observa claramente, y los pocos
eventos se relacionan con la entrada ocasional de nortes muy profundos (Trejo,
2004).
1.6. Tipos de vegetación
Se describen 26 tipos de vegetación para el estado de Oaxaca, agrupados
bajo un criterio fisonómico-florístico. De manera general en Teposcolula se
distribuyen los bosques de Enebros, también conocido como bosque de
escuamifolios; los encinares, pinares, chaparral y la vegetación de galería; esta
última es la vegetación que se desarrolla a la orilla de cualquier corriente de agua
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
12
permanente (Torres-Colín, 2004). A continuación se describen las especies que
predominan según el tipo de vegetación; según Flores y Manzanero (1999) y
Rzedowski (2006):
1.6.1. Bosque de Quercus o Encinares (BQ)
Esta vegetación se desarrolla en todos los sistemas montañosos que
cruzan la entidad oaxaqueña, en altitudes que fluctúan desde los 100 hasta los
3000 metros. Son medianamente cerrados y las especies dominantes más
frecuentes son Quercus castanea y Q. rugosa. En la Mixteca, además de
matorrales de Quercus microphylia, se encuentran encinares con: Quercus
magnoliifolia, Quercus castanea, Q. glaucoides, Q. elliptica, Q. obtusata, Q.
crassipes, Q. liebmannii y Q. acutifolia.
1.6.2. Bosque de coníferas (BC)
Este tipo de vegetación incluye los bosques dominados por especies del
genero Pinus, incluyendo también aquellos donde los géneros dominantes son
Abies y Juniperus. Las zonas donde el género dominante es Abies se restringen a
manchones aislados en cerros, laderas o cañadas en las sierras de la entidad,
predominando en climas templado, mientras que donde el género dominante es
Pinus se distribuye ampliamente en los sistemas montañosos del Estado.
La comunidad vegetal del bosque de Pinus se localiza desde climas cálidos
hasta templados. Se encuentran especies como: Pinusstrebusvar. Chiapensis, P.
teocote, P. pseudostrobus, P. patula, P. oaxacana, P. douglasiana, P.oocarpa, P.
hartwegii, P. montezumae f, macrocarpa, P. pringlei; acompañadas principalmente
por Quercus magnoliifolia, Quercus penducularis, Quercus glaucescens, Q.
laurina, Q. crassifolia, Q. rugusa, Arbutusxalapensis, Alnusarguta, Arbutus
glandulosa, Cleyera theaeoides, Clethra sp. Y Quercus acutifolia.
El bosque de Abies se ubica en las partes elevadas húmedas y protegidas
del Estado, cuyas especies principales son: Abies oaxacana, A. guatemalensis, A.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
13
hickeliy, Cupressus lindleyi, acompañado por diversas especies de pino, encino,
ericáceas y otras familias. Del bosque de Juniperus sobresalen el Juniperus
deppeana y Juniperus flaccida.
1.6.3. Bosque de Pinus-Quercus (BPQ)
La similitud de las exigencias ecológicas de los pinares y los encinares da
como resultado que los dos tipos de bosques ocupen nichos similares, en virtud de
tales circunstancias se opto por fundir los estudios de ambas vegetaciones.
(Rzedowski, 2006). Esta vegetación se caracteriza por estar formada de diferentes
especies de Pinus y Quercus, con dominancia de los primeros, situándose como
categoría aparte debido a las grandes extensiones que ocupa en los sistemas
montañosos de Oaxaca, en altitudes entre 300 msnm y 3500 msnm. En la Mixteca
sobresalen especies de: Pinus pringlei, P. lawsoni, P.pseudostrobus, P. rudis, P.
montezumae, P. montezumae f. macrocarpa, P. teocote, Quercus magnoliifolia, Q.
glaucoides, Q. castanea, Q. obtusata, Q. crassifolia y Q. elliptica.
1.6.4. Bosque de escuamifolios o enebros (BE)
El bosque de enebros (Juniperus spp.) se presenta por lo general como
bosque bajo (4 a 15 metros), con frecuencia formado por individuos algo
espaciados, en suelos profundos al pie de las serranías en climas templados o
fríos, como transición a pinares y encinares, y aun a veces del bosque de
oyameles, desde zonas de clima algo seco (Miranda y Hernández-X, 1963).
1.6.5. Bosque de Galería o vegetación riparia (BG)
Por este nombre se conocen a las comunidades arbóreas que se
desarrollan a lo largo de las corrientes de agua más o menos permanentes,
encontrándose por lo mismo diseminados en el Estado por los distintos tipos de
clima, suelo y vegetación circundante, lo que motiva que sean diferentes las
especies características en cada uno de los casos. Algunos de los géneros
usuales son: Alnus, Astianthus, Ficus, Fraxinus, Guazuma, Inga, Populus,
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
14
Pouteria, Salix, Tabebuia, Taxodium. Esto de acuerdo a Flores y Manzanero
(1999).
1.6.6. Chaparral (CH)
Son agrupaciones densas de encinos bajos, acompañados generalmente de
especies arbustivas como Arctostaphylos, Cercocarpus, Cotoneaster, etc. Se
encuentran en zonas de contacto de clima árido y templados no áridos, como
pinares y encinares (Miranda y Hernández-X, 1963).
1.6.7. Pastizales (P)
Los pastizales, o comunidades vegetales donde las especies dominantes
son gramíneas, se localizan en diversas partes de la entidad oaxaqueña; las
especies sobresalientes, sin considerar a las gramíneas son: Byrsonima
crassifolia, Curatella americana, Coccoloba barbadensis, Crescentia cujete y
Crescentia alata.
1.7. Región Terrestre Prioritaria.
México cuenta con 152 Regiones Terrestres Prioritarias, una de ellas es la
Región Terrestre Prioritaria No. 125 Cerros Negro-Yucaño (RTP-125) ubicada
entre las coordenadas latitud norte 16° 57’49’’ a 17°40’36’’, longitud oeste
97°15’21’’ a 97°33’48’’ en el cual se encuentra el municipio de San Pedro y San
Pablo Teposcolula juntamente con otros 39 municipios. Los principales problemas
ambientales en la región están causados por la actividad ganadera, la extracción
de leña y la producción de carbón (Arriaga et al., 2000).
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
15
Figura 3. Región dentro de la cual se ubica la RTP-125 Cerros Negro-Yucaño (Modificado de Arriaga et al., 2000).
La RTP-125 (figura tres) cuenta con una superficie total de 1274 km2; esta región es importante por la
presencia de encinos y coníferas y por representar uno de los manchones más grandes y diversos de encinares que
aún existen en la Región Mixteca del estado de Oaxaca.
RTP 125
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
16
CAPITULO II
MARCO TEORICO
2.1. Biodiversidad
La biodiversidad es el conjunto de especies vivas que existen en el mundo,
entendiéndose por especie el conjunto de organismos con características similares
que pueden reproducirse entre sí, y tener descendencia fértil (Suarez-Landa,
2009).
El término biodiversidad se acuñó a finales de los ochentas y significa
diversidad o variedad biológica. La diversidad biológica actual es el resultado de
un complejo e irrepetible proceso evolutivo que trasciende el marco de estudio
general de la Ecología. Esa es la diferencia fundamental entre diversidad y
biodiversidad, entre patrones que son consecuencia de la actuación prioritaria de
factores ecológicos y patrones generados por procesos altamente impredecibles,
entre patrones y procesos que actúan y se detectan a una escala espacial local o
regional y aquellos otros que se manifiestan, eminentemente, a una escala
geográfica (Moreno, 2001).
El interés por el conocimiento de la diversidad y conservación de los
mamíferos de Latinoamérica se ha incrementado notablemente, en especial
durante la última década.
Esto ha sido motivado en parte por, el reconocimiento de la enorme
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
17
contribución de esta región a la diversidad biológica mundial de estas especies
(Medellín y Ceballos, 1993).
2.2. ¿Cómo se mide la biodiversidad?
La aplicación para el estudio de la diversidad se efectúa a través de los
índices, basándose en la información biológica previamente colectada en una o
varias localidades. Para el estudio de la biodiversidad se necesita igualmente
recopilar información biológica, pero sobre escalas espaciales mucho mayores y
sobre una mayor variedad de grupos taxonómicos. No se tiene un inventario
completo de las especies de una localidad cualquiera y, cuando se cree conocer
con precisión relativa las especies de un grupo taxonómico en una región
determinada, se desconoce su distribución geográfica y, por tanto, es a menudo
difícil de decidir si la pobreza en especies de una localidad es o no consecuencia
de la ausencia de colectas exhaustivas (Moreno, 2001).
Las medidas de la diversidad que representan atributos más cuantificables
es por medio de los índices (Escalante, 1995). La mayoría de los índices se
utilizan con el propósito de estimar la cantidad de especies existentes en una
localidad a partir de información parcial, comparar biológicamente diferentes
localidades. Generalmente, estas herramientas metodológicas son utilizadas para
el estudio de conjuntos de organismos similares colectados en una serie de
localidades que difieren en alguna característica ambiental. Son índices cuyos
valores sirven para comparar agrupaciones biológicas de distintas localidades o
fases temporales (Moreno, 2001).
Tanto la diversidad como la riqueza de especies pueden ser estudiadas en
tres niveles principales: alfa, beta y gamma. La diversidad alfa se refiere a la
variedad de especies que se encuentran en un hábitat particular; la diversidad
beta incluye las especies de una región que comprende diversos hábitats y la
diversidad gama, toma en cuenta a las especies en una escala mayor, incluyendo
diversos biomas (Arita, 1993).
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
18
2.3. Los mamíferos
Los mamíferos son un grupo de vertebrados que, a través de su evolución,
han adquirido una considerable diversidad; se estima que existen cerca de 4629
especies. Esta diversidad representa un reto muy importante para quienes están
dedicados al estudio científico de los mamíferos (CONABIO, 2008).
En la clasificación de los mamíferos existen niveles sucesivos de
clasificación, de mayor a menor amplitud, para ejemplificar este sistema,
consideremos el caso del Canis latrans, cuya clasificación es:
Figura 4. Ejemplo de los niveles sucesivos para la clasificación de los mamíferos
(Modificado de CONABIO, 2008).
Así, los vertebrados con pelo y con glándulas mamarias forman la clase de
mamíferos. Esta clase se divide en una serie de órdenes, que agrupan a una o
más familias. Las familias contienen distintos géneros y cada género incluye una
o más especies (op. cit.).
2.3.1. Los mamíferos de Oaxaca.
México es el tercer país en el mundo en lo que se refiere al número de
especies en mamíferos con 529 el cual representa por lo menos 12 % de las
especies de mamíferos en el mundo, detrás de Indonesia y Brasil (Ceballos et al.,
2005).
Clase: •Mamalia
Orden: •Carnívora
Familia •Canidae
Género: •Canis
Especie •Canis Latrans
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
19
Goodwin (1969) registró 274 especies y Ramírez-Pulido et al. (1986) 264
especies de mamíferos terrestres para Oaxaca. Sin embargo, en fechas recientes,
se han dado cambios en la taxonomía de algunas especies, así como registros
nuevos de especies para el estado. Convirtiéndose en el estado que ocupa el
primer lugar a nivel de taxas (Ceballos et al., 2005; Santos-Moreno, 2010) de las
cuales 39 son endémicas de la entidad (Alfaro et al., 2005; Briones-Salas, 2004;).
Del total de especies, 108 (56.84 %) corresponden a mamíferos terrestres no
voladores, en tanto que 82 (43.15 %) son mamíferos voladores. Los quirópteros y
roedores son los grupos con mayor riqueza de especies (Briones-Salas, 2004).
2.3.2. Ordenes de mamíferos en Oaxaca
De acuerdo a Goodwin (1969) y Briones-Salas y Sánchez Cordero (2004)
mencionan que en el estado están representados 10 ordenes; de los cuales
nueve se han reportado para los tipos de vegetación presentes en el área de
estudio (se omitió el orden de los primates) y los cuales se describen de acuerdo
a Lawlor (1979) y Wilson y Cole (1996).
2.3.2.1. Didelphimorphia:
Esta orden era nombrada como Marsupialia (Goodwin, 1969; Lawlor, 1979)
e incluye una única familia, Didelphidae, con 15 géneros y 63 especies, divida en
dos subfamilias Caluromyinae y Didelphinae.
Ambas subfamilias se distribuyen desde el Sur de Canadá hasta el Norte de
Argentina y alcanzan sus más grandes diversidades de especies en zonas
tropicales (Wilson y Cole, 1996). Para el estado de Oaxaca este orden está
representado por siete de las ocho especies que hay en el país, con la ausencia
de Metachirus nudicaudatus (Briones-Salas y Sánchez-Cordero, 2004).
Las medidas del cuerpo van desde los 75 milímetros en longitud de cabeza
a cuerpo, en especies muy pequeñas, a más de 500 milímetros para las especies
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
20
más grandes. Existen especies arbóreas y terrestres, y también una forma
acuática (la zarigüeya acuática), tienen hábitos nocturnos, son más solitarios.
Aunque algunos son principalmente insectívoros y carnívoros, la mayoría son
omnívoros; por lo que su hábitat comúnmente es desde bosques hasta pastizales,
generalmente cercano a ríos o donde hallen mantos acuíferos (Wilson y Cole,
1996).
Los machos tienen un pene el cual esta hendido y localizado posterior a los
testículos. Las hembras de la mayoría de las especies tienen una bolsa abdominal
(marsupio) para el desarrollo de la cría que, en comparación con los mamíferos
placentarios, nacen en condiciones muy prematuras. El periodo de gestación dura
de 8-40 a más días. Al nacer, el feto es expulsado a través de un canal de
nacimiento temporal que se forma entre las paredes vaginales. Las principales
características de reconocimiento son: marsupio (bolsa) presente o ausente,
hueso epipubico presente, caja cerebral pequeña, yugal formando parte de la fosa
mandibular, proceso angular de la mandíbula inferior con inflexión, cloaca ausente
o corta y cerebro relativamente pequeño (Lawlor, 1979).
2.3.2.2. Chiroptera:
Los murciélagos comprenden la segunda orden más grande de mamíferos,
después de los roedores (Lawlor, 1979). Este grupo diverso de mamíferos está
dividido en dos subórdenes mega quiróptera y micro quiróptera (Wilson y Cole,
1996).
Para Oaxaca, la familia Phyllostomidae es la más diversa, con 42 especies,
mientras que las menos diversas fueron Noctilionidae y Natalidae, con una
especie cada una. Se tiene un registro de 82 especies de este orden para el
Estado (Briones-Salas y Sánchez-Cordero, 2004). Están distribuidos
mundialmente, desde en regiones templadas pero alcanzan mayor diversidad y
abundancia en áreas tropicales, además se encuentran en las islas oceánicas más
remotas. Los murciélagos son los únicos mamíferos voladores, por lo tanto su
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
21
refugio y sitios de percha se encuentran en cavidades de árboles, grietas, cuevas
y edificios (Wilson y Cole, 1996).
Los murciélagos están renombrados por su habilidad para orientarse y
cazar usando la ecolocalización (Wilson y Cole, 1996). La dieta varía de acuerdo a
las especies y consiste de insectos y artrópodos, fruta, néctar, polen, flores,
pequeños vertebrados terrestres, peces, o sangre. Tienen un tiempo de vida de 20
a más años; son los únicos mamíferos voladores. Muchos otros rasgos de la
morfología, fisiología y comportamiento de los murciélagos además están
relacionados a sus patrones locomotores únicos. Los sonidos de frecuencia
constante, frecuencia modulada, o una combinación de ambos son emitidos en
intensidades variantes por medio de la boca o (menos frecuente) la nariz. La
mayoría de los murciélagos de clima templado son obligatoriamente hibernadores;
pocas especies son migratorias (Lawlor, 1979).
Algunas características de reconocimiento para este orden son:
extremidades anteriores modificadas para el vuelo, con los dedos alargados y
unidos entre sí por una membrana que se extiende al lado del cuerpo y
extremidades posteriores, cubito reducido, no funcional, radio relativamente
grande, clavícula presente, rodilla dirigida hacia atrás debido a la rotación de la
extremidad posterior de apoyo a la membrana del ala y la cola, cráneo abombado,
a menudo inflados en la región del cráneo y cóncava en la región frontal e
incisivos relativamente pequeños (op. cit.).
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
22
Figura 5. Características externas de los Quirópteros (Dibujó A. Sánchez-Martínez,
2010).
2.3.2.3. Artiodactyla:
Se encuentran mundialmente distribuidos, excepto en Australia y Antártida
(Wilson y Cole, 1996). Este es el orden más diverso de los mamíferos grandes. La
mayoría son herbívoros, pero otros son omnívoros. Son una importante fuente de
carne para los humanos, ya sea cazado o como animal doméstico. Briones-Salas
y Sánchez Cordero (2004) mencionan que para el Estado de Oaxaca, este orden
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
23
está representado por cuatro de las ocho especies existentes de México; destacan
cuatro subespecies de venado cola blanca.
Sus características de reconocimiento son: postura del pie digitígrada o
unguligrada; artiodáctilos, dos dedos principales presentes, casi iguales en
tamaño, no en forma simétrica, dos o cuatro dedos sobre todas las patas, sin
canal alisfenoide, dientes de la mandíbula variables, ya sea bunodonte (puercos) o
selenodonte (ciervos, venados) descritas por Lawlor (1979).
Figura 6. A) Dientes bunodontes y B) dientes selenodontes de un Odocoileus
(Tomado de Lawlor, 1979).
2.3.2.4. Xenarthra:
Conocidos anteriormente como Edentata (Goodwin, 1969; Lawlor, 1979).
Este orden incluye representantes exclusivos del Nuevo Mundo; se distribuyen
desde el sur de Estados Unidos hasta Sudamérica. Comprenden cuatro familias,
13 géneros y 29 especies, los cuales caen en tres distintos y altamente
especializados subgrupos: perezosos, armadillos y osos hormigueros (Wilson y
Cole, 1996). Briones-Salas y Sánchez-Cordero (2004) señalan que para el Estado
de Oaxaca se tiene el registro de tres especies.
Las especies de este orden son generalmente animales solitarios aunque
suelen forman grupos pequeños. Los mamíferos de este orden son
morfológicamente heterogéneos, constituidos por formas arbóreas y terrestres de
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
24
características y hábitos bastante diferentes. El nombre Edentata significa sin
dientes, es algo erróneo porque solamente los osos hormigueros
(Myrmecophagidae), carecen de dientes. No obstante, los incisivos y caninos
están siempre ausentes en otros miembros de la orden, y los dientes restantes
son por lo general homodontes, simples, y sin esmalte. El tamaño varía de 15-210
cm, cuerpo cubierto de pelo o caparazón, pata delantera con dos o tres dedos
principales, cada una con garras largas, las patas traseras con dos a cinco dedos,
sin incisivos ni caninos, dientes de la mandíbula ausentes (Myrmecophagidae), o
si presentan, homodontes y sin esmalte, huesos yugal, lagrimal e interparietal
presentes (Lawlor, 1979).
Figura 7. B) Vista lateral del cráneo de un Dasypus novemcinctus (Tomado de Lawlor,
1979).
2.3.2.5. Lagomorpha:
Aunque este orden no es particularmente diverso, sus miembros están
geográficamente distribuidos. Briones-Salas y Sánchez-Cordero (2004) registraron
5 especies para el estado de Oaxaca de las 14 conocidas para México; de las
cuales se incluían en dos géneros de una sola familia.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
25
Son componentes ecológicos y económicos importantes de las faunas
mamíferas en muchas partes del mundo. Dos tipos de bolitas fecales son
producidas por los mamíferos que constituyen este orden: bolitas suaves húmedas
las cuales son comidas, y la fibra dura es desechada. Este hábito permite al
animal extraer el valor máximo nutricional del alimento de las plantas fibrosas en
forma de vitaminas, proteínas y metabolitos; los microbios presentes en las bolitas
también proveen nutrientes. Sus principales características de reconocimiento son:
dos pares de incisivos superiores, el segundo par pequeño y en forma de gancho
situado directamente detrás del primero, tamaño pequeño a mediano, postura de
la pata digitígrada, cola indistinta o pequeña, plantas de las patas largamente o
enteramente cubiertas de pelo, maxilar fenestrado, incisivos y molares separados
por diastema y testículos anteriores al pene durante el periodo de crianza.
2.3.2.6. Rodentia:
Los roedores constituyen el grupo más diverso de mamíferos ocupando
más del 40 % de las especies existentes (Lawlor, 1979); comprenden 28 familias y
más de 2000 especies (Wilson y Cole, 1996). Para México se han registrado 221
especies, en el Estado de Oaxaca se hallan 56 especies, de las cuales 14 son
monotípicas que se agrupan en siete familias y 24 géneros; la familia más
abundante es Muridae, con 42 especies (Briones-Salas y Sánchez-Cordero,
2004).
Ellos están distribuidos a lo ancho del mundo, con representantes
acuáticos, semiacuáticos, terrestres y arbóreos. Concurren en todos los hábitats
desde el nivel del mar hasta las altas montañas, tienen dietas variadas; desde
vegetales, invertebrados y pequeños vertebrados. Algunas especies usualmente
son herbívoras, como algunas especies de la familia Sciuridae, y otros se
alimentan de semillas (Wilson y Cole, 1996)
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
26
Las características más distintivas de los roedores están en la dentición.
Todas las especies tienen un solo par de incisivos en ambas quijadas, arriba y
abajo. Cada incisivo tiene esmalte solo en la superficie frontal. La dentina suave
que forma el resto del diente se desgasta rápidamente, produciendo un diente sin
una afilada orilla frontal y un cincel con características afiladas. Esos dientes
crecen continuamente, y a lo largo, abre raíces que se extienden a lo profundo del
rostro y la mandíbula (Lawlor, 1979).
Figura 8. Vistas lateral y anterior del canal infraorbital en un Heterómido (Tomado de
Lawlor, 1979).
Las características de reconocimiento para este orden son: sin proceso post
mandibular, un incisivo superior y uno inferior de cada lado de la mandíbula,
incisivos desarraigados, con esmalte restringido al lado anterior del diente,
diastema presente entre incisivos y molares, sin caninos y movimiento giratorio
posible de mandíbula.
2.3.2.7. Insectívora:
Los insectívoros poseen propiedades peculiares propias, muchas de las
cuales ocultan la condición primitiva o generalizada de los primeros mamíferos
placentarios. Este orden puede ser dividido en dos grupos, los Lipotyphlanos y
Menotyphlanos. En el Estado de Oaxaca, dentro de este orden se registran ocho
(35%) de las 23 especies en México (Briones-Salas y Sánchez-Cordero, 2004).
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
27
La dentición está especializada para una dieta insectívora, y la locomoción
es generalmente cuadrúpeda. Dependen en gran medida de la visión, tienen una
dentición adaptada para una dieta más universal, exhiben patrones más variados
en la locomoción. Los insectívoros son pobremente conocidos gracias a sus
hábitos reservados. Sus características de reconocimiento son: tamaños medianos
y muy pequeños, la postura de las patas es usualmente plantígrada, hocico
generalmente alargado, el pelaje usualmente consiste en un solo tipo de pelo de
más o menos longitud uniforme y, molares relativamente simples, tritubercular o
cuadritubercular (Lawlor, 1979).
2.3.2.8. Perissodactyla:
Formalmente un dominante grupo de mamíferos, este orden ahora
comprende relativamente pocas especies. La entidad oaxaqueña tiene presente el
único registro de la especie en este orden conocida para México (Briones-Salas y
Sánchez-Cordero, 2004).
La disminución en la diversidad Perissodactyla coincidió con la proliferación
de los Artiodactylos. El nombre Perissodactyla quiere decir número impar de
dedos. Las patas delanteras pueden tener dedos, pero las patas traseras siempre
tienen un número impar (uno o tres). Los Perissodactylos también tienen una
alargada región facial, en la cual, se acomodan una serie de largos molares y
proveen espacio para triturar y manipular comida.
Sus principales características de reconocimiento son: postura del pie
unguligrada, número impar de dedos, el dedo medio (tercero) de ambas patas
delanteras y traseras es más largo que los otros dedos y más o menos simétrico
en la forma, el fémur tiene un tercer trocánter, canal alisfenoide presente y fosas
nasales posteriormente anchas.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
28
2.3.2.9. Carnívora:
En el estado de Oaxaca, este orden está representado por 22 especies, 35
subespecies y 18 géneros, lo que corresponde a 68.75% de las especies en el
ámbito nacional y representa la mayor diversidad para el país (Ramírez-Pulido et
al., 1986). La familia con mayor riqueza de especies en este orden es Mustelidae,
con 12 especies. Las seis especies de felinos mexicanos se encuentran presentes
en Oaxaca y tres de los cuatro cánidos de México (Briones-Salas y Sánchez-
Cordero, 2004).
Estas especies tienen bien desarrollado el olfato, la vista y el oído.
Comúnmente, estos animales acechan y cazan presas vertebradas (Cole &
Wilson, 1996).Los carnívoros son mamíferos predadores especializados. Las
indicaciones obvias del hábitat de un carnívoro incluyen modificaciones en los
dientes, particularmente en los caninos y los molares. Los carnívoros poseen un
afilado sentido del olfato porque los lóbulos olfativos del cerebro son grandes. A
pesar de que muchos miembros de este orden son en efecto carnívoros, otros
miembros son en segundo plano adaptados para comer una amplia variedad de
comida; incluyendo insectos, algunos invertebrados y frutas. Los osos y los
mapaches son omnívoros, e incluso las especies más especializadas de
carnívoros (los gatos) regularmente comen materia vegetal (Lawlor, 1979).
Las características de reconocimiento, principales para este orden son:
tamaños pequeños a grandes, con garras, posición de los ojos variable,
usualmente bien separados, orejas prominentes, agujero de la oreja presente,
caninos largos, con punta y curveados, molares secodontes o bunodontes, dientes
carnívoros presentes (débilmente desarrollados en Ursidae y Procyonidae) y, los
molares usualmente con superficies aplastantes (op. cit.).
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
29
Figura 9. Cráneo de un Canidae (Tomado de Lawlor, 1979).
2.3.3. Conservación de mamíferos en Oaxaca
De acuerdo con la normatividad mexicana, Oaxaca presenta 65 especies
(incluyendo subespecies) dentro de alguna categoría de protección especial en la
NOM-059-ECOL-2001. La mayor parte de las especies se clasifica dentro de la
categoría amenazada (27), de las cuales 18 corresponden a especies de
mamíferos no voladores y nueve a mamíferos voladores. En la categoría de
especies con protección especial se incluyen 15 especies de mamíferos no
voladores y cuatro especies de mamíferos voladores. En la categoría de especies
en peligro de extinción se incluye solamente 16 especies de mamíferos no
voladores; se consideró al lobo mexicano, Canis lupus baileyi, como
probablemente extinta en estado silvestre en Oaxaca. Conforme a la clasificación
de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN), se
identificaron 45 especies consideradas bajo algún riesgo. En la categoría de
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
30
menor riesgo, casi amenazada, se incluyeron 26 especies, 15 de mamíferos
voladores y 11 de mamíferos no voladores. En la categoría de especies en peligro
de extinción se registraron tres especies de mamíferos no voladores y una de
mamífero volador. Finalmente, bajo la categoría de especies extintas en estado
silvestre se incluyó al lobo mexicano. De acuerdo con el Convenio sobre el
Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres
(CITES), se incluyen 25 especies; 20 dentro de los apéndices I y III, y cinco dentro
del apéndice II, todas mamíferos no voladores. Oaxaca, al igual que otros estados
del país, muestra una alta tasa de deforestación que alcanza aproximadamente
2% anual. La deforestación es, quizá, el principal factor que contribuye a la
pérdida de diversidad biológica. Consecuentemente, se presenta un dilema en la
conservación de sus recursos naturales: es uno de los estados con mayor
biodiversidad, pero también enfrenta una deforestación rampante. El reto es
aprovechar los recursos naturales bajo un esquema de sustentabilidad (Briones-
Salas y Sánchez-Cordero, 2004).
3.4. Rastreo
Por rastros se entiende todo vestigio, señal o indicio que deja una cosa de
haber acontecido en un lugar cualquiera, o bien, un vestigio o señal que queda de
una cosa (Porrúa, 1977 tomado de Aranda, 1981).
De acuerdo con esta definición, los mamíferos presentan diversos tipos de
rastro, entre los que se pueden mencionar los siguientes: huellas, excrementos,
senderos, madrigueras, sitios de descanso o echaderos, marcas en las plantas
señales de alimentación, deshechos de alimentación, restos orgánicos, sonidos
(aullidos, berridos, chillidos, etc.), olores y movimientos de follaje (op. cit.).
Los factores y agentes que de alguna manera afectan a los rastros en su
aspecto general y en su duración, son diversos; entre los más importantes, de
acuerdo a Aranda (1981), se encuentran:
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
31
a) La anatomía de las patas: se presenta variación en el aspecto general de la
huella la cual puede ser en forma de plantígrado, digitígrado y ungulígrado.
Figura 10. Variación en el aspecto general de la huella, a) en un plantígrado, b) en un digitígrado y c) en un ungulígrado (Tomado de Aranda, 1981).
b) La marcha: la disposición de las huellas depende fundamentalmente de la
marcha que el animal haya utilizado para desplazarse, entre las más comunes
que utilizan los mamíferos son: la caminata, el trote, el galope, el salto y el
medio salto. La caminata es la marcha más lenta que utilizan los mamíferos; el
trote es una marcha más activa que la caminata y muy utilizado por mamíferos
patilargos como el coyote; el galope es una de las marchas más rápidas y
durante el, el animal se apoya alternativamente sobre una o dos patas;
algunos otros mamíferos utilizan una marcha parecida al galope pero con la
particularidad de que es simétrica, a esto se refiere el salto, al saltar el cuerpo
se impulsa por las patas, permaneciendo el cuerpo suspendido con las cuatro
extremidades estiradas para caer después sobre las dos manos. Debido a
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
32
esta última dinámica, las huellas de las patas quedan delante de las huellas de
la mano; resulta conveniente el medio salto cuando las manos pretenden caer
a distinto tiempo, sin perder la inercia y lograr un empuje hacia arriba, esta
marcha típica en los conejos, por lo tanto las dos manos caen al mismo
tiempo.
Figura 11. Ejemplo de variación en las marcas de huella; en este caso de un venado cola blanca: a) caminando y b) al galope o saltando (Modificado de Aranda,
1981).
c) Las características del terreno: las huellas de un mismo animal pueden variar
bastante según el tipo de terreno donde se haya desplazado. En tierra seca y
muy compacta tal vez no se marque ni una huella, si la tierra es húmeda y
compacta puede aparecer una vaga silueta de la pisada. En suelos arenosos
donde el agua se encharca quedan huellas con mucho detalle, aunque
generalmente muy superficiales. En lodo suave de grano fino y poco profundo,
las huellas se marcan con mucha fidelidad; mientras la capa de lodo sea algo
profunda, las huellas se agrandan por que el animal abre los dedos.
d) El interperismo: los principales agentes que afectan a los rastros son la lluvia,
el viento, el frio y el calor; pues según su intensidad y duración, pueden borrar
total o parcialmente las huellas, obviamente en combinación con el tipo de
terreno.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
33
e) El paso del tiempo: los rastros de menor duración son los sonidos y las
señales visuales, como movimientos de follaje, los que dependerán del tiempo
que el animal los produzca; los olores pueden mantenerse desde unos
minutos hasta varios días según su intensidad y persistencia, aunque algunos
se mantienen por más tiempo el hombre ya no logra percibirlos. Los restos
alimenticios son atacados por hongos, bacterias y pequeños animales; lar
marcas en las plantas como raspaduras y arañazos pueden dejarles marcas
de por vida; los echaderos, madrigueras y senderos pueden durar varios años,
dependiendo del tiempo que sean utilizados o muchas veces son cubiertos por
plantas.
La colección de los rastros puede constar de fotografías, moldes de huellas,
excrementos, plantas o frutos comidos, sistema de grabación para sonidos, entre
otros. Los rastros como los olores y los movimientos de follaje solo pueden ser
conservados en la memoria del ser humano. Antes de colectar cualquier rastro es
conveniente anotar en la libreta de campo datos como: fecha, lugar, hábitat.,
condiciones particulares en las que fue hallado el rastro y medidas (Aranda, 1981).
Para lograr una interpretación correcta de los rastros hay que tener
presentes diversos aspectos de la biología de los animales, como su distribución
general, preferencias de habitad, hábitos alimenticios, horas de actividad, entre
otras costumbres u observaciones particulares del mamífero a tratar (op. cit.).
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
34
CAPITULO III
MARCO METODOLÓGICO
El enfoque de esta investigación es de tipo cuantitativo. El registro de
mamíferos se realizó por medio de métodos directos e indirectos; los métodos
directos consistieron en registros visuales, auditivos y capturas.; los indirectos de
huellas, excretas, restos óseos, entre otros.
3.1. Colecta de datos
La colecta de toda la información que nos permitió la identificación de la especie
a tratar, se realizó de acuerdo al tipo de mamífero que se haya tratado; en el
presente estudio se clasifican en mamíferos de talla pequeña no voladores,
mamíferos voladores, mamíferos de talla mediana y grande.
3.1.1. Mamíferos de talla pequeña no voladores: roedores e insectívoros.
Para los mamíferos terrestres de talla pequeña no voladores se colectaron
con 55 trampas plegables de aluminio tipo Sherman, como la que se muestra en la
figura 12, espaciadas cada 10 m en transectos de 0.5 a 1 km. Las 55 trampas
permanecieron abiertas las cuatro noches de muestreo por sitio, revisándolas por
las mañanas (de 8 a 10 am) y recebándolas al siguiente día (Santos-Moreno y
Ruiz-Velásquez, enviado).
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
35
La duración de períodos de tiempo tuvo variación según el tipo de terreno
con el que se trabajó, en ocasiones, la revisión se prolongó hasta dos horas y
media, cuando se trabajó en una vegetación abundante, con un relieve
accidentado o por las lluvias, lo que dificultó la caminata por el investigador (op.
cit.).
Figura 12. Fotografía de una trampa plegable de aluminio tipo Sherman.
Se eligieron las trampas tipo Sherman ya que proporcionan la facilidad de
capturar ejemplares sin dañarlos y permitir su liberación. Además, al ser plegables
ocupan poco espacio y tienen poco peso para ser transportadas por el
investigador. Estas trampas fueron cebadas con avena y esencia de vainilla, solo
a algunas se les coloco sardina (Aranda, 1981).
3.1.2. Mamíferos voladores: quirópteros.
3.1.2.1. Método directo
Para la captura de quirópteros en cada sitio de muestreo, se emplearon seis
redes de niebla (figura 14) de 6m x 2.5 m, se colocaron sobre cuerpos de agua,
áreas con vegetación y espacios abiertos (figura 15), a partir de las seis de la
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
36
tarde hasta las dos de la mañana, hora en que se procedió a cerrarlas, cubriendo
un intervalo de ocho horas efectivas de trampeo (Jones et. al.1996).
Figura 13. Típica red de niebla colocada al nivel del piso para capturar murciélagos. Los tirantes van desde los polos a las estacas en el suelo o a la vegetación cercana. (Tomado de Jones et al., 1996).
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
37
Figura 14. Sitios para la colocación de redes de niebla usadas para la captura de murciélagos: C) configuración de una red T sobre un estanque, D) una red sobre la corriente, E) una red a la orilla de un lago y F) una red a lo largo del sendero de un bosque (Tomado de Jones et al., 1996).
3.1.2.2. Método indirecto
Aunado a las redes de niebla se grabaron los sonidos ultrasónicos con
ayuda de un detector AnaBat SD1 (rango de frecuencia 4 a 210 khz), la división de
frecuencia fue de 16 bits (figura 16), con un nivel de sensibilidad de 5-7 (García-
García et al., 2009). El método utilizado fue el de cuenta en puntos fijos (Ralph et
al., 1996) la cual fue modificada adaptándolo al grupo de los mamíferos. La cual
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
38
consiste en 10 estaciones de grabación de cinco minutos cada uno por cada cinco
minutos de transecto.
Figura 15. Detector ultrasónico modelo AnaBatSD1 (De Titley Electronics Company, Ballina, New South Wales, Australia).
Para el análisis e identificación de las llamadas de ecolocación de los
murciélagos se utilizo el programa AnalookW (para el sistema operativo de
Windows) versión 4.9 de Chris Corben (2003) para visualizar los sonogramas por
medio de un gráfico donde muestra la frecuencia y el tiempo de cada grabación.
Así como también otros parámetros (frecuencia característica, frecuencia máxima
y mínima, duración del llamado, etc.) útiles para la identificación de cada sonido
ultrasónico. Los fonogramas del estudio fueron comparados para su identificación
con la biblioteca digital de Gannon y Bogdanowicz (2000) y la fonoteca
PCMGuatemala (2010); y cotejadas con Trejo-Ortiz (2011) y García-García et al.
(2009).
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
39
3.1.3. Mamíferos de talla mediana y grande.
Para la obtención de información acerca de la composición de especies de
talla mediana y grande se hizo recorriendo transectos de 1 km. por punto de
muestreo iniciando el monitoreo de 8:00 a 10:00hrs. y de 16:00 a 18:00 hrs. para
revisión de trampas, durante el resto del día se buscaron rastros y huellas.
Para la captura y avistamientos, se colocaron cinco trampas Tomahawk
(figura 16) alternados con las trampas Sherman, cada 100 metros, abarcando un
kilómetro de trampeo por sitio. Se colocaron este tipo de trampas en puntos que
se identificaron como posibles pasos de fauna, senderos marcados por los
animales. Para documentar el paso real de mamíferos a través de estas
estructuras, dichas trampas fueron revisadas en las mañanas (6:00–10:00 hrs.) y
cebadas por las tardes (16:00–18:00 hrs).
Figura 16. Fotografía de una trampa Tomahawk utilizada para la captura de mamíferos de talla mediana y grande.
Para el encebamiento de las trampas se utilizaron dos tipos de alimentos:
carnes y semillas, esto debido al tipo de alimento que tienen los mamíferos;
algunos son carnívoros y otros herbívoros (Aranda, 1981).
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
40
Los datos que se tomaron para los individuos capturados fueron la
longitud total, de la cola vertebral, de la pata derecha, de la oreja y el peso (De
Blase y Martín 1979); se agregó la fecha y el lugar en donde se fue encontrado la
especie a tratar (Aranda, 1981).
Se usaron dos Cámaras Digitales, HP Photosmart M437 10.1 megapixeles
y Sony modelo DSC-W350 de 14.4 megapixeles, para el registro fotográfico de
los rastros y demás registros que se obtengan en el área de estudio.
Posteriormente, toda la información recopilada será capturada en una base de
datos con los registros de colectas y observaciones pertinentes.
3.1.3.1. Huellas
Consiste en obtener moldes de yeso por medio del vaciado de la mezcla
homogénea entre el yeso odontológico y agua, sobre la huella marcada en el
suelo. Cada huella fue etiquetada con los datos donde fue hallada: fecha, lugar,
tipo de vegetación, entre otros (Aranda, 1981).
Se recomienda que para la elaboración de la mezcla primero se vierta el
yeso y se vaya agregando un poco de agua conforme se requiera; esto de
acuerdo al tipo de terreno con el que se esté trabajando, entre mayor sea la
consistencia del yeso menor tiempo tardará en secarse, sobre todo si la tierra está
bastante húmeda y suelta. Se tomaron fotografías de las huellas encontradas
siempre con una referencia de tamaño a un lado, en este caso una moneda (op.
cit.).
3.1.3.2. Excretas y rascaderos, madrigueras, echaderos y señales de
ramoneo.
En todos los casos se tomaron fotografías a las excretas con una referencia
de tamaño a un costado, una moneda o navaja, por ejemplo. En algunos casos, la
excreta fue colectada con el fin de analizar su tipo de alimentación y/o contenido, y
así, poder realizar una identificación más confiable de la especie en turno. Las
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
41
excretas fueron colectadas y tratadas con pegamento blanco para su preservación
(op. cit.).
Se tomaron fotografías a las madrigueras, echaderos y rascaderos
hallados en los días de monitoreo, con una cámara digital HP Photosmart M437
10.1 megapixeles y Sony modelo DSC-W350 de 14.4 megapixeles.
3.1.3.3. Colecta de animales.
Figura 17. Vista frontal y trasera de las fichas de colecta para los ejemplares (Modificado de Yates et al., 1996).
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
42
Los individuos colectados se les preparo como ejemplares de museo
siguiendo las técnicas estándar de taxidermia (Hall, 1981) y se tomaron las
medidas estándar de mamíferos: longitud total (LT), longitud de cola (LC), longitud
de oreja (LO), longitud de pata trasera (LP), medida de antebrazo (AB; en el caso
de los murciélagos). Los ejemplares preparados se depositaron en la Colección de
Mamíferos del Laboratorio de Ecología Animal del CIDIIR IPN, Unidad Oaxaca
(figura 17). Los ejemplares capturados fueron identificados con ayuda de las
claves de Medellín et al. (1997), Álvarez et al. (1994) y Hall (1981), las huellas y
rastros con la guía de campo de Aranda (1981 y 2000), así mismo la identidad
taxonómica fue corroborada en el Laboratorio de Ecología Animal (CIIDIR-
Oaxaca).
3.2. Base de datos
Las anotaciones de las primeras observaciones y registros que se
obtuvieron en campo durante los días de monitoreo y los transectos recorridos, se
hicieron en una libreta de notas y en hojas de registro con los datos pertinentes
(fecha, lugar, tipo de vegetación, condiciones particulares en donde se halló el
rastro, etc.) que hicieron posible la interpretación de cualquier tipo de rastro
hallado con el fin de lograr la identificación de la especie que posiblemente se esté
tratando. Los datos obtenidos en campo fueron organizados en Hojas de Cálculo
de Microsoft Excel. Con ayuda del software Google Earth (2010) se ubicaron los
sitios de muestreo del área de estudio.
Para comparar el efecto que tienen las condiciones climatológicas
(temperatura, nivel del viento, intensidad de luz lunar) con la actividad de los
murciélagos. Se tomaron los datos de la Estación Climatológica de Teposcolula
(No. 20159 CONAGUA-DGE) ubicado en el Centro de Salud de la misma
localidad.
Los datos registrados se analizaron de acuerdo a la escala de Börk
modificada por Santos-Moreno et al. (2010), donde considera la fase lunar y el
estado del cielo (cuadro uno).
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
43
Cuadro 1. Escala modificada de Börk
No. de Börk Descripción
5 Luna llena despejado
4 Luna llena medio nublado o luna cuarto menguante y/o creciente despejado
3 Luna cuarto menguante y/o creciente medio nublado
2 Luna nueva despejado
1 Luna nueva medio nublado
0 Sin luz o nublado
Para estimar la velocidad del viento se utilizo la escala de Beaufort (Cuadro
2), la cual se basa en la observación de ciertos indicadores del entorno (Comisión
Nacional del Agua, 2001, citado en: Santos-Moreno et al 2010).
Cuadro 2. Escala de Beaufort.
Número de
Beafourt
Termino descriptivo
Velocidad en km/h
Característica a estimar la velocidad
0 Calma < 1 El humo sube vertical 1 Brisa ligera
(ventolina) 1-5 La dirección del viento estará indicada
por el movimiento del humo. No se mueve la veleta.
2 Suave 6-11 Se mueve la veleta. El viento se siente en la cara. Se mueven las hojas de los árboles.
3 Leve 12-19 El viento agita las hojas y ramas pequeñas. Despliega banderas pequeñas.
4 Moderado 20-28 El viento mueve ramas pequeñas. Levanta polvo y papeles sueltos.
5 Regular 29-38 Se mecen los árboles pequeños. Se producen olas pequeñas en estanques y lagunas.
6 Fuerte 39-49 Remueven ramas grandes. Silban los cables telegráficos. Dificultad para abrir los paraguas.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
44
7 Muy fuerte 50-61 Se mueve todo el follaje de los árboles. Se siente incomodidad al caminar en contra del viento.
8 Temporal 62-74 Se rompen ramas delgadas de los árboles. Es casi imposible avanzar contra el viento.
9 Temporal fuerte
75-88 Se dañan salientes de edificios (chimeneas, tejas, etc.).
10 Temporal muy fuerte
89-102 Rara vez ocurre tierra adentro. Árboles arrancados. Daños considerables en edificios.
11 Tempestad 103-117 Rara vez ocurre. Los daños o destrozos son generales.
12 Huracán 118 o más
3.3. Análisis de datos
Para el análisis de los datos se siguió el arreglo taxonómico de Ceballos
(2005) y la distribución de las especies fueron cotejadas con los trabajos de
Goodwin (1969) y Ceballos (2005). El estado de conservación según la NOM-059-
SEMARNAT-2001, la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies de
Fauna y Flora Silvestres (CITES) y la distribución fueron tomadas de Ceballos et.
al., 2005). Se omitió el estado de conservación de la Unión Internacional para la
conservación de la Naturaleza (IUCN) ya que ninguna de las especies registradas
tiene un estatus de conservación en esta lista. También se excluyeron las
especies domésticas (perros, gatos, asnos, etc.).
3.3.1. Diversidad
Para estimar y analizar la diversidad alfa, beta y gamma con los datos
obtenidos en campo, se utilizaron los siguientes índices:
3.3.1.1. Diversidad Alfa.
La gran mayoría de los métodos propuestos para evaluar la diversidad de
especies se refieren a la diversidad dentro de las comunidades (alfa). Para
diferenciar los distintos métodos en función de las variables biológicas que miden,
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
45
se dividen en dos grandes grupos: 1) Métodos basados en la cuantificación del
número de especies presentes (riqueza específica); 2) Métodos basados en la
estructura de la comunidad, es decir, la distribución proporcional del valor de
importancia de cada especie (abundancia relativa de los individuos, su biomasa,
cobertura, productividad, etc.). Los métodos basados en la estructura pueden a su
vez clasificarse según se basen en la dominancia o en la equidad de la
comunidad. Algunos de los índices más reconocidos sobre diversidad se basan
principalmente en el concepto de equidad (Moreno, 2001). A continuación se
enlistan los índices utilizados en este estudio para estimar la diversidad alfa:
a) Índice de Shanon-Wiener
Este índice, expresa la uniformidad de los valores de importancia a través
de todas las especies de la muestra. Mide el grado promedio de incertidumbre en
predecir a que especie pertenecerá un individuo escogido al azar de una colección
Asume que los individuos son seleccionados al azar y que todas las especies
están representadas en la muestra. Adquiere valores entre cero, cuando hay una
sola especie, y el logaritmo de S, cuando todas las especies están representadas
por el mismo número de individuos (Magurran (1988) citado en Moreno, 2001).
Esta función fue diseñada para determinar la cantidad de información en un
código:
S
i
ii ppH1
log'
Donde pi es la proporción de individuos en la i-ésima especie. Cabe señalar
que este no es el mejor índice para calcular la diversidad alfa, sin embargo debido
a su popularidad se puede hacer la comparación con otros trabajos. Otra
consideración es usar base 2 ó base 10, para el cálculo de logaritmos (Moreno,
2001).
b) Riqueza de especies.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
46
La riqueza específica (S) es la forma más sencilla de medir la biodiversidad,
ya que se basa únicamente en el número de especies presentes, sin tomar en
cuenta el valor de importancia de las mismas. La forma ideal de medir la riqueza
específica es contar con un inventario completo que nos permita conocer el
número total de especies (S) obtenido por un censo de la comunidad, permite
visualizar en forma breve la riqueza biológica de los sitios y, además, realizar
inferencias sobre su estatus de conservación, en función del tipo de especies
localizadas. Esto es posible únicamente para ciertos taxas bien conocidos y de
manera puntual en tiempo y en espacio (Moreno, 2001).
c) Índice de Berger-Parker para calcular el índice de dominancia
Se refiere al número o identidad de especies con un elevado éxito ecológico
o bien que tienen una considerable importancia en determinar algunas de las
propiedades más importantes de la comunidad. Se estimará con el índice de
Berger-Parker. Este índice es una de las formas más comunes de expresar la
dominancia en una comunidad, a pesar de ser notablemente simple es
considerado como uno de los mejores por May (1975) y se expresa como:
d=Nmax/N
Donde Nmax es el número de individuos de la especie más abundante y N es
el número total de individuos en la muestra. Este índice puede presentarse como
expresión relación porcentual (100*d) o bien como el inverso de d (1/d). Un
incremento en el valor de este índice se interpreta como un aumento en la equidad
y una disminución de la dominancia (Magurran, 1988; En Moreno, 2001).
d) Índice de Simpson
=pi ²
Donde:
pi = abundancia proporcional de la especie i, es decir, el número de
individuos de la especie i dividido entre el número total de individuos de la
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
47
muestra. Manifiesta la probabilidad de que dos individuos tomados al azar de una
muestra sean de la misma especie. Está fuertemente influido por la importancia de
las especies más dominantes (Magurran, 1988; Peet, 1974). Como su valor es
inverso a la equidad, la diversidad puede calcularse como 1 – (Lande, 1996).
3.3.1.2. Diversidad Beta.
La diversidad beta o diversidad entre hábitats es el grado de
reemplazamiento de especies o cambio biótico a través de gradientes ambientales
(Whittaker, 1972; en: Moreno, 2001). A diferencia de las diversidades alfa y
gamma que pueden ser medidas fácilmente en función del número de especies, la
medición de la diversidad beta es de una dimensión diferente porque está basada
en proporciones o diferencias (Magurran, 1988; en: Moreno, 2001). Estas
proporciones pueden evaluarse con base en índices o coeficientes de similitud, de
disimilitud o de distancia entre las muestras a partir de datos cualitativos
(presencia ausencia de especies) o cuantitativos (abundancia proporcional de
cada especie medida como número de individuos, biomasa, densidad, cobertura,
etc.), o bien con índices de diversidad beta propiamente dichos (Magurran, 1988;
Wilson y Shmida, 1984; en: Moreno, 2001).
Los índices de similitud/disimilitud, expresan el grado en el que dos
muestras son semejantes por las especies presentes en ellas, por lo que son una
medida inversa de la diversidad beta, que se refiere al cambio de especies entre
dos muestras (Magurran, 1988; Baev y Penev, 1995; Pielou, 1975). Sin embargo,
a partir de un valor de similitud (s) se puede calcular fácilmente la disimilitud (d)
entre las muestras: d=1-S (Magurran, 1988). Estos índices pueden obtenerse con
base en datos cualitativos o cuantitativos directamente o a través de métodos de
ordenación o clasificación de las comunidades (Baev y Penev, 1995). Los índices
utilizados para calcular este índice son:
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
48
a) Coeficiente de similitud de Sørensen (Czekanovski-Dice-Sørensen,
basado en datos cuantitativos:
IScuant = 2𝑝𝑁
𝑎𝑁+𝑏𝑁
Donde:
aN = número total de individuos en el sitio A
bN = número total de individuos en el sitio B
pN = sumatoria de la abundancia más baja de cada una de las especies
compartidas entre ambos sitios (Magurran, 1988; en: Moreno, 2001).
b) Índice de Whittaker para evaluar el reemplazo de especies
β=S/ (α-1)
Donde:
β = Beta
S= número de especies registradas en un conjunto de muestras (diversidad
gamma)
α = número promedio de especies en las muestras (alfa promedio)
Este índice describe la diversidad gamma a partir de la integración de las
diversidades beta y alfa. Parece ser muy conveniente y robusto en sus resultados
para medir el reemplazo de comunidades (Magurran 1988; En: Moreno, 2001).
c) Complementariedad
Para obtener la complementariedad, primero es necesario obtener dos valores:
1. La riqueza total para ambos sitios compartidos
SAB= a + b - c
a= número de especies en el sitio A
b= número de especies en el sitio B
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
49
c= número de especies en común o compartidas entre los sitios A y B y
2. El número de especies únicas a cualquiera de los dos sitios: UAB= a + b – 2c
A partir de estos dos valores se calcula la complementariedad de los dos sitios A y
B.
CAB = UAB / SAB
La complementariedad entonces varía desde cero, cuando ambos sitios son
idénticos, hasta uno (1), cuando las especies de ambos sitios son completamente
distintas (Moreno, 2001).
3.3.1.3. Diversidad gamma.
Whittaker (1972) define la diversidad gamma como la riqueza en especies
de un grupo de hábitats (un paisaje, un área geográfica, una isla) que resulta
como consecuencia de la diversidad alfa de las comunidades individuales y del
grado de diferenciación entre ellas (diversidad beta). Desgraciadamente, la
mayoría de los esfuerzos realizados para medir la biodiversidad en áreas que
incluyen más de un tipo de comunidad se limitan a presentar listas de especies de
sitios puntuales (diversidad alfa), describiendo la diversidad regional (gamma)
únicamente en términos de números de especies, o bien con cualquier otra
medida de diversidad alfa. Algunos estudios llegan a hacer comparaciones entre
los sitios (diversidad beta), pero no incluyen esta información en una medida de la
biodiversidad basada tanto en alfa como en beta. De esta forma, el valor de
diversidad gamma obtenido está expresado en número de especies y considera
los elementos biológicos analizados originalmente por Whittaker (1972) (citado en
Moreno, 2001). Su valor suele aproximarse al número total de especies
registradas en todas las comunidades. Para obtener el valor de este índice se
calculó de acuerdo a Schluter y Ricklefs:
Gamma = diversidad alfa promedio x diversidad beta x dimensión de la muestra
Donde:
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
50
Diversidad alfa promedio = número promedio de especies en una comunidad
Diversidad beta = inverso de la dimensión especifica, es decir 1/número promedio
de comunidades ocupadas por una especie
Dimensión de la muestra = número total de comunidades
El valor que se obtiene esta expresado en número de especies, sólo que
está relacionando tanto la diversidad alfa como beta, y cuántas comunidades
están tenidas en cuenta en el análisis.
3.3.2. Curvas y modelos de acumulación de especies
Sóberon y Llorente, (1993) sugieren que durante la realización de
inventarios biológicos, una de las cuestiones más importantes para la obtención de
conclusiones robustas, es un muestreo adecuado que arroje resultados
representativos de la diversidad biológica real de una zona o región. Sin embargo,
regularmente, el investigador cuenta con recursos limitados para la realización del
trabajo de campo, así mientras que por un lado, entre mayor esfuerzo se dedique
al muestreo, este requiere de un incremento considerable de recursos, tanto
económicos como humanos.
Una forma de definir cuando el esfuerzo de colecta es suficiente para
estimar la diversidad biológica, por lo menos al nivel de riqueza de especies, es el
uso de curvas de acumulación de especies. Estas curvas son básicamente una
representación gráfica que permite observar la relación existente entre el esfuerzo
de recolecta y la adición al inventario de nuevas especies. Intuitivamente es de
esperarse cuando inicie el inventario, el registro de nuevas especies en la zona
sea un evento relativamente común, sin embargo, conforme se continúe el trabajo,
cada vez será más pequeña la probabilidad de registrar una nueva especie,
aunque por lo menos, estadísticamente nunca será cero. En el aspecto gráfico se
observa una curva caracterizada por un incremento rápido (i. e., una pendiente
grande) y un eventual decrecimiento paulatino (la pendiente tiende a cero), en este
punto se dice que la curva tiende a ser asintótica.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
51
La desventaja más obvia es que el punto en el cual la curva alcanza la
asíntota es subjetivo, debido a que no existe una determinación analítica, este
punto es determinado por la apariencia de la curva. Por otra parte, la forma de la
curva y por lo tanto, el punto en que se alcanza la asíntota depende del orden en
que ingresan los datos en la gráfica. Es decir, que los mismos datos graficados en
orden distinto pueden inducir al investigador a señalar distintos puntos en los que
se alcanza la asíntota y por lo tanto concluir cual es la riqueza de especies
presente en la zona.
Para subsanar el problema de la subjetividad en la ubicación del punto de
ubicación la asíntota, se ha propuesto la aplicación de modelos teóricos que se
han generado en otras disciplinas para describir otros fenómenos y para los cuales
se dispone de ecuaciones que permiten conocer con precisión el punto en que la
curva alcanza la asíntota. Con el fin de determinar la representatividad del
inventario obtenido se aplicaron los modelos siguientes:
a) Modelo de Dependencia Lineal.
Asume que la función de colecta depende linealmente del tamaño de la lista y
los parámetros son constantes a través del tiempo, lo que significa que la
probabilidad de adicionar una especie al inventario en un intervalo de tiempo
decrece en forma proporcional al tamaño actual de la lista, alcanzando
eventualmente el punto cero. Este modelo es adecuado cuando se realizan
inventarios en áreas relativamente pequeñas, en el caso de grupos taxonómicos
bien conocidos, o ambos, y eventualmente todas las especies son registradas. La
relación entre la riqueza de especies y el esfuerzo de recolecta se expresa como:
)bx(e1*baS
Donde S representa la riqueza de especies, a y b son constantes y x el
esfuerzo de colecta.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
52
El parámetro a representa la tasa de incremento del inventario al inicio del
estudio y la asíntota está representada por el punto a/b. Ambos parámetros son
estimados por medio de una regresión no lineal. Una vez que se conoce estos
parámetros es posible estimar el esfuerzo de colecta requerido para tener
representado en el inventario alguna proporción específica q del total representado
por la asíntota por medio de la ecuación:
b) Modelo de Clench.
)1( bxaxS
Una vez que se ha seleccionado el modelo que mejor se ajusta a los datos,
es posible estimar entre otras cosas, el esfuerzo de colecta requerido para tener
representado en el inventario un porcentaje específico de la fauna total de la
región o zona.
La curva de acumulación de especies se elaboro para estimar si el esfuerzo
de captura fue suficiente para completar el inventario durante los cuatro meses en
que se realizó el muestreo. Las curvas se obtuvieron mediante la elaboración de
una matriz de presencia-ausencia que se aleatorizó 100 veces con el programa
EstimateS versión 7.5.2. (Colwell, 2000). Los datos aleatorizados, el número total
de muestras y los valores de Soberón, como valores de X y Y, respectivamente;
fueron ajustados a los modelos Clench y el modelo de dependencia lineal. Estos
modelos fueron evaluados por medio del programa Curve Expert versión 1.4
(Hyams, 2009) para obtener los valores de los parámetros a y b.
)1ln((1 qbtq
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
53
CAPITULO IV
RESULTADOS Y DISCUSION
El estudio comprendió un periodo de cuatro meses de muestreo que
abarcaron los meses de septiembre a diciembre 2010 durante la temporada seca,
en el cual se monitorearon seis sitios dentro del municipio de Teposcolula, los
cuales abarcaron los diferentes tipos de vegetación y/o uso de suelo que
convergen en el lugar. La caracterización de los sitios se muestran en el cuadro
siete.
4.1. Diversidad alfa
Se registró un total de 27 mamíferos diferentes incluidas en 13 familias de
seis órdenes (Cuadro 3). La especie Rattus rattus no se tomo en cuenta en los
análisis al ser considerada una especie introducida (Ceballos et. al., 2005). La
diversidad del área de estudio representa el 5.29 % del total del país y el 13.7 %
del Estado (Ceballos et al., 2005; Santos- Moreno et al., 2010)
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
54
Cuadro 3. Número de especies en el área de estudio en relación a las familias y órdenes de mamíferos correspondientes, registrados en el municipio de Teposcolula.
N/P Ordenes Familia Especies
1 Didelphimorphia 1 1
2 Lagomorpha 1 1
3 Chiroptera 4 13
4 Carnívora 4 7
5 Artiodactyla 1 1
6 Rodentia 2 4
TOTAL: 13 27
El cuadro tres muestra la diversidad total del área; el orden mejor
representado fue el Quiróptera con 13 especies (una de ellas no identificada
“Sonoespecie 1”), seguido del orden Carnívora con siete especies y Rodentia
cuatro especies cada una. La diversidad del orden Chiroptera probablemente se
deba a la utilización de dos métodos de monitoreo (redes de niebla y muestreo
acústico) que aumenta el esfuerzo de colecta para este grupo.
A nivel de especies la más abundante es el Canis latrans y el Urocyon
cinereoargenteus (11.05 %), ambas de la orden Carnívora, familia Canidae; con
un índice de predominio y/o dominancia de 0.11 sobre el resto de las especies.
Utilizando los registros obtenidos durante los seis sitios de monitoreo más los
registros fuera de estos. Las especies menos abundantes pertenecen al orden
quiróptera: Molossus rufus (familia Molossidae), Eptesicus furinales (subfamilia
Vespertilioninae), Myotis californicus, Myotis velifer y Myotis ciliolabrum (subfamilia
Myotinae), las cuatro últimas de la familia Vespertilionidae; todas con un
porcentaje de 0.58 % que equivale a un solo registro.
La abundancia de las especies con mayor dominancia, se puede explicar
porque dentro de los ecosistemas los mamíferos de la orden carnívora juegan un
papel clave en el mantenimiento de la biodiversidad (Berger, 1999, En: Pérez,
2008); su función se centra en el control de las poblaciones presa y de otros
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
55
mamíferos carnívoros, logrando con ello el mantenimiento y la estabilización de la
estructura trófica de los ecosistemas (Gitlleman et al., 2001 y Terborgh et. al.,
1999; citado en: Pérez, 2008), esto indica que dentro del área de estudio hay
abundancia de presas, ya que la diversidad y abundancia de carnívoros aumenta
conforme aumenta la disponibilidad de presas (Cruz-Lara et al.2010).
La relación de alta diversidad para los grupos carnívora y quiróptera
coincide con otros trabajos; Santos-Moreno y Ruiz-Velásquez (enviado)
registraron 12 especies de carnívoros (cinco familias) y 10 especies de quirópteros
(cuatro familias); Pérez-Lustre et al. (2006) reportan al orden quiróptera como la
más abundante con siete especies, mientras que los carnívoros ubicaron en el
tercer lugar con cinco especies. En cuanto a abundancia de especies, Pérez-Irineo
y Santos-Moreno (2010) reportan al Canis latrans en tercer lugar con 0.05
registros y al Urocyon cinereoargenteus como una especie poco abundante con
0.02 registros. Concuerda con lo observado en la Sierra Norte y la Región de
Cuicatlán (Botello et al. 2008 y Botello-López, 2006; citado en Pérez-Irineo y
Santos-Moreno, 2010).
Figura 18. Porcentaje en relación al total número de registros obtenidos para cada
una de las especies capturadas de quirópteros.
66%
20%
7% 7%
Total de registros por especie
Sturnira lilium Lasiurus cinereus
Myotis californicus Eptesicus furinalis
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
56
Siendo el orden quiróptera la más diversa, el número de registro por
especie fue la menos abundante. Al analizar los resultados por los dos métodos de
muestreo utilizados tenemos que con las redes de niebla la riqueza obtenida fue
de cuatro especies (Figura 18) de la cual la Sturnira lilium fue la más abundante
con 10 individuos, seguido del Lasiurus cinereus (3), Myotis californicus (1) y
Eptesicus furinalis (1).
Figura 19. Porcentaje de cada especies de quiróptero registrada por los dos métodos de monitoreo (captura y grabaciones) de acuerdo el total de registros.
El muestreo acústico confirmo a la especie Sturnira lilium como la más
abundante en su orden, seguida de la especie Nyctinomops femorosacus con
nueve registros, el Myotis lucifugus carissima, Diclurus albus, Myotis auriculus y la
Sonoespecie 1 con cuatro registros cada una, Lasiurus cinereus con tres,
Nictinomops laticaudatus con dos y, finalmente Myotis ciliolabrum, Myotis velifer,
Molosus rufus, Eptesicus furinalis y Myotis californicus como las menos
0 2 4 6 8 10 12
Lasiurus cinereus
Myotis californicus
Sturnira lilium
Eptesicus furinalis
Myotis auriculus
Myotis ciliolabrum
Myotis velifer
Myotis lucifugus
Diclurus albus
Nyctinomops laticaudatus
Nyctinomops femorosaccus
Sonoespecie 1
Molosus rufus
Número de registros
Es
pec
ie
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
57
abundantes con solo un registro para cada una (figura 19). La abundancia del
Sturnira lilium se explica debido a que se beneficia de áreas perturbadas (Cruz-
Lara et al., 2004). Probablemente la escasez de registros para el Molosus rufus se
deba a que su periodo de actividad es relativamente corto (una hora para
forrajear), ya que solo unos pocos individuos salen por segunda vez (Santos-G. y
Castro- Arellano, 2005).
Cuadro 4. Riqueza de especies, diversidad de acuerdo al índice Shannon -Wiener, índice de Simpson, dominancia según el índice de Berger-Parker y el número de especies exclusivas por temporada para la mastofauna de San Pedro y San Pablo Teposcolula.
Parámetros Temporada Total
Lluviosa Seca
Número de especies
9 16 16
Especies exclusivas
7 0 _______
Índice de Shannon-Wiener (H´)
0.80 1.12 1.40
Índice de Simpson ()
0.154 0.086 0.47
Dominancia (Índice Berger-Parker)
0.129 0.237 0.11
La diversidad expresada por el índice de Shannon-Wiener para toda la
comunidad muestreada es de H’= 1.40, la temporada seca fue la más diversa con
un valor H’= 1.12. Durante esta temporada se registraron las 16 especies totales
para los seis sitios de muestreo. Mientras que en la temporada lluviosa la
diversidad fue de H’= 0.80, registrándose únicamente nueve especies; siete de las
cuales con especies exclusivas de esa temporada (Cuadro 4). La dominancia para
esta comunidad expresada con el índice de Simpson = 0.47, esto significa que
esta comunidad es homogénea tanto en dominancia como diversidad, por lo tanto
no hay una gran diferencia entre la especie más abundante con el resto de las
especies. La proporción de dominancia de especies fue similar (= 0.44) a la
registrada en una selva mediana de Tuxtepec (Pérez-Irineo, 2008). Este índice
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
58
puede tomar el valor de 0 en comunidades poco diversas, hasta uno, la cual indica
una fuerte dominancia y una baja diversidad.
Cuadro 5. Diversidad de especies por cada sitio de muestreo, según el índice de
Shannon-Wiener (H’), dominancia de acuerdo al índice de Simpson (). Abreviaturas: N = Número de individuos por especie, S = número de especies y D
= diversidad para cada uno de los sitios muestreados dado por 1- .
N/P Sitio de muestreo
H' Dominancia
N S D
1
El peñasco
0.67
0.247
24
7
0.753
2
Ex convento
0.00
1
8
1
0.0
3
Pueblo Viejo
0.75
0.182
27
7
0.818
4
Agua Blanca
0.46
0.398
16
4
0.602
5
El ahogado
1.06
0.105
38
14
0.895
6
Rumbo a Yucunama
0.57
0.281
8
4
0.719
Total: 121
La diversidad alfa (cuadro cinco), calculada para cada uno de sitios, por
medio del índice de Shannon-Wiener, H= 1.06. Muestra que el sitio 7 (El
ahogado), fue el más diverso, tanto en número de especies (14) como en total de
individuos por especie (38).
Sin embargo, la comparación se debe realizar entre los cuatro primeros
sitios, ya que el esfuerzo de colecta fue el mismo entre estos, es decir, se
utilizaron el mismo número y tipos de métodos para la obtención de registros
(avistamientos, huellas, trampas Sherman y Tomahawk). Para los sitios 5 y 6, a
diferencia de los anteriores, para estos últimos se utilizaron todos los métodos de
los cuatro primeros más las redes de niebla. Esto incide directamente en el
aumento de número de registros, lo que aumenta el esfuerzo de colecta
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
59
Si se toma en cuenta lo antes dicho, podemos decir que para los cuatro
primeros sitios de monitoreo, se tuvo el mismo esfuerzo de colecta. Con estas
condiciones, el sitio más diverso fue el número tres (Pueblo Viejo) con un H’=
0.75, 27 registros de 7 especies. En contraste al menos diverso que fue el Ex
convento, con ocho registros de una sola especie; por lo tanto el valor del índice
fue H’= 0.0
Para los dos últimos sitios, el más diverso fue El Ahogado. En este sitio se
obtuvieron los valores más altos en los registros en comparación con el resto,
debido a que se utilizaron todos los métodos y/o trampas planeadas en esta
investigación, para el registro de mamíferos. Con estas circunstancias, al
monitorear en un bosque de galería en temporada seca, los animales presentan
actividad constante sobre los cuerpos de agua.
4.2. Diversidad beta
Esta diversidad nos permite evaluar el grado de reemplazamiento de
especies o cambio biótico a través de dos sitios diferentes. Si comparamos el sitio
1 y 2 el índice de complementariedad nos muestra el valor de uno, este valor
expresa que 100% de las especies son complementarias entre estos dos sitios; es
decir que estos sitios presentan un alto grado de disimilitud entre las especies,
siendo totalmente diferentes. Mientras que en índice de Simpson nos indica el
grado en que las muestras son semejantes entre ellos por las especies presentes.
Cuando el valor tiende a cero mayor es la diferencia entre los sitios que se
comparan.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
60
Cuadro 6. En la diagonal del cuadro, se muestra el total de especies por sitios, entre paréntesis las especies exclusivas de ese sitio en particular. Los valores arriba de la diagonal indican el índice de Sorensen y los valores de abajo son valores de complementariedad entre sitios.
Sitio
s
Sitios muestreados
0 1 2 3 4 5 6
1
24 (0) 0 0.78 0.15 0.29 0.38
2
1 8 (0) 0 0 0.30 0
3
0.87 1 27 (0) 0.37 0.34 0.46
4
0.92 1 0.93 33 (0) 0.07 0.25
5
0.93 0.98 0.92 0.96 16 (5) 0.22
6
0.90 1 0.87 0.91 0.93 38 (0)
El cuadro seis, se muestra que los dos sitios que tienen más similitud en
cuanto a proporción de especies son el sitio 1 y 3 (Is = 0.78), esto se debe a que el
sitio 2 se monitoreo a un solo grupo con solo un método. Estos sitios, también
representan los sitios que menos se completan entre sí, en cuanto a especies, con
un 87 %, igual que los sitios 3 y 6. Contrariamente a los sitios 2 y 5 con 98 %, este
valor muestra que tanto se complementan, por lo tanto estos sitios son los que
más se completan en especies entre sí. Conociendo que el sitio 5 es el más
diverso tanto en número de especies como en número de registros por especie,
podemos deducir que es éste el que más complementa al sitio 2. Los valores de
Is= 0 para los sitios (1,2), (3, 2), (4, 2) y (6, 2) en el índice de Sorensen muestran
que entre estos sitios no hay similitud, esto concuerda con los valores de
complementariedad (CAB=1) para los mismos sitios.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
61
Cinco especies se reportaron como exclusivas del sitio 5 (El ahogado), esto
se debe a que en dicho lugar se obtuvieron el mayor número de especies. Para el
resto se los sitios muestreados no presentaron especies exclusivas, eso significa
que dichos lugares comparten las mismas especies.
4.3. Diversidad gamma
La diversidad gamma obtenida durante los 6 sitios de muestreo fue de:
6.167 X 0.44 hábitat -1x 6= 16 especies
Sin embargo para la compilación del inventario se consideraron 11 especies
más obtenidas en registros fuera de los días de monitoreo. Estos últimos no se
consideraron para calcular la curva de acumulación de especies, la diversidad alfa
y la diversidad beta.
4.4. Curvas de acumulación de especies
El modelo de Clench (figura 21) muestra que el número de especies
registradas en el estudio es una subestimación del número real presente en la
zona, ya que faltan 3.461 individuos para completar el inventario (parámetros del
modelo de Clench a= 9.080 y b= 2.623).
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
62
Figura 20. Gráfica de la curva de acumulación de especies de acuerdo al modelo de Clench.
El modelo que mejor se ajusto a los datos fue el Modelo de Dependencia
Lineal, con un valor de a = 2.536 y para b = 1.225; de acuerdo a los resultados de
este modelo menciona que faltan de 1.069 individuos necesario para alcanzar la
asíntota (figura 22).
Modelo Clench:
y=a*x/(1+b*x)
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
63
Figura 21. Curva de acumulación de especies, utilizando el modelo de dependencia lineal.
Cabe destacar que la acumulación de especies fue expresada en función a
la acumulación de número de individuos y no a partir de una unidad de esfuerzo
de colecta. Este tipo de acumulación de especies es más adecuado para
comparación entre estudios independientemente del esfuerzo de colecta y porque
tiene una mejor representatividad de la riqueza en la zona en comparación de las
curvas basadas en esfuerzos de colecta (Gotelli y Colwell, 2001). Además, este
tipo de acumulación es más adecuado debido a que hace más factible una
comparación entre diferentes estudios, independientemente del esfuerzo que se
haya manejado en cada trabajo (García-García y Santos-Moreno, 2008).
Comparando estos modelos, con los descritos por Pérez-Irineo y Santos-
Moreno (2010), el modelo que mejor se ajusto a los datos fue el de Clench. Cuyos
datos también estuvieron basados en el número de registros, con un valor para la
Modelo de dependencia
lineal: y=(a/b)(1-exp(-b*x))
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
64
asíntota de 6.5 requiriendo 129 registros más para completar el 95 % de la riqueza
de especies. Esto significa que el inventario del presente estudio estuvo más
completo y que nos faltan menos registros en comparación a la investigación
anteriormente citada.
4.5. Distribución de especies
En cuanto a distribución, 11 especies (40.74 %) son compartidas con Norte
y Sudamérica, siendo las especies con mayor distribución afines a esta zona; se
encuentran dos especies (7.41%) endémicas de México; cinco (18.52%) son
compartidas con Sudamérica; siete (25.93%) compartidas con Norteamérica y dos
(7.41%) endémicas de Mesoamérica; lo que demuestra que esta área específica
comparte especies tanto de la región Neártica como Neotropical, enriqueciendo
aún más la diversidad mastofaunística (figura 23).
Figura 22. Gráfica del total de especies de acuerdo a su distribución. SA (especies compartidas con Sudamérica), MA (endémicas de Mesoamérica), AM (compartidas con Norte y Sudamérica), MX (endémicas de México), NA (compartida con Norteamérica).
0
2
4
6
8
10
12
AM MX SA NA MA
No
. d
e e
sp
ec
ies
Distribución
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
65
4.6. Métodos para la obtención de registros
En la figura 24, con 48 registros (28.24 %) el método que resulto más eficiente
para obtener registros, en este estudio, fue por medio de huellas, seguidos de las
36 colectas (21.18 %). Sin embargo, no por ser el método, en el caso de las
huellas, con mayor número de registros obtenidos, significa que sea el más eficaz,
lo ideal sería que todos los registros se obtuvieran por medio de capturas y/o
colectas para facilitar la identificación de cada una de las especies.
Figura 23. Total de registros obtenidos según el tipo de registro. Abreviaturas: A=Avistamiento u observación directa, H=huella, E=excreta, C= colecta o captura del ejemplar, R= restos óseos u otros restos y O= otros rastros o registros (en este caso se registraron en este apartado los fonogramas.
Pérez-Irineo (2008), obtuvo el mayor éxito de captura mediante
avistamientos y rastros, el tercer lugar lo ocupo las huellas con 4. 96%. Esto se
debe a que utilizo mayor número de métodos para obtener registros y además, el
esfuerzo de colecta fue constante para todos los sitios muestreados. Es necesario
0
10
20
30
40
50
60
A H E C R O
No
. d
e r
eg
istr
os
Tipo de registro
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
66
utilizar el mayor número de métodos para aumentar la posibilidad de obtener
mayores registros.
Cuadro 7. Caracterización del sitio por tipo de vegetación, altitud, número de registros y método y/o técnica de muestreo para la obtención de registros. Para el tipo de vegetación se utiliza BP = Bosque de pino, BQ = Bosque de Quercus, BC = Bosque de coníferas, BPQ = Bosque de pino-encino, BE: Bosque de escuamifolios, BG=Bosque de Galería, Pastizal (P), Área agrícola (AA) y Zona urbana (ZU). La altitud fue estimada como el promedio de la altitud máxima y mínima que fueron registradas por cada sitio.
Sitio Paraje Tipo de vegetación y uso de suelo
Núm. registros
Altitud (msnm)
Caracterización de trampeo por tipo de vegetación
1 El peñasco BP, BQ, CH, P y BE.
24 2 312 Los indicios de huellas y otros rastros se obtuvieron en Bosque de pino, Quercus y pastizal, las trampas Sherman alternadas con las trampas Tomahawk se colocaron sobre un gradiente que inicio con pastizal, bosque de pino, bosque de enebros, bosque de Quercus, pasando por chaparral y concluyendo en bosque de Quercus.
2 Ex-convento
BE, AA y ZU 8 2 178 Se buscaron rastros en bosque de enebros y área agrícola. Las trampas Sherman se pusieron en un transecto que cubria solo el área agrícola.
3 Pueblo Viejo
BPQ, BQ Y P 27 2 370 Se utilizaron trampas Sherman y Tomahawk alternadas en bosque de pino-encino terminando en bosque de encino. Las huellas y otros rastros se hallaron en pastizal.
4 Agua Blanca
BPQ 16 2 559 Tanto la búsqueda de rastros como la fijación del transecto para la colocación de trampas Sherman y Tomahawk, se hizo en un tipo de vegetación: bosque de pino-Quercus.
5 El ahogado BE, BG y AA 38 2 215 Todas las trampas Sherman se colocaron en bosque de escuamifolios, las redes de niebla y las trampas Tomahawk se establecieron en bosque de galería con área agrícola adyacente a esta. En estas dos últimas comunidades
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
67
vegetales se buscaron indicios de huellas y otros rastros.
6 Rumbo a Yucunama
CH y BPQ 8 2 480 Las trampas Sherman y Tomahawk se colocaron alternadas, abarcando solo la vegetación de chaparral. Siendo la vegetación aledaña a esta bosque de pino-Quercus donde se colocaron las redes de niebla. Para la búsqueda de rastro se abarcaron ambas vegetaciones.
En los resultados del cuadro siete se contempla que el bosque de coníferas
(incluye el bosque de pino y escuamifolios o Juniperus) es el tipo de vegetación
en donde se obtuvo el registro de 10 especies. La riqueza de especies en este tipo
de vegetación puede explicarse debido a que el bosque de coníferas ocupa el
tercer lugar en número de vertebrados endémicos a Mesoamérica que ocurren en
México (Flores y Gerez, 1994). De igual manera, los registros obtenidos en el área
agrícola fueron de 10 especies. Este resultado concuerda con las 11 especies
registradas en pastizales inducidos y cultivos por Flores y Gérez (1994).
Las especies registradas en el bosque de pino-Quercus son consideradas
en el análisis tanto de bosque de coníferas como de Quercus. La riqueza de
especies obtenida en el bosque de Quercus fue de solo cuatro especies. Contrario
a los estudios realizados por Flores y Gerez (1994), donde mencionan que el
bosque de Quercus ocupa el primer lugar en cuánto número de vertebrados
endémicos de Mesoamérica.
La riqueza de especies registrada solo en bosque mesófilo de montaña con
23 especies, 11 familias en cinco ordenes (Pérez-Lustre et. al., 2006), fue mayor a
la registrada en este estudio en el que se cubrió el primer (Bosque de Quercus) y
tercer tipo de vegetación (Bosque de coníferas) con mayor riqueza, más otras
comunidades vegetales. Una razón que explica este hecho es que se abarcó un
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
68
periodo de muestreo menor (un mes de diferencia) al del estudio comparado y
además, el esfuerzo de colecta en este estudio no fue el mismo para cada salida
de campo. No obstante, el número de registros tanto de especies como de
individuos puedo haber aumentado con la utilización de otros dispositivos de
muestreo como las fototrampas y trampas arpa (Tidemann y Woodside, 1978;
Citado en: Pérez-Lustre et al., 2006).
Aunque el pastizal fue el tipo de vegetación con menos registros (tres
especies). Esto concuerda con el número de especies registradas por Flores y
Gerez (1994), donde mencionan que el pastizal ocupa el 12° lugar en diversidad
de vertebrados; puesto que tan solo albergan cuatro especies de mamíferos. De
acuerdo a la cita anterior, aunque para el municipio de Teposcolula no se muestra
en el mapa la distribución de pastizal, la comparación se realiza debido que en la
vegetación predominante hay manchones de pastizal como vegetación
secundaria, principalmente en el bosque de coníferas.
En el bosque de galería se obtuvieron siete especies (tres especies más
que en el bosque de Quercus); siendo este tipo de vegetación el tercero en cuanto
a riqueza de especies. Briones-Salas y Sánchez-Cordero (2004) registraron una
riqueza semejante a estos resultados con seis especies para esta comunidad
vegetal.
4.7. Mamíferos en estado de conservación
La especie Leopardus Wiedii (Carnívora; Felidae) se encuentra incluida en
la NOM- 059-SEMARNAT-2001 en la categoría de peligro de extinción. Esta
especie también está incluida en el Apéndice I de la CITES como una especie que
podría ser extinguida por el tráfico. En México está en peligro de extinción y su
caza está prohibida (Aranda, 2000). Aunque el registro que se obtuvo en
Teposcolula fue en Bosque de Pino- Quercus a una altitud de 2559 msnm.
Comúnmente se registran en bosques tropicales perennifolio, subcaducifolio y
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
69
caducifolio, bosques mesófilos de montaña hasta bosques espinosos y matorral
xérofilo a un nivel máximo de 2000 msnm.
4.8. Registros notables
a) Spermophilus variegatus (Orden: Rodentia)
Se capturó un macho juvenil, con medidas somáticas: LT= 242, LC= 132,
LP=45, LO = 17 mm y con 117 gr. de peso; en una trampa Sherman, durante el
mes de septiembre, en terreno pedregoso con vegetación secundaria a una altitud
de 2205 msnm. Este registro representa el segundo para el estado de Oaxaca, el
primero descrito por Botello (2010) en la zona de San Francisco Cotacuixtla,
Nacaltepec, Oaxaca en un bosque de encino y selva baja caducifolia. El registro
que se obtuvo en esta investigación representa una ampliación, y el más sureño
para el estado.
b) Nyctinomops laticaudatus
La especie registrada se hallo en una altitud de 2 178 msnm cerca de una
zona urbana y área agrícola, registrada mediante grabaciones ultrasónicas. Cabe
señalar que los registros para esta especie solo se tenían en altitudes menores de
1000 msnm con un tipo de vegetación tropical (principalmente bosque tropical
caducifolio y tropical subcaducifolio). Se desconoce el estado de las poblaciones,
por lo que se requiere de más estudios para aportar datos que identifiquen mejor a
la especies (Arita, 2005).
c) Nyctinomops femorossacus
El registro se obtuvo mediante grabación ultrasónica en área agrícola y
aledaña a la zona urbana a 2178 msnm. La localidad más cercana a este registro
se ubica en el municipio de Huitzuco, Guerrero (Almazán et. al., 2005). Para el
Estado de Oaxaca el registro del Nyctinomops femorossacus representa el
primero, ampliando su distribución en 216 km., siendo este el más sureño (Arita,
2005). Briones-Salas y Sánchez-Cordero (2004) omitieron esta especie en su lista
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
70
de mamíferos para el Estado de Oaxaca al no confirmar su presencia. Esta
especie generalmente se distribuye de Guerrero a Nuevo México, Arizona y
California (Kumirai y Jones, 1990; En: Briones-Salas y Sánchez-Cordero, 2004)
Sin embargo, esta especie solo se ha colectado en sitios desde el nivel del
mar hasta los 220 metros. Su relativa escasez en colecciones científicas haría
pensar que se trata de una especie rara a nivel local. Empero, como algunos
estudios intensivos han mostrado, en ciertas localidades es relativamente
abundante (Arita, 2005).
4.9. Lista comentada de los mamíferos registrados
d) Didelphis viginiana.
Se obtuvieron tres registros de esta especie, un juvenil y dos adultos
machos. El juvenil macho fue capturado con una trampa Tomahawk cebada con
fruta en área agrícola durante el día. Un macho adulto fue observado durante la
noche en bosque de galería con área aledaña de cultivo, mientras que otro fue
capturado a las 22:00 hrs. en zona urbana en una trampa Tomahawk cebada con
semillas. Sin embargo su periodo de mayor actividad entre las 23:00 y 2:00 horas.
Los dos ejemplares capturados fueron liberados posteriormente de ser analizados.
Estos animales son hábitos nocturnos, arborícolas y terrestres. Los tlacuaches son
omnívoros y presentan un patrón altamente oportunista. Se alimentan de frutas y
semillas de temporada; esto demuestra la efectividad de los cebos utilizados para
su captura. Habitan en una gran variedad de hábitats, principalmente en las tierras
bajas y lomeríos de bosques deciduos, cerca de ríos, arroyos, pantanos y
marismas, al igual que en zonas de matorral, tierras de cultivo y zonas suburbanas
(Zarza y Medellín, 2005). Esto explica porque lo registros obtenidos fueron
reportados en tres tipos de vegetación diferente. Esta especie no se encuentra en
peligro de extinción (op. cit.)
e) Lasiurus cinereus
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
71
Se capturaron tres ejemplares machos con redes de niebla en un bosque
de galería, el mes de noviembre. Uno de ellos registró las siguientes medidas
somáticas: LT= 112, LP= 11, LO= 16, T= 7, AB = 54 mm y con 16 gr. de peso.
Una posible explicación de porque solo se capturaron individuos de sexo
masculino es que los machos preparan la llegada de las hembras, debido a que en
verano las hembras se mueven donde paren y atienden a sus crías. Los machos
sin embargo, se dirigen a lugares contrarios, generalmente en zonas montañosas,
Este patrón precede los movimientos migratorios en machos descritos por Carlos-
Morales et al. (2005). Aunque en México no tiene status especial, la destrucción
de los hábitats adecuados para esta especie puede causar reducciones en sus
poblaciones (op. cit.).
a) Sturnira lilium
Siendo la especie quiróptera con mayor número de registros (10 capturas);
la especie de Sturnira lilium es abundante por lo tanto no se encuentra en ninguna
categoría de riesgo. Esto puede explicarse debido a que tienen un patrón de
reproducción de tipo poliestro continuo, con tres picos de actividad reproductiva en
el año, en los meses de enero a marzo, julio a septiembre y noviembre a
diciembre (Telléz-Girón y Amín, 2005). Se registró una hembra lactante que se
capturó en el mes de noviembre, con las siguientes medidas somáticas: LT= 62,
LC= 0, LP=15, LO= 13, AB= 42, T= 6 mm y con 19 gr. de peso
f) Myotis ciliolabrum
Se identificó una grabación ultrasónica de esta especie cerca de una zona
urbana. Los registros de Myotis ciliolabrum (Orden: Quiróptera) en nuestro país
son escasos y representan el límite sur de su distribución, por lo que se
desconoce su estado de conservación (Arita, 2005).
g) Diclurus albus
Los registros obtenidos en el municipio de Teposcolula por medio de las
grabaciones acústicas fueron en área agrícola y zona urbana. A pesar de que la
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
72
especie Diclurus albus, es de zona tropical estrechamente asociada a vegetación
en la que se presenten palmas en abundancia; es considerada como escasa en
México. Aparentemente tolera modificaciones ambientales de índole antrópica, por
lo que es posible que no se encuentre en peligro de extinción (Ceballos, 2005).
h) Myotis velifer
El registro obtenido de esta especie fue por medio de grabación ultrasónica
en área agrícola y zona urbana a unos 2 220 msnm. Esto último quizá se deba a
que es una de las especies de quiróptero con mejores expectativas de
sobrevivencia en términos de sitios de refugios disponibles (Sánchez et al., 1989).
Habita en bosques templados de coníferas y latifolias, pino, pino-encino, encino-
pino, entre otros. Se distribuye desde el nivel del mar hasta los 3000 metros según
Iñiguez-Dávalos (2005).
i) Myotis auriculus
El registro obtenido en San Pedro y San pablo Teposcolula mediante
grabación se registró en área agrícola a 2 205 msnm. El registro más cercano en
relación a nuestra especie, está dada en el Estado de Veracruz (Hall, 1981)
teniendo un intervalo de altitud de 366 a 2250 msnm distribuido en zonas áridas,
matorral xérofilo y en Bosques de Pinus en E. U. La especie de Myotis auriculus
sólo se distribuye en América del Norte, desde la región central de México hasta la
región suroeste de los Estados Unidos donde alcanzan su límite más boreal (Uribe
y Arita, 2005).
j) Eptesicus furinalis
Las altitudes para el Eptesicus furinalis es desde el nivel del mar hasta 1000
msnm. Sin embargo, la especie registrada para Teposcolula se capturó a los 2 178
msnm, con medidas somáticas de: LT= 67, LC= 29, LP = 6, LO = 11, AB = 31 mm
y con 4 gr. de peso. Ocasionalmente se les encuentra asociados en sus refugios
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
73
con otras especies como el Artibeus jamaicensis, A. lituratus, A. toltecus, Sturnira
lilium, Desmodus rotundus, Rhogeessa tumida y Molossus greenhalli (Téllez-Girón
y Amín, 2005); esto coincide con la captura paralela de la especie Sturnira lilium.
k) Molossus rufus
Se obtuvo un solo registro por medio de fonograma en zona urbana a 2 178
msnm. Su grabación coincide con el tipo de vegetación donde se distribuye, ya
que se le encuentra en poblados y ciudades; habita desde el nivel del mar hasta
2000 metros. Es benéfico para el hombre ya que consume enormes cantidades de
insectos. Se desconoce el estado actual de las poblaciones, pero debido a su gran
tolerancia y amplia distribución, se presume que esta especie no está en peligro
de extinción (Santos y Castro-Arellano, 2005).
l) Myotis californicus
Se colectó una macho (número de colecta 22), con medidas somáticas: AB
= 43, LT = 62, LP = 10, LO = 14, LC = 33 y 6 g de peso, este registro representa
una nueva ampliación. A una latitud de 2178 msnm, en el municipio de San Pedro
y San Pablo Teposcolula Distrito de Teposcolula, capturado en un bosque de
galería. Un registro reciente fue en un bosque de pino-encino en la localidad de
Benito Juárez (16° 42’ 45.4"N y 94° 8’ 23.1"W), municipio de San Miguel
Chimalapa, distrito de Juchitán, a 930 m de altitud.
m) Canis latrans
Esta especie solo se registro mediante huellas y excretas, hallada en
bosque de coníferas, de pino-encino y pastizal, entre los 2 559-2 178 msnm. Esta
especie se cataloga como abundante, esto explica porque son muy eficientes en
áreas aledañas a las zonas urbanas y rurales. Sin embargo, en la Sierra Madre de
Oaxaca, esta especie constituye un registro notable (Servín y Chacón, 2005).
n) Urocyon cinereoargenteus
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
74
Se obtuvieron varios registros de esta especie por medio de la identificación
de excretas y huellas, desde áreas boscosas hasta aledañas y chaparral. Esto
último coincide con su tipo de hábitat, especialmente con vegetación perturbada.
Las regiones que comprenden su área de distribución incluyen todos los tipos de
vegetación; se encuentran desde el nivel del mar hasta los 3000 metros. La
alimentación es de tipo oportunista, utilizando principalmente roedores,
lagomorfos, frutos e insectos de acuerdo con su abundancia. Son carnívoros muy
abundantes que se benefician de las perturbaciones antropogénicas. No tiene
problemas de conservación (Servín y Chacón, 2005).
o) Leopardus wiedii
Los registros obtenidos en este estudio fueron únicamente por medio de
huellas cubriendo solo un tipo de vegetación; el bosque de Pinus-Quercus.
Aunque solo se le ha registrado en vegetaciones tropicales y en bosque mesófilo
por lo que este registro amplia su distribución. Es el más arborícola de los felinos
que habitan en México. Se alimenta de vertebrados, aves y pequeños mamíferos,
principalmente roedores. Tiene hábitos solitarios y nocturnos, que caza tanto en
tierra como en árboles (Aranda M., 2005).
p) Mustela frenata
A pesar de que es una especie abundante (Ceballos y Oliva, 2005), en el
municipio de Teposcolula no se obtuvieron registros durante los días de
monitoreo, el registro obtenido fue por avistamiento fuera del periodo en área
agrícola a 2 220 msnm. Esto coincide con la tolerancia a diversas condiciones
ecológicas naturales y perturbadas; en los tipos de vegetación en que habitan,
prefieren aparentemente sitios abiertos, con vegetación arbustiva o herbácea
cerca de fuentes de agua. Se alimentan de roedores como ratones y tuzas,
musarañas, ardillas, conejos y aves principalmente, son exclusivamente
carnívoros. Habitan en bosque tropical perennifolio y caducifolio, matorral xerófilo,
pastizal, bosque de encino, y bosques de coníferas. También se les encuentra en
campos de cultivo, huertos y zonas suburbanas. Se les ha registrado desde el
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
75
nivel del mar hasta los 4200 metros. Sin embargo la mayoría de los registros en
México es debajo de los 3000 msnm.
q) Mephitis macroura.
Su densidad en México ha sido estimada en nueve individuos por km2. Son
omnívoros, su dieta consiste de insectos, anfibios, culebras, lagartijas, aves y sus
huevos, pequeños mamíferos y materia vegetal. Habita en ambientes templados y
tropicales; son comunes en tierras de cultivo y zonas suburbanas; esto coincide
con el tipo de vegetación donde se capturó y posteriormente liberó la especie, en
un área agrícola. Se distribuye desde el nivel del mar hasta los 3000 metros. No
se encuentra en ninguna categoría de riesgo (Pacheco, 2005); sin embargo dentro
del área de estudio esta especie es muy apreciada como comestible por lo que
debe ser considerada como una especie vulnerable dentro del área de estudio.
r) Bassariscus astutus
Habita en zonas montañosas y laderas de relieve accidentado (Nava,
2005). Sin embargo el ejemplar que se colecto fue en bosque de galería durante la
noche, el cual mostro las siguientes medidas somáticas: LT = 541, LC = 221, LP =
57, LO = 36 mm y con 520 gr. de peso a 2 215 msnm. Son omnívoros, se
alimentan de pequeños mamíferos, insectos, frutos, aves, reptiles y
ocasionalmente de néctar; de hábitos nocturnos. Habita desde el nivel del mar
hasta 2880 metros. No se encuentran en peligro de extinción, aunque dos
subespecies (B. astutus insulicola y B. astutus saxicola) se encuentran reportadas
como amenazadas según la NOM 059-SEMARNAT (Nava, 2005).
s) Procyon lotor
Se obtuvieron tres registros por observación directa y huella en bosque de
galería y área agrícola. Este registro coincide con el tipo de alimentación que
tienen; en las cercanías de sitios agrícolas puede consumir grandes cantidades de
maíz, trigo, sorgo y avena. Además consume más invertebrados que vertebrados
como insectos y sus larvas, algunas proporciones pequeñas de anfibios, peces,
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
76
pequeñas aves y carroña de animales mayores, se han adaptado a varios
hábitats, siempre y cuando existan cuerpos de agua. En México no tienen un
estatus especial de conservación, aunque la destrucción de los hábitats
adecuados puede causar reducciones en su población. Sin embargo son más
abundantes en las planicies costeras a lo largo del Pacífico y el Golfo de México y
escasos en las zonas montañosas (Valenzuela, 2005). Esto último explica porque
se obtuvieron escasos registros de esta especie en el área de estudio, el cual se
encuentra inmerso dentro del Complejo Oaxaqueño.
t) Odocoileus virginianus
Los registros obtenidos por avistamiento y huellas fueron reportados en un
bosque de Pinus-Quercus y pastizal a una altitud de 2312- 2559 msnm. A la
especie observada se le encontró alimentándose en un claro de pastizal. Se
distribuye desde el nivel de mar hasta los 2800 metros. Su dieta varía
enormemente estacional y localmente de una región a otra y es quizá la
característica de adaptabilidad más notable de esta especie en un medio ambiente
en constante cambio, alimentándose de hojas, renuevos y frutos de una variedad
de arbustos. Se distribuye en varios ecosistemas, incluyendo selvas tropicales,
bosques de coníferas y zonas semiáridas Es una especie de importancia
económica y cinegética. Sus actividades están influenciadas por factores como
sexo, edad, época reproductiva, características de hábitat, disponibilidad de
alimento, patrones de actividad de los depredadores y actividades humanas
(Galindo-Leal y Weber, 2005).
u) Sciurus aureogaster
El avistamiento de esta especie que nos permitió registrarla fue en bosque
de pino a 2 220 msnm. Se les encuentra en bosques templados de pino-encino,
cedro, oyamel, también en bosques tropicales estacionales y húmedos y
matorrales espinosos. Habitan desde el nivel del mar hasta 3 300 metros; es una
especie abundante que tiene una amplia distribución, no presenta problemas de
conservación. Son de hábitats arborícolas y diurnos, es por ello que es difícil
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
77
obtener sus registros por medio de huellas. Su alimentación incluye una gran
variedad de tipos de alimentos desde conos, brotes, yemas, semillas, bellotas de
encino y frutas como jobo o ciruelas silvestres. También incluye hongos, insectos,
huevos y polluelos de aves (Valdez-Alarcón y Téllez-Girón, 2005).
v) Peromyscus difficilis
Se colectaron tres ejemplares de esta especie, esto quizá se deba a que es
poco abundante, pero al tener una amplia distribución y la variedad de ambientes
en que habita no se encuentra en riesgo de extinción (Ceballos y Oliva, 2005).
w) Peromyscus aztecus
Se colectaron ocho individuos de esta especie, en zona urbana, área
agrícola y en bosque de enebros. La especie de Peromyscus aztecus tiene
distribución que está restringida básicamente a la zona montañosa desde el centro
y sureste de México, lo cual coincide con la ubicación que tiene el municipio de
Teposcolula al estar inmerso dentro del complejo oaxaqueño.
En la lista de mamíferos terrestres de Oaxaca por Briones-Salas y Sánchez-
Cordero (2004) muestran las siguientes especies para el distrito de Teposcolula:
Didelphis virginiana califórnica (Orden Didelphimophia, fam: Didelphidae), Sorex
saussurei saussurei (Orden: insectívora, familia Soricidae), Desmodus rotundus
murinus (Orden: quiróptera, fam: Phyllostomidae), Anoura geoffroyi lasiopyga
(Orden: quiróptera, fam: Phyllostomidae), Choeroniscus godmani (Orden:
Quiróptera, fam: Phyllostomidae), Glossofaga leachii (Orden: Quiróptera, fam:
Phyllostomidae), Eptesicus fuscus (Orden: Quiróptera fam. Vespertilionidae),
Myotis velífera velífera (Orden: Quiróptera, fam vespertilionidae), Neotoma
mexicana (Orden: Rodentia, familia Muridae), Baiomys musculus (Orden:
Rodentia, familia Muridae), Peromyscus melanophrys (Orden: Rodentia, familia
Muridae) P. m. melanophrys (Orden: Rodentia, familia Muridae), Sigmodon
hispidus obvelatus (Orden: Rodentia, familia Muridae).
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
78
Solo dos especies (Myotis velífera velífera y Didelphis virginiana) de las 27
registradas se encuentran en la lista de mamíferos terrestres de Oaxaca por
Briones-Salas y Sánchez-Cordero (2004) para el distrito de Teposcolula. Por lo
tanto se agregan 25 especies más a la lista. No obstante, todos los mamíferos
registrados en esta investigación representan nuevos datos para el municipio de
San Pedro y San Pablo Teposcolula, ya que no existía ningún trabajo sobre
mamíferos para esta zona en particular.
4.10. Efectos climatológicos en la captura de murciélagos
Para analizar el efecto que existe entre la velocidad del viento, la intensidad
de la luminosidad lunar y la temperatura en relación a la actividad de los
murciélagos, se consideraron los datos registrados al inicio de la apertura y cierre
de las redes para cada noche de monitoreo (cuadro 8). Se utilizo la escala de
luminosidad lunar modificada por Santos-Moreno et al. (2010) y para estimar la
velocidad del viento la escala de Beaufort (Santos-Moreno et al., 2010).
Cuadro 8. Escalas de luminosidad y nivel del viento, y temperatura en relación al número de registros para los murciélagos durante los días de monitoreo. Se utiliza para apertura de red (A) y para cierre (C).
Paraje Fecha Temperatura (°C)
No. de registros
Luminosidad Nivel del viento
A C A C
ITSTE 04/10/2010 Máxima: 19 Mínima: 10
12 Fonograma
0 0 3 6
ITSTE 05/10/2010 Máxima: 24 Mínima: 12
82 Fonograma
0 0 3 5
El ahogado 18/11/2010 Máxima: 19 Mínima: 10
0 0 0 3 5
El ahogado 19/11/2010 Máxima: 18 Mínima: 11
2 4 4 2 3
El ahogado 20/11/2010 Máxima: 20 Mínima: 12
1 5 5 2 4
El ahogado 21/11/2010 Máxima: 22 Mínima: 12
9 5 5 2 3
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
79
Ex convento 27/11/2010 Máxima: 17 Mínima: 10
0 0 0 3 5
Ex convento 28/11/2010 Máxima: 20 Mínima: 11
3 0 0 3 4
El basurero 16/12/2010 Máxima: 12 Mínima:4
0 3 3 0 0
El basurero 17/12/2010 Máxima: 12 Mínima: 3
0 3 3 1 2
El basurero 18/12/2010 Máxima: 15 Mínima: 2
0 4 4 0 0
El basurero 19/12/2010 Máxima: 14 Mínima: 4
0 4 4 0 1
Para las cuatro especies de murciélagos capturadas en las redes de niebla,
se observaron los registros más altos de actividad durante los noches con mayor
luminosidad (nivel 5) que se presenta con luna llena y cielo despejado, entre una
temperatura máxima de 22 °C y una mínima de 11 °C, con velocidad del viento de
6 a 11 km/h (nivel 2) al momento de apertura de la red y con vientos leves de 12 a
19 km/h (nivel 3) hasta vientos moderados que van desde 20 a 28 km/h (nivel 4)
al momento del cierre de la red. No se obtuvieron registros en las noches con un
nivel de luminosidad de 0, lo que significa un cielo sin luz o nublado, con niveles
de viento de brisa ligera (nivel 2) hasta vientos fuertes con velocidades de 39 a 49
km/h (nivel 6) pero particularmente cuando eran noches muy frías con una
temperatura máxima de 15 °C y una mínima de 2 °C. Esto porque de acuerdo a
Santos-Moreno et. al. (2010) existe una relación significativa e inversa entre la
actividad y la velocidad del viento, mientras que la intensidad de la luz lunar no
muestra asociación estadísticamente significativa con ella. Donde la mayor
actividad se observa con vientos de 15.5 a 24 km/h y luminosidad alta, en nivel 4
(op. cit.).
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
80
Todos los murciélagos capturados en las redes de niebla, presentan un
patrón en horario de captura entre las 19:00 a las 22:00 hrs no más tarde. Esto
indica que su actividad se reduce conforme pasa la noche debido a que la
temperatura desciende notablemente, por lo tanto nuestras posibilidades de
captura aumentaron en el momento en que los murciélagos inician su actividad.
Las condiciones en que se realizaron las grabaciones de sonidos
ultrasónicas emitidos por los murciélagos, no fueron las óptimas; considerando
que dichas especies no presentan mucha actividad bajo condiciones climáticas de
mucho viento y frío los patrones de actividad de los murciélagos se ven afectados
por los dos factores ambientales estudiados en forma específica.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
81
CAPITULO V
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
Con las condiciones fisiográficas presentes en San Pedro y San Pablo
Teposcolula la hacen un sitio diverso, por albergar dos de los primeros tres tipos
de vegetación con mayor diversidad de especies de vertebrados. Aunque en el
municipio de estudio se obtuvo el registro de 27 especies distribuidas en bosque
de coníferas, bosque de Pinus-Quercus, bosque de galería, pastizal, chaparral,
área agrícola y zona urbana. Siendo el bosque de coníferas y el área agrícola
donde se obtuvieron el mayor número de especies. Dicha riqueza puede
aumentar debido a que no se mantuvo el mismo esfuerzo de colecta para todo el
periodo de monitoreo; muestreando únicamente durante cuatro meses. Cabe
recordar que para este estudio se utilizaron solo cuatro cebos como atrayentes
(vainilla, avena, atún y sardina), para la captura de especies. No obstante, se
deben diversificar y utilizar otros como frutas, crema de cacahuate, insectos,
semillas, entre otros que consideren viables; esto debido a los hábitos alimenticios
que tiene cada especie (frugívoros, omnívoros, insectívoros, carnívoros, etc).
Existen diferencias conductuales, tamaño corporal, tamaño de los ámbitos
hogareños, hábitos alimenticios, organización social o tipo de hábitat, todas estas
características dificultan el monitoreo de las especies con un solo método o
dispositivo que permita obtener los registros. Por lo que el uso paralelo de
diferentes tipos de muestreo complementarios, es aconsejable (Wilson y Delahay,
2001).
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
82
Por lo tanto se sugiere continuar con la investigación y completar el
inventario durante un ciclo anual. Con el fin de cubrir las cuatro estaciones del
año, ya que el tiempo estacional incide de manera directa en la diversidad de
mamíferos que puedan encontrarse en cada temporada. Además los resultados
arrojados por los modelos utilizados en la curva de acumulación de especies,
muestran que faltan más registros para completar el inventario, por lo que es
posible añadir especies que representen un nuevo registro o ampliación tanto para
la región como para el Estado.
La diferencia entre la diversidad de especies por ecosistemas definidos por
comunidades vegetales distintos, se debe a que los efectos y magnitudes de
cambios en el ambiente varían entre las especies, dependiendo del requerimiento
del hábitat o de sus características de historias de vida (Bekoff et al., 1984). Por
esto algunas de las especies registradas tienen tolerancia a la fragmentación de
ecosistemas, las especies generalistas pueden sobrevivir en este tipo de
ambientes, sobre todo aquellas especies omnívoras o las que no necesitan un tipo
de hábitat específico (Ceballos et al. 2005). Por este hecho, es necesario aplicar
medidas inmediatas de protección y conservación a las especies que no soportan
la fragmentación y perturbación de sus hábitats. Como el caso del Leopardus
wiedii que se encuentra en categoría de riesgo tanto en la NOM 059-SEMARNAT-
2001 y en la lista de la CITES. Con los resultados presentados en este estudio, se
espera que contribuyan y aporten los datos científicos necesarios para la toma de
decisiones en cuanto a estrategias de conservación y aprovechamiento
sustentable de la especie a tratar.
En la lista de especies de mamíferos presentes de Teposcolula se hace
mención de la sonoespecie 1. El registro se obtuvo mediante un grabación
ultrasónica cerca de la zona urbana a 2178 msnm, de acuerdo a los parámetros
dados por el software Analook, aunque se identifico como Lasionycteris
noctivagans, por el momento presenta identidad desconocida, debido a que se
carecen de datos y características suficientes para definirlo como dicha especie,
dado que los patrones acústicos son distintivos con los comparados a los
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
83
fonogramas de las bibliotecas. Debido a que los llamados de los quirópteros tienen
patrones diferentes para cada familia y dentro de ellas para cada especie, incluso
pueden variar entre poblaciones de la misma especie (Trejo-Ortíz, 2011). Por ello
para una identificación más verídica se recomienda capturar a las especies de
quirópteros y posteriormente someterlos a grabación en lugares cerrados. Esto
permite crear bibliotecas fonográficas con especies que estén contempladas
dentro de la misma región en estudio. Para una posterior consulta y comparación
los parámetros acústicos serán más semejantes entre las especies que se
comparen.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
84
BIBLIOGRAFÍA
Alfaro, A. M., García-García J. L. y Santos-Moreno A. 2005. The false vampire bat
Vampyrum spectrum in Oaxaca, México. Bat Research News 46:145-146.
Almazán-Catalán, et al. 2005. Nyctinomops femorosaccus. Pp. 330-331. En: Los
mamíferos silvestres de México (Ceballos G. y Oliva G., coords. 2005).
CONABIO. Fondo de Cultura Económica, México.
Almazán-Catalán, J. A., C. Sánchez- Hernández, M. de L. Romero-Almaraz. 2005.
Registros sobresalientes de mamíferos del Estado de Guerrero, México.
Acta Zoológica Mexicana. Vol. 21 No. 003, Instituto de Ecología A. C.,
Xalapa México. Pp. 155- 157
Álvarez, T., S. T. Álvarez-Castañeda y J. C. López Vidal. 1994. Claves para
Murciélagos Mexicanos. Instituto Politécnico Nacional. México. 85 p.
Aranda M. 2005. Leopardus wiedii. En: Los mamíferos silvestres de México
(Ceballos G. y Oliva G., coords. 2005). CONABIO. Fondo de Cultura
Económica, México. Pp. 361 y 362.
Aranda. M. 2000. Huellas y otros rastros de los mamíferos grandes y medianos de
México. Instituto de Ecología, A.C. Xalapa, México. 212 pp.
Aranda-Sánchez, J. M. 1981. Rastros de los mamíferos silvestres de México.
Manual de campo. 1ra Edición. Instituto Nacional de investigaciones sobre
recursos bióticos. Xalapa, Veracruz.
Arita, H. T. 2005. Nyctinomops laticaudatus. Pp. 331-332. En: Los mamíferos
silvestres de México (Ceballos G. y Oliva G., coords. 2005). CONABIO.
Fondo de Cultura Económica, México.
Arita, H. T. 1993. Riqueza de especies de la mastofauna de México. Pp. 109-125,
En: avances en el estudio de mamíferos de México (R. A. Medellín y G.
Ceballos, eds.). Asociación Mexicana de Mastozoología, A. C., México D. F.
Arriaga, L., J.M. Espinoza, C. Aguilar, E. Martínez, L. Gómez y E. Loa
(coordinadores). 2000. Regiones terrestres prioritarias de México. Escala
de trabajo 1:1 000 000. Comisión Nacional para el Conocimiento y uso de
la Biodiversidad. México. RTP-125, Cerro Negro- Yucaño.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
85
Bekoff, M., T. J. Daniels y J. L. Gittleman. 1984. Life history patterns and the
comparative social ecology of carnivores. Annual Reviews Ecology and
Sistematic, 15: 191-232.
Botello et. al. 2010. New record of the rock Squirrel (Spermophilus variegatus) in
the state of Oaxaca. The Southwestern Naturalist. No. 2. Vol. 52.
Departamento de Zoología, Instituto de Biología, UNAM, México, D. F.
Briones-Salas, M. y V. Sánchez-Cordero. 2004. Mamíferos. Pp.423-447. En:
Biodiversidad de Oaxaca (A. J. García Mendoza, M. J. Ordóñez y M.
Briones-Salas eds. y coords.), Instituto de Biología, UNAM-Fondo
Oaxaqueño para la Conservación de la Naturaleza-World Wildlife Found.
México, 605 p.
Calderón-Galván, E. 1988. Teposcolula. Breve Ensayo Monográfico. Secretaría de
Desarrollo Económico y Social. Dirección General de Educación, Cultura y
Bienestar Social del Gobierno del Estado de Oaxaca. Colección Glifo del
Gobierno del Estado. Oaxaca, México. Pp. 13-16.
Carlos-Morales, J., S. Aguilar y P. L. León. 2005. Lasiurus cinereus (Palisot de
Beauvois, 1796). Pp. 272 y 273. En: Los mamíferos silvestres de México
(Ceballos G. y Oliva G., coords. 2005). CONABIO. Fondo de Cultura
Económica, México.
Casas-Andreu, G., F. R. Méndez de la Cruz y J. L. Camarillo. 1996. Anfibios y
Reptiles de Oaxaca, lista, distribución y conservación. Acta Zoológica
Mexicana (n. s.) 69: 1-35.
Castro-Campillo A., E. González, U. Aguilera, y J. Rámirez-Pulido. 2005. Myotis
velifer (J. A. Allen, 1890). Pp. 293- 295. En: Los mamíferos silvestres de
México (Ceballos G. y Oliva G., coords. 2005). CONABIO. Fondo de Cultura
Económica, México.
Ceballos, G., J. Arroyo-Cabrales, R. A. Medellín y Y. Domínguez-Castellano. 2005.
Lista actualizada de los mamíferos de México. Revista Mexicana de
Mastozoología. Asociación Mexicana de Mastozoología A.C. México. 9:21-
71.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
86
Ceballos, G. (2005). Diclurus Albus. Wied- Neuwied, 1820. Pp. 165-166. En: Los
mamíferos silvestres de México (Ceballos G. y Oliva G., coords. 2005).
CONABIO. Fondo de Cultura Económica, México.
Ceballos, G. y Oliva G. 2005. Los mamíferos silvestres de México. Comisión
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Fondo de Cultura
Económica. México, D. F. Pp. 51- 729.
Ceballos, G., P. Rodríguez y R. A. Medellín. 1998. Assessing conservation
priorities in megadiverse Mexico: mammalian diversity, endemicity, and
endangerment. Ecological Applications 8: 8-17.
Ceballos, G., P. Rodríguez y R. A. Medellín. 1998. Avances en el estudio de los
mamíferos de México. 1ra Edición. Asociación Mexicana de Mastozoología,
A. C. UNAM, México, Pp. 88-100.
CITES (Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna
and Flora). 2001. Annotated CITES Appendices. UNEP- World
Conservation Monitoring Centre, Geneve, Switzerland. Disponible en:
http://www.cites.org/eng/app/appendices.shtml
Colwell, R. K. 2005. EstimateS version 7.5.2, Statistical Estimation of Species
Richness and Shared Species from Samples.
CONABIO, 2008. Clasificación general de los mamíferos. CITES, Guía de CITES.
Mammalia. En:
http://www.conabio.gob.mx/conocimiento/info_especies/cites/doctos/mam
Cruz-Espinoza A., G. E. González-Pérez y Santos-Moreno A. 2010. Dieta del
coyote (Canis latrans) en Ixtepeji, Sierra Madre de Oaxaca, México.
Naturaleza y Desarrollo. Vol. 8 Núm. 1. México.
Cruz-Lara, L. E., C. Lorenzo, L. Soto, E. Naranjo y N. Ramírez-Marcial. 2004.
Diversidad de mamíferos en cafetales y Selva mediana de la cañadas de la
Selva Lacandona, Chiapas, México. Acta Zoológica Mexicana. 20: 63-81.
De Blase, A. F. y R. E. Martín. 1979. Manual of Mammalogy, Anatomy and Natural
History. W. M. C. Browm Co. Publishers, 329 p.
Escalante, A. A. 1995. Ecología biodiversidad en debate. ¿Qué es y cómo se
mide? Extractos de un intercambio de comunicaciones entre miembros de
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
87
la Lista de Ecología y Evolución. Revista del Sur- Red del tercer Mundo. No.
17. Uruguay, Montevideo.
Flores, M. A. y M. G. Manzanero. 1999. Tipos de vegetación del Estado de
Oaxaca. En: Vegetación y flora. Sociedad y naturaleza en Oaxaca
(Vásquez-Dávila, M. A., editor). Instituto Tecnológico Agropecuario de
Oaxaca. Carteles Editores. México. Pp. 7-39.
Flores-Villela, O. y P. Gerez. 1994. Biodiversidad y conservación en México:
vertebrados, vegetación y uso de suelo. Comisión Nacional para el
Conocimiento y Uso de la Biodiversidad y Universidad Autónoma de
México. Ediciones Técnico Científicas S. A. de C. V. México. Pp.
Galindo-Leal, C. y M. Weber. 2005. Odocoileus virginianus (Zimmermann, 1780).
En: Los mamíferos silvestres de México (Ceballos G. y Oliva G., coords.
2005). CONABIO. Fondo de Cultura Económica, México.
Gannon, W. L. y W. Bogdanowicz (eds.). 2000. Batcall Acoustic Call Library and
Species Accounts. Estados Unidos de Disponible en:
http://www.msb.unm.edu/mammals/batcall/html/referencelibrary.html
García, M. A. y C. R. Torres, 1999. Estado actual del conocimiento sobre la flora
de Oaxaca. En: Vegetación y flora. Sociedad y naturaleza en Oaxaca
(Vásquez-Dávila, M. A., editor). Instituto Tecnológico Agropecuario de
Oaxaca. Carteles Editores. México. P. 57.
García-García, J. L. y A. Santos-Moreno. 2008. Diversidad de cuatro ensambles
de murciélagos en San Miguel Chimalapa, Oaxaca, México. En: Avances en
el estudio de mamíferos de México II (Espinoza-Medilla, E., C. Lorenzo-
Monterrubio y J. Ortega, eds.). Publicaciones especiales, vol. II, Asociación
Mexicana de Mastozología, A. C. México, D. F.
García-García, J. L., A. M. Alfaro E. y A. Santos- Moreno. 2006. Registros notables
de murciélagos en el Estado de Oaxaca, México. Revista Mexicana de
mastozología. Vol. 10. Pp. 90
García-García, J. L., A. Santos-Moreno, A. E. Hernández-Cruz y M. Pérez-Lustre.
2009. Murciélagos de la Ventosa, Oaxaca: comparación entre el muestreo
convencional y el muestreo acústico. Naturaleza y Desarrollo, 7:19-29.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
88
Godínez-Álvarez, H. 2005. Myotis ciliolabrum. Merriam, 1886. Pp. 282 y 283. En:
Los mamíferos silvestres de México (Ceballos G. y Oliva G., coords. 2005).
CONABIO. Fondo de Cultura Económica, México.
Gonzales-Pérez, G., M. Briones-Salas y A. M. Alfaro. 2004. Integración del
conocimiento faunístico del estado. En: A. J. García-Mendoza, M. J.
Ordoñez y M. A. Briones-Salas (eds.). Biodiversidad de Oaxaca. Instituto de
Biología, UNAM-Fondo Oaxaqueño para la Conservación de la Naturaleza-
World Wildlife Found. México, 605 p.
Goodwin, G. 1969. Mammals from the State of Oaxaca, Mexico, in the American
Museum of Natural History. Bulletin of the American Museum of Natural
History 141:1-269.
Google Earth. 2010. Imágenes satelitales. Datos de mapa C 2010 Google.
Gotelli, N. J. y R. K. Collwel. 2001. Quantifying biodiversity: procedures and pitfalls
in the measurement and comparison of species richness. Ecology Letter,
4:379-391.
Hall, E. R. 1981. The mammals of North America. Second edition. John Wiley an
Sons, New York.
Hollings, C. S. 1978. Adaptive environmental assessment and management. Wiley.
Hyams, D. 2009. Curve Expert versión 1.4. A comprenhensive curve fitting for
Windows in English.
INEGI, 2000. Marco INEGI. Geoestadístico. División Geoestadística Municipal.
Regiones y Distritos. En: Anuario estadístico de Oaxaca. 2002. En:
http://www.inegi.org.mx/est/contenidos/espanol/sistemas/Aee05/info/oax/ma
ps.pdf.
Iniguez-Dávalos. 2005. Myotis velifer. En: Los mamíferos silvestres de México
(Ceballos G. y Oliva G., coords. 2005). CONABIO. Fondo de Cultura
Económica, México.
Jones, C. et al. 1996. Capturing mammals. En: Measuring and Monitoring
Biological Diversity. Standard Methods for Mammals (Wilson et al.,1996).
Smithsonian Institution Press. Washington and London. Pp. 126-130.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
89
Krebs, C. J. 1985. Ecology: The Experimental Analysis of Distribution and
Abundance. Third Edition. Harper and Row, New York. 800 pp.
Lawlor, T. E. 1979. Handbook to the Orders and Families of Living Mammals Mad
River Press.
Medellin, R. A., H. Arita y O. Sánchez. 1997. Guía de Identificación de los
Murciélagos de México. Comisión Nacional para el Conocimiento de la
Biodiversidad. México. 83 p.
Miranda F. y E. Hernández-X. 1963. Los tipos de vegetación en México y su
clasificación. México.
Moreno, C. E. 2001. Manual de Métodos para Medir la Biodiversidad. M&T
Manuales y tesis SEA. Vol. 1. Zaragoza. 84 p.
Moreno, C. E. y G. Halffter 2000. Assessing the completeness of bat biodiversity
inventories using species accumulation curves. Journal of Applied. Ecology
37:149-158.
Navarro, S. E. A. García-Trejo, A.T. Peterson y V. Rodríguez-Contreras. 2004.
Aves. En: A.J. García-Mendoza, M.J. Ordoñez y M.A. Briones-Salas (eds.).
Biodiversidad de Oaxaca. Instituto de Biología, UNAM-Fondo Oaxaqueño
para la Conservación de la Naturaleza-World Wildlife Found. México. Pp.
391-421.
Navarro-Frias, J y S.T. Álvarez Castañeda. 2002. Mamíferos Silvestres de la
delegación Milpa Alta, Distrito Federal, México. Memoria de Resúmenes VI
Congreso Nacional de Mastozoología. Asociación Mexicana de
Mastozoología, A.C. Oaxaca.
Nava-Vargas V. 2005. Bassariscus astutus. En: Los mamíferos silvestres de
México (Ceballos G. y Oliva G., coords. 2005). CONABIO. Fondo de Cultura
Económica, México. Pp. 408 y 409.
O’Shea, T. J., L. Ellison y R. Thomas 2004. Survival estimation in bats: Historical
overview, critical appraisal, and suggestions for new approaches. Pp. 297-
336, in: Sampling Rare or Elusive Species (W. L. Thompson, ed). Island
press. Washington, Covelo, London. 430 p.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
90
Ortega, R. J. y H. T. Arita. 2005. Lasionycteris noctivagans (Le Conte, 1831). 266-
270. En: Los mamíferos silvestres de México (Ceballos G. y Oliva G.,
coords. 2005). CONABIO. Fondo de Cultura Económica, México.
Ortiz-Pérez, M. A., J. R. Hérnandez-Santana y J. M. Figueroa-Mah-Eng. 2004.
Reconocimiento fisiográfico y geomorfológico. En: Biodiversidad de Oaxaca
(A. J. García Mendoza, M. J. Ordóñez y M. Briones-Salas eds. y coords.),
Instituto de Biología, UNAM-Fondo Oaxaqueño para la Conservación de la
Naturaleza-Wold Wildlife Fund. México. Pp. 106-115.
Pacheco R. J., 2005. Mephitis macroura. En: Los mamíferos silvestres de México
(Ceballos Gerardo y Oliva Gissele, coords. 2005). CONABIO. Fondo de
Cultura Económica, México.Pp. 288-289.
PCMGuatemala. 2010. Programa de Conservación de los Murciélagos de
Guatemala. Guatemala. Disponible en:
https://sites.google.com/site/pcmguatemala/inicio/pcmguatemala.
Pérez-Irineo, G. 2008. Diversidad de mamíferos carnívoros terrestres en una selva
mediana de Tuxtepec Oaxaca. Tesis de maestría, Instituto Tecnológico del
Valle de Oaxaca. Centro Interdisciplinario para el Desarrollo Integral
Regional (CIIDIR), Unidad Oaxaca. Pp. 23-42.
Pérez-Irineo G. y A. Santos-Moreno. 2010. Diversidad de una comunidad de
mamíferos carnívoros en una selva mediana del noreste de Oaxaca,
México. Acta Zoológica Mexicana (n. s.), 26(3). México. Pp. 721-736.
Pérez-Lustre M., R. G. Contreras-Díaz y A. Santos-Moreno. 2006. Revista
mexicana de Mastozoología. Vol 10. Asociación Mexicana de
Mastozoología A. C.
Ralph, C. Jonh; Geupel, Geoffrey R.; Pyle, Peter; Martín, Thomas E.; De SAnte ,
David F.; Milá, Borja. 1996. Manual de métodos de campo para monitoreo
de aves terrestres. Gen. Tech Rep. PSW-GTR-159. Albany; CA: Pacific
Southwest Research Station, Forest Service, U. S. Departament of
agriculture. 46 p.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
91
Ramírez-Pulido, J. 1986. Guía de los mamíferos de México, referencias hasta
1983. Universidad Autonóma Metropolitana, Unidad Iztapalapa, México, D.
F.
Ramírez-Pulido, J. 1999. Catálogo de autoridades de los mamíferos terrestres de
México. Universidad Autónoma Metropolitana-Iztapalapa. Base de datos
SNIB-CONABIO, proyecto Q023 Ceballos et. al., 2002 para mamíferos
marinos. Ramírez-Pulido, 1999
Romero-Almaraz, M. L., A. Aguilar-Setién y C. Sánchez-Hernández 2006.
Murciélagos benéficos y vampiros: Características, importancia, rabia,
control y conservación. AGT EDITOR S.A. México. Pp 3-51.
Ruiz-Velásquez, E. 2009. Estructura de la comunidad de murciélagos de Nizanda,
Juchitán, Oaxaca. Tesis de licenciatura, Instituto Tecnológico del Valle de
Oaxaca. 91 p.
Rzedowski, J., 2006. Vegetación de México. 1ra. Edición digital, Comisión
Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, México, 504 pp.
Sánchez et al., 1989. Myotis velifer. En: Los mamíferos silvestres de México
(Ceballos G. y Oliva G., coords. 2005). CONABIO. Fondo de Cultura
Económica, México.
Santos-G. M. y I. Castro-Arellano, 2005. Molossus rufus E. Geoffroy, 1805. Pp.
325-326. En: Los mamíferos silvestres de México (Ceballos Gerardo y Oliva
Gissele, coords. 2005). CONABIO. Fondo de Cultura Económica, México.
Santos-Moreno A. y Ruíz-Velásquez E. (enviado). Diversidad de mamíferos de la
Región de Nizanda, Juchitán, Oaxaca, México. Therya.
Santos-Moreno A., García-Orozco S. y Pérez-Cruz E. E. 2010. Records of Bats of
Oaxaca, México. The Southwestern Naturalist. Vol. 55. No. 3. Pp. 454- 456.
Santos-Moreno A., E. Ruíz-Velázquez y A. Sánchez-Martínez. 2010. Efecto de la
intensidad de la luz lunar y de la velocidad del viento en la actividad de
murciélagos filostómidos de Mena Nizanda, Oaxaca, México. Revista
Mexicana de Biodiversidad 81: 839 – 845.
Secretaría del Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT). 2003. Norma
Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2001. Protección Ambiental,
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
92
especies nativas de México de flora y fauna silvestres. Categoría de riesgo
y especificaciones para su inclusión, exclusión o cambio. Lista de especies
en riesgo. En el Diario Oficial de la Federación el 23 de abril del 2003. P.57-
68.
Servín, J. y E. Chacón. 2005. Canis latrans y Urocyon cineroargenteus. Pp 354-
355. En: Los mamíferos silvestres de México (Ceballos G. y Oliva G.,
coords. 2005). CONABIO. Fondo de Cultura Económica, México.
Smythe, N. 1994. La importancia de los mamíferos en los bosques neotropicales.
En: Naturaleza tropical. Suplemento No. 4 de la Prensa. Instituto
Smithsonian de Investigaciones Tropicales. Panamá.
Soberon, J. y J. Llorente. 1993. The use of species accumulation functions for the
prediction of species richness. Conservation Biology 7:480-488.
Suarez-Landa, M. T. (comp.). 2009. Biología II. Instituto Veracruzano de
Educación Superior APPP, México. Pp. 8, 9.
Telléz-Girón G. 2005. Eptesicus furinalis D’ Orbigny, 1847. Pp. 262 y 263. En: Los
mamíferos silvestres de México (Ceballos G. y Oliva G., coords. 2005).
CONABIO. Fondo de Cultura Económica, México.
Telléz-Girón G. y Amín M. 2005. Sturnira lilium E. Geoffroy, 1810. Pp. 247 y 248.
En: Los mamíferos silvestres de México (Ceballos Gerardo y Oliva Gissele,
coords. 2005). CONABIO. Fondo de Cultura Económica, México.
Torres-Colín, Rafael. 2004. Tipos de vegetación. En: Biodiversidad de Oaxaca (A.
J. García Mendoza, M. J. Ordóñez y M. Briones-Salas eds. y coords.),
Instituto de Biología, UNAM-Fondo Oaxaqueño para la Conservación de la
Naturaleza-Wold Wildlife Fund. México. Pp. 106-115
Trejo, Irma. 2004. Clima. En: Biodiversidad de Oaxaca (A. J. García Mendoza, M.
J. Ordóñez y M. Briones-Salas eds. y coords.), Instituto de Biología, UNAM-
Fondo Oaxaqueño para la Conservación de la Naturaleza-Wold Wildlife
Fund. México. Pp. 68-83.
Trejo-Ortiz, A. 2011. Caracterización acústica de los murciélagos insectívoros del
Parque Nacional de Huatulco, Oaxaca. Tesis de maestría. Instituto
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
93
Politécnico Nacional. Centro Interdisciplinario de Investigación para el
Desarrollo Integral Regional, Unidad Oaxaca. Pp. 4-61.
Uribe, J. y H. T. Arita. 2005. Myotis auriculus. Baker y Statins, 1955. Pp. 278 –
280. En: Los mamíferos silvestres de México (Ceballos G. y Oliva G.,
coords. 2005). CONABIO. Fondo de Cultura Económica, México.
Valdez-Alarcón, M. y G. Téllez-Girón. 2005. Sciurus aureogaster. F. Cuvier, 1829.
En: Los mamíferos silvestres de México (Ceballos G. y Oliva G., coords.
2005). CONABIO. Fondo de Cultura Económica, México. Pp. 547 y 548.
Valenzuela-Galván, D. 2005. Procyon lotor (Linnaeus, 1758). En: Los mamíferos
silvestres de México (Ceballos G. y Oliva G., coords. 2005). CONABIO.
Fondo de Cultura Económica, México. Pp. 415 y 416.
Vergara-Villamil, A. 2009. Contribución al conocimiento de los mamíferos grandes
y medianos de San Juan Teponaxtla, Oaxaca. Un catálogo ilustrado. Tesis
de licenciatura. Universidad Veracruzana. Córdoba Veracruz. Pp. 24-53.
Wilson, E. y R. F. Cole. 1996. Mammalian Diversity and Natural History. En:
Measuring and Monitoring Biological Diversity, Standard Methods for
mammals (Wilson et al, 1996). Smithsonian Institution Press Washington
and London. Pp. 9-37.
Wilson et al.,1996. Measuring and Monitoring Biological Diversity, Standard
Methods for mammals. Smithsonian Institution Press. Washington and
London. Pp. 15-39.
Wilson, G.J. y R.J. Delahay. 2001. Areview of methods to estimate the abundance
of terrestrial carnivores using field signs and observation. Wildlife Research,
28:151-164.
Yates, T. L., C. Jones y J. A. Cook. 1996. Preservation of Voucher Specimens. En:
Measuring and Monitoring Biological Diversity, Standard Methods for
mammals (Wilson et al, 1996). Smithsonian Institution Press Washington
and London. Pp. 265-270.
Zarza, H. y R. Medellín. 2005. Didelphis virginiana Kerr, 1972. Pp. 108-110. En:
Los mamíferos silvestres de México (Ceballos G. y Oliva G., 2005).
CONABIO. Fondo de Cultura Económica, México.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
94
GLOSARIO
El término designado para el listado de palabras fueron tomados de: Álvarez del
Villar J., Álvarez T. y Álvarez-Castañeda S. T. (En: Diccionario de anatomía comparada
de vertebrados, 2007), García-Pelayo Ramón y Gross (En: Nuevo Diccionario
Enciclopédico LAROUSSE Ilustrado, tomo I, II y III; 1984) y del Diccionario de la Lengua
Española (GRBE, Leer es crecer).
Abazones: saco dérmico de algunos primates y roedores, que tienen en las mejillas y
que emplean para almacenar los alimentos recolectados. También sueles
emplearse para llevar material con el que forman la cama de la madriguera.
Abiótico: designa a aquello que no es biótico, es decir, que no forma parte o no es
producto de los seres vivos. En la descripción de los ecosistemas se distinguen los
factores abióticos, que vienen dados por la influencia de los componentes físico-
químicos del medio.
Abundancia: gran cantidad de un mismo organismo dentro de un ecosistema
determinado. Es la cantidad del elemento en una región particular del mundo. La
abundancia de los elementos en la Tierra y en sus diversas regiones es el
resultado de la historia de la evolución específica de nuestro planeta.
Acuífero: que nace, que absorbe o que permite la circulación del agua.
Alisfenoides: par de huesos craneales que se encuentran como piezas independientes,
a los lados del esfenoide en vertebrados inferiores, en superiores se unen al
esfenoide y constituyen las alas del hueso impar.
Alpino: viene de la palabra latina alpes, que significa "montañas altas". La distribución
de las comunidades bióticas en las regiones montañosas es complicada, como
sería de esperar, debido a la diversidad de condiciones físicas. Por lo general, las
comunidades principales se aprecian como bandas irregulares, a menudo con
ecotonos muy estrechos.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
95
Altitud: altura de un punto de la tierra con relación al nivel del mar.
Antropogénica: actividades relativas al hombre.
Asíntota: es una función cuya representación es gráfica y en forma de línea recta o
parábola que, dentro de un trazo aleatorio, su trayectoria es de aproximación a
una curva que representa a otra gráfica de otra función; ambas tienen sus límites
dentro del área definida por la integral que asocia la razón de ambos gráficos. En
términos simples, una asíntota es una recta a la cual otra función se le va
aproximando indefinidamente.
Atributo: es empleada cuando se quiere referir a aquellas cualidades de un determinado
ser. La simpleza es sin dudas el mejor atributo que tiene Juan y el que lo distingue
del resto del grupo
Bicúspide: carácter de los dientes que presentan dos cúspides o puntas en la superficie
oclusa.
Biotas: designa al conjunto de especies de plantas, animales y otros organismos que
ocupan un área dada. Se dice, por ejemplo, biota europea para referirse a la lista
de las especies que habitan ese territorio. La biota puede desglosarse en una flora
y una fauna, según los límites, definidos, por la Botánica y la Zoología.
Bunodonte: en zoología, se llaman bunodontos los mamíferos que tienen molares con
cuatro a seis cúspides redondeadas y poco desarrolladas, como los primates,
incluyendo al hombre, el cerdo y el oso. Estos animales son generalmente
omnívoros, y no necesitan de dientes muy desarrollados para romper las fibras
vegetales.
Calcáneo: proyección cartilaginosa del talón que proporciona soporte al borde del
uropatagio, expansión dérmico-ósea que se proyecta del talón y delimita al
uropatagio cerca de la pata.
Cerril: silvestre, montés (sinónimos).
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
96
Cinegético: relativo al arte de cazar.
Cloaca: en anatomía animal, es una cavidad abierta al exterior, situada en la parte final
del tracto digestivo, a la que confluyen también los conductos finales de los
aparatos urinario y reproductor.
Coeficiente: es un factor multiplicativo vinculado a ciertos elementos matemáticos
Cóncava: adj. Línea o superficie que, siendo curva, tiene su parte más hundida en el
centro, respecto de quien la mira.
Conspicuo: evidente a simple vista.
Continental: relativo a los países de un continente, que alude a la gran extensión de
tierra que se puede recorrer sin atravesar el mar.
Densidad: es el número de especies en áreas equivalentes en diferentes sitios del
continente.
Diastema: espacio entre dos piezas dentarias.
Diastema: espacio entre los dientes contiguos, sean incisivos, premolares o molares.
Digitígrado: animal que durante la marcha sólo se apoya sobre los dedos, llevando la
muñeca y el talón levantados, como gatos y perros.
Disturbio: perturbación, trastorno del orden.
Diversidad: se implica en número de especies en una unidad geográfica determinada,
sin tener relación con su abundancia, densidad, ni con una superficie dada.
Dominancia: se refiere cuando una especie es dominante, la cual ejerce una gran
influencia sobre la composición y forma de la comunidad. Se trata de especies de
gran éxito ecológico y abundante dentro del grupo comunitario.
Ecolocación: percepción de los objetos por medio del eco de las ondas sonoras.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
97
Elusividad: de elusivo, que elude o evita, especialmente si emplea astucias o artimañas:
Endémica: Propia de una región o lugar en específico, que no existe en otro lado. Nativo
o que se encuentra restringido a cierta área geográfica.
Epipubico: del epipubis, estructura ósea o cartilaginosa situada inmediatamente por
delante del pubis, bien sea en línea media o cerca de ella. Hueso especial en el
pubis en marsupiales y sirve de sostén al marsupio.
Escueto: sin rodeos, simple. Conciso, breve, resumido (sinónimos).
Especie: subdivisión del género. Conjunto de seres vivos que tienen uno o varios
caracteres comunes.
Estatus: es el estado o posición de algo dentro de un marco de referencia dado.
Fisiología: (del griego physis, naturaleza, y logos, conocimiento, estudio) es la ciencia
biológica que estudia las funciones de los seres orgánicos.
Geoformas: Variedad de formas que tiene la tierra.
Gestación: periodo en el que una hembra se encuentra embarazada o preñada.
Gradiante: Se denomina gradiente a la variación de intensidad de un fenómeno por
unidad de distancia entre un lugar y un centro (o un eje) dado.
Gramíneas: familia de plantas monocotiledóneas en las que se encuentran los cereales.
Hábitat: es el ambiente que ocupa una población biológica. Es el espacio que reúne las
condiciones adecuadas para que la especie pueda residir y reproducirse,
perpetuando su presencia. Un hábitat queda así descrito por los rasgos que lo
definen ecológicamente, distinguiéndolo de otros hábitats en los que las mismas
especies no podrían encontrar acomodo.
Heterogeneidad: f. Composición de un todo de partes de distinta naturaleza.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
98
Hidrografía: parte de la geografía física que describe los mares y todas las corrientes
agua.
Homodonta: dentición compuesta por piezas iguales o semejantes entre sí.
Incisivos: internos y externos. Dientes generalmente cuneiformes, que se insertan en la
premaxilar o en la parte anterior de la mandíbula por delante de los caninos, cuya
función es cortar y con forma generalmente de cincel. Algunos génros de
murciélagos carecen de incisivos inferiores.
Índice: relación entre dos cantidades que muestran la evolución de un fenómeno.
Numero que indica el grado de una raíz.
Insular: isleño, de una isla; carácter específico de un país constituido por una isla.
Interparietal: escama media dorsal en la cabeza de algunos reptiles, cuando existe
orificio interno del ojo parietal, se encuentra en esta escama. En otro vertebrados
se encuentra en el hueso interparietal
Lagrimal: perteneciente o relativo a las lágrimas o a las estructuras con ellas
relacionadas. Canal o conducto que comunica las fosas nasales con el ángulo
anterior del ojo.
Latitud: distancia de un lugar a la línea del Ecuador de la Tierra.
Lepidópteros: aplíquese a los insectos que tienen dos pares de alas finas (mariposas)
cubierta de escamas y boca chupadera.
Locomoción: En biomecánica, la locomoción animal es el estudio de cómo se mueven
los animales.
Longitud: Distancia de un lugar al primer meridiano.
Macizos: grupo de alturas generalmente montañosas.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
99
Mamíferos: clase de vertebrados que incluye a los que tienen el cuerpo cubierto de pelo:
homeotermos; de respiración pulmonar. Durante su primera edad se nutren de
leche producida por las glándulas mamarias.
Mandíbula: hueso par donde se insertan los dientes inferiores. Comúnmente se conoce
como quijada.
Maxilares: hueso de la mandíbula superior en los que se insertan los huesos yugales,
caninos, premolares y molares.
Mesoamérica: se refiere a la región comprendida entre México y Centroamérica.
Molares: dientes posteriores a los caninos, relativo a las muela.
Morfología: parte de la biología que trata de la forma y estructura de los seres orgánicos.
Muestra: fracción representativa de un grupo o conjunto de datos.
Muestreo: selección de muestras. En estadísticas, estudio de la variación de una
característica determinada en función de la muestra escogida
Neártica: es una de las ocho ecozonas terrestres que dividen la superficie de la tierra. La
ecozona del Neártico cubre la mayoría de Norteamérica, incluyendo Groenlandia y
las montañas de México.
Neotropical: es una ecozona terrestre que incluye América del Sur, Centroamérica, una
parte de México, y el Caribe. Tiene fauna y flora diferente de la región Neártica por
su separación temprana del continente del norte. Esta ecozona incluye Sur y
Centroamérica, las tierras bajas mexicanas, las islas caribeñas, y Florida del Sur,
porque estas regiones comparten un gran número de plantas y grupos de
animales.
Orografía: parte de la geografía física que trata de la descripción de las montañas.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
100
Parámetros: dato que se considera fijo en el estudio de una cuestión. Cantidad que, al
tener un valor determinado, sirve para mostrar más simplemente las
características principales de un conjunto estadístico.
Patilargo: dícese de los cuadrúpedos con las extremidades posteriores largos.
Percha: lugar o sitio que da soporte de forma adecuada para descanso de los
murciélagos.
Plantígrado: dícese de los cuadrúpedos que al andar apoyan en el suelo toda la planta
de los pies y las manos; por ejemplo, el tejón.
Pluvial: relativo a la lluvia.
Poliprotodonte: En zoologia, se llaman poliprotodontes a los mamíferos que tienen más
de dos incisivos en la mandíbula inferior, como los marsupiales americanos (en
oposición a los canguros y otros marsupiales australianos que son diprotodontes)
y, en general, en la mayoría de estos animales.
Premaxilar: hueso más anterior del cráneo en donde se insertan los incisivos superiores.
Prominente: adj. Que sobresale con respecto a lo que está a su alrededor:
Quiróptero: orden de mamíferos relativa a los murciélagos.
Riqueza de especies: es simplemente el número de taxas medida que ocurren en un
espacio y tiempo determinados.
Secodonte: dientes molariformes, cortantes comprimidos y con varias prominencias.
Animal que tiene algunas de tales piezas.
Similitud: el número de especies en áreas equivalentes en diferentes sitios del
continente
Sincrónicos: dícese de las cosas que suceden al mismo tiempo, relativo a la sincronía.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
101
Sindáctilos: pata que presenta dos o más dedos unidos por una cubierta o suela en
común.
Solenodonte: es un género de mamíferos placentarios del orden Soricomorpha, el único
de la familia Solenodontidae. Se conocen con el nombre vulgar de almiquíes en
Cuba o solenodontes en España.
Taxidermia: disecación de animales.
Trago: prominencia situada delante del conducto auditivo externo, su forma y tamaño es
muy característica de cada género de murciélago.
Tritubercular: estructura que tiene tres cúspides, especialmente las piezas dentarias en
que las cúspides están colocadas en los vértices de de un triángulo equilátero.
Trocánter: nombre de dos tuberosidades redondeadas que tiene el fémur en la unión del
cuello del hueso con el cuerpo del mismo.
Ungulígrado: aplíquese a los mamíferos que se apoyan del suelo con su casco o
pezuña; por ejemplo, los caballos, los porcinos, rumiantes, etc.
Uropatagio: membrana que se extiende entre los dos miembros inferiores y la parte
posterior del cuerpo. El desarrollo de esta membrana, así como la cola es muy
variable en los murciélagos, llegando a no existir en algunos de ellos.
Xerófilo: Se aplica en botánica, a las plantas y asociaciones vegetales adaptadas a la
vida en un medio seco (del griego xero-, seco y -filo, amigo). Es decir plantas
adaptadas a la escasez de agua en la zona en la que habitan, como la estepa o el
desierto.
Yugal: es un hueso de la mandíbula encontrado en algunos reptiles, anfibios y aves.
Está conectado al cuadratoyugal y al maxilar, así como otros huesos, los cuales
pueden variar por especies. En los mamíferos suele denominarse malar o
cigomático.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
102
ANEXOS
Anexo 1. Lista de especies presentes en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Teposcolula, Oaxaca. La forma en que se registró a la especie (Registro: A = Observación directa o Avistamiento, C = Colecta, E = Excretas, H = Huellas, O = Otro (es este apartado se incluyeron los sonogramas), R = Restos óseos u otros restos y el tipo de vegetación en que donde se halló (Vegetación: BC = Bosque de coníferas, BPQ = Bosque de pino-encino, BE: Bosque de escuamifolios, BP= Bosque de pino, BG=Bosque de Galería, Chaparral (CH), Pastizal (P), Área agrícola (AA) y Zona urbana (ZU).
Categoría taxonómica TIPO DE VEGETACIÓN
TIPO DE REGISTRO N
A H E C R O
ORDEN DIDELPHIMORPHIA
Familia Didelphidae
Subfamilia Didelphinae
Didelphis virginiana (Kerr, 1792) BG, BC 1 2 3
ORDEN LAGOMORPHA
Familia Leporidae
Subfamilia Leporinae
Sylvilagus cunicularius (Waterhouse, 1848) P, BP, AA 4 6 1 2 13
ORDEN CHIROPTERA
Familia Emballonuridae
Subfamilia Emballonurinae
Diclurus albus (Wied-Neuwied,1820) AA, ZU 4 4
Familia Phyllostomidae
Subfamilia Phyllostominae
Sturnira lilium (E. Geoffroy St.-Hilaire, 1810) BG 7 7
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
103
Familia Vespertilionidae
Subfamilia Myotinae
Myotis auriculus Baker &Saints, 1955 AA 4 4
Myotis californicus (Audubon & Bachman, 1842) BG 1 1
Myotis ciliolabrum (Merriam, 1886) AA 1 1
Myotis lucifugus (Le Conte, 1831) carissima ZU 4 4
Myotis velifer (J. A. Allen, 1890) AA 1 1
Subfamilia Vespertilioninae
Eptesicus furinalis (D' Obigny, 1847) BG 1 1
Lasiurus cinereus (Palisot de Beauvois) BG 3 3
Sonoespecie 1 4 4
Familia Molossidae
Subfamilia Molossinae
Molosus rufus ZU 1 1
Nyctinomops laticaudatus AA, ZU 2 2
Nyctinomops femorosaccus AA, ZU 9 9
ORDEN CARNIVORA
Familia Canidae
Canis latrans (Say, 1823) BC, BPQ, P y CH 12 7 19
Urocyon cinereoargenteus (Schreber,1775) BP, BPQ y CH 2 2 15 19
Familia Felidae
Leopardus wiedii (Schinz,1821) BPQ 11 11
Familia Mustelidae
Subfamilia Mustelinae
Mustela frenata (Lichtenstein, 1831) AA 5 1 6
Mephitis macroura (Lichtenstein, 1832) BP 2 2 3 1 8
Familia Procyonidae
Subfamilia Procyoninae
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
104
Bassariscus astutus (Lichtenstein, 1830) BG 1 2 1 4
Procyon lotor (Linnaeus, 1758) BG 1 2 3
ORDEN ARTIODACTYLA
Familia Cervidae
Subfamilia Odocoileinae
Odocoileus virginianus (Zimmermann, 1780) BPQ y P 2 11 1 14
ORDEN RODENTIA
Familia Sciuridae
Subfamilia Sciurinae
Sciurus aureogaster (F. Cuvier, 1829) BP 3 3
Spermophilus variegatus (Erxleben, 1777) ZU 6 1 7
Familia Muridae
Subfamilia Sigmodontinae
Peromyscus aztecus (Saussure, 1860) AA, ZU, BE 15 15
Peromyscus difficilis (J. A. Allen, 1891) AA, ZU, BE 3 3
Rattus rattus * (Linnaeus) AA, ZU 2 2
TOTAL: 27 48 27 38 2 30 172
* Esta especie no se contempla en los análisis de diversidad.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
105
Anexo 2. Mapa de los sitios muestreados en el municipio de Teposcolula. Los números muestran el orden de cada una de las
salidas. El 1 = El Peñasco (2312 msnm de altitud), 2 = Ex convento (2 178 msnm), 3 = Pueblo Viejo (2 370 msnm), 4 = Agua
Blanca (2 559 msnm), 5 = El ahogado (2 178 msnm), 6 = Rumbo a Yucunama (2 480 msnm) y Teposcolula (2 205 msnm); en
este último sitio obtuvo el registro de Spermophilus variegatus.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
106
Anexo 3. Individuo capturado de Spermophilus variegatus (Foto: Elder Ruíz-
Velásquez).
Anexo 4. Ejemplar de un Mephitis macroura (Foto: Elder Ruíz-Velásquez).
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
107
Anexo 5. Ejemplar de un macho adulto Sturnira lilium (Foto: J. Venus Andrés-Reyes).
Anexo 6. Lasiurus cinereus macho, ejemplar capturado en bosque de galería (Foto:
Elder Ruíz-Velásquez).
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
108
Anexo 7. Ejemplar juvenil de Didelphis virginiana (Foto: Elder Ruíz-Velásquez).
Anexo 8. Bassariscus astutus juvenil, capturado en un bosque de galería (Foto: Elder
Ruíz-Velasquez).
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
109
Anexo 9. Peromyscus difficilis, hallado en área agrícola (Foto: Elder Ruíz-Velasquez).
Anexo 10. Huella de Odocoileus virginianus en galope (Foto: Maribel Rosas-Vásquez).
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
110
Anexo 11. Huella de Canis latrans hallada en un bosque de pino (Foto: Elder Ruíz-
Velásquez).
Anexo 12. Excreta de Odocoileus virginianus, hallada en época lluviosa en bosque de
pino encino (Foto: Maribel Rosas-Vásquez).
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
111
Anexo 13. Huella de Silvilagus cunicularius registrada en área agrícola (Foto: Maribel
Rosas-Vásquez).
Anexo 14. Excreta de Canis latrans en bosque de pino (Foto: Maribel Rosas-Vásquez).
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
112
Anexo 15. Captura de un Didelphis virginiana adulto (Foto: Elder Ruíz-Velásquez).
Anexo 16. Peromyscus aztecus colectado en bosque de escuamifolios (Foto: Maribel
Rosas-Vásquez).
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
113
Anexo 17. Excreta de un Urocyon cineroargenteus (Foto: Maribel Rosas-Vásquez)
Anexo 18. Restos de pelo de Silvilagus cunicularius, en un área de cultivo (Foto:
Maribel Rosas-Vásquez).
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
114
Anexo 19. Sonograma de Myotis auriculus; con parámetros de frecuencia característica (Fc): 41.04 kHz, Frecuencia máxima (Fmax): 67.58 kHz, frecuencia mínima (Fmin): 4.42 kHz y una duración: 11.63 ms.
Anexo 20. Sonograma de Myotis velifer. Fc: 40.03 kHz; Fmax: 69.38 kHz; Fmin: 1.20 kHz y duración: 25.26 ms.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
115
Anexo 21. Sonograma de Molosus rufus. Fc: 21.46 kHz; Fmax: 25.46 kHz; Fmin: 11.17
kHz y duración: 10.82 ms
Anexo 22. Sonograma de Nyctinomops laticaudatus. Fc: 25.89 kHz; Fmax: 30.06 kHz;
Fmin: 5.61kHz y duración: 15.19 ms.
Diversidad de mamíferos en el municipio de San Pedro y San Pablo Teposcolula, Oaxaca. Marzo 2011
116
Anexo 23. Sonograma de la sonoespecie 1. Fc: 22.21 kHz; Fmax: 30.61 kHz; Fmin:
5.16 kHz y duración: 21.13 ms.