Download - Clase 8 _AG_
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ESTUDIOS EXPERIMENTALES EN
ECOLOGA DE LA FRAGMENTACIN DE
HBITATS
Audrey A. Grez Departamento de Ciencias Biolgicas Animales
Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias
Universidad de Chile
Trabajo Experimental en Ecologa (BIO298E), PUC
9 octubre 2013
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CONTENIDOS DE LA CLASE
Elementos bsicos en el diseo de experimentos
Protocolos experimentales en ecologa, sus ventajas y
desventajas
Introduccin a la fragmentacin del hbitat
Aproximaciones experimentales usadas en estudios de
fragmentacin del hbitat
Estudio de caso
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EXPERIMENTOS
EXPERIENCIA CIENTFICA DONDE (OCURRE) SE PROVOCA
DELIBERADAMENTE ALGN CAMBIO Y SE OBSERVA E
INTERPRETA SU RESULTADO CON ALGUNA FINALIDAD
COGNOSCITIVA
Mario Bunge
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MENSURATIVOS
El experimentador hace
mediciones en uno o ms
puntos del espacio o
tiempo, tratamientos son
las diferentes condiciones
en el espacio o tiempo
MANIPULATIVOS
El experimentador
manipula fsicamente
algn atributo del
sistema de manera
controlada, con todo lo
dems constante
TIPOS DE EXPERIMENTOS
Hurlbert (1984)
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CONSIDERACIONES EN EL DISEO DE UN EXPERIMENTO
1) Se deben determinar las:
Variables independientes = tratamientos o
factores
Variables dependientes = variables respuesta
DEBEN ESTAR CLARAS (Y ESPECIFICADAS) EN LA PREGUNTA,
HIPTESIS, OBJETIVOS, MTODOS Y RESULTADOS ESPERADOS!!!
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2) Se debe determinar la unidad experimental:
divisin ms pequea del material experimental a la
que se le va a asignar un tratamiento.
Ejemplo: Efecto del fuego sobre diversidad de
plantas.
10 ha quemadas
1 unid. experimental
9 submuestras
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3) Debe existir un control: unidad experimental que es
la base de comparacin con los otros tratamientos.
Controla cambios temporales y efectos de
procedimientos (e.g., efecto anexos de exclusiones).
10 ha no quemadas 10 ha quemadas
En algunos experimentos un tratamiento puede actuar como
control de otro.
En ecologa, como los ambientes son muy variables, los
controles deberan ser contemporneos.
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EJEMPLO DE CONTROL PROCEDIMENTAL
F(2, 90)=65,5; p
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4) Cada tratamiento (u.e.), incluyendo los controles,
debe ser replicado al menos una vez. Motivos
estadsticos y seguro contra eventos aleatorios
10 ha no quemadas 10 ha quemadas
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5) Aleatorizar la asignacin de los tratamientos,
en la medida de lo posible, para evitar sesgos
(independencia de las observaciones).
6) Entremezclar tratamientos (evita efectos de
variabilidad espacial inicial o de intrusin no-
demonaca (sensu Hurlbert 1984)
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1. Cambios temporales Control
2. Efectos de procedimiento Control
3. Sesgo del experimentador Aleatorizacin de la asignacin de u.e. a tratamientos
4. Variabilidad generada por el experimentador (error aleatorio)
Replicacin
Replicacin, entremezcla 5. Variacin inicial o inherente
entre u.e.
6. Intrusin "no-demonaca" Replicacin, entremezcla
Fuente de confusin Aspectos del experimento que
disminuyen o eliminan su efecto
FUENTES DE CONFUSIN EN UN EXPERIMENTO Y MEDIOS PARA
MINIMIZAR SU EFECTO
(Hurlbert 1984, Krebs 1999, Lindenmayer & Fisher 2006)
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TIPOS DE EXPERIMENTOS EN ECOLOGA
1. De laboratorio
2. De campo
Cambios
generados
por el
investigador
Cambios
generados
independientes
del
investigador
3. Natural
Diamond (1986)
(Simulaciones)
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FORTALEZAS Y DEBILIDADES DE EXPERIMENTOS EN ECOLOGA
Tipo de experimento
Atributos Laboratorio Campo Natural
Regulacin de variables independientes mx med/baja ninguna
Equivalencia entre sitios (replicabilidad) mx med med/baja
Capacidad de seguir trayectoria si si si
Escala temporal mxima min mn mx
Escala espacial mxima mn baja mx
Rango de manipulaciones bajo med/baja mx
Realismo ninguno alto mx
Generalidad ninguna baja alta
P de pseudoreplicacin baja alta media
(modificado de Diamond 1986)
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FRAGMENTACIN DEL HBITAT
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Sala et al. (2000)
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Lindenmayer & Fisher (2006)
Australia EEUU Inglaterra Inglaterra Brasil
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Echeverra et al. (2006)
1975 1990 2000
Chile central
65 % de prdida, 4,5% anual
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FRAGMENTACIN DEL HBITAT
Proceso en que reas
grandes y continuas de
hbitat son reducidas y
divididas en dos o ms
fragmentos, inmersos en
una matriz con condiciones
poco aptas para las
especies de los fragmentos.
Es un proceso a nivel de
paisaje.
Wisconsin
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a) Reduccin del hbitat disponible (PRDIDA)
b) Aislamiento de los parches de hbitat remanentes
(FRAGMENTACIN en sentido estricto)
COMPONENTES DE LA FRAGMENTACIN
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Kupfer et al. (2006)
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EXPERIMENTOS EN ECOLOGA DE
LA FRAGMENTACIN
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Grez & Bustamante-Snchez (2006)
Revisin
McGarigal & Cushman Mundial Chile
Porc
enta
je d
e a
rtc
ulo
s e
xperim
enta
les r
evi
sados
0
20
40
60
80
100
Mensurativo
Manipulativo
1995-2000 2000-2003 1992-2004
Grez & Bustamante-Snchez (2006)
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VENTAJAS DE EXPERIMENTOS MANIPULATIVOS EN
ESTUDIOS DE FRAGMENTACIN (Holt & Debinski 2003)
Conocimiento de condiciones iniciales: en exp.
naturales es difcil saber cmo el paisaje era antes
de la fragmentacin, o cmo era la composicin de
especies original.
Establecimiento de controles: en exp. naturales es
difcil establecer controles apropiados.
Establecimiento de tratamientos especficos: en
exp. manipulativos se pueden definir los atributos del
paisaje tales como tamao de parche, posicin,
forma, contexto.
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Replicacin: en exp. naturales es difcil encontrar
parches comparables (e.g., con igual rea o historia
de manejo similar).
Sincrona en iniciacin del parche: en exp.
naturales parches pueden haber sido creados a
tiempos diferentes (y desconocidos).
Aleatorizacin en el paisaje: la fragmentacin en
exp. naturales usualmente no es aleatoria (e.g., se
fragmenta lo ms accesible primero). Fragmentos
pueden no ser representativos de situaciones ms
generales..
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DESVENTAJAS DE EXPERIMENTOS MANIPULATIVOS EN
ESTUDIOS DE FRAGMENTACIN (Holt & Debinski 2003)
Logsticas y de costos: restricciones asociadas a:
Mantencin de la fragmentacin.
Accesibilidad a un terreno experimental.
Dimensiones y estructura del terreno.
Escala espacial y temporal: limitada. Diferentes
procesos ecolgicos y organismos operan a
diferentes escalas espaciales y temporales.
Dificultad de replicar las complejidades de
ambientes naturales (caricaturas).
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Holyoak & Lawler (1996)
602 generaciones de presas y 437 de depredadores en slo 130 das!
EXPERIMENTOS DE LABORATORIO
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Janssen et al. (1997),
tomado de McCauley
et al. (2000)
Super-isla Metapoblaciones
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Falcy & Estades (2007)
Simulaciones (Modelos espacialmente explcitos)
PRXIMA CLASE
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Estades & Temple (1999)
BOSQUE MAULINO
EXPERIMENTOS NATURALES
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BIOLOGICAL DYNAMICS OF FOREST FRAGMENTS PROJECT (BDFFP), Manaos
EXPERIMENTOS DE CAMPO
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PERMEABILIDAD DEL BORDE: DISPERSIN DE
SEMILLAS
Cadenasso & Pickett (2001)
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CONECTIVIDAD BIOLGICA EN PREDIOS FORESTALES
DOMINADOS POR PLANTACIONES DE PINO
(Estades et al.)
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24 m
BORDE Y FORMA
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Revisin
McGarigal & Cushman Mundial Chile
Porc
enta
je d
e a
rtc
ulo
s e
xperim
eta
les r
evis
ados
0
20
40
60
80
100
Parche
Borde
Parche-Paisaje
Paisaje
Grez & Bustamante-Snchez (2006)
La mayor parte de los estudios de fragmentacin son a nivel de
parche
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Nivel mosaico (exp. manipulativos: 9% segn McGarigal & Cushman 2002)
Crist & Ahern (1999)
verano - otoo
pastizal cortado
4 tratamientos (13 x 13 m)
4 veces, en cuadrado latino
insectos
Collinge & Forman (1998)
5 semanas
pastizal cortado
4 tratamientos (10 x 10 m)
5 veces, al azar
insectos
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ESTUDIO DE CASO
EFECTOS DE LA PRDIDA DE HABITAT, FRAGMENTACIN
Y AISLAMIENTO SOBRE COCCINLIDOS Y CARBIDOS
ASOCIADOS A ALFALFA FONDECYT 1011041 y 7011041
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PRDIDA VERSUS FRAGMENTACIN DEL HBITAT
PRDIDA
FRAGMENTACIN
Disminucin en
abundancia y diversidad
Efectos dbiles, puede no
afectar o incrementar
abundancia y diversidad
Collinge & Forman (1998), Debinski & Holt (2000), Caley et al. (2001), Fahrig (2003), Grez et al.
(2004)
AISLAMIENTO PUEDE MODULAR ESTOS EFECTOS
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I
EFECTO DE LA PRDIDA DE HBITAT Y
AISLAMIENTO SOBRE COCCINLIDOS Y
CARBIDOS
(FRAGMENTACIN CONSTANTE)
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Prdida: 84 vs. 55 %, Fragmentacin: 4, Aislamiento: 2 y 6 m
(3 rplicas, diseo en bloques)
55%-6m 84%-2m 55%-2m 84%-6m Control
0 35 70
metros
(Grez & Zaviezo 2006)
-
Prdida: Densidad de coccinlidos
Efecto de la prdida: negativo
-
F - M
M -
F
M -
MF
- F
Chi2 (df = 3), 9.39, P = 0.02
Recaptu
res (
%)
0
1
2
3
Con
trol
55%
-2m
55%
-6m
84%
-2m
84%
-6m
Recaptu
res (
%)
0.0
0.4
0.8
1.2
DISPERSIN
Chi2 = 8.73, df = 4, P = 0.07 Chi2 = 9.39, df = 3, P = 0.02
-
Grez & Zaviezo (2006)
Prdida: Denso-actividad de carbidos
Control
55%-2m
55%-6m
84%-2m
84%-6m
N
de c
ar
bid
os / t
ram
pa
a
ab
ab
b
ab
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
-
II
EFECTO DE LA FRAGMENTACIN DE HBITAT Y
AISLAMIENTO SOBRE COCCINLIDOS Y
CARBIDOS
(PRDIDA CONSTANTE)
-
Fragmentacin: 4 y 16, Prdida: 84 % , Aislamiento: 2 y 6 m
Grez et al. (2004)
-
Frag: P = 0.07
Frag * Dist: P = 0.04
Frag: P = 0.01
Frag * Dist: P = 0.02
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Probabilidad de cruzar el borde
-
6m2m
Distance between fragments%
indiv
idual
s th
at m
oved
bet
wee
n f
ragm
ents
(mea
n, S
E)
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
b
a
Number of fragments per landscape
% i
nd
ivid
ual
s th
at m
ov
ed b
etw
een
fra
gm
ents
(mea
n,
SE
)
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
4 16
DISPERSIN
(F(1,24) = 7.95, P = 0.01) (F(1,24) = 2.77, P = 0.11)
-
Semana 1
esp
ecie
s/m
2
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
Control
4f - 2m
4f - 6m
16f - 2m
16f - 6m
Semana 7
RIQUEZA DE ESPECIES DE COCCINLIDOS
Zaviezo et al. (2006)
-
III
EFECTO DE LA PRDIDA Y FRAGMENTACIN
DIFERENCIAL SOBRE COCCINLIDOS Y
CARBIDOS
(AISLAMIENTO CONSTANTE)
-
30 x 30 m
Control 4f-55% 4f-84% 16f-84%
Prdida Fragmentacin
Prdida + fragmentacin
6 m
Prdida: 55 y 84%
Fragmentacin: 4 y 16 frags
Aislamiento: 6 m
-
ABUNDANCIA DE COCCINLIDOS Y
CARBIDOS Grez et al. (2008)
Control 4-55% 4-84% 16-84%N
de H
s. sphaeridio
ides p
or
redada (
media
,1ee)
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
b
a
a
a
Control 4-55% 4-84% 16-84%N
de H
s. sphaeridio
ides p
or
redada (
media
,1ee)
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
b
a
a
a
Control 4-55% 4-84% 16-84%
N
de A
. bip
uncta
ta p
or
redada (
media
, 1ee)
0,0
0,1
0,2
0,3
b
ab
a
a
Control 4-55% 4-84% 16-84%
N
de A
. bip
uncta
ta p
or
redada (
media
, 1ee)
0,0
0,1
0,2
0,3
b
ab
a
a
-
EFECTOS SINRGICOS O ADITIVOS DE COCCINLIDOS Y CARBIDOS
EN LA DEPREDACIN DE FIDOS
+
-
Foliarpredator
Groundpredator
Expectedfor both
A. bipunctata + N. cupripennis
Aphid
s e
ate
n (
num
ber/
24h)
0
4
8
12
16
20
Actualfor both
Foliarpredator
Groundpredator
Expectedfor both
A. bipunctata + M. flavipes
Ap
hid
s e
ate
n (
nu
mbe
r/24
h)
0
4
8
12
16
20
Actualfor both
Foliarpredator
Groundpredator
Expectedfor both
H. variegata + M. flavipes
Ap
hid
s e
ate
n (
nu
mb
er/
24
h)
0
4
8
12
16
20
Actualfor both
Foliarpredator
Groundpredator
Expectedfor both
E. connexa + N. cupripennis
Aphid
s e
ate
n (
num
ber/
24h)
0
4
8
12
16
20
Actualfor both
Foliarpredator
Groundpredator
Expectedfor both
H. variegata + N. cupripennis
Aphid
s e
ate
n (
num
ber/
24h)
0
4
8
12
16
20
Actualfor both
P = 0.06
Foliarpredator
Groundpredator
Expectedfor both
E. connexa + M. flavipes
Aphid
s e
ate
n (
num
ber/
24h)
0
4
8
12
16
20
Actualfor both
P = 0.39
P = 0.01P = 0.76
P = 0.007P = 0.33
-
http://images.google.cl/imgres?imgurl=http://www.ipm.iastate.edu/images/coleoptera/lady/0156.30cseptempunc.gif&imgrefurl=http://www.ipm.iastate.edu/imagegallery/lady/icsept.html&h=243&w=288&sz=48&tbnid=M0hSNVWPUrQJ:&tbnh=92&tbnw=110&hl=es&start=1&prev=/images%
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N
me
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ee
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0
3
6
9
12
15Control
4 F - 55%
4 F - 84%
16 F - 84% F(3,89)= 3,17, p = 0,03
ABUNDANCIA DE FIDOS
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CONCLUSIONES
Ecologa, al igual que otras disciplinas cientficas, es
experimental
Experimentos son una buena herramienta para poner a prueba
hiptesis sobre fragmentacin
Deben ser cuidadosamente planificados e interpretados
Tipo de experimento debe adecuarse a la pregunta y
organismo(s) (escalas)
En fragmentacin dominan experimentos naturales, pero hay
un nmero creciente de experimentos de campo