La compleja estructura del riñón de mamífero se entiende mejor en
la forma uni papilar que es común a todas las especies pequeñas. La
figura 1-1 es una sección esquemática coronal a través de un riñón
unipapillary, con una corteza que encierra una médula en forma de
pirámide, la punta del que sobresale en la pelvis renal. La médula se
divide en una externa y una médula interna; la médula externa se
subdivide en una externa y una franja interior.
ESTRUCTURA DEL RIÑÓN
Los componentes específicos del riñón son las nefronas, los
conductos colectores, y una microvasculatura único. El riñón papilar
múltiple de los seres humanos contiene aproximadamente 1 millón
de nefronas, aunque este número varía considerablemente. El
número de nefronas ya se ha establecido durante el desarrollo
prenatal; después del nacimiento, las nuevas nefronas no se pueden
desarrollar, y una nefrona perdido no puede ser reemplazada.
Nefronas
Una nefrona consta de un corpúsculo renal (glomérulo) conectado a
un túbulo complicado y retorcido que finalmente desemboca en un
conducto colector (Fig. 1-2 y Tabla 1-1). Tres tipos de nefrona se
pueden distinguir por la ubicación de corpúsculos renales dentro de
la corteza: superficial, midcortical, y nefronas yuxtamedulares. La
parte tubular de la nefrona consta de un túbulo proximal y un túbulo
distal conectado por un asa de Henle (véase la discusión más
adelante). Hay dos tipos de nefrona, aquellos con largas asas de
Henle y los que tienen asas cortas. Asas cortas se convierten de
nuevo en la médula externa o incluso en la corteza (Asas corticales).
Asas largas retroceden a niveles sucesivos de la médula interna.
Conductos colectores
Un conducto colector se forma en la corteza renal cuando varias
nefronas se unen. Un túbulo de conexión está interpuesto entre una
nefrona y un conducto colector cortical. Conductos colectores
corticales descienden dentro de los rayos medulares de la corteza.
Estos conductos atraviesan la médula externa como tubos
ramificados. Al entrar en la médula interna, los conductos colectores
corticales fusionan sucesivamente y abierto, finalmente, como
conductos papilares en la pelvis renal (ver Fig. 1-2 y la Tabla 1-1).
Microvasculatura
El patrón microvascular del riñón está organizado de manera similar
en las especies de mamíferos (Fig 1-3;. Véase también la figura
01.01.). La arteria renal, después de introducir el seno renal,
finalmente divide en las arterias interlobulares, que se extienden
hacia la corteza en el espacio entre la pared de la pelvis (o cáliz) y el
tejido cortical adyacente.En el cruce entre la corteza y la médula, las
arterias interlobulares dividen y pasan por encima en las arterias
arqueadas, que también se ramifican. Las arterias arqueadas dan
lugar a las arterias radiales corticales (arterias interlobulillares), que
ascienden radialmente a través de la corteza. No hay arterias
penetran en la médula.
Arteriolas aferentes suministran los mechones glomerulares y
generalmente surgen de las arterias radiales corticales.
Afluentes Aglomerular a los plexos capilares rara vez se encuentran.
Como resultado, el suministro de sangre de los capilares peritubulares
de la corteza y la médula es exclusivamente postglomerular.
Los glomérulos son drenados por arteriolas eferentes. Dos tipos básicos
de las arteriolas eferentes se pueden distinguir, cortical y
yuxtamedulares. Arteriolas eferentes corticales, que derivan de
glomérulos superficiales y midcortical, suministran el plexo capilar de la
corteza. Las arteriolas eferentes de los glomérulos yuxtamedulares
representan los vasos que irrigan de la médula renal. Dentro de la
franja exterior de la médula, estos vasos se dividen en la recta
descendente vasa y después penetran en el interior de la raya en los
haces vasculares en forma de cono. A intervalos, los vasos individuales
dejan los manojos para suministrar el plexo capilar a nivel medular
adyacente.
Vasos rectos ascendente drenan la médula renal. En la médula interna,
surgen los vasos rectos en todos los niveles, ascendiendo vasos como
no ramificados, y atravesar la franja interior dentro de los haces
vasculares. La recta ascendente vasa que drenan la franja interior
puede unirse a los haces vasculares o puede ascender directamente a
la franja exterior entre los haces. Todos los vasos rectos ascendente
atravesar la franja exterior como buques onduladas individuales con
amplia lumina intercalados entre los túbulos. Porque los verdaderos
capilares derivadas de ramas directas de las arteriolas eferentes son
relativamente escasos, forman los vasos rectos ascendente plexo
capilar de la franja exterior. Los vasos rectos ascendentes desembocan
en venas arqueadas.
Los haces vasculares representan un intercambiador en contracorriente
entre la sangre que entra y que dejando la médula. Además, la
organización de los haces vasculares en los resultados de una
separación del flujo de sangre a la tira interior desde que a la médula
interna. Descendente vasos rectos suministro de la médula interna
atravesar la franja interior dentro de los haces vasculares. Por lo tanto
la sangre que fluye a la médula interna no ha sido expuesta
previamente a los túbulos de la franja interior o exterior.Todo
ascendente vasos rectos procedentes de la médula interna atravesar la
franja interior dentro de los haces vasculares. Por lo tanto la sangre que
se ha perfundido túbulos de la médula interna no posteriormente
perfundir túbulos de la franja interior. Sin embargo, la sangre que
vuelve ya sea de la médula interna o la franja interior después hace
perfundir los túbulos de la franja exterior. Esta disposición en la banda
exterior puede funcionar como la trampa definitiva para evitar la
pérdida de soluto a partir de la médula.
Las venas intrarrenales acompañan a las arterias. Central para el
drenaje renal del riñón son las venas arqueadas, las cuales, a
diferencia de las arterias arqueadas, se forman los arcos reales
anastomosados en la frontera corticomedular. Las venas arqueadas
aceptan las venas de la corteza y la médula renal. Las venas arqueadas
unen para formar interlobar venas, que se ejecutan junto a las arterias
correspondientes.
Las arterias intrarrenales y de las arteriolas aferentes y eferentes
glomerulares están acompañados por fibras nerviosas simpáticas y
axones terminales que representan los nervios eferentes del riñón.
1. Corpúsculo renal 2. túbulo contorneado proximal
3. proximal túbulo recto 4. Descendente extremidad delgada
5. ascendente extremidad delgada 6. distal del túbulo recto
(gruesa rama ascendente) 7. Mácula densa 8. túbulo contorneado
distal 9. túbulo Conexión10. cortical conducto colector 11. Outer
conducto colector medular
12. Interior del conducto colector medular
Figura 1-2 nefronas y el sistema de conductos colectores. Se muestra
se corta en bucle y nefronas-largos bucles, junto con un conducto
colector (no dibujadas a escala). Las flechasindicanconfluencia de
másnefronas
Túbulos tienen contacto directo con los axones terminales sólo cuando
los túbulos se encuentran alrededor de las arterias o las arteriolas.
Inervación tubular consiste en la densidad de los contactos de los
nervios a los túbulos contorneados proximales es baja "fibras
ocasionales adyacentes a túbulos perivasculares."; nunca se han
encontrado contactos a los túbulos proximales rectas, gruesa
ascendente extremidades de Henle bucles y conductos colectores
(ubicadas en rayos medulares y médula externa). La gran mayoría de
porciones tubulares no tienen relaciones directas a las terminales
nerviosas. Nervios aferentes del riñón se cree que son escasos.
NEFRONA
Glomérulo renal (corpúsculo renal)
El glomérulo comprende un penacho de capilares especializados
adjuntos al mesangio, ambos de los cuales están encerrados en una
extensión de bolsa del túbulo, la cápsula glomerular, o cápsula de
Bowman (Figs. 1-4 y 1-5). Los capilares y mesangio están cubiertos por
las células epiteliales (podocitos), formando el epitelio visceral de la
cápsula de Bowman.En el polo vascular, esta estructura se refleja para
convertirse en el epitelio parietal de la cápsula de Bowman. En la
interfaz entre los capilares glomerulares y el mesangio en un lado y la
capa de podocitos en el otro lado, la membrana basal glomerular
(GBM) se desarrolla. El espacio entre las dos capas de Bowman
cápsula representa el espacio urinario, el cual en el polo urinario
continúa como la luz del túbulo.
Al entrar en el penacho, la arteriola glomerular aferente divide
inmediatamente en hasta cinco ramas capilares primarios, cada uno
de lo que da lugar a una red capilar anastomosis que representa un
lóbulo glomerular. En contraste con la arteriola aferente, la arteriola
eferente glomerular ya está establecida dentro del mechón por
confluencia de capilares a partir de cada lóbulo. Así, la arteriola
eferente tiene un segmento intraglomerular significativa situado dentro
del tallo glomerular.
Glomérulo: término que se utiliza con mayor frecuencia para referirse a todo corpúsculo renal Bowman cápsula
parte enrevesada Parte recta (pars recta) o rama descendente gruesa del asa de Henle
Parte descendente, o rama descendente delgada del asa de Henle Parte ascendente o rama ascendente delgada del asa de Henle Parte recta, o gruesa rama ascendente del asa de Henle: subdividido en medular y partes corticales; la parte cortical contiene la mácula densa en su porción terminal Parte enrevesada
Túbulo colector cortical Exterior del conducto colector medular: subdividido en una franja externa y una porción de banda interior Interior conducto colector medular: subdividido en basal, media y porciones papilares
Figura 1-1 Sección coronal a través de un riñón unipapillary.
Capilares glomerulares son un tipo único de vaso sanguíneo que
consta de sólo un tubo endotelial (Figs. 1-6, 1-7). Una pequeña
raya del aspecto exterior de este tubo hace tope directamente el
mesangio; una parte importante se abomba hacia el espacio
urinario y está cubierto por la MBG y la capa de podocitos. Esta
porción periférica de la pared capilar es el área de filtración. El
mesangio glomerular representa el eje de un lóbulo glomerular al
que están unidos los capilares glomerulares.
Membrana basal glomerular
La GBM sirve como el esqueleto del penacho glomerular. Esta
membrana es un saco plegado complejamente con una abertura
en el hilio glomerular (véase Fig. 1-4). El aspecto exterior de este
saco GBM está completamente cubierta de podocitos. El interior de
la bolsa se llena con los capilares y el mesangio. Como resultado,
en su aspecto interior, el GBM está en contacto con cualquiera de
los capilares o el mesangio. En cualquier transición entre estas dos
localidades, los cambios GBM de un pericapilar convexa a un curso
perimesangial cóncava; los puntos de inflexión se llaman ángulos
mesangiales.
En las micrografías electrónicas de tejido tradicionalmente fija, la MBG
aparece como una estructura trilaminar, con una lámina densa
delimitada por dos capas menos densas, la externa lámina rara
interna y la lámina rara (véase Fig. 1-7). Los estudios con técnicas de
congelación revelan sólo una capa densa de espesor directamente
unido a las bases del epitelio y endotelio.
Los principales componentes de la MBG incluyen el colágeno de tipo
IV, laminina, y proteoglicanos heparán sulfato, como en las
membranas basales en otros sitios. Tipos V y VI de colágeno y nidogen
(entactina) también se han demostrado. Sin embargo, la MBG tiene
varias propiedades únicas, especialmente un espectro distinto de
colágeno de tipo IV y lamininaisoformas. La GBM madura consta de
colágeno de tipo IV hecha de α3, α4, y las cadenas a5 (en lugar de a1
y a2 cadenas de la mayoría de las otras membranas basales) y
laminina, hecho de α5, β2, y las cadenas y1. Colágeno tipo IV es el
blanco antigénico en la enfermedad de Goodpasture (véase el capítulo
24), y las mutaciones en los genes de las cadenas α3, a4, a5 y de
colágeno tipo IV son responsables de síndrome de Alport (véase el
Capítulo 48).
Figura 1-3 microvasculatura del riñón. Arteriolas aferentes suministran los
glomérulos y arteriolas eferentes salen los glomérulos y se dividen en los
vasos rectos descendente, que junto con la recta ascendente vasa forman
los haces vasculares de la médula renal. La vasa recta ascendente de la
médula interna toda atravesar la franja interior dentro de los haces
vasculares, mientras que la mayoría de los vasos rectos desde la línea
interna del ascenso médula externa fuera de los paquetes. Ambos tipos
atraviesan la franja exterior como, canales tortuosos de ancho.
Figura 1.4 corpúsculo renal y aparato yuxtaglomerular. (Modificado con
permiso de referencia 1.)
AAarteriola aferenteMDmácula densaEGMmesangioextraglomerular
EAarteriola eferente NTerminales nerviosas simpáticas
GCcélulas granularesSMCCélulas musculares lisas vasculares
PEepitelio parietalPOpodocitosMmesangioE endotelio
Fprocesos de piesGBMLa membrana basal glomerular US espacio urinario
Los modelos actuales representan la estructura básica de la MBG
como una red tridimensional de tipo IV collagen.7 El monómero de
colágeno tipo IV consta de una triple hélice que es 400 nm de
longitud, con un dominio grande, no colágena globular en su
extremo C-terminal llamado NC1. En el terminal N, la hélice posee
una triple varilla helicoidal 60 nm de largo: el dominio 7S. Las
interacciones entre los dominios 7S de dos hélices triples o los
dominios NC1 de cuatro hélices triples permiten Tipo monómeros de
colágeno IV para formar dímeros y tetrámeros. Además, los triples
filamentos helicoidales de interconexión por asociaciones laterales
través de la unión de los dominios NC1 a los sitios a lo largo de la
región colagenosa.Esta red se complementa con una red
interconectada de laminina, lo que resulta en un conjunto de
poligonal flexibles, no fibrilar que proporciona resistencia mecánica
a la membrana basal y sirve como un andamio para la alineación de
otros componentes de la matriz. La carga electronegativa de la MBG
se debe principalmente a la presencia de proteoglicanos
polianiónicas.
Figura 1.5 Sección longitudinal a través de un glomérulo (rata). En el polo
vascular, la arteriola aferente (AA), la arteriola eferente (EA), el
mesangioextraglomerular (EGM), y de la mácula densa (MD) se ven; PO,
podocitos. En el polo urinario, el epitelio parietal (PE) se transforma en el
túbulo proximal (P). (Microscopía de luz; aumento x 390).
Figura 1-6 porción periférica de un lóbulo glomerular. Esta parte muestra
un capilar, la posición axial del mesangio, y el epitelio visceral (podocitos).
En la interfaz de capilar mesangial, el endotelio capilar se apoya
directamente el mesangio.
Figura 1-7 capilar glomerular. A, La capa de interdigitación procesos de podocitos y
la membrana basal glomerular (GBM) no rodean completamente el capilar. En los
ángulos mesangiales (flechas), tanto desviarse de un supuesto pericapilar y cubren
el mesangio. Procesos celulares mesangiales contienen paquetes densos de
microfilamentos (MF) interconectan la MBG y salvar la distancia entre los dos
ángulos mesangiales. B, la barrera de filtración. La parte periférica de la pared
capilar glomerular comprende el endotelio con poros abiertos (puntas de flecha), el
GBM, y los procesos de pie interdigitales. El GBM muestra una lámina densa
delimitado por la lámina rara interna y externa. Los procesos de pie están
separadas por hendiduras de filtración puenteados por diafragmas delgadas
(flechas). (Transmisiónmicroscopíaelectrónica [MET]; ampliación: A, × 8770; B, × 50
440).
Los principales proteoglicanos de la MBG son proteoglicanos
heparán sulfato, incluyendo perlecan y agrina. Moléculas de
proteoglicanos se agregan para formar una malla que se mantiene
bien hidratado por moléculas de agua atrapadas en los intersticios
de la matriz. Abrahamson proporciona un resumen actualizado de la
organización molecular de la MBG.
Mesangio
Tres tipos de células principales se producen dentro del mechón
glomerular, todos los cuales están en estrecho contacto con la MBG:
las células mesangiales, las células endoteliales, y podocitos. La
proporción de células mesangiales / endotelial / podocitos es 2: 3: 1
en la rata. Las células mesangiales y la matriz mesangial establecen
el mesangio glomerular. Además, algunos estudios sugieren que los
antígenos macrófagos cojinete de HLA-DR / Ia-similares también
pueden rara vez se encuentran en el mesangio normal.
Células mesangialescélulas mesangiales son de forma irregular,
con muchos procesos que se extienden desde el cuerpo celular hacia
el GBM (ver Figs. 1-6, 1-7). En estos procesos, los conjuntos densos
de microfilamentos se encuentran, que contiene actina, miosina, y α-
actinina. Los procesos están asociadas a la MBG directamente oa
través de la interposición de microfibrillas (véase la discusión más
adelante). La GBM representa la estructura efector de la
contractilidad mesangial. Conexiones celular GBM mesangiales son
especialmente prominentes junto a los capilares, la interconexión de
los dos ángulos mesangiales opuestas de la MBG.
Las células mesangiales poseen una gran variedad de
receptores, incluyendo los de la angiotensina II (Ang II), vasopresina,
factor natriurético atrial, prostaglandinas, factor de crecimiento
transformador β (TGF-beta) y otros factores de crecimiento (PDGF,
EGF, CTGF).
Matriz mesangialLa matriz mesangial llena los espacios altamente
irregulares entre las células mesangiales y perimesangial GBM,
anclar las células mesangiales a la MBG. La organización
ultraestructural de esta matriz no se comprende. En las muestras
preparadas por una técnica que evita tetróxido de osmio y utiliza
ácido tánico para la tinción, se ve una densa red de microfibrillas
elásticas. Muchas proteínas de la matriz extracelular comunes se
han demostrado dentro de la matriz mesangial, incluyendo los tipos
de colágeno IV, componentes V y VI y proteínas microfibrilar tales
como la fibrilina y el 31-kilodalton glicoproteína asociada a
microfibrillas. La matriz también contiene varias glicoproteínas, más
abundante fibronectina, así como varios tipos de proteoglicanos.
Endotelio
Células endoteliales glomerulares consisten en cuerpos celulares y
periféricamente situados, atenuados y hojas citoplasmáticos
altamente Fenestrada (ver Figs. 1-6 y 1-7). Poros endoteliales
glomerulares carecen de diafragmas, que se encuentran sólo en el
endotelio de los afluentes finales a la arteriola eferente.La ronda a
los poros ovalados tienen un diámetro de 50 a 100 nm. La
membrana luminal de las células endoteliales está cargado
negativamente debido a la capa de células de varias glicoproteínas
polianiónicos, incluyendo Podocalyxin. Además, los poros
endoteliales están llenos con tapones de tamiz hecho principalmente
de sialoglicoproteínas.
El epitelio visceral (podocitos)
El epitelio visceral de Bowman cápsula comprende células altamente
diferenciadas, los podocitos(Figura 1.8;. Véase también la figura 1-6.).
En el glomérulo en desarrollo, podocitos tienen una forma poligonal
simple. En ratas, la actividad mitótica de estas células se completa poco
después del nacimiento, junto con el cese de la formación de nuevo
esbozos nefrona (primordios). En los seres humanos, este punto ya se
alcanza durante la vida prenatal. Podocitos diferenciados son incapaces
de replicar; Por lo tanto degenerado podocitos no pueden ser
reemplazados en el adulto.
Todos los esfuerzos de la última década para encontrar células
progenitoras que pueden migrar hacia el penacho y reemplazar
podocitos perdidos han fracasado. En respuesta a un estímulo de
crecimiento extrema, como por el factor de crecimiento de fibroblastos
básico 2 (FGF-2), podocitos pueden someterse a la división nuclear
mitótica. Sin embargo, las células son incapaces de completar la
división celular por la citocinesis, resultando en células binucleadas o
multinucleadas.
Podocitos tienen un cuerpo celular voluminosa que flota en el espacio
urinario, separado de la MBG por un espacio subpodocyte. Los cuerpos
celulares dan lugar a procesos primarios largas que se extienden hacia y
colocarán a los capilares por las porciones más distales y por una
amplia gama de procesos de pie. Esta situación precaria de ser fijado a
la GBM sólo por los procesos de los resultados en una vulnerabilidad
única de los podocitos: se pierde en forma de células viables en la orina.
Esto es aparentemente el principal mecanismo de cómo se pierden los
podocitos durante la vida, con la apoptosis (muerte celular) jugando
ningún papel relevante.
La característica estructural más específico de los podocitos es el patrón
de procesos de pie que cubren el aspecto exterior de los capilares
glomerulares. Los procesos de pie de podocitos vecinos interdigitan
regularmente entre sí, dejando ranuras serpenteantes (hendiduras de
filtración) entre las células que están puenteados por una estructura
extracelular, el diafragma de hendidura (Fig 1-9;. Ver también las figuras
1-6 para 1-. 8).
Figura 1-8 capilares glomerulares en la rata. Urinaria lado del capilar está cubierta por los
podocitos altamente ramificados. El sistema de interdigitación de los procesos primarios (PP)
y procesos de pie (FP) líneas de toda la superficie de los mechones, que también se extiende
por debajo de los cuerpos celulares. Los procesos de pie de las células vecinas interdigitan
pero perdonó a las hendiduras de filtración en el medio. (Microscopíaelectrónica de barrido;
magnificación × 2200).
En contraste con el cuerpo de la célula, que alberga un sistema
retículo endoplasmático y aparato de Golgi prominente y ha bien
desarrollado máquinas autophagic, los procesos celulares contienen
sólo unos orgánulos. A citoesqueleto sofisticado representa la forma
compleja de las células. En el cuerpo celular y los procesos
primarios, los microtúbulos y los filamentos intermedios (vimentina,
desmina) dominan. Dentro de los procesos de pie, microfilamentos
formar haces en forma de U prominentes dispuestos en el eje
longitudinal de dos procesos sucesivos de pie en un patrón de
superposición. En el centro, las curvas de estos paquetes están
vinculados a los microtúbulos de los procesos primarios;
periféricamente, las curvas están vinculados a la MBG por integrinas
y dystroglycans. α-actinina-4 y sinaptopodina establecer la
agrupación-podocitos específica del microfilamentos.Los podocitos
son células epiteliales polarizadas con un luminal y un dominio de
membrana de células basales; el dominio de la membrana de células
basales se corresponde con las únicas placas de los procesos de pie
que están incrustados en la MBG. La frontera entre basal y
membrana luminal es el diafragma de hendidura.
La membrana luminal y la ranura están cubiertos por la capa
urfaceathick s que es rica en sialoglicoproteínas, incluyendo
Podocalyxin y podoendin, y es responsable de la carga superficial
negativa alta de los podocitos. En comparación, la membrana
abluminal (es decir, las plantas de procesos podocitos) contiene
proteínas transmembrana específicos que conectan el citoesqueleto
a la MBG. Dos sistemas son conocidos: dímeros (1) α3β1 integrina
interconectar el citoplasmática proteínas de adhesión focal vinculina,
paxilina y Talin con el α3, α4, y las cadenas a5 de colágeno tipo IV y
laminina 521; y (2) β-α-dystroglycans interconectar el adaptador de
proteínas citoplasmática utrofina con agrina y a5 laminina cadenas
en el GBM.
En contraste con el cuerpo de la célula, que alberga un sistema retículo
endoplasmático y aparato de Golgi prominente y ha bien desarrollado
máquinas autophagic, los procesos celulares contienen sólo unos
orgánulos. Un citoesqueleto sofisticado representa la forma compleja
de las células. En el cuerpo celular y los procesos primarios, los
microtúbulos y los filamentos intermedios (vimentina, desmina)
dominan. Dentro de los procesos de pie, microfilamentos formar haces
en forma de U prominentes dispuestos en el eje longitudinal de dos
procesos sucesivos de pie en un patrón de superposición. En el centro,
las curvas de estos paquetes están vinculados a los microtúbulos de
los procesos primarios; periféricamente, las curvas están vinculados a
la MBG por integrinas y dystroglycans. α-actinina-4 y sinaptopodina
establecer la agrupación-podocitos específica del microfilamentos.
Podocitos contienen una gran variedad de receptores de la superficie,
incluyendo los de guanosinamonofosfato cíclico (cGMP) de
señalización, estimulada por péptidos natriuréticos (ANP, BNP, CNP y),
así como por el óxido nítrico (NO); monofosfato de adenosina cíclico
(cAMP) de señalización estimulada por la prostaglandina E2 (PGE2),
dopamina, isoproterenol, hormona paratiroidea (PTH) y el péptido
relacionado con PTH-; y de iones de calcio (Ca2 +) de señalización
estimulada por numerosos ligandos, incluyendo Ang II, acetilcolina,
PGF2, arginina vasopresina (AVP), trifosfato de adenosina (ATP), la
endotelina, e histamina). Entre los receptores potenciales transitorios
(PRT) canales de cationes, TRPC5 y TRPC6 han recibido recientemente
mucha atención. El objetivo principal de esta orquesta de señalización
es el citoesqueleto, aunque los efectos concretos son poco conocidos.
Otros receptores, tales como por C3b, TGF-β, FGF-2, y otras citoquinas /
quimioquinas, han demostrado estar involucrados en el desarrollo de
enfermedades podocitos.Megalin es un receptor
multiligandoendocitótica y el principal antígeno de Heymann nefritis en
la rata, pero no está presente en los seres humanos.
Las hendiduras de filtración son los sitios de flujo de fluido convectivo a
través del epitelio visceral (véanse las Figs. 1-7 y 1-9).
Figura 1-9 barrera de filtración glomerular. Se
muestran dos procesos de pie podocitos puenteados
por la membrana de hendidura, la MBG, y el endotelio
capilar poroso. Las superficies de los podocitos y del
endotelio están cubiertos por una glycocalyx cargado
negativamente que contiene el
Podocalyxinsialoproteína (PC). El GBM se compone
principalmente de colágeno de tipo IV (α3, α4 y α5),
laminina (11 cadenas α5, ß2, y gamma 1), y el
heparán sulfato proteoglicano agrina. La membrana de
hendidura representa una membrana porosa proteico
compuesto por (en lo que se conoce) nefrina, NEPH 1-
3 P-cadherina, y FAT1. El citoesqueleto de actina
basada de los procesos de pie se conecta tanto a la
GBM y la membrana de hendidura. En cuanto a las
conexiones a la MBG, β1α3 integrina dímeros
interconectar específicamente al complejo TPV (talina,
paxilina, vinculina) a la laminina 11; la β- y α-
dystroglycans interconectan utrofina a Agrin. Las
proteínas de la membrana de hendidura se unen al
citoesqueleto por varias proteínas adaptadoras,
incluyendo podocina, zonulaoccludens proteína 1 (ZO-
1; Z), proteína asociada a CD2 (CD), y cateninas (CAT).
Entre los canales de cationes no selectivos (NSCC),
asociados con TRPC6 podocina (y nefrina, no
mostrados) en la membrana de hendidura. Sólo la
angiotensina II (Ang II) de tipo 1 receptor (AT1) se
muestra como un ejemplo de los muchos receptores
de la superficie. Cas, p130Cas; Ez, ezrin; FAK, quinasa
de adhesión focal; La ILK, integrina-quinasa
vinculadas; M, la miosina; N, Na + -H + factor regulador
intercambiador (NHERF2); S, sinaptopodina.
(Modificado de referencia 41.)
Hendiduras de filtración tienen una anchura constante de
aproximadamente 30 a 40 nm y están puenteados por el diafragma de
hendidura, una membrana proteínica con una composición molecular
incompletamente determinada.Químicamente fija y el tejido tratado
con ácido tánico revela una estructura similar a la cremallera con una
fila de poros de aproximadamente 14 NM2 a cada lado de una barra
central. Actualmente, las proteínas conocidas para establecer la
membrana hendidura o mediar en su conexión con el citoesqueleto de
actina de los procesos de pie incluyen nefrina, P-cadherina, FAT1,
NEPH 1-3 y podocina. Sin embargo, cómo estas moléculas interactúan
entre sí para establecer una membrana porosa de tamaño selectivo no
se conoce todavía. Además de su función de barrera, la membrana de
hendidura es una plataforma para la señalización al citoesqueleto.
Epitelio parietal
El epitelio parietal de la cápsula de Bowman está formado por células
epiteliales escamosas que descansan sobre una membrana basal (ver
Figs. 1-4 y 1-5). El células planas están llenos de haces de filamentos
de actina corriendo en todas direcciones. En contraste con la MBG, la
membrana basal parietal comprende varias capas de proteoglicano-
densos que, además de tipo IV, contiene colágeno de tipo XIV. El
proteoglicano predominante de la membrana basal parietal es un
proteoglicano sulfato de condroitina. Observaciones recientes sugieren
que un nicho de células madre epiteliales glomerulares reside dentro
del epitelio parietal en la transición hacia el túbulo proximal, pero la
evidencia inequívoca es deficiente.
Barrera de filtración
La filtración a través de la pared capilar glomerular se produce a lo
largo de una vía extracelular, incluyendo los poros endoteliales, GBM, y
se cortó diafragma (véanse las Figs. 1-7 y 1-9). Todos estos
componentes son bastante permeable para el agua; la alta
permeabilidad de agua, pequeños solutos e iones resultados porque
no hay membranas celulares se interponen. La conductancia
hidráulica de las capas individuales de la barrera de filtración es difícil
de estudiar. En un modelo matemático de la filtración glomerular, la
resistencia hidráulica del endotelio se predijo a ser pequeña, mientras
que el GBM y las hendiduras de filtración contribuyen cada uno
alrededor de un medio a la resistencia hidráulica total de la pared
capilar.
La función de barrera de la pared capilar glomerular de
macromoléculas es selectivo para el tamaño, forma y carga. La
selectividad de carga de la barrera densa resulta de la acumulación de
moléculas cargadas negativamente a lo largo de toda la profundidad
de la barrera de filtración, incluyendo la capa de superficie de las
células endoteliales, y desde el alto contenido de proteoglicanos
heparán sulfato cargados negativamente en el GBM. Polianiónicos
macromoléculas, tales como proteínas plasmáticas, son repelidos por
el escudo electronegativo procedente de estos densos conjuntos de
cargas negativas.
La estructura fundamental que representa la selectividad tamaño de
la barrera de filtración parece ser el diafragma de hendidura.
Macromoléculas no cargadas hasta un radio efectivo de 1,8 nm pase
libremente a través del filtro. Componentes más grandes son cada vez
más restringida (indicados por sus holguras fraccionarias, que
disminuyen progresivamente) y están totalmente restringidos en
radios efectivas de más de 4 nm.Albúmina plasmática tiene un radio
efectivo de 3.6 nm; sin la repulsión de la carga negativa, la albúmina
plasmática pasaría a través del filtro en cantidades considerables.
Tan recientemente propuesto, un campo eléctrico (potencial de flujo) se
puede generar por filtración a través de la pared capilar glomerular, que
a su vez puede impedir el paso de las proteínas del plasma cargados
negativamente través de la barrera por electroforesis.
Estabilidad de mechón glomerular
El principal desafío para los capilares glomerulares es combinar
permeabilidad selectiva con la estabilidad. Las paredes de los capilares
están constantemente expuestos a altos gradientes de presión
transmural de la alta presión de perfusión de los capilares
glomerulares.
El sistema importante para el mantenimiento de la estructura compleja
de los mechones consiste de la MBG y el mesangio. De hecho, los
cilindros de la MBG definen en gran medida la forma de los capilares
glomerulares. Estos cilindros no rodean completamente el tubo capilar,
sin embargo, y están abiertos hacia el mesangio. Mecánicamente, los
cilindros se completan con los procesos celulares mesangiales
contráctiles que unen las lagunas de la MBG entre dos opuestos
ángulos mesangiales, permitiendo estas dos estructuras en conjunto
para desarrollar tensión de la pared.
Tradicionalmente, los podocitos se han interpretado como un tipo de
pericitos que contribuye al desarrollo de la tensión de la pared
mediante la variación del tono de su sistema contráctil. En un desafío
reciente a este punto de vista, sin embargo, el sistema sólo queda
capaz de crear tensión en la pared se compone de los cilindros abiertos
del GBM puenteado por las células mesangiales.
Además de la necesidad de desarrollar tensión de la pared para evitar
la dilatación de los capilares glomerulares, el patrón de plegamiento de
la MBG (es decir, la disposición de capilares glomerulares) debe ser
estabilizado contra los gradientes de presión centrífugas también. Esto
ocurre mediante la interconexión de los puntos de inflexión de la MBG
por las células mesangiales de dentro y por de fuera de podocitos.
Túbulo renal
El túbulo renal se subdivide en varios segmentos distintos: un túbulo
proximal, un túbulo intermedia, un túbulo distal, un túbulo de conexión
(CNT), y el conducto colector (véase la figura 1-1 y la Tabla 1-1.). El asa
de Henle comprende la parte recta del túbulo proximal (en
Figura 1-10 epitelios tubulares. Transporte a través del epitelio puede seguir
dos rutas: transcelular, a través de luminal y las membranas basolateral, y
paracelular, a través de la unión estrecha y los espacios intercelulares.
representación gruesa rama descendente), la descendente delgada y las
extremidades ascendente delgada (que representa túbulo intermedio), y la
rama ascendente gruesa (en representación de la parte recta del túbulo
distal),que incluye la mácula densa. Los colectores segmentos de conducto
de la CNT y varios forman el sistema de conductos colectores.
Los túbulos renales se describen por un epitelio de una sola capa anclado a
una membrana basal. El epitelio es un epitelio de transporte que consiste en
células epiteliales planas o cúbicas conectadas apical por un complejo de
unión que consiste en una unión estrecha (occludenszonula), una unión
adherens, y rara vez un desmosoma.Como resultado de esta organización,
existen dos vías diferentes a través del epitelio (Fig de 1-10.): Una vía
transcelular, incluido el transporte a través de las células luminales y
basolateral y las membranas a través del citoplasma, y una vía paracelular a
través de la unión compleja y lateral espacios intercelulares.
Figura 1-11 Túbulos de la corteza renal. A, túbulo contorneado proximal está
equipado con un borde en cepillo y un aparato de vacuolar prominente en el
citoplasma apical. El resto del citoplasma está ocupado por un laberinto basal
que consiste en grandes mitocondrias asociados con las membranas celulares
basolateral. B, túbulo contorneado distal también ha interdigitados membranas
celulares basolateral íntimamente asociados con grandes mitocondrias. En
contraste con el túbulo proximal, sin embargo, la superficie apical se amplifica
solamente por algunos microvellosidades rechoncha. (TEM; A, × 1,530; B, ×
1,830).
Figura 01.12 Túbulos en la médula. A, Sección transversal a través de
la franja interior de la médula exterior muestra una extremidad
delgada descendente de un bucle largo Henle (DL), los medulares
gruesa ascendente extremidades de Henle (AL), y un conducto (CD)
recoger con células principales (P) y las células intercalares (ICC,
capilares peritubulares;. F, fibroblastos B, En la sección transversal
médula interna, descendente delgada y extremidades ascendente
(TL), un conducto (CD recoger) y vasa recta (VR) se ven (TEM.; Una, ×
990; B, × 1120).
Túbulo proximal
El túbulo proximal reabsorbe la mayor parte de agua y solutos filtrada
(Fig. 1-11 A). El epitelio muestra numerosas adaptaciones estructurales
para este papel. El túbulo proximal tiene un borde prominente cepillo
(aumentando el área de superficie de la célula luminal) y extensa
interdigitación por procesos celulares basolateral (aumentando el área
de superficie celular basolateral). Este interdigitación de células lateral
se extiende hasta la unión estrecha con fugas, aumentando así la
correa de unión apretada en longitud y proporcionar un gran aumento
de paso para el transporte pasivo de iones. Los túbulos proximales
tienen grandes mitocondrias, prominentes íntimamente asociados con
las membranas celulares basolateral, donde el sodio-potasio (Na +, K
+) - se encuentra trifosfatasa de adenosina (ATPasa); esta maquinaria
domina el transporte transcelular.El transportador luminal para Na +
entrada específica para el túbulo proximal es el ion de sodio-hidrógeno
(Na + -H +) intercambiador. La alta permeabilidad hidráulica de agua
tiene sus raíces en abundante presencia de la proteína de canal de
agua acuaporina 1 (AQP1). Un sistema lisosomal prominente se conoce
como el "aparato endocitótica vacuolar apical" y es responsable de la
reabsorción de macromoléculas (polipéptidos y proteínas tales como
albúmina) que han pasado a través del filtro glomerular. El túbulo
proximal generalmente se subdivide en tres segmentos (conocidos
como S1, S2, S3, o P1, P2, P3) que difieren considerablemente en la
organización celular y por lo tanto también en la función.
Asa de Henle
El asa de Henle se compone de la parte recta del túbulo proximal, rama
descendente delgada y (en bucles largos) rama ascendente delgada y
gruesa rama ascendente (figura 1-12;. Véase también la figura 2.1.). La
rama descendente delgada, como en el túbulo proximal, es altamente
permeable para el agua (canales son de AQP1), mientras que a partir
exactamente en el punto de inflexión, la rama ascendente delgada es
impermeable para el agua. Las funciones de transporte específicas de
las extremidades delgadas de Henle que contribuyen a la generación
del gradiente osmótico medular están bajo debate.
La rama ascendente gruesa de Henle es a menudo llamado el
"segmento diluyendo". Es impermeable al agua pero reabsorbe cloruro
de sodio considerable (NaCl, sal), resultando en la separación de la sal
del agua. La sal está atrapado en la médula, mientras que el agua se
lleva a la corteza, donde se puede devolver a la circulación sistémica.
El transportador específico para la entrada de Na + en este segmento
es el luminalNa + -K + -2Cl- cotransportador, que es el objetivo de los
diuréticos como la furosemida.Las uniones estrechas de la rama
ascendente gruesa tienen una permeabilidad relativamente baja. Las
células fuertemente interdigitan por procesos celulares basolateral,
asociados con grandes mitocondrias que suministran la energía para el
transporte transepitelial. Las células sintetizan una proteína específica,
la proteína de Tamm-Horsfall, y lo liberan en la luz tubular. Proteína de
Tamm-Horsfall se piensa que es más tarde importante para prevenir la
formación de cálculos renales. En contraste con el túbulo proximal, la
membrana luminal es de sólo escasamente amplificada por
microvellosidades. Justo antes de la transición al túbulo contorneado
distal, la rama gruesa ascendente de Henle contiene la mácula densa,
que se adhiere a la matriz glomérulo (véase aparato yuxtaglomerular).
Túbulo contorneado distal
El epitelio es bastante altamente diferenciada, exhibiendo la más
extensa interdigitationbasolateral de las células y la mayor densidad de
mitocondrias en todas partes de la nefrona (ver Fig. 1 a 11, B). Apical,
las células están equipadas con numerosas microvellosidades. El
transportador específico Na + del túbulo contorneado distal es el
luminalNa + -CL- cotransportador, que es el objetivo de los diuréticos
tiazídicos.
Sistema de conductos colectores El sistema de conductos colectores incluye la CNT y los conductos
colectores corticales y medulares (ver Fig. 1-2). Dos nefronas pueden
unirse a nivel de la CNT, formando una arcada que citológico es un CNT.
Dos tipos de línea de células del túbulo de conexión: la célula CNT, que
es específico para los CNT, y la célula intercalada (IC), que también se
produce más tarde en el conducto colector. Las células de la CNT son
similares a los conductos colectores (CD) células en la organización
celular. Ambos tipos de células comparten la sensibilidad a la
vasopresina (véase la sección siguiente); la célula CNT, sin embargo,
carece de sensibilidad a los mineralocorticoides.
Conductos colectores Los conductos colectores pueden subdividirse en conductos corticales y
medulares, y de los conductos medulares en exterior e interior; las
transiciones son graduales (véase Fig. 1-12). Al igual que con la CNT, los
conductos colectores están revestidos por dos tipos de células: células
de CD (células principales y células IC). Las células IC disminución en el
número como el conducto colector desciende en la médula y están
ausentes de los conductos colectores papilares.
Las células CD son células poligonales simples, que aumentan en
tamaño hacia la punta de la papila (Fig. 1-13 A). La superficie basal de
estas células se caracteriza por invaginaciones de la membrana celular
basal (repliegues basales). Las uniones estrechas tienen gran
profundidad apicobasal, y la superficie celular apical tiene un glycocalyx
prominente. A lo largo de todo el conducto colector, estas células
contienen un sistema de traslado luminal de acuaporina 2 bajo el
control de la hormona antidiurética (ADH, vasopresina), proporcionando
el potencial para cambiar la permeabilidad al agua de los túbulos
colectores de cero (o al menos de bajo) a permeable.
Figura 1-13 Recogida de células de los conductos. A, célula Principal (células CD)
de un conducto colector medular. La membrana celular apical tiene cierta
microvellosidades rechoncho cubierto por una glucocáliz prominente; la membrana
de células basales forma invaginaciones. Tenga en cuenta la profunda unión
estrecha. B, células intercaladas, tipo A. Nota del citoplasma oscuro (celdas
oscuras) con muchas mitocondrias y micropliegues apicales; la membrana basal
forma invaginaciones. (TEM; A, × 8720; B, × 6970).
Un canal luminalamilorida sensible Na + está implicada en la
capacidad de respuesta de conductos colectores corticales a la
aldosterona. Las porciones terminales de los conductos colectores en
la médula interna expresan el UTB1 transportador de urea, que de una
manera dependiente de ADH representa para el reciclaje de urea, un
proceso que es crucial en el mecanismo de la concentración de la
orina.
El segundo tipo de célula, la célula IC, está presente tanto en la CNT y
los conductos colectores (Fig. 1-13 B). Hay al menos dos tipos,
designados A y B, células intercaladas que se distinguen por
estructural, inmunocitoquímica, y las características funcionales. Tipo A
las células se han definido como la expresión de H + -ATPasa en su
membrana luminal; estas células secretan IC protones. Las células de
tipo B expresan la H + -ATPasa en la membrana basolateral; estas
células IC secretan iones bicarbonato (HCO3-) y reabsorben protones.
Con estos diferentes tipos de células, los conductos colectores son los
reguladores finales de equilibrio de líquidos y electrolitos, que juegan
papeles importantes en el manejo de Na +, Cl-, y K +, así como el ácido y
la base. La capacidad de respuesta de los conductos colectores a la
vasopresina permite a un organismo para vivir en condiciones áridas, lo
que le permite producir una orina concentrada y, si es necesario, una
orina diluida.
APARATO YUXTAGLOMERULAR
El aparato yuxtaglomerular comprende la mácula densa, el
mesangioextraglomerular, la porción terminal de la arteriola aferente con
sus células granulares productoras de renina (también a menudo
denominado células yuxtaglomerulares), y las porciones iniciales de la
arteriola eferente (véase Fig. 1-4) .
La mácula densa es una placa de células especializadas en la pared de la
rama ascendente gruesa de Henle en el lugar donde el miembro se une a
la mesangioextraglomerular del glomérulo matriz (Fig 1-14 A;. Véase
también la figura 1-5. ).La característica estructural más evidente es que
las células estrechamente empaquetadas con grandes núcleos, que dan
cuenta de la densa nombre mácula. Las células están ancladas a una
membrana basal, que se mezcla con la matriz del
mesangioextraglomerular. Las células están unidas por uniones estrechas
con muy baja permeabilidad y tienen prominentes espacios intercelulares
laterales.La anchura de estos espacios varía en diferentes condiciones
funcionales. La diferencia más notable entre inmunocitoquímica células
mácula densa y otras células epiteliales de la nefrona es el alto contenido
de óxido nítrico sintasa neuronal y la ciclooxigenasa-2 en las células de la
mácula densa. El aspecto basal de la mácula densa está firmemente
unida a la mesangioextraglomerular, un complejo sólido de las células y la
matriz ni penetrada por los vasos sanguíneos ni capilares linfáticos. Al
igual que con las células mesangiales adecuadas, células
mesangialesextraglomerulares están fuertemente ramificados. Sus
procesos están interconectados por uniones comunicantes, contienen
haces de microfilamentos de prominentes, y están conectados a la
membrana basal de la cápsula de Bowman, así como a las paredes de las
arteriolas glomerulares ambos. En su conjunto, el
mesangioextraglomerular interconecta todas las estructuras de la entrada
glomerular.
Las células granulares se ensamblan en grupos dentro de la porción
terminal de la arteriola aferente glomerular (Fig. 1-14 B), en sustitución
de las células musculares lisas ordinarios. "Granular" se refiere a los
gránulos citoplasmáticos específicos en los que la renina, el producto de
secreción importante de estas células, se almacena. Células granulares
son el sitio principal del cuerpo donde se segrega renina. La liberación de
renina se produce por exocitosis en el intersticio circundante. Células
granulares están conectados a extraglomerular células mesangiales,
células de músculo liso adyacentes, y las células endoteliales por uniones
comunicantes y están densamente inervadas por las terminales nerviosas
simpáticas. Células granulares se modifican las células musculares lisas;
bajo condiciones que requieren una mayor síntesis de renina (por
ejemplo, la depleción de volumen, estenosis de la arteria renal), células
de músculo liso adicionales situadas aguas arriba en la pared de la
arteriola aferente puede transformarse en células granulares.
La organización estructural del aparato yuxtaglomerular sugiere una
función reguladora. Algunos componentes de la orina distal,
probablemente cloruro, es detectada por la mácula densa. Esta
información se utilizó por primera vez para ajustar el tono de las arteriolas
glomerulares, produciendo un cambio en el flujo sanguíneo y la tasa de
filtración glomerular.
Figura 1-14 aparato yuxtaglomerular. A, Mácula densa de una rama gruesa
ascendente de Henle. Las células tienen núcleos prominentes y espacios
intercelulares laterales. Basales, que atribuyen al mesangioextraglomerular
(EGM). B, aferente arteriola cerca del polo vascular. Varias células musculares
lisas son reemplazadas por células granulares (GC) que contienen
acumulaciones de gránulos de renina. (TEM; A, × 1,730; B, × 1,310).
Aunque muchos detalles de este mecanismo siguen siendo objeto de
debate, los estudios han verificado la esencia de este sistema,
conocido como el "mecanismo de retroalimentación glomerular
tubular." En segundo lugar, el sistema yuxtaglomerular determina la
cantidad de renina que se libera a través del intersticio, en la
circulación, adquiriendo así gran relevancia sistémica.
INTERSTICIO RENAL
El intersticio del riñón es relativamente escasa. Su volumen fraccional
en la corteza varía de 5% a 7%, con una tendencia a aumentar con la
edad. Aumenta intersticio renal a través de la médula de la corteza a
la papila. En la franja exterior, es 3% a 4%, el valor más bajo de todas
las zonas de riñón; esto se interpreta como que forma una barrera
para prevenir la pérdida de solutos a partir de una médula
hiperosmolar en la corteza.Intersticio renal es 10% en la banda interior
y hasta aproximadamente 30% en la médula interna. Los
constituyentes celulares de fibroblastos incluyen el intersticio
residentes, que establecen el marco de andamio para corpúsculos
renales, túbulos y vasos sanguíneos, así como un número variable de
células que migran del sistema inmune, especialmente células
dendríticas. El espacio entre las células se rellena con la matriz
extracelular, es decir, sustancia fundamental (proteoglicanos,
glicoproteínas), fibrillas, y el fluido intersticial.
Morfológicamente, los fibroblastos son las células centrales en el
intersticio renal. Los fibroblastos se interconectan mediante contactos
especializados y se adhieren por adjuntos específicas a las membranas
basales que rodean los túbulos renales, corpúsculos, capilares y
linfáticos.
Fibroblastos renales son difíciles de distinguir de las células dendríticas
intersticiales sobre una base morfológica porque ambos pueden mostrar
una forma celular estrelladas y ambos mostrar cantidades sustanciales
de la mitocondria y el retículo endoplásmico. Sin embargo, los
fibroblastos renales fácilmente pueden distinguirse mediante técnicas
inmuno. Las células dendríticas constitutivamente expresan el antígeno
principal de histocompatibilidad de clase II y pueden expresar antígenos
como CD11c. Las células dendríticas pueden tener un papel importante
en el mantenimiento de la tolerancia periférica en el riñón (Fig. 1-15).
En contraste, los fibroblastos en la corteza renal (no en la médula)
contienen la enzima ecto-5'-nucleotidasa (5'-NT). Un subconjunto de los
fibroblastos 5'-NT-positivos de la corteza renal sintetiza epoetina. En
condiciones normales, estos fibroblastos se encuentran exclusivamente
dentro de las porciones yuxtamedulares del laberinto cortical. Cuando
hay una demanda creciente de epoetina, las células que sintetizan
extienden a porciones más superficiales del laberinto cortical y, en
menor grado, a los rayos medulares.
Los fibroblastos dentro de la médula, en especial dentro de la médula
interna, tienen un fenotipo particular, conocidas como células
intersticiales cargados de lípidos. Las células se orientan estrictamente
perpendicularmente hacia el eje longitudinal de los túbulos y vasos
(funcionando todo en paralelo) y contienen gotitas de lípidos visibles.
Estos fibroblastos de la médula interna producen grandes cantidades de
glucosaminoglucanos y, posiblemente relacionados con las gotitas de
lípidos, lípidos vasoactivos, en particular PGE2.
Las arterias intrarrenales están acompañados por una vaina prominente
de tejido intersticial suelto (Fig 1-16.); las venas renales están en
aposición a esta vaina pero no incluidos en el mismo. Fibras nerviosas
intrarrenales y linfáticos ejecutan dentro de este tejido periarterial.
Linfáticos comienzan en las proximidades de la arteriola aferente y dejan
el riñón se ejecuta dentro de la vaina de tejido periarterial hacia el hilio.
Junto con los vasos linfáticos, el tejido periarterial constituye una vía
para el drenaje de líquido intersticial de la corteza renal; la médula renal
no tiene drenaje linfático.
Figura 1-15 células dendríticas renal. Las células dendríticas (células
CX3CR1 +, verde) que rodean los segmentos tubulares en la médula
de los ratones (de reconstrucción en tres dimensiones). (Reproducido
con permiso de la referencia 42.)
Figura 1-16 arterias intrarrenales en una funda periarterial tejido
conectivo. Sección transversal a través de una arteria radial cortical
(A), rodeada por la vaina que contiene los nervios renales (N) y
linfáticos (LY). Una vena (V) se encuentra fuera de la vaina. (TEM; ×
830).