ZOOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC
COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 3.1: COSTES Y BENEFICIOS DEL SEXO > 1
BLOQUE TEMÁTICO 3.SISTEMAS DE APAREAMIENTO, SELECCIÓN SEXUAL Y CUIDADO PARENTAL
• Reproducción sexual: Costes y beneficios del sexo.•Ecología de los sistemas de apareamiento.•Selección sexual.•Cuidado parental.
http://creativecommons.org/licenses/by/2.0/es/
ZOOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC
COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 3.1: COSTES Y BENEFICIOS DEL SEXO > 2
3.1. REPRODUCCIÓN SEXUAL:COSTES Y BENEFICIOS DEL SEXO
POR RECURSOS
• Reproducción sexual y asexual.
• Costes y beneficios del sexo.• Origen y evolución del sexo.• Origen y consecuencias de la anisogamia• Proporción de sexos.
http://creativecommons.org/licenses/by/2.0/es/
ZOOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC
COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 3.1: COSTES Y BENEFICIOS DEL SEXO > 3
LECTURAS RECOMENDADAS
TEXTOS BÁSICOS• Carranza J (2002). La evolución del sexo. En Evolución. La base del la Biología, M Soler (ed.). Proyecto Sur de Ediciones S.L. Cap. 9, pp. 177-191.
TEXTOS COMPLEMENTARIOS• Carranza J (1994). Reproducción. En, Etología, J Carranza (ed.). Universidad de Extremadura. [Cap. 14, pp. 341-361].• Maier R (2001). Comportamiento Animal. Un enfoque evolutivo y ecológico. McGraw Hill. [Cap. 8. Procesos reproductivos básicos, pp. 170-197].• Maynard-Smith J & E Szathamáry (2001). Ocho hitos de la evolución: el origen de la vida a la aparición del lenguaje. Colección Metatemas, Ed. Tusquets.
ZOOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC
COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 3.1: COSTES Y BENEFICIOS DEL SEXO > 4
Reproducción
asexual
Reproducción
sexual
ESTRATEGIAS REPRODUCTIVAS BÁSICAS:1. Asexual (partenogénesis)2. Sexual isogamética3. Sexual hermafrodita4. Sexual anisogamética, con cuidado biparental5. Sexual anisogamética, sin cuidado biparental
Aparición del sexo hace aproximadamente 3000 millones de años (procariotas)
ZOOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC
COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 3.1: COSTES Y BENEFICIOS DEL SEXO > 5
EL PROBLEMA DEL ORIGEN Y LA EVOLUCIÓN DEL SEXO
1. Origen del sexo: Coste inicial (reducción de las probabilidades de dejar copias de los propios genes que sufre un individuo sexual respecto a uno asexual)
2. Anisogamia:1. óvulos / espermatozoides2. hembras / machos3. Cuidado monoparental: Doble coste
3. Mantenimiento del sexo
“El principal enigma de la biología evolutiva”
ZOOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC
COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 3.1: COSTES Y BENEFICIOS DEL SEXO > 6
COSTES DEL SEXO
- Meiosis:Reducción de la transmisión de copias de genes propios a la siguiente generación (50%) respecto a la reproducción asexual (100%)- Producción de hijos (machos):Producción de la mitad de descendientes (respecto a un sistema asexual) ya que los machos no colaboran en la producción de progenie
COSTES PRINCIPALES
- Recombinación:Rotura de combinaciones exitosas de genes- Apareamiento:
• producción de órganos reproductivos elaborados• comportamiento de apareamiento• señales de atracción engañosas
COSTES SECUNDARIOS
ZOOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC
COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 3.1: COSTES Y BENEFICIOS DEL SEXO > 7
BENEFICIOS DEL SEXO:HIPÓTESIS SOBRE EL ORIGEN Y MANTENIMIENTO DEL SEXO
• Teorías mutacionalesredundancia de genes para conservar funciones ante mutaciones deletéreas
• Teorías ambientalesvariabilidad genética de los organismos favorece su adaptación al medio
ZOOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC
COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 3.1: COSTES Y BENEFICIOS DEL SEXO > 8
Las poblaciones asexuales acumulan mutaciones deletéreas (trinquete de Muller) El sexo puede eliminar con más efectividad las mutaciones deletéreas si la tasa de mutación es alta y si hay epistasis (modelos mutacionales deterministas) La selección sexual intensa sobre los machos elimina mutaciones deletéreas de la población La reproducción sexual puede unir mutaciones favorables aparecidas en diferentes genomas El sexo hace más fácil la reparación del ADN dañado El sexo es promovido por elementos genéticos trasponibles (trasposones)
TEORÍAS MUTACIONALES
A un individuo le conviene producir una progenie variable para incrementar la supervivencia en hábitats heterogéneos (modelo de la lotería) El sexo proporciona variabilidad sobre la cual la selección natural puede actuar (hipótesis de Weismann, selección de grupo) El sexo proprociona variabilidad para la carrera de armamentos con parásitos y patógenos (hipótesis de la Reina Roja)
TEORÍAS AMBIENTALES
ZOOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC
COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 3.1: COSTES Y BENEFICIOS DEL SEXO > 9
“Alicia a través del espejo” (Alicia y la Reina Roja deben correr sin parar para mantenerse en el mismo
lugar)
• Patógenos y parásitos, organismos de vida corta, presentan tiempos de generación muy cortos y tasas reproductivas muy altas. Están sometidos a selección a lo largo de muchas generaciones en el tiempo que dura la vida de su hospedador.• A nivel poblacional los parásitos se adaptan a los fenotipos más frecuentes. En la siguiente generación estos fenotipos pueden ser los menos exitosos en favor de los raros en la generación anterior.• Correlación entre éxito reproductivo asociado a un genotipo de una generación a la siguiente es bajo o incluso negativo.• Reproducción sexual produce progenie con variabilidad genética que permite adaptaciones contra patógenos y parásitos
HIPÓTESIS DE LA REINA ROJA (Van Valen 1973)
ZOOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC
COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 3.1: COSTES Y BENEFICIOS DEL SEXO > 10
Gametos intermedios:- demasiado grandes para producir grandes cantidades- demasiado pequeños para soportar la embiogénesis inicial
SELECCIÓN DISRUPTIVA:Eficacia estrategias extremas >> estrategia intermedia
Gametos grandes:- costosos energéticamente: escasos-con suficente citoplasma para embriogénesis inicial- Selección para supervivencia y desarrollo embrionario
Gametos pequeños:- baratos energéticamente: producción abundante- Adaptaciones para favorecer la movilidad (“carrera” para contactar con gametos grandes)
¿Por qué machos y hembras?: Especialización en la producción de un tipo de gametos
EVOLUCIÓN DE LA ANISOGAMIA
Fre
cu
en
cia
de t
ipos p
are
nta
les
Tamaño del gameto
Situaciónancestral
1
2
3
♂ ♀- Competencia intrasexual para fertilizar óvulos
- Obtención de nutrientes para “fabricar” descendientes
4
ZOOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC
COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 3.1: COSTES Y BENEFICIOS DEL SEXO > 11
PROPORCIÓN DE SEXOS (‘SEX-RATIO’)
1.Proporción sexual en equilibrio(machos: hembras = 1:1)
2. Un número bajo de machos producirán espermatozoides suficientes para la fecundación de todos los óvulos de la población
3. Machos no aportan nutrientes para la “fabricación” de crías (en casos de cuidado monoparental)
“EL PROBLEMA DE PRODUCIR MACHOS” [selección de grupo]
ZOOLOGÍA, FACULTAD DE CIENCIAS, UDC
COMPORTAMIENTO ANIMAL > TEORÍA > 3.1: COSTES Y BENEFICIOS DEL SEXO > 12
TEOREMA DE FISHER (1930) [selección natural]
1. Producción de un mayor número de hembras (condición hipotética)
2. Éxito reproductivo de los machos mayor que el de las hembras. Selección de una mayor producción de machos
3. Reestablecimiento de la proporción 1:1 (ESTRATEGIA EVOLUTIVAMENTE ESTABLE)
4. Si el coste de producir un sexo es mayor (por ej., dimorfismo sexual), el equilibrio se establece entre la inversión (energética) en ambos sexos (y no en número de individuos)