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1- INTRODUCCIN:
1.1- ANATOMA Y FISIOLOGA DE LA VA AUDITIVA:
- EL SONIDO Y LAS ESTACIONES DE LA VA AUDITIVA:
Nuestra sistema auditivo constantemente nos provee de informacin acerca de nuestro
medio ambiente, ya sea el ruido de una fbrica, el canto de un pjaro o el sonido
proveniente del llanto de un recin nacido. Estos sonidos se nos presentan en forma de
presiones acsticas. El sistema auditivo humano es sensible a un amplio rango de
frecuencias. Para saber como funciona nuestro sistema auditivo se requieren
conocimientos en anatoma y fisiologa del complejo sistema auditivo.
En el cerebro de los mamferos, la va auditiva es una cadena interconectada de ncleos
con varios eslabones (Heimer L., 1995). Los impulsos llegan por las fibras del nervio
coclear y a nivel troncoenceflico podemos distinguir tres grupos de ncleos dedicados
al procesado de la seal sonora:
a) Los ncleos cocleares situados en el bulbo raqudeo donde llegan las fibras del
nervio coclear.
b) El complejo olivar superior situado en la porcin ventrolateral de la
protuberancia.
c) Los ncleos del lemnisco lateral, localizados en la porcin lateral y rostral de la
protuberancia e incluidos entre las fibras lemniscales.A nivel del mesencfalo, el colculo inferior constituye una estacin obligatoria de
relevo de la informacin auditiva que va a alcanzar el tlamo, as como el lugar de
donde parten circuitos descendentes hacia el complejo olivar superior o los ncleos
cocleares (Geniec P. et al., 1971)
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La principal estructura auditiva talmica es el cuerpo geniculado medial localizado en
su regin posterolateral, sin olvidar el ncleo posterior del tlamo, que a nivel ms
rostral tambin procesa informacin auditiva. Modulando al tlamo auditivo y entre este
y el crtex podemos considerar como parte de la va auditiva a la porcin posterolateral
del ncleo reticular del tlamo. Por ltimo, la informacin alcanza la corteza auditiva
que est localizada en el lbulo temporal superior en las reas 41 42 de Brodmann
(Geschwind N. et al., 1968).
A travs de estas estaciones, la seal auditiva que portan las fibras del nervio coclear se
transmite hasta la corteza auditiva en lo que constituye la va auditiva ascendente. La
va auditiva descendente, paralela a la anterior, va a procesar y a transmitir la
informacin que desde la corteza llegar al receptor auditivo.
Figura 1: Estaciones del sistema auditivo a nivel del tronco enceflico.
Colores: Violeta: Fibras del nervio coclear. Verde: Ncleos cocleares y sus
proyecciones. Color ciruela: Complejo olivar superior. Anaranjado: Lemnisco lateral.
Azul: Colculo inferior. Amarillo: Cuerpo geniculado medial.
Imagen tomada de Internet (http://serous.med.buffalo.edu/hearing).
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- EL NERVIO AUDITIVO O COCLEAR:
En el hombre, cada cclea est inervada por unas 50.000 neuronas ganglionares o
primarias. Estas neuronas son de dos tipos: I (95 % del total) y II (5 %) (Spoendlin H.,
1969; Liberman MC., 1980; Liberman MC., 1982.).
Las neuronas tipo I son bipolares, de gran tamao y su axn es mielnico. Su
prolongacin distal establece contacto con la base de las clulas ciliadas internas. Cada
neurona tipo I recibe sinapsis de una clula ciliada interna mientras que cada clula
ciliada interna mantiene contacto con las prolongaciones distales de unas 20 neuronas
tipo I. Las neuronas tipo II son ms pequeas, su axn es amielnico e inervan a las
clulas ciliadas externas. Cada neurona tipo II recibe sinapsis de 10 a 30 clulas ciliadas
externas y cada clula ciliada externa mantiene contacto con las prolongaciones distales
de varias neuronas tipo II. La rama auditiva o coclear del VIII par craneal est formada
por los axones de las neuronas ganglionares.
La energa acstica transmitida por el odo medio alcanza la base del estribo y su
oscilacin hace que los fluidos de la cclea vibren con la misma frecuencia. Esta
vibracin se transmite a la linfa y provoca la oscilacin de la membrana basilar y
posteriormente el desplazamiento de las clulas ciliadas. Con este movimiento los
estereocilios de las clulas ciliadas se deforman al chocar con la membrana tectoria y se
pone en marcha el mecanismo de transduccin (Brownell WE., 1982). Debido a las
propiedades mecnicas de la membrana basilar, sta presenta un patrn de resonancia en
el que sus porciones ms anchas (basales) vibran con las frecuencias ms altas y las ms
estrechas (apicales) con las ms bajas (Von Bekesy G., 1966). Se establece as, una
relacin entre el lugar en la cclea y la selectividad a las frecuencias de sonido. Este
orden basado en la relacin entre el lugar y la selectividad tonal recibe el nombre de
cocleotopa. Las propiedades espectrales y temporales de la onda acstica que alcanza el
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odo interno se van a reflejar en los patrones de descarga de las fibras del nervio
auditivo (Chou CK. et al., 1976).
Cada fibra del nervio auditivo es sensible a un rango limitado de frecuencias e
intensidades. Representando grficamente las combinaciones de frecuencias e
intensidades a las que responde una fibra, se observa que estas combinaciones suelen
estar agrupadas y a esta zona de la grfica se denomina rea de respuesta de la fibra. El
rea de respuesta se corresponde con el campo receptor auditivo, es decir el rango de
frecuencias e intensidades a las cuales una clula es sensible (Evans EF., 1972).
El umbral de respuesta es el nivel mnimo de intensidad de sonido requerida para
provocar una respuesta en una fibra o neurona. En el umbral del sonido, el rea de
respuesta est limitada por una lnea denominada la curva de sintona. La frecuencia a la
cual la fibra es ms sensible, es decir a la que responde ante una mnima intensidad del
estmulo, recibe el nombre de frecuencia caracterstica. En ausencia de estmulo
acstico, las fibras del nervio auditivo difieren en su frecuencia de descarga (nmero de
potenciales de accin por unidad de tiempo), propiedad que est en relacin con el
calibre de la fibra y el patrn de inervacin coclear (Liberman MC., 1982).
Las fibras que inervan el lado externo de las clulas ciliadas internas son de mayor
dimetro y tienen una mayor actividad que las fibras que contactan en la superficie
modiolar. Esta segregacin espacial que presentan las terminales perifricas es
mantenida en el ganglio espiral, y tambin dentro de ciertos lmites en los ncleos
cocleares. Los mecanismos de generacin de la actividad espontnea no son bien
conocidos; se cree que estn en relacin con la liberacin no inducida de
neurotransmisor en la base de las clulas ciliadas internas. Existe adems una relacin
directa entre la mayor frecuencia de descarga espontnea de la fibra y su menor umbral
de respuesta, la buena sintonizacin o la sincronizacin con ondas de forma compleja
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(Evans EF., 1978).
Mediante la construccin de un histograma periestmulo que expresa el nmero de
potenciales de accin en un intervalo de tiempo concreto en el cual tiene lugar la
aplicacin peridica de un estmulo, se observa un patrn de respuesta comn a las
fibras primarias que se caracteriza por una gran actividad al inicio del estmulo, que va
decayendo posteriormente hasta la finalizacin del mismo, momento en el cual recupera
la actividad espontnea. Este tipo de respuesta se denomina respuesta de tipo primario
(Evans EF., 1973; Liberman MC., 1982).
En respuesta a tonos de hasta 4 KHz, los potenciales de accin en el tren de descarga de
las fibras auditivas estn en fase con la onda. Presumiblemente, la liberacin del
neurotransmisor por la clula ciliada est sincronizada a la fase de despolarizacin del
potencial de receptor. Este mecanismo se produce tanto para seales peridicas
complejas como para ondas simples. La probabilidad de descarga tiene una distribucin
temporal que sigue la amplitud instantnea de la forma de la onda del estmulo. Como
consecuencia directa, los intervalos entre las espigas tienden a ser integrales mltiples
de los intervalos de tiempo entre los picos en la forma de onda del estmulo, lo cual crea
lo que ha sido llamado el cdigo temporal (Evans EF., 1972). Para frecuencias por
encima de 4 KHz, el intervalo entre las espigas no es el mecanismo que sirve para
codificar la informacin ciclo por ciclo, al menos en las fibras del nervio auditivo de
mamferos (Liberman MC., 1982).
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- LOS NCLEOS COCLEARES:
Las fibras del nervio auditivo terminan en los ncleos cocleares, situados en el ngulo
pontocerebeloso. En todos los mamferos conocidos, dentro de los ncleos cocleares son
fcilmente reconocibles dos subdivisiones: Ncleo coclear dorsal o tubrculo acstico y
el ncleo o ganglio ventral, constituido a su vez por una subdivisin anterior, el ncleo
coclear anteroventral, y una posterior, el ncleo coclear posteroventral (Osen KK.,
1969).
Tras entrar en los ncleos cocleares, los axones del nervio coclear se bifurcan de una
manera ordenada; cada fibra enva una rama ascendente al ncleo coclear anteroventral
y una rama descendente que cruza e inerva al ncleo coclear posteroventral y termina en
el ncleo coclear dorsal (Arnesen AR. et al., 1978; Fekete DM. et al., 1984).
As, cada subdivisin de los ncleos cocleares debe recibir la misma informacin
procedente de la cclea. La existencia de una misma informacin suministrada a tres
subdivisiones de los ncleos cocleares supone un patrn de divergencia de la
transmisin y el procesado de la informacin auditiva. Adems, la cocleotopa originada
en la cclea se mantiene en el orden de las fibras del nervio auditivo y es preservada en
cada una de las tres subdivisiones de los ncleos cocleares, dando lugar a la tonotopa
(Evans EF. et al., 1973; Bourk TR. et al., 1981).
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Figura 2: Divisiones del ncleo coclear: Ncleo coclear ventral (VCN) y ncleococlear dorsal o tubrculo acstico (DCN).
Imagen tomada de Internet (http://serous.med.buffalo.edu/hearing).
La tonotopa, es el equivalente en el sistema nervioso central de la cocleotopa a nivel
del receptor coclear. Dentro de un ncleo, las neuronas que responden a un mismo
rango de frecuencias de sonido se localizan espacialmente en un mismo plano,
denominado plano de isofrecuencia.
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El ncleo coclear ventral:
En el ncleo coclear ventral se han descrito 5 tipos neuronales: a) Las neuronas
esfricas, b) globulares, c) estrelladas o multipolares, d) pulpo, e) clulas grano
(Osen KK., 1969.)
a) Las neuronas esfricas presentan un soma redondo y una o dos dendritas gruesas
y poco ramificadas que terminan en un gran penacho distal; son propias del
ncleo coclear anteroventral e inervan bilateralmente el complejo olivar superior
(Cant NB. et al., 1979). Cada una de estas neuronas es inervada por una fibra del
nervio auditivo, en forma de cliz que rodea al soma. Este tipo de terminal
establece lo que se denomina sinapsis de alta seguridad ya que hace que la
descarga de esta neurona siga fielmente la descarga de la fibra que la inerva.
As, las neuronas esfricas presentan una frecuencia caracterstica clara, su
respuesta al sonido es fiel reflejo de la respuesta de las fibras primarias con una
latencia corta y constante, denominndose una respuesta de tipo pseudoprimario
(Rouiller EM. et al., 1984; Rhode WS. et al., 1986).
b) Las neuronas globulares presentan una forma similar a las perifricas, pero su
soma es ms ovalado e igualmente inervan el complejo olivar superior. Se
localizan en todo el ncleo coclear ventral, en la zona en que las fibras primarias
entran en los ncleos cocleares y se bifurcan (Tolbert LP. et al., 1982). Reciben
sinapsis en forma de pequeos botones procedentes de varias fibras del nervio
coclear. Su patrn de respuesta, pseudoprimario con muesca es similar al de las
neuronas esfricas, pero con una muesca de menor actividad tras la descarga
inicial (Pfeiffer RR., 1966).
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movimiento (Kane EC., 1973). Con esta disposicin las dendritas de estas
neuronas cruzan todas las ramas posteriores de los aferentes primarios. Por este
motivo deben recibir informacin de muchas fibras primarias que tienen
frecuencias caractersticas diferentes. En consonancia con este hecho, las
neuronas pulpo presentan una curva de sintona ancha. Su patrn de respuesta al
sonido se caracteriza por presentar una latencia muy constante, con un nico
potencial de accin en respuesta al estmulo al inicio del mismo, respuesta de
encendido (Godfrey DA. et al., 1975). Los axones de las neuronas pulpo inervan
fundamentalmente el complejo ventral del lemnisco lateral contralateral.
e) Las clulas grano son las clulas ms pequeas de los ncleos cocleares y su
morfologa es similar a las clulas grano descritas en el cerebelo. Forman una
capa que rodea la superficie libre de los ncleos cocleares y tambin se sita
entre el ncleo coclear ventral y dorsal formando una banda denominada la capa
de las clulas grano. A esta capa llegan fundamentalmente las fibras tipo II de
los aferentes primarios, y los axones de estas clulas proyectan al ncleo coclear
dorsal.
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El ncleo coclear dorsal:
Las neuronas principales del ncleo coclear dorsal son las neuronas piramidales
(Blackstad TW. et al., 1984). Son inervadas a travs de sus dendritas basales por las
ramas descendentes de las fibras del nervio coclear y a nivel del soma y dendrita
apical por otras neuronas locales; sus axones inervan el colculo inferior
contralateral. Son neuronas bien sintonizadas y por lo tanto tienen un rea de
respuesta circunscrita que muestra claros fenmenos de inhibicin lateral. Su patrn
de respuesta al sonido es complejo y se caracteriza por una gran actividad al inicio
del estmulo, seguida de una pausa de varios milisegundos, tras la cual recupera su
actividad. Tambin puede presentar una respuesta de tipo creciente (Young ED. et
al., 1976). El segundo tipo de neuronas de proyeccin que tambin alcanzan el
colculo inferior contralateral son las clulas gigantes de las capas profundas del
ncleo coclear dorsal.
Mientras que las neuronas de proyeccin tanto en el ncleo coclear dorsal como en
el ventral son neuronas excitadoras que probablemente utilizan glutamato como
neurotransmisor, las neuronas de axn corto son de naturaleza inhibitoria y son las
ms abundantes y variadas de los ncleos cocleares. Se clasifican en: neuronas
estrelladas pequeas de naturaleza gabargica, las clulas en rueda de carro
(Wouterlood FG. et al., 1984) que proyectan a las clulas piramidales y colocalizan
GABA y glicina, las clulas verticales, glicinrgicas y localizadas en las capas
profundas del ncleo, con sus axones proyectando al ncleo coclear ventral y
neuronas pequeas. Dentro de las neuronas pequeas se distinguen: clulas grano de
naturaleza excitatoria y las clulas de Golgi que colocalizan GABA y glicina.
En la especie humana, a diferencia de lo que sucede con otros mamferos como el
gato, llama la atencin la falta de laminacin del ncleo coclear dorsal, as como el
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pequeo nmero de clulas grano existentes. Esta falta de laminacin ha sido puesta
en relacin con la prctica inmovilidad de las orejas del hombre (Moore JK., 1987).
Desde los ncleos cocleares la informacin auditiva viaja por tres tractos fibrosos: la
estra acstica dorsal, la estra acstica intermedia y la estra acstica ventral o
cuerpo trapezoide. La estra acstica dorsal contiene los axones de las neuronas del
ncleo coclear dorsal que inervan al colculo inferior contralateral y los axones de
las neuronas estrelladas tipo D que inervan a los ncleos cocleares contralaterales.
La estra acstica intermedia lleva los axones de las neuronas pulpo del ncleo
coclear posteroventral y sus axones inervan fundamentalmente el complejo ventral
del lemnisco lateral contralateral. El cuerpo trapezoide o estra acstica ventral est
formado por los axones de las neuronas del ncleo coclear ventral que inervan
el complejo olivar superior de ambos lados que es el primer lugar de la va auditiva
para la convergencia biaural, los ncleos del lemnisco lateral y el colculo inferior
contralateral (Adams JC., 1976; Adams JC., 1983). La informacin nica que
transportan las fibras del nervio auditivo hasta los ncleos cocleares se transforma
en la segunda neurona de la va, de tal forma que las proyecciones desde los
distintos tipos neuronales de los ncleos cocleares siguen un patrn divergente de
procesado de la informacin auditiva y el flujo aferente de informacin sale de los
ncleos cocleares segregado dentro de canales especficos (Friauf E. et al., 1988).
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- EL COMPLEJO OLIVAR SUPERIOR:
Comprende un conjunto de ncleos muy agrupados en la porcin ventrolateral del
puente de Varolio. Existen tres ncleos principales bien definidos en todos los
mamferos, denominados oliva superior lateral, oliva superior medial y ncleo
medial del cuerpo trapezoide. Rodeando a estas tres formaciones existen un nmero
de agregados celulares ms pequeos y peor definidos que han recibido diversos
nombres dependiendo de la especie estudiada y de los diversos autores. Algunos
estudios comparativos en mamferos han demostrado diferencias marcadas en el
tamao relativo de los ncleos principales, pudiendo distinguirse tres grandes
grupos de mamferos (Schwartz IR., 1992). Un primer grupo que incluye al ratn,
erizo, delfn y algunas especies de murcilagos poseen una oliva superior lateral y
un ncleo medial del cuerpo trapezoide relativamente grandes, y la oliva superior
medial es pequea. Un segundo grupo constituido por la mayora de los primates y
el hombre, en los que la oliva superior medial est bien desarrollada mientras que
los otros dos ncleos son de menor tamao, y el tercer grupo de mamferos que
incluye al gato, perro chinchilla y cobaya, en el cual los tres ncleos estn bien
desarrollados. El tamao relativo de los tres ncleos principales est en relacin con
el rango audible al que es sensible cada especie. En humanos, la oliva superior
medial est bien desarrollada mientras que los otros dos ncleos son de menor
tamao, lo que corresponde con un rango de frecuencias limitado en los agudos.
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Figura 3: Complejo olivar superior (SOC): Localizado a nivel protuberancial.
Imagen tomada de Internet (http://serous.med.buffalo.edu/hearing)
La oliva superior lateral:
La oliva superior lateral aparece como una placa celular con forma de S, con un
brazo medial y otro lateral. En este ncleo se describen dos tipos neuronales: las
clulas principales y las clulas marginales.
Las neuronas de la oliva superior lateral, al igual que las de la oliva superior medial,
son neuronas binaurales, es decir, reciben informacin auditiva procedente de
ambos odos. Las neuronas de la oliva superior lateral presentan una respuesta
excitadora con aumento de la actividad cuando se etimula el odo ipsilateral y una
respuesta inhibitoria con disminucin de la actividad cuando se estimula el odo
contralateral (Boudreau JC. et al., 1968). Estas neuronas estn bien sintonizadas y
presentan respuestas concretas a diferencias interaurales de intensidad, diferencias
que son la clave para la localizacin de sonidos de alta frecuencia. Al igual que
ocurre con los ncleos cocleares, los ncleos principales del complejo olivar
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superior estn organizados espacialmente, con neuronas de similar frecuencia
caracterstica localizadas espacialmente en el mismo plano. En la oliva superior
lateral las neuronas que responden a altas frecuencias se localizan en el brazo medial
y las que lo hacen a bajas frecuencias en el brazo lateral (Covey E. et al., 1991).
La oliva superior medial:
La oliva superior medial tiene forma de semiluna en secciones transversales y est
organizada en series de lminas fibrocelulares de orientacin horizontal. Este ncleo
recibe por el cuerpo trapezoide proyecciones bilaterales desde las clulas esfricas
del ncleo coclear anteroventral. Las neuronas binaurales de la oliva superior medial
responden ante diferencias interaurales de tiempo de estimulacin, diferencias que
son la clave para la localizacin de sonidos de baja frecuencia. Las neuronas de la
oliva superior medial envan sus axones por el lemnisco lateral ipsilateral hacia el
ncleo dorsal del lemnisco lateral y el colculo inferior del mismo lado (Henkel CK.
1997).
El ncleo medial del cuerpo trapezoide:
Existe un solo grupo de tipo celular comn a los mamferos que son las neuronas
principales. stas son excitadas por un estmulo aplicado al odo contralateral, estn
bien sintonizadas y su patrn de respuesta es pseudoprimario (Helfert RH. et al.,
1986). Las clulas del ncleo medial del cuerpo trapezoide presentan una
organizacin de altas a bajas frecuencias en planos verticales orientados en sentido
medial a lateral. El destino de los axones de las neuronas del ncleo medial del
cuerpo trapezoide es fundamentalmente la oliva superior lateral y medial, los grupos
periolivares, el complejo ventral del lemnisco lateral y quizs el colculo inferior
ipsilateral (Spangler K. et al., 1985).
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Los grupos periolivares:
Los grupos periolivares que rodean a estos ncleos principales no aparecen como
ncleos individuales en la especie humana. Sin embargo, en la rata los ncleos
ventral y lateral del cuerpo trapezoide, as como el ncleo paraolivar superior,
constituyen entidades individuales.
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- LOS NCLEOS DEL LEMNISCO LATERAL:
Los ncleos del lemnisco lateral estn constituidos por islotes de neuronas
intercalados entre las fibras del lemnisco lateral. Este tracto fibrilar que se extiende
en la cara lateral del tronco del encfalo desde el complejo olivar superior hasta el
colculo inferior, agrupa todas las fibras que conectan los ncleos cocleares y el
complejo olivar superior con la va auditiva alta. Clsicamente se distinguen por su
posicin dos subdivisiones: el complejo ventral y el ncleo dorsal.
Figura 4: Lemnisco lateral: Localizado desde la protuberancia caudal al mesencfalo.
Imagen tomada de Internet (http://serous.med.buffalo.edu/hearing)
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El complejo ventral del lemnisco lateral
Se sita rostral y medial al complejo olivar superior. En la rata ese complejo
presenta dos poblaciones neuronales: neuronas que colocalizan GABA y glicina, y
neuronas que no contienen ninguno de estos dos aminocidos. La localizacin de
estas dos poblaciones neuronales difiere presentando un gradiente dorsoventral, con
neuronas inhibitorias en la porcin ms ventral y neuronas excitatorias en la porcin
ms dorsal del ncleo.
Las aferencias al ncleo ventral proceden fundamentalmente de las neuronas pulpo
y neuronas estrelladas de los ncleos contralaterales. Los terminales de las neuronas
pulpo son similares a los clices de Held del ncleo medial del cuerpo trapezoide.
Tambin recibe aferencias glicinrgicas desde el ncleo medial del cuerpo
trapezoide ipsilateral (Schofield BR. et al., 1997). La mayora de las neuronas del
complejo ventral del lemnisco lateral envan sus axones al colculo inferior del
mismo lado, con un pequeo porcentaje que inervan al cuerpo geniculado medial y
al colculo superior (Glendenning KK. et al., 1981; Whitley JM. et al., 1984).
En el murcilago Eptesicus fuscus se han registrado las neuronas de este ncleo bajo
estimulacin acstica. Un nmero importante de sus neuronas son monoaurales, y
presentan respuestas al inicio del estmulo con una latencia constante, fiel reflejo de
su proyeccin desde las neuronas pulpo y de las sinapsis de alta seguridad de los
terminales caliciformes (Covey E. et al., 1986). Se cree que este ncleo est
implicado en detectar el momento en el que un determinado sonido se produce.
En la rata y en el gato se ha demostrado en el laboratorio una organizacin
tonotpica y laminar del complejo ventral del lemnisco lateral (Malmierca MS. et
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al., 1998). En la rata, las neuronas situadas en la periferia del ncleo proyectan a la
porcin dorsolateral del colculo inferior (bajas frecuencias), mientras que las
situadas en el centro del ncleo lo hacen a la porcin ventromedial (altas
frecuencias).
El ncleo dorsal del lemnisco lateral
El ncleo dorsal del lemnisco lateral es inervado fundamentalmente por las clulas
binaurales del complejo olivar superior. Proyecta tanto al colculo inferior del
mismo lado como al ncleo dorsal y al colculo inferior contralateral, a travs de la
comisura de Probst, tracto fibroso localizado debajo del tercer ventrculo. Sus
neuronas se caracterizan por su naturaleza gabargica y por presentar dominios
dendrticos perpendiculares a las fibras lemniscales (Iwahori N., 1986). Las
neuronas del ncleo dorsal son binaurales y sensibles a diferencias interaurales de
tiempo o intensidad (Covey E., 1993). Este ncleo est formado por lminas
fibrocelulares que se organizan de forma concntrica. La principal funcin de sus
neuronas es ayudar a una mejor sintonizacin de las neuronas del colculo inferior a
las que inervan de forma tonotpica y, por tanto, restringen sus reas de respuesta o
campos receptivos.
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- EL COLCULO INFERIOR O TUBRCULO CUADRIGMINO POSTERIOR:
El colculo inferior o tubrculo cuadrigmino posterior se localiza en la porcin
dorsal del mesencfalo y en l terminan los axones del lemnisco lateral. Est
constituido por un ncleo central y unas regiones pericentrales o cortezas. Mientras
que el ncleo central, al igual que otras estaciones de la va auditiva vistas
anteriormente, est tonotpicamente organizado, las cortezas dorsal y externa del
colculo inferior no presentan una tonotopa precisa (Martin RL. et al., 1988). A
pesar de ello, tanto en la rata como en el gato, en laboratorio se ha demostrado que
las lminas fibrocelulares afectan a la totalidad del ncleo (Malmierca MS. et al.,
1993). A partir del colculo inferior y a travs del brazo conjuntival del colculo
inferior, un tracto fibroso situado rostral y lateral al colculo, la informacin auditiva
ascendente es transmitida al cuerpo geniculado medial del tlamo y al ncleo
posterior talmico (Oliver DL., 1984).
Figura 5: Colculo inferior: Localizado a nivel dorsal del mesencfalo
Imagen tomada de Internet (http://serous.med.buffalo.edu/hearing)
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El ncleo central del colculo inferior:
El ncleo central es el punto de relevo obligatorio de los axones que ascienden por
el lemnisco lateral y que transportan la informacin auditiva procedente de
estaciones ms bajas de la va (Vater M. et al., 1995). Recibe tambin proyecciones
auditivas contralaterales tanto del ncleo dorsal del lemnisco lateral a travs de la
comisura de Probst como del colculo inferior contralateral a travs de la comisura
intercolicular y proyecciones descendentes ipsilaterales desde la corteza cerebral
auditiva. En todas las especies estudiadas, incluido el hombre, posee una estructura
laminada caracterstica siendo el tipo neuronal fundamental las neuronas planas
discoidales con sus campos dendrticos aplanados y orientados paralelos unos a
otros (Malmierca MS. et al., 1993; Oliver DL. et al., 1991). Los axones aferentes y
eferentes se disponen paralelos a los campos dendrticos planos constituyendo
lminas fibrocelulares. Las dendritas de cada neurona permanecen restringidas a una
nica lmina. Dentro de una lmina, las neuronas discoidales poseen frecuencias
caractersticas similares, por lo que cada lmina fibrocelular se correspondera con
un plano de isofrecuencia, constituyendo la base de la organizacin tonotpica de
este ncleo (Schreiner CE. et al., 1997). Las lminas dorsolaterales procesan sonidos
de frecuencias bajas mientras que las lminas ventromediales procesan sonidos de
frecuencias ms altas.
Las curvas de sintona son, en general, ms estrechas que en niveles ms bajos de la
va auditiva, siendo un hecho que el fenmeno de la inhibicin lateral es tanto ms
acusado cuanto ms alto sea el nivel de la va estudiada (Webster WR. et al., 1984).
La inervacin inhibitoria sobre el ncleo central es la responsable de la disminucin
de los campos receptivos de sus neuronas. Esto se comprueba despus de la infusin
local de antagonistas de los neurotransmisores GABA y/o glicina que produce un
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ensanchamiento de las curvas de sintona de las neuronas coliculares. Dichas
neuronas reciben inervacin glicinrgica desde la oliva superior lateral ipsilateral y
desde el complejo ventral del lemnisco lateral. La inervacin gabargica procede
fundamentalmente del ncleo dorsal del lemnisco lateral de ambos lados, del propio
ncleo central debido a que muchas de sus neuronas son gabargicas y sus axones
forman densos plexos locales, y de regiones periolivares. En cada lmina las
neuronas presentan frecuencias caractersticas similares. Las curvas de sintona de
las neuronas son ms o menos estrechas dependiendo de la situacin de las
neuronas, con las curvas de sintona ms estrechas en las neuronas localizadas en la
regin central de cada lmina y curvas de sintona ms anchas en la periferia, con
una disposicin concntrica. El umbral de respuesta de las neuronas tambin parece
seguir un patrn concntrico similar al de las curvas de sintona, al menos en el
ratn. La proyeccin de la oliva superior medial hasta el ncleo central del colculo
inferior es ipsilateral y se originan desde neuronas que en general procesan bajas
frecuencias. Por el contrario, la proyeccin de la oliva superior lateral es bilateral y
se origina desde neuronas que en general procesan frecuencias ms altas. Como
consecuencia de estas dos proyecciones, se establece una correlacin entre
frecuencia caracterstica y propiedades binaurales de respuesta. Las neuronas que
responden a diferencias interaurales de tiempo e intensidad se encuentran
segregadas: las neuronas que responden a diferencias interaurales de tiempo se
sitan en las lminas dorsolaterales (procesan sonidos de frecuencias bajas) y el
cdigo de las diferencias de tiempo interaural se representa en un eje perpendicular
al tonotpico. Las neuronas que responden a diferencias interaurales de intensidad
se localizan en las lminas ventromediales (procesan sonidos de frecuencias altas).
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Los tipos de respuesta al sonido obtenidos mediante la construccin de histogramas
periestmulo son variados, incluyendo la mayora de los tipos de respuesta que
aparecen ya en los ncleos cocleares y otros mucho ms complejos (Rees A. et al .,
1997). Los tipos de respuesta encontrados pueden ser reflejo fiel de las aferencias
que reciben las neuronas o ser generados de novo de este ncleo.
Las cortezas dorsal y externa del colculo inferior
Las cortezas dorsal y externa del colculo inferior se organizan en capas y cubren
dorsal, lateral, rostral y caudalmente al ncleo central. La corteza dorsal cubre la
porcin caudal y dorsomedial del ncleo central. En secciones teidas con el mtodo
de Golgi, es posible dividir la corteza dorsal del gato en cuatro capas. La capa I
contiene pocas clulas con el rbol dendrtico plano y paralelo a la superficie del
colculo inferior. La capa II contiene muchas clulas estrelladas de pequeo y
mediano tamao. La capa III esta definida por el fascculo de fibras dorsolaterales
que entran o salen del brazo conjuntival del colculo inferior y en la capa IV o
profunda se encuentran grandes clulas estrelladas. La corteza dorsal recibe
aferencias sobre todo desde la corteza cerebral establecindose una relacin directa
entre el tamao de la corteza dorsal y el tamao de la corteza cerebral auditiva
(Morest DK. et al., 1984). Los campos terminales procedentes de la corteza auditiva
forman un patrn en lminas que se continan con las del ncleo central. Las
neuronas de la corteza dorsal proyectan fundamentalmente a la divisin dorsal del
cuerpo geniculado medial del tlamo. La corteza externa cubre lateral, ventral y
rostralmente al ncleo central. Al menos en la parte lateral se distinguen tres capas.
La capa I se contina con la capa I de la corteza dorsal. La capa II est constituida
por neuronas de pequeo y mediano tamao agrupadas en parches y la capa III que
contiene clulas grandes multipolares, es la mayor de las capas y se contina con la
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porcin rostral de la corteza externa (Oliver DL. et al., 1984). Recibe tambin
aferencias desde la corteza cerebral, pero predominan las aferencias no auditivas
como desde el ncleo cuneado, ncleo del trigmino, la sustancia gris
periacueductal, el ncleo paraventricular o el globo plido. Sus neuronas se
caracterizan por ser polimodales, respondiendo no slo a estmulos auditivos sino
tambin a estmulos tctiles o visuales, y sus axones alcanzan las divisiones dorsal y
medial del cuerpo geniculado medial del tlamo.
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- EL CUERPO GENICULADO MEDIAL Y EL NCLEO POSTERIOR
TALMICO:
En la especie humana, el cuerpo geniculado medial del tlamo est limitado
dorsalmente por el ncleo pulvinar, lateralmente por el cuerpo geniculado lateral y
ventralmente por el pednculo cerebral. Es una masa de forma ovoidal que mide 5-6
mm de anchura y 6 mm de altura. En mamferos, clsicamente se han descrito tres
subdivisiones: ventral, medial y dorsal interconectadas respectivamente con el
ncleo central y las cortezas dorsal y externa del colculo inferior (Rouiller EM. et
al., 1985). Los axones ascendentes del cuerpo geniculado medial alcanzan la corteza
cerebral a travs de las radiaciones acsticas que viajan en la cpsula interna. La
organizacin del cuerpo geniculado medial en humanos es muy similar a la descrita
en el gato, siendo la diferencia ms notable la gran extensin del neuropilo entre los
somas celulares, caracterstico del cuerpo geniculado medial humano, as como la
menor extensin de la divisin ventral y la mayor extensin de la dorsal (Winer JA.,
1984).
Figura 6: Cuerpo geniculado medial talmico, formado por tres subdivisiones: ventral,
medial y dorsal. Imagen tomada de Internet (http://serous.med.buffalo.edu/hearing)
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La divisin ventral y el ncleo posterior talmico
La divisin ventral del cuerpo geniculado medial est constituida por neuronas
principales de proyeccin e interneuronas. Las neuronas principales son
bipenachadas y se disponen en lminas tonotpicamente organizadas. Estas
neuronas podran utilizar el neurotransmisor excitador glutamato y proyectan a la
capa IV del crtex auditivo primario. Las interneuronas son clulas gabargicas
estrelladas de pequeo tamao. Esta divisin se caracteriza por polisinapsis tipo
glomrulo o nido sinptico, donde confluyen los axones ascendentes del ncleo
central del colculo inferior terminando sobre las dendritas de las neuronas
principales y de las interneuronas. Al igual que en el ncleo central del colculo
inferior y ncleos auditivos troncoenceflicos, la unidad morfofuncional de la
divisin ventral es la lmina fibrocelular, donde se orientan en paralelo el soma y las
dendritas de las neuronas principales con los axones procedentes tanto del colculo
inferior como de la capa VI del crtex auditivo primario. Las lminas fibrocelulares
presentan una orientacin de dorsolateral a ventromedial. Las propiedades
electrofisiolgicas de las neuronas de la divisin ventral recuerdan en complejidad a
las que encontramos en el ncleo central del colculo inferior: frecuencias
caractersticas claras, y reas de respuesta estrechas (Calford MB., 1983; Rouiller E.
et al., 1983). Aparecen con mayor frecuencia neuronas selectivas tambin a la
intensidad presentando campos receptivos cerrados. Se habla de campos receptivos
cerrados cuando los fenmenos de inhibicin lateral consiguen cerrar el rea de
respuesta en torno a la frecuencia caracterstica. La neurona no es slo sensible a
una frecuencia concreta de sonido sino tambin a una intensidad concreta de sonido.
Por tanto, dicha neurona presenta una respuesta no-monotnica, es decir su
frecuencia de descarga no es mayor a mayor intensidad de sonido, sino en un rango
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concreto de intensidades. El nmero de neuronas no-monotnicas y que presentan
campos receptivos cerrados va siendo mayor segn ascendemos en la va auditiva.
La mayora de las neuronas son binaurales siendo sensibles a diferencias
interaurales de tiempo o intensidad.
Rostral y medial a esta divisin ventral y ya fuera del cuerpo geniculado medial se
encuentra el ncleo posterior del tlamo, cuya parte lateral, al menos en el gato es
auditiva (Imig TJ. et al., 1985). Tanto la morfologa como las propiedades de
respuesta de las neuronas, la existencia de las lminas y el patrn de conexiones son
muy similares a la divisin ventral del cuerpo geniculado medial y, por tanto, podra
ser considerado dentro del tlamo auditivo tonotpico.
Las divisiones dorsal y medial
La divisin dorsal del cuerpo geniculado medial no presenta una estructura laminar
(Winer JA. et al., 1983). Recibe aferencias desde la corteza externa del colculo
inferior y enva sus axones a la capa IV del crtex auditivo secundario. Sus neuronas
se caracterizan por no presentar frecuencias caractersticas claras, las curvas de
sintona son muy anchas y muchas de estas neuronas son polimodales, es decir
responden a ms de una modalidad sensorial, por ejemplo estmulos auditivos y
estmulos tctiles.
La divisin medial del cuerpo geniculado medial se caracteriza por la presencia de
pocas neuronas cuyos campos dendrticos son hemisfricos. Estas neuronas
responden mal a la estimulacin con tonos puros y, sin embargo suelen responder
ptimamente ante sonidos de importancia biolgica para el animal como las
llamadas de las cras. Esta divisin recibe aferencias desde la cortezas dorsal y
externa del colculo inferior, as como desde la corteza cerebral y sus axones
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proyectan de forma difusa a todas las reas corticales auditivas, pero terminando no
en la capa IV sino en la capa I (Calford MB. et al., 1983).
- EL NCLEO RETICULAR DEL TLAMO:
Este ncleo situado entre el tlamo y la corteza cerebral acta de autntica interface
entre el mundo sensorial, representado por los centros sensoriales talmicos y la
corteza cerebral. Por su porcin psterolateral pasan los axones que interconectan el
tlamo y el crtex auditivo (Shosaku A. et al., 1983) y tanto unos como otros envan
colaterales que terminan sobre las neuronas de este ncleo. Estas neuronas que
expresan GABA, proyectan a su vez sobre las neuronas de la divisin ventral del
cuerpo geniculado medial del tlamo, tanto sobre las dendritas de las neuronas
principales como de las interneuronas. As la informacin sensorial que ha de llegar
a la corteza est ya modulada por este circuito inhibitorio reticular (Simm GM. et
al., 1990).
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-LA CORTEZA CEREBRAL:
Anatoma y desarrollo:
La corteza cerebral rodea los hemisferios cerebrales de manera similar a la corteza
de un rbol. En los humanos, la corteza se halla muy plegada; estos pliegues, que
consisten en surcos (pequeas muescas), cisuras (tambin llamadas fisuras; grandes
surcos) y circunvoluciones (protuberancias localizadas entre dos surcos o cisuras
adyacentes), aumentan de manera considerable su superficie. As, dos tercios de la
corteza se hallan ocultos en los surcos; por ello, la presencia de circunvoluciones y
surcos triplica el rea de la corteza cerebral. Su superficie total es de
aproximadamente 2.360 cm2 y su grosor de unos 3 mm, aproximadamente. El crtex
cerebral consiste en gran parte en clulas gliales y en los cuerpos celulares de las
neuronas, dendritas y axones de interconexin. Debido al predominio de cuerpos
celulares, responsables del color marrn grisceo de la corteza, sta se denomina
tambin sustancia gris. Bajo la corteza cerebral hay millones de axones que
conectan las neuronas corticales con las localizadas en otras reas del encfalo. La
gran concentracin de mielina da a este otro tejido una apariencia de color blanco
opaco; de ah que se denomine sustancia blanca (Heimer L., 1995).
La corteza es ms gruesa en la cima de las circunvoluciones y ms delgada en el
fondo de las cisuras, y se estima que contiene 14 mil millones de neuronas. La
corteza cerebral se desarrolla a partir de porciones de la vescula telenceflica. Las
clulas que se originan en la zona germinal que circunda a la luz migran en
direccin perifrica para formar el manto cortical. A partir del sexto mes de vida
fetal, las neuronas corticales comienzan a formar seis capas horizontales. Las clulas
formadas de manera simultnea migran a la misma capa cortical; las que migran
ms tarde pasan por las capas profundas para formar lminas ms superficiales. La
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organizacin en seis capas es caracterstica de todo el neopalio, que se denomina
neocorteza , isocorteza o corteza homogentica. El paleopalio (corteza olfatoria) y el
arquipalio (formacin de hipocampo y circunvolucin dentada) tienen tres capas
bsicas y en conjunto constituyen la alocorteza o corteza heterogentica (Diamond
MC. et al., 1985).
Clulas y fibras corticales
Aunque el crtex cerebral contiene un enorme nmero de clulas, la cantidad de
tipos celulares es sorprendentemente pequea. Los principales tipos de clulas de la
corteza cerebral se clasifican como piramidales, estrelladas y fusiformes (Ecnomo
CF., 1929).
Las clulas piramidales tienen la forma que las designa, con una dendrita apical que
se extiende hacia arriba a la superficie pial y numerosas dendritas basales que se
proyectan horizontalmente desde el cuerpo celular. El axn sale de la base de la
clula e ingresa a la sustancia blanca. Las clulas piramidales varan en altura entre
10 a 50 m; las clulas piramidales gigantes, que se hallan en la circunvolucin
precentral, superan los 100 m de altura.
Las clulas estrelladas o granulares tienen forma poligonal, escaso citoplasma y un
tamao de 4 a 8 m. Estas clulas poseen numerosas dendritas y un corto axn. Las
clulas estrelladas son mayores en nmero en la capa IV.
Las clulas fusiformes se encuentran principalmente en las capas corticales ms
profundas, con su eje ms largo vertical a la superficie. Numerosas dendritas se
originan en los polos de estas clulas; el axn se origina en la parte inferior del
cuerpo celular e ingresa a la sustancia blanca.
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Otros tipos celulares que se encuentran en la corteza son las clulas horizontales de
Cajal y las clulas con axones ascendentes, denominadas clulas de Martinotti. Las
clulas horizontales fusiformes pequeas se hallan en la capa cortical ms
superficial. Los axones de las clulas de Martinotti se extienden hacia la superficie.
Las fibras de la corteza cerebral estn dispuestas de manera radial y tangencial. Los
haces de fibras dispuestos radialmente corren en forma vertical desde la sustancia
medular hacia la superficie cortical. Comprenden los axones de las clulas
piramidales, fusiformes y estrelladas, que salen de la corteza como fibras de
proyeccin o de asociacin, y las fibras aferentes, de proyeccin y asociacin, que
entran y terminan en la corteza. Las fibras tangenciales corren paralelas a la
superficie cortical. Estos haces de fibras estn compuestos por las ramas terminales
de fibras aferentes de proyeccin y asociacin, axones de clulas horizontales y
granulares, y las ramas colaterales de las clulas piramidales y fusiformes. Las
fibras horizontales representan en gran parte porciones terminales de fibras radiales.
Las fibras tangenciales no estn distribuidas de manera regular en toda la corteza,
sino que se concentran en profundidades variables en bandas horizontales. Las dos
bandas ms prominentes son las bandas de Baillarger, que forman delgadas franjas
en los cortes en fresco de la corteza (Carpenter M., 1991)
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Capas corticales:
En los cortes coloreados con el mtodo de Nissl, los cuerpos celulares estn
dispuestos en capas horizontales superpuestas. Las capas se distinguen por los tipos,
densidad y disposicin de sus clulas. La laminacin que se observa en los cortes
coloreados para la mielina, est determinada principalmente por la disposicin de
las fibras horizontales o tangenciales, que vara en las diferentes capas. El neopalio
(neocorteza o isocorteza), que forma el 90 % de la superficie hemisfrica, tiene seis
capas fundamentales. (Brugge JF. et al., 1985)
En la neocorteza, desde la superficie pial hacia la sustancia blanca subyacente, se
distinguen las siguientes capas:
I. La capa molecular, que contiene clulas con axones horizontales y clulas de
Golgi tipo II.
II. La capa granular externa, formada por clulas granulares densamente
agrupadas.
III. La capa piramidal externa, compuesta por dos subcapas de neuronas
piramidales.
IV. La capa granular interna, compuesta por clulas estrelladas densamente
agrupadas, muchas de las cuales tienen axones cortos que se ramifican
dentro de la capa. Algunas clulas estrelladas de mayor tamao proyectan
axones hacia capas ms profundas.
V. La capa piramidal interna, que consta principalmente de neuronas
piramidales de tamao mediano y grande. Las dendritas apicales de las
clulas piramidales grandes ascienden hasta la capa molecular. Los axones
de las clulas piramidales salen de la corteza mayormente como fibras de
proyeccin.
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VI. La capa multiforme, que contiene de manera predominante clulas
fusiformes cuyos largos axones son perpendiculares a la superficie cortical.
Los axones de estas clulas entran a la sustancia blanca principalmente como
fibras de proyeccin.
Figura 7: Capas corticales vista por microscopio electrnico. Imagen tomada de
Internet (http://serous.med.buffalo.edu/hearing).
Aparte de la laminacin celular horizontal, la corteza tambin presenta una
disposicin vertical o radial de las clulas, que le otorga la apariencia de delgadas
columnas celulares verticales que atraviesan todo su espesor. Estas columnas
verticales estn bastante definidas en los lbulos parietal, occiptal y temporal, pero
estn prcticamente ausentes en el lbulo frontal. La disposicin columnar de las
clulas de la corteza cerebral est determinada principalmente por la forma de
terminacin de las aferencias crticocorticales (Jones EG., 1981).
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Figura 8: Capas a nivel de la corteza auditiva y sus mltiples proyecciones, entre las
diferentes capas y con otras estructuras. (MGB: Cuerpo geniculado medial, IC: Colculo
inferior). Imagen tomada de Internet (http://serous.med.buffalo.edu/hearing)
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Citoqumica de la corteza cerebral
El glutamato y el aspartato son los neurotransmisores excitadores ms difundidos
del SNC, siendo ambos los principales neurotransmisores de la mayor parte de las
neuronas corticales de proyeccin, que forman vas corticoespinales,
corticoestriadas, corticotalmicas y corticoprotuberanciales (Hendrickson AE. et al.,
1981).
El cido -aminobutrico (GABA), ampliamente aceptado como el neurotransmisor
inhibidor ms importante del sistema nervioso central, desempea un papel de
particular importancia en la funcin cortical. Las neuronas gabargicas son neuronas
corticales intrnsecas no piramidales cuyas dendritas forman arborizaciones
verticales y horizontales. La caracterstica singular de las neuronas corticales
gabargicas es la de sus extensos contactos sinpticos con las superficies receptoras
de las neuronas piramidales. Estas neuronas intrnsecas estn organizadas para
inhibir las neuronas piramidales eferentes en forma independiente del origen de la
excitacin. Los sitios corticales identificados como focos de activacin
epileptiforme crnica muestran una significativa disminucin de GABA en las
clulas y terminaciones. Se considera que los barbitricos y las drogas
anticonvulsivantes potencian la inhibicin gabargica.
Los pptidos identificados principalmente en la corteza cerebral comprenden la
colecistoquinina, polipptido intestinal vasoactivo y neuropptido Y. Estos pptidos
se encuentran en las capas superficiales prximos a los capilares; controlan el
metabolismo local y el flujo sanguneo. El polipptido intestinal vasoactivo es un
potente vasodilatador y el neuropptido Y es un vasoconstrictor (Emson PC. et al.,
1984). Si bien en la corteza no se encuentran presentes clulas colinrgicas,
adrenrgicas ni serotoninrgicas, las fibras y las terminaciones contienen esos
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neurotransmisores. Las neuronas que proyectan estas fibras hacia la corteza a travs
de vas extratalmicas se encuentran en el prosencfalo basal y en el tronco del
encfalo. Las neuronas colinrgicas de la sustancia innominada se proyectan de
manera directa hacia amplias reas neocorticales. Las fibras noradrenrgicas de la
corteza cerebral se originan en el locus ceruleus. Las fibras y terminaciones
serotoninrgicas de la corteza se originan en los ncleos medio y dorsal del rafe.
Mientras que la corteza cerebral no contiene neuronas dopaminrgicas, recibe una
rica inervacin de fibras con dopamina distribuidas con preferencia en la corteza
frontal y temporal. La distribucin laminar de las fibras dopaminrgicas sugiere que
este neurotransmisor modula las actividades de las proyecciones crticocorticales,
crticoestriadas y crticobulbares (Krnievic K., 1984).
REAS CORTICALES:
La corteza cerebral no tiene una estructura uniforme. Se ha trazado un mapa y se ha
dividido en un nmero de reas que difieren entre s en el espesor total, el espesor y
la densidad de capas individuales y en la disposicin y el nmero de las clulas y
fibras. Las variaciones estructurales son tan extremas en algunas reas, que el patrn
bsico de seis capas prcticamente desaparece. Estas reas se denominan
heterotpicas, trmino antnimo de homotpico, que alude a la corteza en la que se
distinguen con claridad las seis capas.
Se han utilizado las diferencias en las disposiciones y tipos de las clulas, as como
los patrones de las fibras mielnicas, para la confeccin de varios mapas citolgicos
corticales, fundamentalmente similares. El mapa de Brodmann de la corteza cerebral
ha sido utilizado ampliamente como referencia (Brodmann K., 1909)
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Figura 9: reas de Brodmann. El rea auditiva primaria corresponde al rea 41 y 42.
Imagen tomada de Internet:
(http://spot.colorado.edu/~dubin/talks/brodmann/brodmann.html)
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REAS SENSORIALES DE LA CORTEZA CEREBRAL:
Las regiones corticales localizadas a las cuales se proyectan impulsos relacionados
con modalidades sensoriales especficas constituyen las reas sensoriales primarias.
Aun cuando algunos aspectos de la sensacin probablemente ingresen a la
conciencia a niveles talmicos, las reas sensoriales primarias estn relacionadas en
especial con la integracin de la experiencia sensorial y con las cualidades
discriminativas de la sensacin. Con la excepcin del olfato, los impulsos
vinculados con todas las formas sensitivas llegan a reas localizadas de la corteza
cerebral a travs de sistemas de proyeccin tlamocorticales. Las reas sensoriales
primarias establecidas en la corteza cerebral son
a) El rea somatestsica o somatosensorial primaria, una franja vertical de corteza
inmediatamente caudal al surco central y que recibe informacin de los sentidos
somticos, constituida por la circunvolucin postcentral y su extensin medial
en el lobulillo paracentral (reas 3, 1 y 2).
b) El rea visual o estriada, localizada a lo largo de los labios, borde superior e
inferior de la cisura calcarina (rea 17).
c) El rea auditiva, localizada a nivel del lbulo temporal en las circunvoluciones
transversas de Heschl (reas 41 y 42).
d) El rea gustativa se halla situada en la parte ms ventral (opercular) de la
circunvolucin postcentral (rea 43).
e) El rea olfatoria primaria, que est formada por la alocorteza de las regiones
piriforme y periamigdalina, no tiene nmeros asignados en la parcelacin de
Brodmann (Carpenter M., 1991).
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CORTEZA CEREBRAL AUDITIVA:
Dentro de la corteza cerebral auditiva podemos distinguir una o ms reas primarias
rodeadas por reas secundarias o de asociacin. La corteza auditiva primaria se
encuentra a nivel del lbulo temporal. Este gran lbulo se encuentra por debajo de
la cisura lateral, y en su cara externa presenta tres circunvoluciones orientadas en
forma oblicua: las circunvoluciones superior, media e inferior. La cisura temporal
superior es paralela a la cisura lateral y, caudalmente presenta una rama ascendente
que termina en la circunvolucin angular. En el borde externo de la cisura lateral,
varias circunvoluciones oblicuas forman las circunvoluciones transversas de
Heschl; estas circunvoluciones transversas relativamente cortas, mediales a la parte
posterior de la circunvolucin temporal superior, constituyen la corteza auditiva
primaria en el hombre. La corteza auditiva primaria o koniocrtex equivale al rea
41 de Brodmann y corresponde a la primera circunvolucin temporal superior. El
parakoniocrtex incluido o no segn los diversos autores en la corteza auditiva
primaria, se corresponde con el rea 42 de Brodmann y con el resto de las
circunvoluciones transversas y el planum temporale, porcin ms lisa de la
superficie superior del lbulo temporal y caudal a las circunvoluciones transversas
(Webster DB., 1992; Winer JA 1992).
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Figura 10: Lbulo temporal donde se localiza la corteza auditiva primaria.
Colores: Lnea roja: Sulcus temporal superior que divide el gyrus temporal superior
(color melocotn) del gyrus temporal medio (color lima); lnea azul: Sulcus temporal
inferior quedivide el gyrus temporal medio del gyrus temporal inferior (color espliego).
(http://defiant.ssc.uwo.ca/Jody_web/fMRI4Dummies/cortical_sulci.htm).
Hay pocos estudios de la arquitectura neuronal de la corteza auditiva del hombre
destacando el realizado por Cajal en el que describe la misma tipologa neuronal que
aparece en el crtex auditivo del resto de los mamferos como el gato, con las neuronas
piramidales caractersticas y las pirmides invertidas, clulas en candelabro, neuronas
estrelladas espinosas o clulas piramidales pequeas (Ramn y Cajal S., 1904).
En gatos y en primates no humanos, hay una organizacin tonotpica precisa en el
koniocrtex. Existen bandas largas de isofrecuencia donde las neuronas presentan una
respuesta excitatoria a la estimulacin acstica del odo contralateral y una respuesta
inhibitoria a la estimulacin ipsilateral (Goldstein MH. et al., 1975); intercaladas por
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subbandas existen neuronas que presentan respuestas de tipo excitatorio tanto frente a la
estimulacin contralateral como ipsilateral (Middlebrooks JC. et al., 1980).
En el parakoniocrtex aparecen mltiples mapas tonotpicos; as, por ejemplo, en el
gato se describen reas anteriores, posteriores y psteroventrales al rea primaria, en las
cuales el eje tonotpico es especular en sentido rostrocaudal (Reale RA. et al., 1980).
En la rata se describe slo un rea primitiva primaria, rodeada de dos reas auditivas
secundarias. En humanos, se ha demostrado con tcnicas neuromagnticas la existencia
al menos de una representacin tonotpica dentro de la circunvolucin temporal
transversa. La prdida bilateral de las circunvoluciones transversas origina una prdida
grave de la sensibilidad auditiva, pero permanece la discriminacin de las frecuencias,
as como la comprensin del lenguaje (Kraus N. et al., 1992).
El planum temporale, por detrs del parakoniocrtex, y la parte posterior de la
circunvolucin superior comprende el rea 22 que se extiende hacia el oprculo y el
lbulo parietal inferior. Esta rea en el hemisferio izquierdo se conoce con el nombre de
rea de Wernicke o rea de la palabra. Es un centro de comprensin auditivo cuya lesin
origina una afasia caracterizada fundamentalmente por un dficit en la comprensin de
las palabras que escuchamos. Para algunos autores esta rea se extiende ocupando todo
el lbulo parietal inferior: el rea 39, lbulo angular, y el rea 40, lbulo supramarginal.
Las reas 39 y 40 son reas polimodales, de integracin de informacin sensorial
auditiva, visual y somestsica, correspondindose por tanto con el crtex auditivo
secundario de primates no humanos y otros mamferos. Todas las reas corticales estn
interconectadas con la corteza cerebral auditiva del hemisferio contralateral por medio
del cuerpo calloso. Dentro de cada hemisferio el fascculo arcuato constituye la
principal va de asociacin auditiva. Este fascculo interconecta el rea de Wernicke y el
lbulo parietal con el rea de Broca o rea triangularis de la circunvolucin frontal
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inferior. El rea de Broca comprende las reas 44 y 45 de Brodmann y es el centro
motor del lenguaje. Se localiza al lado de la circunvolucin precentral que controla los
movimientos de la expresin de la cara, la articulacin y la fonacin. Normalmente, la
lesin del rea de Broca origina una afasia en la cual la compresin de la palabra est
bastante conservada, pero aparecen fallos graves en la vocalizacin de las palabras y en
la construccin de las frases (Clarke S. et al., 1995; Brodmann K., 1909).
Figura 11: Imagen de la corteza auditiva primaria. PP: Planum polare, HG: Gyrus
de Heschl, SF: Fisura de Silvio, HS: Sulcus de Heschl, FTS: Sulcus temporal
superior. Imagen tomada de Internet. (http://serous.med.buffalo.edu/hearing)
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- LA VA AUDITIVA DESCENDENTE:
Al igual que existe en la va auditiva ascendente un sistema complejo de canales
separados de procesado de la informacin auditiva, la va auditiva descendente se
organiza como un entramado complejo y escalonado de conexiones que se inician
en la corteza cerebral y finalmente alcanzan el rgano de Corti. Los axones de
neuronas localizadas en las capas profundas del crtex auditivo modulan
principalmente la actividad de centros auditivos talmicos y coliculares.
Igualmente, axones de neuronas coliculares modulan a neuronas del complejo
olivar superior y de los ncleos cocleares. Por ltimo, el haz olivococlear que tiene
su origen en el complejo olivar superior, proporciona la inervacin eferente de la
cclea (Huffman RF. et al., 1990).
Proyecciones auditivas corticofugas
Las proyecciones descendentes de la corteza se originan en neuronas piramidales de
las capas V y VI. Los axones de estas neuronas abandonan el cortex siguiendo una
trayectoria paralela a los axones auditivos ascendentes. Los axones de la capa V
llegan hasta el colculo y centros auditivos troncoenceflicos, mientras que los
axones de las neuronas de la capa VI terminan a nivel talmico (Bajo VM. et al.,
1995).
El circuito corticotalmico: el fenmeno de la atencin selectiva
Los ncleos auditivos talmicos estn recprocamente interconectados con la
corteza cerebral. De tal forma que el tlamo tonotpico (divisin ventral del cuerpo
geniculado medial y parte lateral del ncleo posterior) proyecta y recibe
proyecciones de las reas auditivas primarias. El tlamo auditivo polimodal
(divisin dorsal del cuerpo geniculado medial) proyecta y recibe proyecciones del
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crtex auditivo secundario, mientras que el tlamo auditivo no tonotpico o difuso
(divisin medial del cuerpo geniculado medial) proyecta y recibe proyecciones
difusas de todo el crtex auditivo. Tanto las proyecciones ascendentes como las
descendentes son proyecciones excitadoras y este circuito se encuentra modulado
por las neuronas gabargicas del ncleo reticular del tlamo que, inervadas por
colaterales de los axones corticotalmicos, inervan a las propias neuronas talmicas
del cuerpo geniculado medial (Imig TJ. et al., 1983).
Al menos en el gato y la rata, se han descrito dos tipos de terminales originadas en
la corteza auditiva sobre las neuronas talmicas: terminales excitadoras sobre
dendritas distales, de forma redonda y pequeo tamao que se originan en las reas
corticales de proyeccin recproca, y terminales excitadoras sobre dendritas
proximales de gran tamao y similares a los clices de Held, que terminan
preferentemente sobre la divisin dorsal del cuerpo geniculado medial. La
proyeccin cortical con terminales de gran tamao sobre dendritas proximales cruza
los canales paralelos de procesado de la informacin auditiva conectando el crtex
auditivo tonotpico con el tlamo no tonotpico. Este tipo de terminales se
corresponden con las llamadas sinapsis de alta seguridad, es decir, aquellas que
generan un potencial de accin en la neurona postsinptica cada vez que un
potencial llega al terminal (Guinan JJ. et al., 1990). Dichos terminales no son
especficos de la va auditiva sino comunes a todos los circuitos talamocorticales y,
por tanto, su funcin ha de estar en relacin con el normal funcionamiento de tales
circuitos y no con el procesamiento especfico de la informacin auditiva. La
proyeccin cortical recproca con terminales de pequeo tamao es considerada
como el retrocontrol cortical sobre el rea talmica de la que recibe informacin.
Este control cortical debe contribuir a la extraccin ptima de la informacin
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auditiva prediciendo la presencia de determinados estmulos; al menos en el sistema
visual, este circuito ha sido puesto en relacin con el fenmeno de la atencin
selectiva (Singer W., 1977).
Proyecciones corticocoliculares
Estas proyecciones se originan en las neuronas piramidales de la capa V del crtex
auditivo y terminan fundamentalmente en las cortezas del colculo inferior
ipsilateral. Esta proyeccin an siendo glutamargica y por tanto excitadora, origina
en las neuronas del colculo inferior tanto respuestas excitatorias como inhibitorias
y por tanto dicho circuito termina tanto sobre neuronas coliculares de proyeccin
ascendente como sobre interneuronas coliculares gabargicas (Andersen RA. et al.,
1980).
Proyecciones corticosubcoliculares
En algunos animales experimentales como la rata, el ratn o el cobaya, se han
descrito proyecciones desde el crtex auditivo primario que alcanzan algunos
centros troncoenceflicos como el ncleo sagulum, regiones paralemniscales,
regiones periolivares, el ncleo coclear dorsal y la regin de los granos que rodea al
ncleo coclear ventral. Aunque es necesario conocer si estas proyecciones son
comunes a todos los mamferos y su significado funcional, llama la atencin que la
modulacin de la corteza primaria sobre el tronco del encfalo se lleve a cabo a
travs de centros que no pertenecen a la va tonotpica lemniscal (Saldaa. et al.,
1996).
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Proyecciones descendentes del colculo inferior
Adems de las proyecciones ascendentes a travs de del brazo conjuntival del
colculo inferior, y comisurales hacia el lado contralateral, algunas neuronas del
colculo inferior envan su axn por el lemnisco lateral hasta el complejo olivar
superior ipsilateral y los ncleos cocleares de ambos lados. En el complejo olivar
superior, esta proyeccin termina sobre las dendritas distales de neuronas del haz
olivococlear medial y, por tanto, esta proyeccin modula la contraccin de las
clulas ciliadas externas (Malmierca. et al., 1996).
El haz olivococlear
En el hombre, cada cclea est inervada por 2000 fibras eferentes u olivococleares
que proceden del complejo olivar superior y que modulan la actividad coclear. Con
el empleo de tcnicas de transporte axnico, se han demostrado dos tipos de
eferentes cocleares: el sistema olivococlear lateral, que termina bajo las clulas
ciliadas internas, y el sistema olivococlear medial, que termina principalmente en
las clulas ciliadas externas (Warr WB., 1975). Las fibras olivococleares laterales y
mediales se dirigen dorsalmente formando un haz compacto, ventral a la
terminacin anterior de la rodilla del nervio facial. Las fibras directas se renen
lateralmente y las fibras cruzadas se sitan medialmente reunidas con las fibras
directas del lado contrario. Estas fibras forman un haz bien definido dentro de la
raz del nervio vestibular enviando proyecciones colaterales a las clulas del ncleo
coclear anteroventral. El haz olivococlear abandona el tronco del encfalo con el
nervio vestibular y entra en la cclea a nivel de la anastomosis de Oort, en
disposicin mediobasal. Las fibras eferentes continan apical y basalmente en el
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haz espiral intraganglinico y giran externamente para entrar en el rgano de Corti
(Liberman MC. et al., 1986).
As, el sistema olivococlear lateral tiene como destino preferente la cclea
ipsilateral. La mayora de sus neuronas son colinrgicas, aunque existe una pequea
proporcin de neuronas gabargicas; sus axones son amielnicos y terminan no
directamente sobre las clulas ciliadas internas, sino sobre las dendritas de las
neuronas primarias tipo I que establecen contacto con las ciliadas internas. El
sistema olivococlear medial est formado por neuronas exclusivamente colinrgicas
cuyos axones, mielnicos, terminan de forma directa y cruzada en ambas ccleas
sobre las clulas ciliadas externas. Al menos en el gato, las sinapsis sobre clulas
ciliadas externas no se desarrollan hasta 10 14 das postnatales, mientras que las
sinapsis eferentes sobre las fibras radiales aferentes estn perfectamente
constituidas en el momento del nacimiento. La estimulacin elctrica de las
neuronas olivococleares mediales produce la contraccin de las clulas ciliadas
externas, lo que conlleva la disminucin de la sensibilidad de las clulas ciliadas
internas y de la actividad espontnea de las fibras del nervio coclear. Todos estos
datos permiten suponer que el sistema olivococlear medial contribuye a la
discriminacin de las seales acsticas en ambientes ruidosos. Desafortunadamente,
nada se conoce acerca de la funcin del sistema olivococlear lateral (Winslow RL.
et al., 1987).
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1.2 FUNCIONAMIENTO ENCEFLICO:
- ESTUDIO DEL FUNCIONAMIENTO ENCEFLICO:
Un hecho caracterstico del encfalo humano es la parcelacin anatmica de la corteza y
de las regiones subcorticales, que est relacionada con el tipo de informacin que
procesa cada regin. Antiguamente se crea que las funciones mentales no tenan una
localizacin precisa, sino que eran el resultado de la accin compuesta de todo el
encfalo. Esta visin, conocida como teora del campo agregado, fue propuesta por
Pierre Flourens en el siglo XIX y prevaleci hasta la llegada del neurlogo britnico
John Hughlings Jackson, a mediados de ese siglo. Los estudios de Jackson demostraron
que las epilepsias de diferente localizacin producan defectos motores y sensitivos
distintos. Adems, los estudios de los defectos del lenguaje de Karl Wernicke y Pierre
Broca en pacientes con lesiones bien definidas demostraron que las capacidades para
hablar y para comprender el lenguaje residan en regiones diferentes de la corteza en el
hemisferio izquierdo. La regin que facilita la mayora de las caractersticas de la
produccin del habla, conocida como rea de Broca, est situada en el lbulo frontal
posterior izquierdo, mientras que la regin que facilita la compresin del lenguaje,
conocida como rea de Wernicke, est en el lbulo temporal posterosuperior izquierdo
(Roland PE. et al., 1985).
En una escala anatmica aproximada, la corteza cerebral humana se divide en dos
hemisferios y en los lbulos frontal, parietal, temporal y occipital.
La funcin del lbulo frontal est muy relacionada con la planificacin y la inhibicin
del comportamiento. El lbulo parietal dirige la mayora de los aspectos de la
sensibilidad somtica y espacial. El lbulo occipital procesa las sensaciones visuales y
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el lbulo temporal est relacionado con la audicin, el aprendizaje, la memoria y las
emociones.
Para describir el encfalo en una escala anatmica aproximada se deben definir
diferentes regiones en el mbito microscpico. Al comienzo de este siglo el
neuroanatomista Korbinian Brodmann intent distinguir los centros de funcionalidad
enceflica mediante citoarquitectura, que es un procedimiento de clasificacin de las
diferencias y las similitudes del tejido enceflico. Brodmann dividi la corteza del
cerebro humano en reas diferentes basndose en la organizacin regional de las clulas
y las fibras, el tamao y la densidad celular, la inervacin neuronal y el nmero de
capas corticales de cada regin. Este proceso de clasificacin le permiti identificar 50
regiones cerebrales diferentes a nivel histolgico (Brodmann K., 1909).
Desde el punto de vista de la neuroimagen, el trmino activacin del encfalo se refiere
a los cambios bioqumicos y biofsicos rpidos y concomitantes de las neuronas, que
son las unidades funcionales fundamentales del encfalo asociadas con su actividad. Las
redes neuronales controlan la transmisin, la gnesis y la integracin de la informacin
de todos los procesos enceflicos. La modulacin neuronal de la actividad enceflica es
un proceso contnuo, que se realiza mediante la produccin de seales elctricas
conocidas como potenciales de accin. La produccin de los potenciales de accin
requiere energa y la actividad elctrica del encfalo exige una nutricin contnua de las
neuronas. El encfalo obtiene la energa casi exclusivamente del metabolismo de la
glucosa, ya que es incapaz de almacenar energa. Las neuronas obtienen glucosa,
oxgeno, vitaminas, aminocidos y cidos grasos del lecho capilar. Por tanto, el
aumento regional de la actividad enceflica se asocia con un aumento local de la
perfusin y del metabolismo. Esta relacin se ha comprobado con imgenes pticas de
alta resolucin (Frostig RD. et al., 1990), estudios del flujo sanguneo mediante PET
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(Fox PT. et al., 1984; Mazziotta JC. et al., 1985) y estudios de RMf (Kwong KK. et al.,
1992).
Estos trabajos han demostrado que la activacin neuronal produce un aumento del flujo
sanguneo como respuesta al incremento del metabolismo energtico de las regiones
corticales activas. Tambin han demostrado que el aumento del flujo sanguneo aporta
una cantidad de oxgeno superior a las demandas del parnquima enceflico. Esta
aparente paradoja entre las necesidades metablicas y el flujo sanguneo local es una
ventaja para la RMf. El aumento del flujo sanguneo asociado a la actividad cortical es
fundamental en la RMf, ya que transporta uno de sus mecanismos de contraste, la
hemoglobina oxigenada (Hb), hacia las regiones con un aumento de la actividad
neuronal.
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1.3 RESONANCIA MAGNTICA FUNCIONAL:
- INTRODUCCIN:
Hoy en da, gracias al rpido crecimiento tecnolgico que ha experimentado la
Resonancia Magntica (RM), sta desempea un papel crucial en gran cantidad de
aplicaciones clnicas, en particular en el diagnstico de las lesiones intracraneales, los
traumatismos y las alteraciones vasculares al proporcionar imgenes del encfalo con
gran detalle anatmico. No obstante, la imagen anatmica de alta resolucin no es
suficiente para identificar la anatoma funcional del encfalo (Sobel DF. et al., 1993).
La localizacin de las reas funcionales (rea auditiva, motora, visual) es ms difcil
cuando lesiones intracraneales invaden reas enceflicas elocuentes y alteran las
referencias estructurales y funcionales existentes. La localizacin prequirrgica de la
funcin enceflica puede identificar la corteza elocuente y reducir las complicaciones
postoperatorias en muchos casos. Por tanto, las tcnicas de RM capaces de atestiguar la
funcionalidad sensitiva, cognitiva y afectiva de las regiones enceflicas pueden
proporcionar una informacin til en el encfalo con alteraciones anatmicas y
enfermedades neurolgicas, adems de aadir conocimientos sobre los procesos
enceflicos normales. Hasta la fecha se dispone de pocas herramientas para estudiar y
obtener mapas funcionales de la corteza humana. Las tcnicas de tomografa de emisin
de positrones (PET), la electroencefalografa (EEG) y la magnetoencefalografa (MEG)
se desarrollaron para controlar los cambios biofsicos asociados a la actividad enceflica
y han proporcionado muchos datos sobre la funcin del encfalo humano. Sin embargo,
los problemas derivados de la escasa resolucin espacial de la EEG, de la escasa
relacin seal ruido (RSR) de la EEG y la MEG o de la necesidad de utilizar istopos
radiactivos y la baja resolucin temporal de la PET, han fomentado el desarrollo de
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nuevas tcnicas de neuroimagen no agresivas para localizar el funcionamiento
enceflico.
Los recientes desarrollos de la RM basados en la posibilidad de detectar cambios de
oxigenacin en sangre y los relativos a la adquisicin de imgenes rpidas, han dado
lugar a tcnicas que permiten medir en todo el encfalo y de forma no invasiva los
procesos fisiolgicos que se creen relacionados con la actividad neuronal. Estas nuevas
tcnicas se conocen como Resonancia Magntica funcional (RMf).
- ORIGEN Y CARACTERSTICAS DE LAS IMGENES POR RESONANCIA
MAGNTICA:
Hasta llegar a nuestros das, los primeros experimentos de Resonancia Magntica se
realizaron en 1945 en la universidad de Stanford (Felix Bloch). En 1946 se hicieron las
primeras pruebas con objetos slidos en la universidad de Harvard (Edward Purcell).
Ambos investigadores, Bloch y Purcell, compartieron el premio Nobel de fsica en 1952
por este descubrimiento. En 1967, Jasper Jackson comenz a aplicar los
descubrimientos logrados hasta entonces en organismos vivos. En 1972, Paul Lauterbur,
en la Universidad estatal de Nueva York, se dio cuenta de la posibilidad de utilizar esta
tcnica para producir imgenes. Este cientfico logr inicialmente crear una imagen de
los protones en una muestra de agua, despus obtuvo reproducciones de vegetales y
animales, llegando por fin a probarlo con seres humanos (Lauterbur PC., 1973).
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- Campos magnticos que intervienen en la Resonancia Magntica:
- Existe un campo principal permanente (B0), intenso de 0.5, 1, 1.5, 2, 3 Tesla, que
est producido por un electroimn a temperatura de superconductividad (-269 C). Al
colocar un sujeto en este campo, los momentos magnticos de alguno de los ncleos que
constituyen sus tejidos, en particular el hidrgeno, se reorientan segn la direccin del
campo.
- Gradientes de campo magntico: Son variaciones lineales de la intensidad del campo
magntico global en funcin del espacio, que se aaden transitoriamente al campo
principal para poder localizar las seales que corresponden individualmente a cada
vxel (unidad mnima de volumen) y determinar qu reas (planos) van a entrar en
resonancia Suelen ser del orden de un Gauss por cm. Estos gradientes provocan
atracciones y repulsiones entre las bobinas, que se traduce en una vibracin y por tanto
sonido. Cada tipo de imagen obtenida por resonancia magntica (secuencia EPI, T1, T2)
utiliza una combinacin especfica de gradientes presentando cada una un ruido
caracterstico.
- Campo oscilante de alta frecuencia (ondas de radio): La orientacin de los momentos
magnticos nucleares puede modificarse aplicando pulsos de radiofrecuencia de una
frecuencia especfica, caracterstica de cada ncleo y cada intensidad de campo
(fenmeno conocido como resonancia magntica). Cuando se interrumpe el pulso, los
momentos magnticos vuelven a su orientacin original, su posicin de equilibrio,
liberando energa en forma de ondas de radio (relajacin magntica) que son captadas
por un receptor y analizadas por un ordenador que las transforma en imgenes. La
forma en que se produce la relajacin magntica depende de cada tejido segn los
parmetros T1 (relajacin longitudinal) y T2 (relajacin transversal). (Shark D. et al.,
2000)
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- Componentes fundamentales de un equipo de RM:
El equipo de la RMf est compuesto de un electroimn externo potente que establece un
campo magntico constante global (1.5 Tesla).
Figura 12: Bobina de RMf de 1.5 Tesla perteneciente al centro de diagnstico por la
imagen (CDI) del Hospital Clnic de Barcelona.
En el interior del electroimn, existen unas bobinas ms pequeas que son las que
establecen los gradientes.
Tambin existe una bobina de crneo (casco que colocamos al sujeto) que es la antena
emisora y receptora.
La bobina de crneo emite ondas de radio (no ionizantes), que hacen entrar en
resonancia al tejido (cerebro en nuestro caso), y tras un tiempo (es el tiempo de eco-TE)
se recoge en la misma bobina de crneo la seal de relajacin magntica.
Estos equipos cuentan con potentes sistemas de refrigeracin que aseguran la
superconductividad (una propiedad que tienen algunos materiales a temperaturas muy
bajas, como 269 C) de manera que se pueda tener una corriente elctrica contnua
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circulando permanentemente sin gasto de energa por el electroimn que genera el
campo magntico constante y estable en el tiempo.
El equipo de Resonancia Magntica se encuentra dentro de un cuarto forrado de cobre
en su interior para evitar la interferencia de ondas de radiofrecuencia que pudieran
llegar del exterior (jaula de Faraday).
- TCNICA DE RESONANCIA MAGNTICA FUNCIONAL (RMf):
El primer mapa de actividad enceflica en humanos empleando la tcnica de la RMf fue
de Belliveau y cols. en 1991. Ellos usaron un contraste intravascular paramagntico
externo, un compuesto de gadolinio cido dietileno triamino pentaactico (Gd-DTPA),
y compararon la imagen obtenida durante una situacin de estimulacin visual en la que
se inyect contraste paramagntico, con la imagen obtenida con los sujetos en reposo y
en oscuridad, hallando un incremento del volumen sanguneo en el rea visual primaria.
El Gd-DTPA es ms conocido por el realce que produce en los tiempos de relajacin T1
cuando se administra en un mbolo rpido. No obstante, como la barrera
hematoenceflica mantiene el contraste en el espacio intravascular, tambin aumenta el
ndice de relajacin T2 del parnquima adyacente. El Gd-DTPA administrado en bolo
tiene una gran susceptibilidad magntica que se opone a la pequea susceptibilidad de
los protones de agua del tejido neuronal adyacente, creando intensos gradientes de
campo magntico local en la interfase entre el tejido y los vasos con contraste cuando el
bolo pasa a travs del tejido. Estos campos locales producen un desfase de espn a espn
que reduce los valores T2 y T2* y la seal de RM en las imgenes ponderadas en T2.
Antes la relajacin de la seal de magnetizacin asociada a inhomogeneidades propias
del campo magntico (llamada T2*) era considerada como una seal artefactuosa y
representaba una limitacin para la obtencin de imgenes mediante Resonancia
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Magntica. Para mitigar esta limitacin, se utilizaba o la tcnica denominada eco de
espn (spin-echo) donde un segundo impulso de radiofrecuencia eliminaba los desfases
debidos a las inhomogeneidades del campo; o bien se reduca al mximo el tiempo entre
la excitacin de los protones y la recogida de la seal (como por ejemplo en la
secuencias denominadas FLASH, del ingls Fast Low-Angle Shot Imaging) (Haase A.
et al., 1986; Haase A., 1990; Frahm J. et al., 1990).
Trabajando en experimentacin animal, Ogawa (Ogawa S. et al., 1990) y Turner
(Turner R. et al., 1991) observaron que se podan obtener resultados de contraste
similares a los de Belliveau cambiando simplemente el estado de oxigenacin de la
sangre. Esta observacin provena del hecho, descrito por Faraday y medido por Pauling
y Coryell que en 1936 estudiaron las propiedades magnticas de la sangre. As en su
forma desoxigenada (deoxihemoglobina), la molcula de Hb se encuentra en un estado
de espn alto con cuatro de sus seis electrones exteriores desapareados (Pauling L. et al.,
1936). La deoxihemoglobina es paramagntica porque los electrones desapareados
tienen un momento magntico muy alto. Por el contrario, cuando el oxgeno se une a la
molcula de Hb (oxihemoglobina), uno de los electrones desapareados se transfiere a la
molcula de oxgeno, eliminando el momento magntico y el carcter paramagntico de
la Hb. La sangre desoxigenada produce variaciones locales del campo magntico, de
igual modo que los medios de contraste paramagntico exgenos, aumentan el desfase
de espn a espn de la seal de RM y poda considerarse como un agente de contraste
interno cuando se utilizaran secuencias sensibles a las inhomogeneidades del campo
magntico.
Fue Thulborn quien en 1982 demostr que el porcentaje de seal de la
deoxihemoglobina decaa ms rpidamente que el de la oxihemoglobina (Thulborn KR.
et al., 1982)
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Este descubrimiento culmin en los trabajos de Kwong y Ogawa (Kwong KK. et al.,
1992; Ogawa S. et al., 1992) que demostraron que los cambios en deoxihemoglobina en
el crtex visual de los humanos, cuando el sujeto es estimulado por la luz de una
linterna, eran suficientes para medir cambios en las imgenes de eco de gradiente
mediante resonancia magntica de cortes de la fisura calcarina. La tcnica se denomin
Contraste Dependiente del nivel de oxigenacin en sangre (BOLD = Blood
Oxygenation Level Dependent Contra