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Glicólisis y fermentación
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• El constante suplemento de energía que las células necesitan para generar y mantener el orden biológico que las mantiene vivas, proviene de los enlaces químicos de las moléculas de alimentos que sirven como combustibles para las células.
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Figure 2-69 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
Las células usan la energía de la oxidación de los carbohidratos.
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Glucosa: excelente combustible y precursor de
biomoléculas.
¿Cómo la energía química almacenada en la glucosa y otras moléculas se libera para hacer trabajo biológico?
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Glucólisis• En esta ruta se obtiene ATP sin ocupar oxígeno
molecular.
• Una molécula de glucosa (6C) se convierte en dos moléculas de piruvato (3C).
• La glucólisis se encuentra muy conservada en los organismos vivos.
• Es una ruta central, casi universal del catabolismo de la glucosa.
• Es la vía metabólica más estudiada.
• Se cree que es una ruta metabólica muy antigua (atmósfera primitiva anóxica).
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Ocurre en 10 pasos divididos en dos etapas:
Fase preparatoria
1. Hexoquinasa
2. Fosfohexosaisomerasa
3. Fosfofructoquinasa
4. Aldolasa
5. Triosa fosfato isomerasa
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Fase de beneficios
6. Gliceraldeído 3-fosfato deshidrogenasa
7. Fosfoglicerato quinasa
8. Fosfoglicerato mutasa
9. Enolasa
10. Piruvato quinasa
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• Fase preparatoria.
– Se utilizan 2 moléculas de ATP.
– Producto Final: 2 Gliceraldehído 3-P.
• Fase de beneficios.
– Se producen 4 moléculas de ATP.
– Producto: 2 Piruvato + 4ATP +2NADH + 2 H2O
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Figure 2-70 Molecular Biology of the Cell (© Garland Science 2008)
¿Cuál es la ganancia neta de ATP en la glucólisis?
¿Cuál es la fórmula condensada de la glucólisis?
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Ganancia neta de ATP
Glucosa + 2ATP + 4ADP + 2NAD+ +2Pi → 2Piruvato + 2ADP + 4ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
Glucosa + 2ATP + 2NAD+ +2Pi → 2Piruvato + 4ATP + 2NADH + 2H+ + 2H2O
Los 2 NADH producidos deben regresar a la forma de NAD+
para continuar esta ruta.
En condiciones aeróbicas, los NADH entran a la cadena de transporte de electrones donde se utilizan para producir ATP.
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• En la glucólisis solo se obtiene una pequeña parte de la energía almacenada en la glucosa. El piruvato formado todavía tiene gran cantidad de energía.
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Intermediarios fosforilados
• Todos los intermediarios glucolíticos están fosforilados. Esto parece tener 3 funciones:
1. Los grupos fosfato se ionizan a pH neutro → cargan neta negativa. No pueden cruzar la membrana plasmática a pesar de la gran diferencia de concentración.
2. Conserva los grupos fosfato necesarios para la síntesis de ATP.
3. Los grupos fosfato en los sitios activos de las enzimas contribuyen a reducir la energía de activación y aumentar la especificidad de las reacciones enzimáticas. Forma complejos con el Mg2+ y muchas enzimas glicolíticas requieren de este ión para su actividad.
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La glucólisis está bajo regulación estricta
• “efecto Pasteur” : en levaduras, tanto la velocidad de la glucólisis como la cantidad de glucosa consumida en condiciones anaeróbicas es mucho mayor que en aeróbicas.
• Glucólisis: 2ATP por glucosa.
• Respiración aeróbica: 36 ATP por molécula de glucosa.
• Para obtener la misma cantidad de ATP se debe consumir 18 veces más glucosa en condiciones anaeróbicas.
• El flujo a través de la glucólisis se regula para tener niveles constantes de ATP y un suministro adecuado para procesos biosintéticos.
• Regulación: fosfofructoquinasa y priuvato quinasa.
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Otros carbohidratos también pueden alimentar la glucólisis
La glucosa no es el único carbohidrato que pueden entrar a la glucólisis.
• Polisacáridos: Ej. glucógeno y almidón
• Otros monosacáridos: ej. Fructosa, gliceraldehído, galactosa, manosa.
• Disacáridos: se hidrolizan a monosacáridos.
– Maltosa → 2 glucosas (maltasa)
– Lactosa → galactosa + glucosa (lactasa)
– Sacarosa → fructosa + glucosa (sacarasa)
• La intolerancia a la lactosa es una enfermedad causada por la ausencia de actividad de lactasa de las células intestinales.
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• Degradación anaeróbica de la glucosa u otros nutrientes orgánicos a diversos productos para obtener energía en forma de ATP.
• La degradación de la glucosa a piruvato es la forma en la que se puede sintetizar ATP en condiciones anaerobias
• Los 2 NADH formados en la glucolisis tienen que regresar a NAD+, la diferencia entre los distintos tipos de fermentación se debe al mecanismo utilizado para este proceso.
Fermentación
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Principales destinos catabólicos del piruvato
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Fermentación Láctica
• El piruvato producido por la degradación de la lactosa, se reduce a lactato por acción de la lactato deshidrogenasa (LDH).
• Los productos lácteos como el yoghurt, el jocoque y el queso están hechos a partir de fermentaciones bacterianas del ácido láctico.
• Músculo durante la contracción vigorosa, retina, cerebro, eritrocitos. Microorganismos.
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Fermentación del ácido láctico
• Las bacterias de los géneros Lactobacillus y Streptococcus son las involucradas en los procesos de fermentación láctica.
• Los productos como los quesos madurados adquieren su sabor característico por fermentaciones subsecuentes de ácido propiónico.
• En este proceso, las bacterias del género Propionibacterium convierten el piruvato en propionato a través de una serie de reacciones complejas.
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Fermentación alcohólica
• El piruvato es descarboxilado por la piruvatodescarboxilasa para formar acetaldehído; éste es reducido por la alcohol deshridrogenasa a etanol con la oxidación concomitante de NADH.
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Fermentación alcohólica
• Las bebidas alcohólicas provienen de la fermentación de productos vegetales con alto contenido de carbohidratos.
• Las levaduras y algunas bacterias son las responsables de este tipo de fermentación.
• Saccharomyces cerevisiae se reproduce asexualmente por gemación y puede vivir en condiciones aerobias o anaerobias.
• Pulque, tepache, mezcal.
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Producción de cerveza
• La cebada es la materia prima tradicional para la elaboración de la cerveza.
• Los cereales son ricos en almidón pero prácticamente no contienen azúcares libres, por eso los granos se dejan germinar y así sintetizan amilasas.
• Una gran parte del almidón se degrada formando maltosa que en la fermentación se degrada a glucosa → etanol y CO2.
Malta (semilla
germinada)Mosto
MalteadoCebada
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Otros productos de fermentaciones microbianas
• Aunque el lactato y el etanol son los productos mas comunes de las fermentaciones microbianas, no son los únicos.
• Otros productos: metanol, ácido fórmico, acético, propiónico, butírico y succínico, glicerol, isopropanol, butanol y butanodiol.
• El sueño de un ingeniero!!! reacciones químicas de muchos pasos, rendimientos elevados, pocos productos secundarios, bajo costo.
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Glucólisis alterada en Diabetes y Cáncer
• La diabetes tipo 1 tiene un fuerte efecto sobre el metabolismo de carbohidratos y grasas.
• En muchos tipos de tumores humanos la asimilación de glucosa es aprox. 10 veces mas rápido de lo normal.
• Esto se utiliza para detectar mediante tomografía la distribución de 2-Fluoro-2-deoxiglucosa en el cuerpo indicando posibles tumores.