1. Caracteres cuantitativos
José Ignacio Cubero
Universidad de Córdoba
Almería, 29 de enero de 2019
Caracteres cuantitativos
2
LO ÚNICO QUE SE VE ES EL FENOTIPO
LO ÚNICO QUE SE TRANSMITE ES EL GENOTIPO
Caracteres cuantitativos
3
Los
guisantes
de Mendel
Caracteres cuantitativos
4
Caracteres cuantitativos
5
El guisante
de olor
de Galton
Lathyrus odoratus
Sus métodos eran completamente distintos a los
de Mendel, y le permitieron crear métodos
estadísticos (nada menos que los de
“correlación” y de “regresión”) y conceptos
genéticos (el de heredabilidad está sugerido) de
aplicación hoy en día en cualquier ciencia y
llegar con ellos a otra explicación de la herencia
de gran aplicación en selección de razas y
variedades
A comienzos del XX se demostró que no sólo no
era incompatible con la teoría mendeliana sino
que se podía explicar con ésta última.
Caracteres cuantitativos
6
Caracteres cuantitativos
7
GENÉTICA MENDELIANA
P1 x P2 F1 F2
AA x aa Aa [1:2:1], [3:1]
AABB x aabb AaBb [9:3:3:1], [9:7], etc.
Hay clases fenotípicas claras.Los fenotipos se cuentan.
GENÉTICA CUANTITATIVA
NO hay clases fenotípicas.Los fenotipos se miden.
Caracteres cuantitativos
8
X
F1
parentales
F2
AA? Aa? Aa? aa
Caracteres cuantitativos
9
X
F1
padres
F2
AA Aa Aa aa
Caracteres cuantitativos
10
X
F1
parentales
F2
AA? Aa? Aa? aa
¿QUÉ HACER EN ESTE CASO?
Caracteres cuantitativos
11
X
AA Aa Aa aa
Evaluación de
descendencia
Caracteres cuantitativos
12
MEZCLA
SELECCIÓN MASAL
EVALUACIÓN DE DESCENDENCIA
SE ELIGEN SUS MADRES
Louis de Vilmorin 1856.
Caracteres cuantitativos
13
X
AA Aa Aa aa
Unidades
de azul
2 1 1 0
VALORES GENOTÍPICOS
Caracteres cuantitativos
14(AA+2Aa+aa)x(BB+2Bb+bb)
Caracteres cuantitativos
15
Caso de dos pares de alelos con el mismo efecto
y el mismo valor (A=B=1):
(AA+2Aa+aa)x(BB+2Bb+bb) = (AA+2Aa+aa)2
o bien:
(A+a)2(B+b)2= (A+a)4
(estas expresiones no son más que una
simplificación matemática)
Caracteres cuantitativos
16
valor notación
genot. frecuencia genotipos simplificada
-------- ---------- ---------- --------
4 1 AABB A4a0
3 4 AaBB, AABb A3a1
2 6 AaBb, AAbb, aaBB A2a2
1 4 Aabb, aaBb A1a3
0 1 aabb A0a4
Valores genotípicos ADITIVOS
(Diferentes genotipos → Un mismo fenotipo)
Caracteres cuantitativos
17
Caracteres cuantitativos
18
AABB = 4
AaBB = AABb = 3
AaBb = AAbb = aaBB = 2
Aabb = aaBb = 1
aabb = 0
Valores aditivos:
¿Cómo distinguir los intermedios?:
Evaluación de descendencia
AaBB y AABb: SEGREGAN valores de 4 a 2
Aabb y aaBb: SEGREGAN valores de 0 a 2
AaBb: SEGREGA valores de 0 a 4
PERO AAbb y aaBB NO SEGREGAN
y tienen el mismo valor
Caracteres cuantitativos
19
Si el ambiente modificara algo la intensidad del carácter,
habrá individuos "rosados" que estarán cercanos a los "rojos"
y otros a los "blancos".
Las diferencias no serán tajantes, la distribución de individuos
será más continua que en escalones definidos.
Mientras más pequeña sea la unidad de color producida por los
alelos A y B, más patente será
“el limado” de escalones por el ambiente.
Caracteres cuantitativos
20
Caracteres cuantitativos
21
Si el número de genes que controlan el carácter “azul" es mayor,
la tendencia hacia una distribución continua será más patente.
Si los efectos génicos son iguales (A=B=C=D… )
(A+a)2 (B+b)2 (C+c)2 (D+d)2 = (A+a)2n
(la expresión es matemáticamente correcta
pero genéticamente simbólica)
Caracteres cuantitativos
22
(A+a)8 =
(AA+2Aa+aa)4
(A+a)20 =
(AA+2Aa+aa)10
Para 4 y 10 pares de alelos:
Caracteres cuantitativos
23
Experimento de
Nilsson-Ehle en
trigo (1909)
Un par de genes(A1 A2)
3 clases fenotípicas
Dos pares de genes(A1 A2 B1 B2)
Tres pares de genes
5 clases fenotípicas
7 clases fenotípicas
Frecuencias
Hipótesis
Interpretación Resultados
Blanco Rojo
Conclusiones
Gen Cuantitativo = Gen Mendeliano
P1 x P2
Grano rojo Grano blanco
F1 Color intermedio
F2 7 clases fenotípicas
Caracteres cuantitativos
24
AAbb y aaBB NO SEGREGAN pero…
AAbb x aaBB
2 2
AaBb
2
AABB = 4
AaBB = AABb = 3
AaBb = AAbb = aaBB = 2
Aabb = aaBb = 1
aabb = 0
parentales
F1
F2
HERENCIA
TRANSGRESIVA
Caracteres cuantitativos
25
Herencia transgresiva
Aabb
1
Aabb
aaBb
4
AaBb
AAbb
aaBB
6
AaBB
AABb
4AABB
1
PARENTALES
Y F1
NU
EVO
S C
OLO
RESN
UEVO
S C
OLO
RES
Caracteres cuantitativos
26
El fenotipo es, pues, una resultante de la
acción combinada
del genotipo y del ambiente
F = G + E
Algo que ya enunció Johannsen en 1903
Caracteres cuantitativos
27
Caracteres cuantitativos
28
Tamaño de la semilla
FENOTIPO = GENOTIPO + AMBIENTE
Experimento de Jonhansen en
judías (1903)
Diferencias ambientales Diferencias ambientales
Diferencias fenotípicas
Diferencias genotípicas
Caracteres cuantitativos
29
EL GEN “CUANTITATIVO”: POLIGENES
En cada carácter intervienen muchos genes:
1: de efectos pequeños
2: sus efectos se suman:
AABbcc = {AA} + {Bb} + {cc} + {Bbxcc}
3: efectos génicos influenciables por el ambiente:
{AABb} = {AA}+MAA + {Bb}+MBb
F = G + M
Caracteres cuantitativos
30
TIPOS DE ACCIÓN CUANTITATIVA
Parentales: AA x aa BB x bb CCdd x ccDD
F1 Aa Bb CcDd (C>D,d)
F2 1: 2: 1 3:1 12:1
herencia dominanciaintermedia
(no dominancia) interacción génica
(epistasia)
EFECTOS: ADITIVOS DOMINANTES EPISTÁTICOS
Pero no siempre se SUMAN los efectos de los genes…
Caracteres cuantitativos
31
EL GENOTIPO CUANTITATIVO
• Genotipo : AaBbCcDd…… MmNn…. Zz
• A/a, D/d, H/h…. : herencia intermedia
componente aditivo: [A]
• B/b, K/k, N/n….. : dominancia
• componente debido a la dominancia: [D]
• B/b - Z/z – X/x… : epistasia
• componente debido a la interacción: [I]
Valor genotípico de AaBbCc…… Mm…. Zz =
[G] = [A] + [D] + [I]
Caracteres cuantitativos
32medida del carácter
frec
uen
cia
P1 P2
F1
P
F2
F3
0 100
Dominancia
negativa
Dominancia
parcial
positiva
Herencia
intermedia
x
Caracteres cuantitativos
33
Aditividad (A), dominancia (D), epistasia (I)
b) Dominancia (AA = Aa y BB =Bb)
Genotipos Valor fenotípico
AABB, AaBb, AaBB, AABb 4
AAbb, aaBB, Aabb, aaBb 2
aabb 0
Genotipos Valor fenotípico
AABB 4
AaBB, AABb 3
AaBb, AAbb, aaBB 2
Aabb, aaBb 1
1aabb 0
a) Aditividad (AA ≠ Aa y BB ≠ Bb)
Baja relación Fenotipo–Genotipo
Alta relación Fenotipo–Genotipo
Ej. 2 genes (A = B = 1 y a = b = 0)
Caracteres cuantitativos
34
Ej. 2 genes (A = B = 1 y a = b = 0)
b) Dominancia (AA = Aa y BB =Bb)
Genotipos Valor fenotípico
AABB, AaBb, AaBB, AABb =
AAbb, aaBB, Aabb, aaBb 2
aabb 0
Baja relación Fenotipo–Genotipo
c) Epistasia (AA, Aa > BB,Bb,bb)
Genotipos Valor fenotípico
AABB, AaBb, AaBB, AABb 4
AAbb, aaBB, Aabb, aaBb 2
aabb 0
Muy baja relación Fenotipo–Genotipo
Aditividad (A), dominancia (D), epistasia (I)
Caracteres cuantitativos
35
FENOTIPO, GENOTIPO Y AMBIENTE
• F = G + M• proporción G/F: indica la importancia del genotipo en el carácter
• F = G + M = [A + D + I] + M• proporción A/F: indica la importancia del componente aditivo en el carácter
• INTERACCIÓN GENOTIPO- AMBIENTE: GXM
• F = G + M + GxM = (A + D + I) + M + GxM
El problema es conocer el papel que juega cada uno de los componentes en el fenotipo del carácter que estemos estudiando.
Caracteres cuantitativos
36
VALOR ABSOLUTO Y VARIACIÓN
LO IMPORTANTE NO ES SABER EL VALOR ABSOLUTO SINO:
1. SI HAY DIFERENCIAS ENTRE INDIVIDUOS
2. SI ESAS DIFERENCIAS SE DEBEN A QUE LOS INDIVIDUOS TIENENDISTINTOS GENOTIPOS O AL AMBIENTE.
3. LO QUE HAY QUE ESTUDIAR ES, PUES, LA VARIACIÓN Y NO EL VALOR ABSOLUTO.
(la medida de la variación es la varianza)
SÓLO SI HAY DIFERENCIAS GENOTÍPICAS (VG # 0)
PODREMOS SELECCIONAR
Caracteres cuantitativos
37
• F = G + M• proporción G/F: indica la importancia del
genotipo en el carácter
• F = G + M = [A + D + I] + M• proporción A/F: indica la importancia del
componente aditivo en el carácter
• INTERACCIÓN GENOTIPO- AMBIENTE: GXM
• EXPRESIÓN GENERAL DEL FENOTIPO:
• F = G + M + GxM
• F = (A + D + I) + M + GxM
FENOTIPO, GENOTIPO Y AMBIENTE
Caracteres cuantitativos
38
• LO IMPORTANTE NO ES SABER EL VALOR ABSOLUTO SINO:
1. SI HAY DIFERENCIAS ENTRE INDIVIDUOS
2. SI ESAS DIFERENCIAS SE DEBEN A QUE LOS INDIVIDUOS TIENEN DISTINTOS GENOTIPOS O AL AMBIENTE.
(VARIANZA GENÉTICA NO NULA : VG # 0)
3. LO QUE HAY QUE ESTUDIAR ES, PUES, LA VARIACIÓN Y NO EL VALOR ABSOLUTO.
(LA MEDIDA DE LA VARIACIÓN ES LA VARIANZA)
4. SE EMPLEAN MEDIAS Y VARIANZAS
SÓLO SI HAY DIFERENCIAS GENOTÍPICAS (VG # 0) PODREMOS SELECCIONAR
VALOR ABSOLUTO Y VARIACIÓN
Caracteres cuantitativos
39
VALORES:
F = G + MF = G + M + GxMG = A + D + IF = G + M = [A + D + I] + M + GxM
VARIACIÓN (VARIANZAS):
VF = VG + VM + VGXM
VG = VA + VD + VI
VF = VA + VD + VI + VM + VGXM
LAS VARIANZAS SE ESTIMAN POR MEDIO DE UN ANÁLISIS DE LA VARIANZA (ANOVA)
VALORES Y VARIANZAS
Caracteres cuantitativos
40
Valores de las varianzas:
VG = VA + VD + VI
VF = VA + VD + VI + VM + VGXM
Heredabilidad en sentido amplio:
H = VG/VF
(incluye dominancia y epistasia)
Heredabilidad en sentido estricto:
h2 = VA / VF(sólo incluye aditividad)
HEREDABILIDAD
Caracteres cuantitativos
41
SÓLO SI HAY DIFERENCIAS GENOTÍPICAS (VG # 0) PODREMOS SELECCIONAR
EL PROBLEMA DE LA MEJORA ES DISTINGUIR LOS BUENOS GENOTIPOSCONOCIENDO TAN SÓLO EL VALOR FENOTÍPICO.
Caracteres cuantitativos
42
Las relaciones de dominancia y epistasia SE RECONSTITUYEN en los hijos, pero NO SE HEREDAN
Un individuo transmite a cada uno de sus descendientes LA MITAD DE SU VALOR ADITIVO
(pues cada gameto sólo recibe la mitad de sus alelos)
Individuo AaBb
Valor genotípico:
Aditivo A + a + B + bDominacia {Aa} + {Bb}Epistasia {AaBb}
Gametos de AaBb: AB Ab aB ab
Cada alelo “transporta” su valor aditivo, pero no las relaciones de dominancia o epistasia puesto que cada gameto lleva un solo alelo .
PARECIDO ENTRE PARIENTES
Caracteres cuantitativos
43
IMPORTANCIA DEL VALOR ADITIVO
SI SU VALOR ES ALTO
1) HAY ALTA RELACIÓN ENTRE FENOTIPO Y GENOTIPO
2) HAY GRAN PARECIDO ENTRE PARIENTES