distribucion de los armadillos (mammalia, dasypodidae)

Mastozoología Neotropical; 2(2):149-166 ISSN 0327-9383 SAREM, 1995

DISTRIBUCION DE LOS ARMADILLOS (MAMMALIA, DASYPODIDAE) EN LA REGION PAMPEANA

(REPUBLICA ARGENTINA) DURANTE EL HOLOCENO. INTERPRETACION PALEOAMBIENTAL.

Sergio F. Vizcaíno', Ulyses F. Pardiñasi y María S. Bargo 2

' Departamento Científico Paleontología de Vertebrados, Museo de La Plata, Paseo del Bosque s/n°, 1900 La Plata, Argentina. Fax 54 21 257527. CONICET y 2 CIC.

RESUMEN: El objetivo de este trabajo es reconstruir la historia de la distribución de los armadillos en la región pampeana, particularmente en la provincia de Buenos Aires. Se analizaron los registros de las especies de dasipódidos de 21 yacimientos arqueológicos y paleontológicos. Se registraron: Eutatus seguini, Chaetophractus villosus, C. vellerosus, Zaedyus pichiy, Tolypeutes matacus y Dasypus hybridus. Se realizaron las siguientes inter-pretaciones: 1) durante el Holoceno temprano se registra, principalmente en el sector de Tandilia y Area Interserrana, la asociación C. villosus-E. seguini, con el agregado de Z. pichiy. Los dasipódidos registrados sugieren condiciones ambientales áridas a semiáridas y, probablemente, temperaturas medias anuales inferiores a las actuales; 2) durante el Holoceno medio se mantiene la asociación C. villosus- Z. pichiy en el centro y sur de la provincia, con una probable retracción de T. matacus en el Area Interserrana y de Tandilia. Esta asociación no refleja el pulso húmedo y cálido propuesto por varios autores, sino un avance de las condiciones patagónicas; 3) el Holoceno tardío se caracteriza principalmente por la asocia-ción C. villosus-Z pichiy-D. hybridus. En el lapso 3000-1500 años antes del presente se registran, en el nordeste de la provincia, armadillos típicos de climas cálidos del norte (T. matacus y D. hybridus) junto con C. villosus. Contemporáneamente, en el Area Interserrana se mantendrían las condiciones patagónicas, reflejadas por la asociación C. villosus-Z. pichiy. Hacia 1500 años AP la asociación C. villosus-D. hybridus ya se ha instalado en el norte y este de la provincia, destacándose la ausencia de Z. pichiy. Hacia el sur se registra la transición hacia las condiciones templado-húmedas actuales, evidenciada por el avance de D. hybridus.

SUMMARY: Distribution of the armadillos (Mammalia, Dasypodidae) in the pampean region (Argentine Republic) during the Holocene. Paleoenvironmental interpretations. Since their first records in the late Miocene (13 millon years) the armadillos constitute one of the principal components of the pampean region mammal fauna. During the last 10.000 years, the distribution of these species in the pampean region underwent variations, as a conse-quence of climatic and environmental changes. The goal of this paper is to establish the history of the armadillos distribution in the pampean region, particularly in the Buenos Aires province. The paleontological and archeological records of the different species are analized, within the paleoenvironmental schemes proposed for the late Pleistocene-Holocene in middle latitudes of Argentina. Twenty one archeological and paleontological sites were considered and the following taxa were recorded: Eutatus seguini (an extinct species) and Chaetophractus villosus, C. vellerosus, Zaedyus pichiy, Tolypeutes matacus and Dasypus hybridus (all living species). The following conclusions can be inferred: 1) During the early Holocene the asso-ciation C. villosus-E. seguini, with the addition of Z. pichiy, is present in Tandilia and Interserrana areas. The armadillos recorded in this period suggest arid and semiarid environmental con-ditions and, probably, annual mean temperatures lower than the present ones. 2) During the middle Holocene the association C. villosus- Z. pichiy is still present in central and southern Buenos Aires province, with a probable retraction of T. matacus in Tandilia and Interserrana areas. This association indicates an advance of the Patagonic conditions; it doesn't show the warm and humid pulse pointed by other authors. 3) The record of the late Holocene is characterized mainly by the association C. villosus-Z. pichiy-D. hybridus. Between 3000-1500

Recibido 10 Noviembre 1994. Aceptado 21 Julio 1995.

150 S. Vizcaíno, U. Pardiñas y M. Bargo

years before present, armadillos typical of the northern warm climates (T. matacus and D. hybridus) along with C. villosus, are recorded in the northeast of the province. At the same time, Patagonic conditions are still present in the Interserrana Area, reflected by the presence cf C. villosus-Z. pichiy. Around 1500 years before present, the association C. villosus-D. hybridus is already established in northern and eastern Buenos Aires, whereas Z pichiy is absent. A transition toward the present humid-temperate conditions is recorded to the south; this is shown for the range expansion of D. hybridus.

Palabras clave: Argentina, provincia de Buenos Aires, Holoceno, Mammalia, Dasypodidae, distribución, paleoambientes.

Key words: Argentina, Buenos Aires Province, Holocene, Mammalia, Dasypodidae, distribution, paleoenvironment.

INTRODUCCION Los armadillos constituyen uno de los com-ponentes fundamentales de la mastofauna pampeana, desde los inicios de su registro en el Mioceno tardío. En el Holoceno temprano, junto con especies con representantes vivien-tes (Figura 1), coexisten algunas especies pleistocénicas (Figura 2). La distribución de esas neoespecies en el ámbito pampeano su-frió variaciones a lo largo de los últimos 10.000 arios, como respuesta a cambios en las condiciones climático-ambientales.

Algunos representantes de este grupo, bue-nos ecoindicadores, han sido sistemáticamen-te utilizados para evaluar la evolución pa-leoambiental de la región pampeana durante el Pleistoceno tardío-Holoceno. Esta evalua-ción ha sido realizada tanto en un contexto general (Tonni y Fidalgo, 1978; Tonni, 1985; Tonni et al., 1988; Pardiñas, 1991) como de manera particular (Vizcaíno y Bargo, 1993). En general, su elección obedece a: 1) sus dis-tribuciones y requerimientos ecológicos, rela-tivamente bien conocidos; 2) que indican ambientes regionales más que microambien-tes; 3) su abundancia en el registro paleonto-lógico y arqueológico y 4) su fácil identifica-ción con elementos aislados de la coraza (Figura 4).

El objetivo de esta contribución es recons-truir la historia de la distribución de los armadillos en la región pampeana, particular-

mente en la provincia de Buenos Aires. Para ello se analizan, en forma complexiva, los registros paleontológicos y arqueológicos de las diferentes especies en el marco de los es-quemas paleoambientales propuestos para el Pleistoceno tardío-Holoceno en latitudes me-dias de la Argentina. De este modo se preten-de aportar datos sobre los procesos de forma-ción de la actual biota pampeana y sus posibles vías de poblamiento.

Por cuanto historia implica una narración ordenada de los acontecimientos pasados, el estudio de los sitios arqueológicos resulta par-ticularmente destacable. Además de proveer abundante material faunístico, en muchos ca-sos están acompañados de dataciones, las que son especialmente valiosas para el Holoceno, lapso en el que la cronología absoluta es más importante que la relativa.

1m

Fig. 1: Reconstrucción de E. seguini por P. Magne de la Croix (tomada de Rusconi, 1967:). Escala= lm.

Reconstruction of E. seguini by P. Magne de la Croix (from Rusconi, 1967). Scale= 1 m.

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Fig. 2: a. Chaetophractus villosus. b. Zaedyus pichiy. c. Tolypeutes matacus. d. Dasypus hybridus. Tomado de Cabrera y Yepes (1960).

From Cabrera and Yepes (1960).


MATERIALES Y METODOS Los yacimientos arqueológicos considerados en este trabajo se listan en la Tabla 1 y su ubicación geográfica se detalla en la Figura 3. Los registros de armadillos de los distintos sitios arqueológicos fueron tomados de la bi-bliografía citada en la Tabla 1. Asimismo, en aquellos casos que se consideró necesario fue revisada parte o la totalidad de los restos de dasipódidos de cada sitio (véase Tabla 1).

Para las divisiones del Holoceno se ha adop-tado el criterio de Rabassa (1987). Para el Holoceno tardío se ha incorporado una divi-sión adicional sobre la base de indicadores

Fig. 3: Ubicación geográfica de los sitios arqueológi-cos considerados en este trabajo. 1. Cañada de Rocha. 2. Las Vizcacheras. 3. J.M. García. 4. Los Molles. 5. Pessi. 6. Laguna Sotelo. 7. Ca-verna Ojo de Agua. 8. Cueva Tixi. 9. Lobería

10. Cerro La China. 11. La Moderna. 12. Fortín Necochea. 13. Laguna del Trompa. 14. Tres Reyes. 15. Arroyo Seco, sitio II. 16. Cortaderas. 17. Zanjón Seco, sitio II. 18. Aves-truz 17. 19. La Toma, sitio I. 20. Camping Americano. 21. San Martín I.

Geographic location of the archeological sites.

arqueológicos (presencia o ausencia de cerá-mica y de elementos hispánicos), en parte acorde al criterio de Salemme (1987, 1990). Los primeros registros de cerámica en la pro-vincia de Buenos Aires tienen una antigüedad de aproximadamente 1500 años antes del pre-sente (Aldazábal, 1993).

Los esquemas paleoambientales de base son aquellos de Tonni (1990, 1992) con modifica-ciones menores acordes a Pardiñas (1991, véa-se también Pardiñas en Crivelli Montero et al., en prensa). Además se han tenido en cuenta los elaborados con información básicamente geológica para la región pampeana (González, 1990) y para otras provincias (Ramonell et al., 1993; Iriondo, 1993).

DISTRIBUCION CRONOLOGICA Y GEOGRAFICA DE LAS ESPECIES REGISTRADAS

Las distribuciones cronológicas han sido to-madas mayormente de Scillato-Yané (1980), Tonni et al. (1992) y Scillato-Yané et al. (en prensa) y los rangos geográficos actuales de Wetzel (1985) y Vizcaíno y García Esponda (in lit.). La distribución actual en la provincia de Buenos Aires se detalla acorde a Galliari et al. (1991), con modificaciones parciales (Fi-gura 5).

Familia DASYPODIDAE Bonaparte, 1838 Subfamilia EUPHRACTINAE Pocock, 1924 Tribu EUTATINI Bordas, 1933

Eutatus seguini P. Gervais, 1867.

Distribución cronológica y geográfica: Pleistoceno de Uruguay; Pleistoceno-Holoceno temprano de Argentina (Buenos Aires, Santa Fe, Córdoba, Santiago del Estero y Entre Ríos).

Hábitat: Fueron muy abundantes en la región pampeana y su presencia (junto a otros armadillos de gran talla como Pampatherium y Propraopus) indican, según Scillato-Yané (1982), un clima templado, seguramente más cálido que el ac-tual.

DASYPODIDAE DEL HOLOCENO EN LA REGION PAMPEANA 153

c

e

Fig. 4: Placas de bandas móviles y escudos de las especies registradas. a-b. C. villosus. e-d. C. vellerosus. e-f. Z. pichiy. g-h. E. seguini. i-j. T. matacus. k-1. D. hybridus. Escala= 1 cm.

Movables and fixed scutes of the recorded species. Scale= 1 cm.

YACIMIENTOS UBICACION REFERENCIAS

Cañada de Rocha Partido de Luján Ameghino, 1880: Salernme, 1983

Las Vizcacheras Partido de Campana López et al., 1991

Los Mollas * Partido de Castelli Aktazábal, 1991; Pardiñas, obs. pers.

Pwssi * Partido de Ayacucho Pardiñas, obs. pera.

Laguna Sotelo Partido de Mar Chiquita Eugenio y Aldazábal 1987-88; Eugenio y Pardiñas, 1991

Lobada I Partido de Lobada Tonni. 1985; Salemme, 1987

Cerro La China Partido de Lobada Flegenheimer, 1980, 1986

Caverna Ojo de Agua Partido de Balcarce Rusconi en Tapia, 1937

Cueva Tbd * Partido de General Alvarado Salemme, 1987; Tonni et al., 1988

La Moderna, sitio 1 * Partido de Azul Politis, 1984, 1985. 1986

Fortín Necochea * Partido de General La Madrid Crivelli Montero et al., 1987-88; Pardiñas, 1991

Laguna del Trompa * Partido de Lapida Silveira, 1991

Zanjón Seco. sitio 2 Partido de Necochea Politis, 1984; Politis y Tonni, 1982

Arroyo Seco, sido 2 Partido de Tres Arroyos Fidalgo et al., 1986; Poll8s. 1984. 1986

Cortaderas Partido de San Cayetano Pollas et al., 1983

Laguna Tres Reyes Partido de González Chávez Politis y Madrid. 1988; Salemme. 1987: Madrid y Salemme. 1991

La Toma, sitio 1 Partido de Tomquist Polis, 198.4; Salemme, 1987; Salemme et al., 1985; Vizcaíno y Bargo, 1993

Avestruz 17 Partido de Saavedra Austral et al., 1988

San Martín 1 * Partido de Puán Oliva et al., 1991

J. M. García * Partido de Mercedes Tonni, 1990; Lezcano et al., 1993

Camping Americano Municipio Urbano de Monte Hermoso Massoia, 1988; Pardiñas, obs. pers.

* muestras revisadas para este trabajo

Tabla 1: Lista de los sitios arqueológicos estudiados.

List of the archeo/ogical studied sites.


Fig. 5: Distribución actual de los armadillos en la provincia de Buenos Aires. 5a. Chaetophractus vinosos. 5b. Zaedvus piehiy. 5c. Tolypeutes mataeus(A) y Chaetophractus vellerosus. 5d. Dasvpus hybridos.

Present distrihution of armadillos in Buenos Aires Provinee.


Fig. 6: Distribución de los armadillos en la provincia de Buenos Aires durante el Holoceno. 6a. Holoceno temprano. 6b. Holoceno medio. 6c. Holoceno tardío (acerámico). 6d. Holoceno tardío (cerámico). Y Eutatus seguini. ♦ Chaetophractus. • C. villosus. (S) C. vellerosus. P Zaedvus. ■ Z. p chiy. A Da.yytts hybridus. Tolypeutes.

Distribution of armadillos in Buenos Aires Province during the Holocene. 3a. Early Holocene. 3b. Middle Holocene. 3c. Late Holocene (non-ceramic period). 3d. Late Holocene (ceramic period).


Tribu EUPHRACTINI Pocock, 1924

Chaetophractus villosus (Desmarest, 1804)

Distribución cronológica y geográfica: Plioceno tardío-Holoceno de la Argentina (Buenos Aires, Santa Fe y Córdoba). Distri-bución actual: sureste de Bolivia, oeste de Paraguay y la mayor parte del territorio ar-gentino, llegando por el oeste hasta la provin-cia de Santa Cruz.

Hábitat: Diversidad de ambientes dada su amplia dis-tribución geográfica. Ausente en áreas densa-mente forestadas (selvas).

Chaetophractus vellerosus (Gray, 1865)

Distribución cronológica y geográfica: Pleistoceno tardío del noroeste de la Argentina (Catamarca). Distribución actual: centro y sur de Bolivia, oeste de Paraguay y norte y centro de la Argentina hasta las provincias de Mendoza, San Luis y La Pampa. En la provincia de Bue-nos Aires se encuentra en el oeste, llegando por el sur hasta el partido de Saavedra y, por el este, en biótopos con condiciones edáficas particula-res de los partidos de Castelli y Magdalena (Carlini y Vizcaíno, 1987).

Hábitat: Ambientes semiáridos con suelos arenosos y vegetación xerófila.

Zaedyus pichiy (Desmarest, 1804)

Distribución cronológica y geográfica: Holoceno de la Argentina (Buenos Aires, Neuquén, Río Negro y Chubut). Distribución actual: en la Argentina, desde las provincias de Mendoza, San Luis y Buenos Aires hacia el sur hasta el estrecho de Magallanes y el extremo sur de Chile.

Hábitat: Especie típica de climas áridos y semiáridos, estepas y arenales.

Subfamilia TOLYPEUTINAE Gray, 1865 Tribu TOLYPEUTINI Gray, 1865

Tolypeutes matacus (Desmarest, 1804)

Distribución cronológica y geográfica: Pleistoceno tardío-Holoceno de la Argentina (Buenos Aires, Santa Fe y Córdoba). Distri-bución actual: centro-oeste de Brasil, centro-sur de Bolivia y oeste de Paraguay. En la Ar-gentina norte y centro hasta la provincia de La Pampa y por el oeste hasta la región pede-montana andina. Existen citas para el sudoes-te de la provincia de Buenos Aires (véase Galliari et al., 1991).

Hábitat: Areas con vegetación xerófila bajo condicio-nes tropicales a subtropicales con estación seca.

Subfamilia DASYPODINAE Bonaparte, 1838 Tribu DASYPODINI Bonaparte, 1838

Dasypus hybridus (Desmarest, 1804)

Distribución cronológica y geográfica: Pleistoceno-Holoceno de Brasil y Pleistoceno tardío? - Holoceno de la Argentina (Buenos Aires) (véase Vizcaíno et al., 1995). Distribu-ción actual: sur de Paraguay, extremo austral de Brasil, Uruguay y nordeste de la Argentina hasta el sudoeste de la provincia de Buenos Aires.

Hábitat: Es una especie característica de climas tem-plado- húmedos, presente desde estepas graminosas hasta bosques xerófilos.

REGISTRO ARQUEOLOGICO Las asociaciones de armadillos para los sitios arqueológicos y su distribución durante el Holoceno se detallan en la Tabla 2 y la Figura 6. La información proveniente de yacimientos paleontológicos del Pleistoceno tardío y del Holoceno no se incluyen en la tabla citada pero se comentan en el punto siguiente.

ARRAS SITIOS PLEISTOCENO HOLOCENO

TARDIO

(30 - 10 ka)

TEMPRANO

(10 - 7 ka)

MEDIO

(7 - 3 ka)

TARDIO

ACERAMICO

(3 - 1.5 ka)

CERAMICO

(1.5 - 0.5 ka)

TIEMPOS

HISTORICOS

PAMPA

ONDULADA

Cañada de Rocha Cv-Dh-T

J. M. García CV

Las Vízcacheras Cv

DEPRESION

DEL

SALADO

Los Mollea Cv

Peas) Cv

Laguna Solivio Cv-Dh

TANDILIA

Lobada I Cv-Dh-Zp (440+/-60)

Cano Le China E (10720+/-150)

Caverna Ojo de Agua Ea-C

Cueva Tixl Es Cv-Cve-Zp-Z Dh-Cv-Zp (1730+1-80) Dh-Cv-Zp

ÁREA

INTERSERRANA

La Moderna, sitio 1 Cv-Zp-T (6550+/-160) Cv-Zp

Fortín ~coches Cv-Zp Cv-Zp (6100+1-400) Cv-Zp (3630+/-60) Cv-Zp-Dh Dh-Cv-Zp-Tm

Laguna del Trompa Cv-Zp Cv-Zp

Zanjón Seco, sitio 2 Cv-Zp

Arroyo Seco, sitio 2 Ea-Cv-Zp

Cortaderas Cv-Zp-T

Cv-Dh Laguna Tres Reyes

Camping Americano Cv-Zp

Y ENTANIA La Toma, ski° 1 Cv-Zp/Dh-Cv-Zp (995+1-65)

Avestruz 17 Cv-Zp

Cv-Zp-T AREA SUR San Martín 1

Tabla 2: Asociaciones de armadillos registradas en las distintas áreas de la provincia de Buenos Aires durante el Holoceno. E: Eutatus. Es: E. seguini. C: Chaetophractus. Cv: C. villosus. Cve: C. cf. C. vellerosus. Z: Zaedyus. Zp: Z. pichiy. Dh: Dasypus hybridus. T: Tolypeutes. Tm: T. matacus. Entre paréntesis figuran los resultados de las dataciones radiocarbónicas disponibles en la bibliografía. ka (kilo-años). 1000 años.

Armadillos assemblages recorded in Buenos Aires Province areas during the Holocene. Radiocarbon dates are in brackets. ka (kilo-years). 1000 years.

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DISCUSION Y CONCLUSIONES Algunas de las neoespecies de armadillos de la provincia de Buenos Aires ya estaban pre-sentes hacia finales del Pleistoceno. Durante ese período C. villosus y T. matacus, convi-vieron en el sudeste de la provincia junto con Zaedyus sp. y fauna extinguida, como los armadillos gigantes Eutatus seguini y Pampa-therium typum (véase Tonni y Fidalgo, 1982). Los neogéneros y especies indican condicio-nes de relativamente escasa humedad regio-nal. Según Scillato-Yané (1982: 121) la pre-sencia de Eutatus y Pampatherium sugiere un clima templado, seguramente más cálido que el actual. Sin embargo, E. seguini ha sido registrado en el Holoceno inferior (hasta por lo menos 8000 arios antes del presente) en sitios arqueológicos asociado con fauna local. La supervivencia de Eutatus sería concordante con la información neontológica, puesto que entre las formas actuales son justamente los Euphractinae los que muestran mayor adapta-ción a climas y ambientes rigurosos (Vizcaí-no y Bargo, 1993).

Los registros conocidos para el Holoceno temprano están restringidos principalmente al sector de Tandilia y Area Interserrana. Se re-gistra la asociación C. villosus-E. seguini, con el agregado de Z pichiy.

En la revisión de los restos de dasipódidos del "Conjunto faunístico B" (sensu Tonni et al., 1988) del sitio Cueva Tixi se identificó una placa móvil que por sus características morfológicas es referible a Chaetophractus cf. C. vellerosus. De confirmarse la identidad es-pecífica de este material, se incorporaría un nuevo elemento indicador de condiciones xé-ricas. La presencia actual de este taxón en las proximidades de la Bahía de Samborombón, fue interpretada por Carlini y Vizcaíno (1987) como el relicto de una mayor distribución que cubría buena parte del actual territorio de la provincia de Buenos Aires. Esta paleodistri-bución extendida sería consecuencia de las condiciones de aridez y semi-aridez que du-rante el Pleistoceno tardío y parte del Holoce-no temprano permitieron la dispersión de ele-mentos faunísticos de los Dominios Central y Subandino (Tonni y Fidalgo, 1978; Tonni y Cione, 1984).

La presencia de T. matacus en el Compo-nente Inferior del sitio 1 de La Moderna fue explicada también como un relicto de la fase árida pleistocénica o por la proximidad de los cordones serranos de Tandilia y Ventania, donde las condiciones centrales son más mar-cadas (Tonni, 1985, 1990; Vizcaíno y Bargo, 1993).

En general, los dasipódidos registrados du-rante finales del Pleistoceno tardío y comien-zos del Holoceno temprano sugieren condi-ciones ambientales áridas a semiáridas y, posiblemente, temperaturas medias anuales más bajas que las actuales para el área.

En sedimentos expuestos en J.M. García (nordeste de la provincia de Buenos Aires), referidos al Holoceno temprano-medio (véase Tonni, 1990; Lezcano et al., 1993), sólo se registra Ch. villosus. La ausencia de Z pichiy y otros taxones de abolengo central y patagónico podría deberse a condiciones más benignas, lo cual no es rechazado por la fauna de mamíferos y peces asociada. Sin embargo, es necesario incrementar el conocimiento de las faunas del Holoceno en la Cuenca del río Luján y sectores aledaños (véase Pardiñas y Lezcano, e.p.).

Para la localidad de Camping Americano (sudoeste de la provincia de Buenos Aires), en la unidad denominada "Wackes inferiores" (sensu Zavala et al., 1992) referible al Holoceno temprano, se registran Ch. villosus y Zaedyus cf. Z. pichiy. Otros elementos faunísticos asociados (Lestodelphys halli) in-dican un ambiente regional semiárido. Estos niveles son portadores de abundantes restos de peces (Corydoras) y roedores anfibios (Holochilus brasiliensis y Myocastor coypus) que podrían estar representando el inicio de un cambio ambiental hacia condiciones más benignas (Pardiñas, obs. pers.).

Hacia finales del Holoceno temprano y co-mienzos del Holoceno medio (circa 7000-6000 años AP) se registran algunos elementos faunísticos de abolengo subtropical al sur del paralelo 36°, en correspondencia con un pul-so templado-húmedo (véase Tonni, 1990; Pardiñas, 1991). Sin embargo, los armadillos no reflejan este pulso ambiental. Hay que te-ner en cuenta que el ingreso de Dasypus du-


rante el Holoceno tardío es posterior al de otros elementos de estirpe brasílica (e.g., el roedor Cavia aperea, véase Tonni, 1985; Deschamps y Tonni, 1992). Teniendo en cuen-ta esto, una hipótesis a contrastar es la posi-bilidad de que el pulso más cálido y húmedo del Holoceno temprano-medio no haya sido suficientemente duradero como para permitir el ingreso de Dasypus. Esta hipótesis alterna-tiva se ve sustentada por el carácter de los elementos subtropicales registrados: especies ligadas a cuerpos de agua (Scapteromys, Holochilus) de rápida dispersión dendrítica.

Diversos autores han reconocido evidencias geológicas de un pulso ambiental cálido en otros sectores de la región pampeana. Así para San Luis, Kronberg et al. (1993) datan evi-dencias del "Estadío V" ("Período Húmedo Hypsithermal" sensu Ramonell et al., 1993) en 8790 ± 100 años antes del presente. Evi-dencias de ocupaciones humanas en Laguna del Bebedero y Gruta de Intihuasi (Rex González, 1960) han sido referidas al lapso 9000-8000 años antes del presente (véase González, 1987). En la provincia de Buenos Aires se ha mencionado la existencia de con-diciones ambientales húmedas y quizás cáli-das en torno a los 7000-6000 años AP (Em-palme Querandíes, véase González, 1990; Fortín Necochea, véase Pardiñas, 1991; La Moderna, Politis et al., 1995). Esta diacronía podría deberse a factores latitudinales (véase González y Weiler, 1983).

Durante el Holoceno medio se mantiene la asociación C. villosus-Z. pichiy en todo el centro y sur de la provincia, con una probable retracción de T. matacus en el Area Interse-nana y sector de Tandilia. Esta asociación in-dicaría un descenso en la temperatura prome-dio, con un avance de las condiciones patagónicas. Hay que señalar que el registro del Holoceno medio es más pobre y restringi-do, lo cual impone limitaciones al alcance de estas inferencias.

El registro del Holoceno tardío es mucho más abundante y mejor distribuido en el terri-torio de la provincia. La mayor parte de este lapso está caracterizado por la asociación C. villosus-Z. pichiy-D. hybridus. En el nordeste, durante el Holoceno tardío más temprano (Ca-

ñada de Rocha), se registran armadillos pro-pios de climas más cálidos del norte (T. matacus y D. hybridus) junto con C. villosus. Todos estos taxones coexisten actualmente en el norte del Area Sur de la provincia (ver Fi-gura 5), sector incluido en el Distrito Sud-Oriental del Dominio zoogeográfico Central. Según Ringuelet (1961) su fauna es funda-mentalmente de filiación subtropical y chaqueña con marcada influencia patagónica.

Contemporáneamente, en el Area Interse-nana se mantendrían las condiciones patagó-nicas, caracterizadas por la asociación C. vi-llosus-Z. pichiy. Cabe destacar que los restos de Zaedyus presentes en diversos sitios (La Toma, Fortín Necochea, Laguna del Trompa, San Martín 1, etc.) tienen un tamaño mayor que los homólogos de Z pichiy actuales (véa-se Vizcaíno y Bargo, 1993). Aunque esto debe contrastarse en forma estadística, no deja de ser sugestivo por su posible correlato con va-riables ambientales y fisiológicas (véase Mc-Nab, 1980).

Hacia el 1500 AP la asociación C. villosus-D. hybridus ya se ha instalado en el norte y este de la provincia (Pampa Ondulada y De-presión del Salado), destacándose la ausencia de Z pichiy. Más al sur (Tandilia, Ventania y Area Interserrana) se registra la transición hacia las condiciones templado-húmedas ac-tuales, evidenciada por el avance en la distri-bución de D. hybridus. Su registro más anti-guo para la región se verifica en el sitio La Toma (véase Vizcaíno y Bargo, 1993). Este taxón está ausente en los niveles superiores del sitio San Martín 1, lo cual es coherente con una dispersión gradual hacia el sudoeste bonaerense.

El registro de T. matacus en niveles post-hispánicos del sitio Fortín Necochea fue tentativamente relacionado por Pardiñas (1991) con el episodio conocido como "Pequeña Edad de Hielo", que produjo la aridización de áreas marginales de la Pampa Húmeda (Rabassa et al., 1989, pero confróntese con Bidart, 1992). Evidencias de un pulso árido posterior a la conquista hispánica han sido destacadas por Latrubesse y Ramonell (1990) para San Luis (véase además Ramonell et al., 1993).

Cabe destacar la ausencia de restos de


armadillos en los sitios de la Pampa Ondulada en contraste con la abundancia de otros taxones. Tal es el caso de Río Luján (Salemme y Tonni, 1983), Laguna Grande (Lezcano, 1991), Anahí (Acosta et al., 1991), etc. Si esto responde a causales ambientales o a factores arqueológicos constituye un problema a dilu-cidar.

Las diferentes neoespecies de armadillos de la región pampeana han tenido notables varia-ciones corológicas a lo largo del Holoceno. En tal sentido, la cuidadosa recuperación de sus restos en sitios arqueológicos y paleonto-lógicos y su estudio pueden convertirse en una de las llaves para comprender la evolución paleoambiental de este sector.

AGRADECIMIENTOS V. Aldazábal, E. Crivelli Montero, P. Madrid, F. Oliva, G. Politis y M. Silveira facilitaron los restos estudiados o brindaron información inédita. E. Tonni y M. Bond realizaron la lec-tura crítica del manuscrito. Agradecemos los comentarios de los revisores anónimos. C. Tremouilles dibujó los mapas. L. Ferreyra tomó las fotografías. Este trabajo ha sido fi-nanciado parcialmente por el CONICET, PID 3389800/92.

LITERATURA CITADA

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distribucion de los armadillos (mammalia, dasypodidae)

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