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UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE BAJA CALIFORNIA SUR
ÁREA DE CONOCIMIENTO DE CIENCIAS DEL MAR
DEPARTAMENTO ACADÉMICO DE CIENCIAS MARINAS Y COSTERAS
TESIS
DISTRIBUCIÓN DE LA BALLENA GRIS (Eschrichtius robustus),
EN SUS ZONAS DE AGREGACIÓN INVERNAL EN EL PACÍFICO
NORORIENTAL: IMPLICACIONES BAJO ESCENARIOS DE
CAMBIO CLIMÁTICO.
COMO REQUISITO PARA OBTENER EL TÍTULO DE
LICENCIADO EN BIOLOGÍA MARINA
PRESENTA:
NICOLÁS RICARDO MARTÍNEZ CALVILLO
DIRECTOR:
DR. HIRAM ROSALES NANDUCA
LA PAZ, BAJA CALIFORNIA SUR., MAYO DE 2016
i
RESUMEN
En la actualidad existe una gran preocupación relativa al efecto que el
Cambio Climático tiene o tendrá sobre la distribución de las especies.
Considerando lo anterior y que el denominado “nicho térmico” parece
determinante en moldear los patrones de distribución de la ballena gris en sus
zonas de congregación en el Pacífico mexicano, en el presente trabajo se
realizaron modelos de distribución potencial considerando 5 condiciones distintas:
modelo bajo condiciones neutras, condiciones de año de El Niño, condiciones de
año La Niña y bajo dos escenarios de calentamiento planteados por el IPCC. Para
construir los modelos predictivos se utilizaron registros de avistamientos de
ballena gris y tres variables ambientales: Temperatura Superficial del Mar (TSM),
Distancia a la costa y Profundidad. Utilizando el algoritmo de Máxima Entropía
(MaxEnt) se construyeron los cinco modelos. Las características “preferenciales”
del hábitat se encontraron en valores constantes, teniendo valores promedio de
18.89°C de TSM; 3.23 km de Distancia a la costa y 35.89 m de profundidad. Todos
los modelos tuvieron un buen ajuste y alto valor predictivo (˃0.90), siendo la TSM
la variable con mayor porcentaje de contribución. El buen ajuste de todos los
modelos, incluidos los de cambio ambiental natural, sugiere que los
desplazamientos en la distribución predichos bajo los modelos del IPCC pueden
estar cercanos a lo que pasará en el futuro cercano, con un desplazamiento de la
isoterma de los 21ºC al norte de los 25ºN, un aumento en la idoneidad del hábitat
en Bahías al norte en la península de Baja California y Las Islas del Canal, en
California, y una disminución en la idoneidad del hábitat en las zonas más sureñas
de distribución (complejo lagunar Bahía Magdalena). Así el presente trabajo aporta
información relevante para el entendimiento de los cambios en la distribución de
esta especie considerando los escenarios de cambio ambiental actual.
ii
Dedicatoria
A mis padres, por su amor y a la memoria de:
Mi abuelito Nico, hombre conmovido por la naturaleza, apreciador
de atardeceres y relator nato.
Los estudiantes que querían seguir siendo.
iii
Agradecimientos
A las insitiuciones con las cuales fue posible desarrollar esta
tesis: Programa de Investigación de Mamíferos Marinos, UABCS;
Laguna San Ignacio Ecosystem Science Program; OBIS-SeaMap;
Departamento de Ciencias Marinas y Costeras, UABCS.
A mi comité revisor: mi Director, Hiram Rosales Nanduca, quien ha
dirigido y sido guía. Gracias por tus comentarios constructivos y
vocación de enseñar en todo este proceso; Christian Salvadeo, por
tus revisiones, y comentarios; Jorge Urbán.
A Esther Jiménez, Gabriela Cruz y Daniel Auliz. Por la ayuda con
ArcMAP y la forma en que lo hicieron. Agradezco mucho por
compartir su conocimiento y tiempo conmigo pacientemente.
Escribí este documento la mayor parte del tiempo con la cabeza
puesta en Canadá, el corazón en Chihuahua y el resto de mi cuerpo
en La Paz. Pensaba y merodeaba en algún pensamiento/frase adecuado
para resumir el tiempo tardado en escribir este documento, algo
trascendente para mi tesis, quería encontrar algo mío pero desde
el inicio sabía que no podría omitir el escrito sobre La crisis de
Einstein que me levantó la cabeza hace dos años. -Es en la crisis
que nace la inventiva, los descubrimientos y las grandes
estrategias. Quien supera la crisis se supera a sí mismo sin
quedar "superado-, y que finalmente, como los pensamientos libres
no suelen imprimirse en documentos oficiales todos los días pues
hago (con mucho gusto), uso del formato libre de esta sección.
No es que me justifique, pero escribir agradecimientos personales
para un suceso relevante es algo complicado porque idealmente se
pretende ser conciso, sutil y penetrante con las palabras
adecuadas (porque está dirigido a las personas adecuadas) y quizá
iv
funcionaría eso de “menos es más”. Como sea, ser breve no es lo
mío. Considero que agradecer es una de las cosas más bonitas que
hay cotidianeidad y, con el de tiempo que precede esta tesis,
llega el momento de dar gracias, tornándose en una relatividad
tremenda para con quienes comparto la vida. Sin embargo, las
personas a las que me nace agradecerles, son aquellas tan
importantes que se han involucrado en esto conmigo y por el mismo
hecho saben de quien se trata con sólo leer esto y dado que es
imposible agradecer a cada individuo que forma parte de “LA TESIS”
(y que me interesa ser considerado con quien haya sido parte de),
pues te hago saber a ti lector que este GRACIAS es tan general
como particular según quien los lea y me conozca. Quien sepa de
que manera impactó en colaboraciones, actividad extracurricular y
vivencias conmigo ha de recibir desde un saludo de mano sincero
hasta un abrazo cálido, fuerte y sostenido. Sin embargo (y por
fortuna), he conocido personas no ordinarias que han trascendido
en mi por su ánimo de cumplir sueños, voluntad y singularidad; que
me impactan, esclarecen y me han hecho ser determinante en ciertos
objetivos.
Agradezco a:
Mis padres, mi núcleo. Idealism y realism, inteligencia e
intuición, ustedes son maestros constructores de mi hogar y mis
remos. Representación palpable de seres amorosos, políticos,
conscientes, cálidos, entrañables e incondicionales… Papás, a
ustedes todo mi amor con mi llanto agradecido, gracias por darme
tanto soporte, por dejarme abrazar la incertidumbre y al mismo
tiempo proteger la fragilidad que ha sido evidente en este
proceso. Sean conscientes que nadie sabe de donde nacen los
instintos, los gustos… nadie nos enseña, están ahí de donde
venimos, nacimos con ellos; gracias por el empuje para
descubrirlos, exponenciarlos y confiar en ello. A mis hermanos,
José y Ro a quienes debo fortaleza y que me hacen comprometerme
con la vida, entre nostalgia y semestres seguimos fundidos,
creciendo. Los amo, me llenan de orgullo.
Chihuahua: Mis abuelitas y la numerosa familia y amigos con quien
evoluciono de diferente manera y con diferentes sucesos,
diferentes muestras de apoyo e interés pero a la par. Gracias por
su cariño y motivación con lada 627/614. Tete, Conchis, Gely,
Lupita, Lili: gracias por impulsarme y darme tanta confianza
siempre, por creer y motivarme. Abuelita Rosita: Gracias por
apapacharme tanto, eres amor puro que me derrite. Tía Chiquis: por
tus enseñanzas, cariño y bendiciones.
v
Kenia, por ser AMIGA y confidente con toda la genuinidad, con tu
carácter y humor que te hace ser tan particular, eres un dedo de
mi mano para contar. Eres quien que uno quiere tener toda la vida,
incluso reencarnando en una ardilla. ¡Mi chipiturri, te adoro!.
Janna, sin duda es que tu ser extrovertido me ha transformado,
amiga que me ha enseñado a disfrutar, a mostrar-me, compartir
libertades y fantasías. Me encanta tenerte junto y explotar
creatividad, seamos unos viejitos que sigan haciendo memorias
mientras incluso si se nos cae la dentadura “ooooo…”, te quiero un
titipuchal.
Bernardo, por las implicaciones y cambios que has aportado a mi
vida, has llegado en una pauta fundamental e involuntariamente me
haces razonar, querer ser quien soy, como soy. Por tu amistad y
porque te quiero un mon-tón!.
Luis, he aprendido un montón de ti. Por haberme
(involuntariamente) enseñado a ser como se me hinche ser, no te
comparar con nadie, te quiero un chingo. Gracias por saber ser
amigo estos años disfrutando de La Baja.
Lizbeddd, te quiero tanto!, remilgosa… una amiga entrañable con
quien comparto dolores abdominales provocados por la risa, por ir
forjando un valor bien trascendente en mi, aprendimos juntos a
leernos a través de miradas, eres una nota mental memorable.
Tef, tu personalidad compatible con la que derivo y puedo
expresarme y ser entendido no se compara, te adoro con esa alma
que debraya conmigo y que trasciende, ¡te adoro mi unicornia
azul!.
Andrea, por tu sinceridad, valores y locura injustificada con que
te desenvueles siempre. Por tu compañía invaluable y las
incompatibilidades que refuerzan nuestra amistad, por el cariño y
sueños que compartimos.
Jerod, mi gringou favorito alternativo y diferente a todos. Por la
sincronía de carácter y ambición por hacer un planeta equilibrado.
Gracias por tu apoyo a distancia, por motivarme y dar ánimo
constantemente.
Ion, tu hiperactividad bien intencionada que en los días grises no
deja que caiga la mirada al suelo y tu energía por querer cambiar
las cosas para bien.
vi
Marie-Pier il a été un plaisir de partager avec vous le temps et
le rire à La Paz, merci pour motiver mon ambition de visiter le
Canada, je vous aime.
La comunidad Chetumaleña-Québécois. Merci beaucoup mes amis.
Georges mon frère el más calderiteño y a Barbarié, que buena
temporada con ustedes.
Los de Couchsurfing, por agitar mi espíritu aventurero e incitarme
a añorar paisajes y experiencias. Álvaro Rodamundu, Francois,
Julie, Adam, Ke (“not-so-intimate”).
Los del PRIMMA. ¡Que padre compartir esa emoción de ver una
ballena en el mar y gritar con ustedes!. Liz, ballenita “p”…
gracias por las porras, compañera de tesis, te quiero.
A los perros que no eran de nadie, a la vida por involucrarme y
dejarme caer rendido por ver sus colas moverse de lado a lado, su
zootecnia híbrida para la fidelidad, me están enseñando tanto. A
Phyta Aurelia, mi chapis, mi almentrita, mi compañera. A los que
estaban, están y estarán.
Cada día debería tener al menos una infidelidad esencial, una
traición necesaria. Se trataría de un acto optimista,
esperanzador, que garantizaría la fe en el futuro. Una afirmación
de que las cosas pueden ser, no solo diferentes, sino mejores.
-EVOLUCIONAR, fragmento de todas las canciones hablan sobre mi-
Termino de escribir estos agradecimientos que vienen al inicio de
la tesis pero que he escrito hasta el final, y que son como un
suceso onírico ().
vii
ÍNDICE
I. Introducción........................................................................................................ 1
II. Antecedentes ..................................................................................................... 3
Características de la especie ............................................................................... 3
Alimentación y Reproducción .............................................................................. 4
Estructura poblacional y Distribución ................................................................... 5
Distribución Invernal de la población californiana ................................................ 6
Cambio climático y mamíferos marinos: antecedentes y tendencias ................... 8
Modelado y Proyecciones a Mamíferos marinos ............................................... 14
III. Justificación ................................................................................................... 18
IV. Hipótesis ......................................................................................................... 18
V. Objetivos ......................................................................................................... 19
Objetivo General ................................................................................................ 19
Objetivos particulares ........................................................................................ 19
VI. Métodos .......................................................................................................... 20
Variables ambientales ....................................................................................... 21
Modelos de Idoneidad del hábitat bajo condiciones de variabilidad ambiental
natural y escenarios de Cambio Climático futuros. ............................................ 23
Evaluación del modelo ....................................................................................... 25
VII. Área de estudio ............................................................................................. 28
viii
VIII. Resultados.................................................................................................... 30
Características del hábitat y distribución de la ballena gris................................ 30
Modelos de idoneidad bajo escenarios de cambio climático ..................... 47
IX. Discusión ........................................................................................................ 53
Variación histórica (décadas pasadas): características, idoneidad del
hábitat y modelado de variabilidad ambiental natural.................................. 55
Modelado de la distribución futura de ballena gris ante escenarios de Cambio
Climático ............................................................................................................ 59
X. Conclusiones .................................................................................................. 61
Consideraciones ................................................................................................ 63
VIII. Referencias................................................................................................... 64
Referencias web ................................................................................................ 73
ÍNDICE DE FIGURAS
Figura 1. Vista lateral de la Ballena gris. ................................................................ 3
Figura 2. Distribución mundial de la ballena gris .................................................... 6
Figura 3. Distribución de la población oriental de ballena gris ................................ 7
Figura 4. Mapa de avistamientos de ballena gris utilizados ................................. 21
Figura 5. Mapa del área de estudio ...................................................................... 29
ix
Figura 6. Intervalos de TSM en los que se registraron los avistamientos para las
tres condiciones de variabilidad ambiental ............................................................ 31
Figura 7. Intervalos de Distancia a la costa en los que se registraron los
avistamientos para las tres condiciones de variabilidad ambiental ....................... 32
Figura 8. Intervalos de profundidad en los que se registraron los avistamientos
para las tres condiciones de variabilidad ambiental. ............................................. 32
Figura 9. Mapa con isotermas de TSM y avistamientos de ballena gris
correspondientes a años neutros. ......................................................................... 33
Figura 10. Mapa con isotermas de TSM y avistamientos de ballena gris
correspondientes a años fríos (La Niña). .............................................................. 34
Figura 11. Mapa con isotermas de TSM y avistamientos de ballena gris
correspondientes a años cálidos (El Niño). ........................................................... 35
Figura 21. Mapa de predicción de la distribución d la ballena gris bajo condiciones
de año neutro. ....................................................................................................... 37
Figura 22. Mapa de predicción de la distribución d la ballena gris bajo condiciones
de año La Niña (frío). ............................................................................................ 38
Figura 23. Mapa de predicción de la distribución d la ballena gris bajo condiciones
de año El Niño (cálido). ......................................................................................... 39
Figura 12. Modelo bajo condiciones ambientales Neutras. .................................. 40
Figura 13. Prueba de Jackknife, indica que de las tres variables ambientales
utilizadas para construir el modelo bajo condiciones Neutras ............................... 40
Figura 14. Modelo bajo condiciones ambientales frías (La Niña) ......................... 41
x
Figura 15. Prueba de Jackknife, indica que de las tres variables ambientales
utilizadas para construir el modelo bajo condiciones frías (La Niña) ..................... 41
Figura 16. Modelo bajo condiciones ambientales cálidas (El Niño). ..................... 42
Figura 17. Prueba de Jackknife, indica que de las tres variables ambientales
utilizadas para construir el modelo bajo condiciones cálidas (El Niño). ................ 42
Figura 18. Gráficos de TSM preferenciales para ballena gris considerando
condiciones frías, cálidas y neutras.. ..................................................................... 44
Figura 19. Gráficos de Distancia a la costa para ballena gris considerando
condiciones frías, cálidas y neutras.. ..................................................................... 45
Figura 20. Gráficos de Profundidad para ballena gris considerando condiciones
frías, cálidas y neutras. ......................................................................................... 46
Figura 24. Mapa con isotermas previstas para las temperaturas del escenario
A1B. ...................................................................................................................... 48
Figura 25. Distribución invernal potencial de la ballena gris en la península de
Baja California de acuerdo al modelo A1B ............................................................ 49
Figura 26. Mapa con isotermas previstas para las temperaturas del escenario B1
.............................................................................................................................. 50
Figura 27. Distribución invernal potencial de la ballena gris en la península de
Baja California de acuerdo al modelo B1 .............................................................. 51
Figura 28. Curva ROC del escenario A1B ............................................................ 52
Figura 29. Resultados de la prueba de Jackknife para determinar la importancia
de las variables ambientales en la construcción del modelo para A1B. ................ 52
xi
Figura 30. Curva ROC del escenario B1 .............................................................. 53
Figura 31. Resultados de la prueba de Jackknife para determinar la importancia
de las variables ambientales en la construcción del modelo para evento El Niño
(cálido). ................................................................................................................. 53
Cuadro I. Número de datos utilizados de acuerdo al evento de VAN ................... 21
Cuadro II. Categorización de los modelos considerados ...................................... 24
Cuadro III. Temperatura, Distancia a la costa y profundidad promedio para
modelos climáticos de El Niño, La Niña y años Neutros. ...................................... 30
Cuadro IV. Porcentajes de contribución al modelo de la distribución potencial
actual. .................................................................................................................... 43
Cuadro V. Porcentajes de contribución al modelo de la distribución potencial
actual para cada Escenario de Cambio Climático. ................................................ 54
1
I. Introducción
México cuenta con una gran diversidad de cetáceos ya que cerca del 50%
de todas las especies de este grupo se pueden ver en los mares mexicanos
(Ceballos et al., 2005; Guerrero et al., 2006). Esta riqueza parece consecuencia de
la gran disponibilidad de nichos ecológicos relacionados con las diferentes
condiciones topográficas y de masas de agua que propician la presencia de
diversas regiones ecológicas en los mares mexicanos (Lara-Lara, et al 2008). En
general el nicho ecológico se define como la combinación de factores ambientales
que permiten a una especie existir en una región geográfica determinada o en una
comunidad biótica dada (Peterson et al., 2011). Para los cetáceos se ha propuesto
que sus nichos ecológicos están definidos por distintos factores, entre los que
destacan: la temperatura del agua, la profundidad, la topografía, las corrientes
marinas, la productividad primaria, la abundancia de presas y la ausencia de
depredadores (Mandleberg, 2004; Redfern et al., 2006; McLeod, 2009; Lambert et
al., 2014). De éstos la temperatura o "nicho térmico", influencia de forma
determinante las áreas geográficas de distribución de diversas especies
restringiendo el área que ocupan (Mandleberg, 2004; Redfern et al., 2006;
Marubini et al., 2009). Ejemplo de lo anterior es la ballena gris (Eschrichtius
robustus), que realiza la migración más larga documentada en el planeta, viajando
más de 11,000 kilómetros (km) desde sus zonas de alimentación en los mares
árticos (Mares de Chukchi, Beaufort y Okhotsk) hasta sus zonas de reproducción
en California, la península de Baja California (en dónde se asientan en los
complejos lagunares), y en el Golfo de California (GC); en áreas que se
caracterizan por presentar temperaturas superficiales del mar de entre 16º a 22º
así como por tener profundidades menores a los 100 metros (Rice y Wolman,
1971; Guerrero et al., 2006; Jones y Swartz, 2008); donde el “nicho térmico”
parece determinante para las actividades de crianza (Shelden et al., 2004;
Salvadeo et al., 2015).
2
En la actualidad existe evidencia de que el Cambio Climático (CC) está
afectando los límites y las áreas de distribución, la abundancia, la disponibilidad de
presas y los patrones de migración de varias especies en diferentes regiones
(Gian-Reto et al., 2002; Mandleberg, 2004; MacLeod, 2009; Thomas, 2010;
Lambert et al., 2014). Los escenarios de CC más aceptados estiman que para los
próximos 100 años las temperaturas del mar aumentarán entre 1.3 a 5.8º C, y el
nivel del mar de 9 a 88 cm (IPCC, 2013). Considerando que las áreas para la
reproducción y crianza de la ballena gris presentan condiciones particulares de
temperatura y profundidad, que se han documentado cambios en la abundancia y
distribución de estos animales en sus principales áreas de agregación invernal
relacionados con el fenómeno de El Niño y la Niña (Gardner y Chávez-Rosales.,
2000; Urbán et al., 2003; Salvadeo et al., 2015), y que durante los últimos años ha
aumentado la preocupación relacionada con los efectos que el CC tendrá sobre
las especies de cetáceos y/o sus ecosistemas (Guerrero Ruiz et al., 2006; Evans,
2008; Jones y Swartz, 2008; Moore, 2008 en Salvadeo et al., 2013), es que se
vuelve necesario conocer las posibles respuestas que esta especie presentará
ante las cambios ambientales, para desarrollar posibles medidas de manejo
(Evans, P., 2008; Salvadeo et al., 2013). Así, realizar modelos de distribución
potencial utilizando datos actuales de la distribución de la ballena gris bajo
distintos escenarios de cambios naturales (años neutros, años de El Niño y años
de La Niña), nos permitirá crear modelos de predicción bajo los distintos
escenarios de CC propuestos por el IPCC, para determinar los posibles cambios
en la distribución de esta especie en sus zonas de agregación invernal en el
Pacífico nororiental y diseñar estrategias que ayuden al diseño de medidas de
manejo para su conservación considerando el componente de CC.
3
II. Antecedentes
Características de la especie
La ballena gris es de tamaño medio en referencia a las demás especies del
suborden Mysticeti (Gray, 1825). Las hembras adultas son en promedio más
grandes que los machos pudiendo alcanzar los 15 metros (m) de longitud y un
peso de 45 toneladas y ambos maduran sexualmente alrededor de los 8 años. Al
nacer las crías miden ~4.5 m y permanecen con la madre hasta 9 meses (Rice y
Wolman, 1971). Nacen con un color grisáceo a negro desarrollando cicatrices y
manchas blancas, que se deben a que poseen parásitos externos que forman
colonias incrustadas en la piel. No poseen aleta dorsal, en cambio tienen una serie
de gibas (10 a 15) que están presentes en la parte final del dorso de la ballena
(Rice y Wolman, 1971; Jones y Swartz, 2008) (Figura 1).
Figura 1. Vista lateral de la Ballena gris. Se observa su coloración, las manchas causadas por las colonias de epibiontes en la piel y las gibas en la parte dorsal posterior (Ilustración de Pieter Folkens).
4
Alimentación y Reproducción
Los individuos de esta especie se alimentan de organismos bentónicos
pequeños como son: anfípodos, misidáceos, moluscos, poliquetos e hirozoarios,
lo que limita su distribución a los ambientes costeros, a tal grado que se ha
documentado que cambios en la productividad del fondo oceánico en el Ártico se
ven reflejados en cambios en su distribución (Rice y Wolman, 1971; Moore et al.,
2003; Urbán et al., 2003).
Las hembras llegan al estro aproximadamente entre noviembre y diciembre,
durante un periodo de tres semanas y conciben generalmente después de la
primera ovulación, pero si no se preñan, pueden alcanzar 40 días después otro
ciclo estral (Rice y Wolman, 1971). Los machos tienen una mayor producción
espermática a finales de otoño o inicios de invierno, correlacionada al inicio del
estro de las hembras maduras. El apareamiento y cortejo puede dar resultado a
múltiples inseminaciones sugiriendo que la competencia espermática tiene un rol
importante en su reproducción (Jones y Swartz, 1984). Se estima que la gestación
tiene una duración entre 11 a 13 meses, y las crías nacen a finales de diciembre y
principios de febrero. Éstas son amamantadas durante siete meses y después del
destete las hembras tienen un anestro y suele haber un intervalo de 2 años entre
nacimientos de crías de la misma madre, sin embargo intervalos más amplios
también pueden ocurrir (Rice y Wolman, 1971). Las hembras deben acumular
energía suficiente durante el verano para que ellas y los fetos lleguen bien a las
zonas de invierno, para que después del nacimiento, el crecimiento sea rápido y
puedan soportar la migración de regreso (Rice y Wolman, 1971; Jones y Swartz,
1984; Guerrero et al., 2006).
5
Estructura Poblacional y Distribución
Se reconocen dos poblaciones de ballena gris, ambas en el hemisferio
norte, la coreana/occidental y la californiana/oriental (Jones y Swartz, 2008) (Ver
Figura 2). Durante el verano la población coreana se distribuye al norte del Mar de
Okhotsk y durante el invierno en la región china de Guandong, siendo las costas
de la Península de Corea una zona de transición durante su migración (Guerrero
et al., 2006). La Población californiana pasa el verano en los mares de Chukchi y
Beaufort, en la región noroeste del Mar de Bering y zonas aledañas a la isla St.
Lawrence, sin embargo algunos grupos se pueden encontrar desde la Isla de
Vancouver hasta las costas del centro de California. Durante el otoño migran
hacia el sur para pasar el invierno en las costas de California, la región occidental
de la Península de Baja California y ocasionalmente hasta la región sur-occidental
del Golfo de California. El movimiento contrario sucede en primavera al migrar
hacia el norte por la misma ruta (Figura 3) (Rice y Wolman, 1971; Guerrero et al.,
2006). Si bien, recientemente Urbán y colaboradores (2012; 2013) proporcionaron
nueva información importante para la comprensión de la estructura de la población
de ballena gris, donde encontraron que al menos en la actualidad existe
intercambio de individuos entre estas poblaciones.
6
Distribución Invernal de la población californiana
La distribución invernal de la ballena gris (stock californiano) abarca desde
la costa de California en Estados Unidos, Baja California y Baja California Sur,
México. Realiza un recorrido estimado de entre 16,000 a 18,000 km en un viaje
redondo. Este viaje lo realizan organismos maduros, machos y hembras, algunos
juveniles de ambos sexos llegando a aguas cálidas y quietas de la Península de
Baja California (Rice y Wolman, 1971; Poole, 1984 en Salvadeo et al., 2013;
Swarts, 1986). Su distribución histórica es muy similar a la actual excepto que ha
disminuido significativamente el ingreso de ballenas a las lagunas costeras en la
costa de Sonora y Sinaloa dentro del Golfo de California (Shelden et al., 2004;
Guerrero et al., 2006). Por otra parte, se encuentran grandes concentraciones de
organismos en las lagunas costeras de la Península de Baja California, y se cree
Figura 2. Distribución mundial de la ballena gris (área sombreada) (Tomada y modificada de Encyclopedia of Marine mammals, 2009).
7
que lo anterior está dado por las ventajas ecológicas que éstas albergan, ya que
permiten llevar a cabo las actividades de reproducción y crianza de esta especie
de manera adecuada (Rice y Wolman, 1971). Según Lankford (1977) existen 16
lagunas costeras en la Península de Baja California Sur y las principales
concentraciones de esta especie se dan en las lagunas de Guerrero Negro, Ojo de
Liebre, San Ignacio, estero La Soledad y el Complejo Lagunar Bahía Magdalena-
Almejas (BMA) (Lankford 1977; Rice et al., 1981).
Los movimientos de individuos de la población californiana entre las zonas
de reproducción en la Península de Baja California, del sur al norte o viceversa y
durante el mismo año, sugieren que las hembras se refugian dentro de la lagunas
costeras esperando a que las crías alcancen tallas de crecimiento adecuadas,
previo a su migración al norte a sus zonas de alimentación. Los movimientos
Figura 3. Distribución de la población oriental de ballena gris, stock californiano (área sombreada) (Tomada y modificada de Gray whales on the move. Jean-Michel Costeau, 20091).
8
realizados entre las áreas de agregación son heterogéneos, confirmando que
estos organismos circulan entre las lagunas costeras y áreas de agregación a lo
largo de la costa del Pacífico de Baja California durante el invierno (Jones y
Swartz, 1984; Martínez et al., 2013; Swartz et al., 2013).
Cambio climático y mamíferos marinos: antecedentes y tendencias
La distribución de la mayoría de las especies está definida por las interacciones
entre las condiciones ambientales disponibles y el nicho ecológico que ocupan en
el ecosistema (MacLeod, 2009). Ante ello, la comprensión integral de los cambios
globales plantea una serie de desafíos ecológicos y evolutivos que implican, entre
otros, la pérdida de biodiversidad, sobrepoblación del planeta, superación de su
capacidad de carga, agotamiento de los recursos, contaminación y CC global
(Thomas et al., 2004; Galán, 2012).
Ante el desafío que implica el calentamiento global se creó el Panel
Intergubernamental de Cambio Climático (IPCC por sus siglas en inglés) con la
finalidad de evaluar la información científica, técnica y socioeconómica pertinente
para la comprensión del riesgo de CC inducido por los seres humanos (IPCC,
2013). A su vez, éste ha desarrollando escenarios globales futuros sobre la
emisión de gases de efecto invernadero y sus efectos en el aumento de la
temperatura a escala global, además de sus impactos y consecuencias
medioambientales como cambios en la biodiversidad y en la distribución de las
especie. Lo anterior con el objetivo de crear estrategias y gestionar alternativas
considerando diferentes enfoques entre regiones y teniendo en cuenta que las
predicciones de los impactos del CC dependen en gran medida de cuestiones de
tiempo y escala geográfica del medio ambiente, así como de la longevidad, tiempo
de generación y la distribución de las especies en cuestión (Würsig et al., 2002).
9
Gian-Reto y colaboradores (2002) documentaron que en los últimos 30 años del
siglo XX se han afectado la fenología, el área de distribución, y la composición y
dinámica de las comunidades, como consecuencia del CC; y aunque las
predicciones para conocer las respuestas ecológicas son difíciles de obtener,
aproximaciones de escala pequeña parecen arrojar modelos más certeros, por lo
que pueden ser una herramienta útil considerando el calentamiento previsto para
las próximas décadas. Bakun y colaboradores (2015) prevén cambios en los
ecosistemas, particularmente en las surgencias costeras que se incluyen en el
margen oriental del Pacífico debido al CC. Con ello, condiciones en eventos de
hipoxia, acidificación, turbulencia y variación en las termoclinas afectarán sistemas
biológicos, es decir, organismos marinos. Dutton (2010) menciona la falta de
esfuerzos regionales y locales que identifiquen cambios en los océanos
relacionados con el CC y particularmente las afectaciones en mamíferos marinos
han sido estudiados con menor intensidad comparados con otras especies, como
son peces de importancia comercial y aves marinas. Algunas de las
aproximaciones realizadas con mamíferos marinos sugieren cambios en la
distribución asociados con el calentamiento del agua (Mac Leod, 2009; Salvadeo
et al., 2010). Sin embargo, específicamente para el caso de las ballenas, los
desafíos relacionados con esta situación aún no se han atendido de manera
directa. Lo anterior adquiere relevancia si se tiene en cuenta que los retos que
plantea el CC requieren una respuesta multidimensional e integral, que considere
el mosaico completo de los hábitat de cetáceos a nivel mundial y su conectividad,
una mejor cohesión entre instituciones mundiales y un despliegue urgente de
estrategias y alianzas para la acción bajo un enfoque global y local (Gian-Reto et
al, 2002; Thomas et al., 2004; Dutton, 2010; IPCC, 2013).
10
Los cetáceos presentan en su mayoría una alta capacidad de
desplazamiento y pasan gran tiempo bajo la superficie, por lo que estudiarlos
resulta complicado (Mandleberg, 2004; Redfern et al., 2006). MacLeod (2009) en
una síntesis sobre la distribución de los cetáceos con relación al CC, sugiere que
los cambios en la temperatura del agua pueden afectar potencialmente a la
mayoría de las especies de éste grupo. Sin embargo, algunas especies serán más
vulnerables que otras. Los resultados de su estudio sugieren que las preferencias
de batimetría local y de otras características del hábitat de una especie
potencialmente pueden combinarse y como consecuencia “aprisionar” a una
especie o población en un área geográfica más limitada. En la mayoría de los
casos, estos cambios provocarían que se perdiera mucha área de su distribución
actual y se espera un desplazamiento hacia los polos para varias especies de
cetáceos. (Würsig et al, 2002; MacLeod, 2009).
El ENSO es una oscilación irregular interanual con frecuencia de entre 2 y 7
años con un estado cálido (El Niño) y uno frío (La Niña), que evoluciona bajo la
influencia de la interacción dinámica atmósfera-océano. Las aguas cálidas en la
capa superficial del Pacifico ecuatorial occidental (POc) tiene una temperatura
alrededor de los 28ºC durante todo un año, induciendo una convención
atmosférica conectada con el frío del Pacífico oriental (POr) a través de la llamada
circulación Walker (Trasviña et al, 2004 ).
11
Durante los eventos de El Niño, las aguas cálidas del POc se desplazan
hacia el este en el Pacífico, aumentando la temperatura en las costas de
Sudamérica y Norteamérica. Contrariamente a lo que sucede en La Niña, donde
las aguas cálidas se encuentran en el extremo oeste del Pacífico ecuatorial. Y
bien, durante las últimas décadas han ocurrido eventos de El Niño muy fuertes
como en 1982-83, 1987, 1991-92 y 1997-98, mientras que La Niña ha destacado
en 1981, 1988-89 y 1998-99 (Philander, 1990; Lehodey et al, 2006). Los cambios
latitudinales de distribución de las especies están comúnmente marcados en
eventos de “variabilidad ambiental natural” (VAN), por ejemplo en las regiones
donde la Oscilación del Sur (ENSO, por sus siglas en inglés) tiene un impacto
considerable, se han documentado efectos notables en la distribución de diversas
especies (Gian-Reto et al, 2002).
Existe también el PDO (Oscilación Decadal del Pacífico, por sus siglas en
inglés). Cuando las condiciones del océano se mantienen por encima o por debajo
de la media a largo plazo, por periodos de 10 a 20 años, se reconocen como
fluctuaciones decadales en el Pacífico Norte (Mantua et al., 1997 en Salvadeo et
al., 2011). A tales variaciones se les denomina "cambio de régimen", el cual está
asociado con una variabilidad climática interdecadal en el océano Pacífico, los
cuales se reflejan en cambios en las características espaciales y temporales en la
presión a nivel del mar, las temperaturas del aire, la TSM y la precipitación, entre
otras (Mantua y Hare, 2002). Este patrón de regímenes climáticos son puntuados
por cambios climáticos abruptos (Trenberth, 1990; Lehodey et al, 2006).
Muchos estudios sobre el CC y su impacto biológico están enfocados en las
abundancias y distribuciones en la búsqueda de predecir los cambios en estos
atributos (Gian-Reto et al, 2002). Por ejemplo, Salvadeo y colaboradores (2010)
reportaron cambios en la distribución del delfín de costados blancos del Pacífico
(Lagenorhynchus obliquidens) asociado al CC, encontrando que las isotermas se
12
desplazaron al norte durante un período de calentamiento ocurrido durante el la
década de los 1980s a 2000s, mientras que Morton (2000, en Salvadeo et al,
2010), documenta un incremento de la misma especie en la costa oeste de
Canadá; apoyando con la premisa de que el aumento de temperatura provoca un
desplazamiento de las especies hacia los polos (MacLeod, 2009.)
Las especies migratorias son las más documentadas ya que
constantemente exhiben fluctuaciones año con año en sus sitios de reproducción
(Gian-Reto et al, 2002; Würsig et al, 2002; MacLeod, 2009). En el caso de las
especies migratorias que hacen movimientos discretos en su misma área
geográfica, es decir, que algunos lugares de su intervalo total de distribución son
ocupados solamente durante una parte del año y posiblemente debido a periodos
específicos de su ciclo reproductivo, ante el CC podrían presentar efectos
dispares, lo cual significa que el CC pueda afectar más algunas zonas que otras.
Particularmente para la ballena gris el CC pudiera tener diferentes efectos en sus
zonas de agregación invernal, que se podrían ver reflejados ya sea en el tiempo
de permanencia, la ocurrencia o la abundancia por temporadas en estas regiones.
Los cambios oceanográficos que ocurrieron durante El Niño y La Niña de 1998-
1999, han brindado la oportunidad de documentar los efectos de estos eventos en
la distribución y abundancia de esta especie.
Diversos autores han documentado que los cambios en la temperatura del
agua pueden influir en la distribución invernal de las ballenas grises a lo largo de la
costa de Baja California, y en particular la distribución de las hembras con crías
(Hc). Teniendo que durante los años con eventos intensos de El Niño se observa
un menor número de Hc en las lagunas de reproducción más sureñas, mientras
que durante los años con eventos intensos de La Niña, se observa el efecto
contrario (Gardner y Chávez-Rosales, 2000; Urbán et al.,2003; Swartz et al.,2013).
13
En el Complejo Lagunar Bahía Magdalena- Almejas (BMA) está localizado
en el punto más sureño de la zona de crianza de la ballena gris en México.
Gardner y Chávez-Rosales (2000) evaluaron el periodo de 1997 a 1999 en Bahía
Magdalena, encontrando que el número de avistamientos de ballenas durante ese
periodo estuvo inversamente relacionado con la temperatura, siendo cerca de 15
veces mayor la abundancia relativa observada en 1999 (La Niña) en comparación
con 1998 (El Niño). Los hallazgos durante el período de estudio indicaron que las
fluctuaciones de la temperatura del agua fueron un factor determinante para
explicar los cambios en la abundancia de esta especie (Gardner y Chávez-
Rosales, 2000). Lo anterior fue reforzado por Urbán y colaboradores (2000)
quienes documentaron que durante la temporada de reproducción de 1998 (el año
Niño), se observó un cambio en el patrón de distribución general hacia las
latitudes del norte con muy pocas ballenas al sur. Un efecto contrario sucedió
durante el invierno de 1999, que fue un año de La Niña, cuando se observó la
presencia de las ballenas grises en lugares y latitudes, donde por lo general no
están presentes como el Golfo de California y Bahía Banderas, Jalisco (20ºN).
Salvadeo y colaboradores (2013) proponen que el calentamiento global
tiene un efecto en el desplazamiento de la ballena gris en sus áreas de
distribución, a diferencia de los propuesto por Findley y Vidal (2002) que
proponían el desuso de lagunas de reproducción dentro del Golfo de California,
como consecuencia del aumento en el tráfico marino y la contaminación.
14
Modelado y Proyecciones a Mamíferos marinos
Se ha reportado un calentamiento de la TSM en las últimas décadas,
incluidos los océanos tropicales, lo cual se ha visto reflejado en una mayor
incidencia de eventos de El Niño, que han incrementando en tiempo y duración
desde el siglo pasado. Las proyecciones revelan que esta tendencia irá en
incremento en los próximos 50 años (Gian-Reto et al.,2002; Hijmans y Graham,
2006). A pesar de las incertidumbres surgidas en las proyecciones, este tipo de
estudios indican que el calentamiento climático es ya una amenaza a la
biodiversidad global. Si bien algunas regiones están cambiando más rápidamente
que otras (Gian-Reto et al.,2002).
Los modelos de distribución de las especies han ganado importancia en
varias disciplinas de biología. Las aplicaciones comunes para las predicciones con
base en antecedentes climáticos provistos por variables oceanográficas, según
sea el caso, incluyen la extensión potencial de especies invasoras, impactos de
cambio climático, la inferencia en los patrones espaciales de la diversidad de
especies y la reconstrucción de nichos ancestrales (Peterson, 2006; Tyberghein et
al, 2012). El modelado del hábitat tiene el objetivo de considerar las variables
adecuadas del hábitat que influyen sobre los organismos para que pueda
considerarse una herramienta estadística apropiada (Redfern et al.,2006).
Mandleberg (2004) comparó la capacidad para modelar y predecir la distribución
de marsopas en la costa oeste de Escocia, encontrando que el uso de técnicas de
sólo-presencia y de presencia-ausencia, puede tener gran potencial para el
estudio de las preferencias de hábitat de mamíferos marinos.
15
El IPCC (2000, 2013) desarrolló escenarios que constan de elementos que
describen la población mundial: las economías, la estructura política y estilos de
vida que pueden evolucionar a lo largo de las próximas décadas. Las historias
fueron agrupadas en cuatro familias de escenarios, y los mismos poseen
variaciones. Entre estos escenarios se encuentran el A1B y el B1. El escenario
A1B denota un crecimiento económico muy rápido con el aumento de la
globalización. Considera que los tópicos más importantes son la convergencia
entre regiones, la creación de capacidad y el aumento de las interacciones
culturales y sociales, con valores materialistas-consumistas predominantes. A su
vez se distinguen tres subgrupos que describen direcciones alternativas del
cambio tecnológico en el sistema energético con énfasis en tecnologías: fósiles
intensivos (A1F1), las fuentes de energía no fósiles (A1T) o un equilibrio entre
todas las fuentes (A1B) (definiendo al equilibrio como la no dependencia excesiva
de una fuente de energía particular) (IPCC, 2000, 2013). Por otra parte, el
escenario B1, puntualiza un mundo convergente con una misma población
mundial con cambios rápidos en las estructuras económicas hacia una economía
de servicios e información, con reducciones en los materiales, intensidad y la
introducción de tecnologías limpias y eficientes en recursos (IPCC, 2000, 2013).
Usando proyecciones de las distribuciones de especies amenazadas bajo
diferentes escenarios de CC, Thomas y colaboradores (2004) predijeron que para
el año 2050 entre el 15 y 37% de los taxones bajo esta categoría, estarán
destinados a la extinción como consecuencia del CC. Por lo anterior sugieren una
inmediata implementación de tecnologías y acciones que frenen en lo posible las
emisiones de gases, así como estrategias para la explotación de carbón que
guarda una relación directa con el efecto CC.
16
Hijmans y Graham (2006) evaluaron la capacidad de los modelos de CC
para predecir la distribución de especies bajo diferentes “climas” comparando sus
predicciones con los obtenidos con un modelo mecanicista, es decir, la distribución
de una especie modelada en base al conocimiento de la fisiología de una especie.
Sus resultados sugieren que algunos Modelos de CC pueden ser usados debido a
su alta capacidad para predecir la distribución de especies actuales, aunque aún
no es claro si los modelos bajo escenarios de CC tendrán el mismo éxito en la
capacidad de predicción de distribución según diferentes regiones y/o periodos. Lo
anterior, junto con la disponibilidad de datos ambientales, tomados en la
actualidad por sensores satelitales remotos, ofrecen una gran cantidad de
información antes no disponible y en resoluciones espaciales de micro a macro-
escala, ofrecen un gran potencial para la modelación del nicho de las especies
bajo distintas escalas espaciales (locales, nacionales, regionales o globales).
Algoritmos como MaxEnt realizan predicciones que requieren una alta
calidad de datos, tanto de ocurrencia de las especies como de información
ambiental, para inferir las preferencias de hábitat de las especies (Elith y
Leathwick, 2009). En este sentido los modelos obtenidos por MaxEnt tienen un
papel que ha mostrado su potencial de aplicabilidad en ecología, en temáticas
relacionadas con los efectos de especies invasoras, la pérdida de hábitat, el
cambio climático e incluso el descubrimiento de nuevas especies (Hijmans y
Graham, 2006: Peterson, 2006; Tyberghein et al, 2012).
Particularmente para mamíferos marinos, MaxEnt ha sido utilizado en
diferentes aproximaciones, encontrándose útil para modelar el hábitat de zífidos
en el Mar del Coral (Cato et al.,2009); para la identificación de hábitats de delfines
comunes de rostro corto (Delphinus delphis) en la costa de Portugal (Moura et
al.,2011); para identificar diferencias en la utilización del hábitat de especies como
el delfín tornillo (Stenella longirostris) (Thome, 2012); de distribución y uso de
17
hábitat de especies con hábitos migratorios, cosmopolitas o endémicas como la
ballena franca (Eubalaena australis), la orca (Orcinus orca) y el delfín de Héctor
(Cephalorhynchus hectori) en Nueva Zelanda (Torres et al.,2013); de afectaciones
en el hábitat del rorcual de minke (Balaenoptera bonaerensis) y la ballena
jorobada (Megaptera novaeangliae) en la Antártida como consecuencia de
exploraciones sísmicas (Bombosch et al.,2014).
Otros trabajos son los realizados por McClellan y colaboradores (2014), que
integraron estudios de observaciones entre Reino Unido y Francia (Atlántico
Noreste), usando presencias de organismos junto con modelos de MaxEnt para
identificar regiones de conservación espacialmente importantes y de tráfico marino
e impacto antropogénico, para generar herramientas útiles para el mantenimiento
de la salud del ecosistema y elementos de legislación internacional para proteger
la fauna marina de la región; o el de Stevens (2014) quien realizó modelado del
hábitat del delfín de Risso (Grampus griseus) en mar Irlandés, utilizando MaxEnt,
para modelar fidelidad al sitio y determinar las zonas con mayor densidad de
avistamientos.
18
III. Justificación
Documentar y conocer el conjunto de variables que determinan la presencia
o ausencia de una especie en un área determinada, es fundamental para entender
sus patrones de distribución. En este sentido, muchos organismos cambian sus
distribuciones como consecuencia de cambios en el ambiente relacionados con
sus necesidades de alimentación, descanso o reproducción. Por lo anterior,
conocer las zonas en la que las especies llevan acabo sus distintas actividades, es
decir sus “diferentes nichos”, es fundamental para la implementación de cualquier
estrategia de manejo y conservación. También se ha propuesto que el CC tendrá
efectos sobre la distribución de la biodiversidad, siendo potencialmente fatal para
las especies que se encuentran cercanas a la extinción. Para el caso particular de
las especies de mamíferos marinos, se ha plantado que el CC, ampliará o reducirá
el nicho de éstas dependiendo de las características particulares de cada una,
siendo particularmente afectadas las especies con afinidad por aguas frías o
templadas. Para el caso particular de la ballena gris, que es una especie que
recién se recupero de la caza a la que fue sometida, se ha documentado que
cambios en su distribución invernal en las lagunas de reproducción en el Pacífico
nororiental, están relacionados con cambios considerables en la TSM conectados
con eventos intensos de El Niño y La Niña. Así, conocer cómo son los patrones
actuales de distribución en esta especie considerando la variabilidad ambiental
natural, puede ayudar a determinar los cambios en su distribución en el corto y
mediano plazo relacionados con el CC, para así proponer estrategias de manejo
que coadyuven al mantenimiento de esta especie en nuestro país.
IV. Hipótesis
19
La ballena gris cambia su distribución como respuesta a enfriamientos y
calentamientos en escalas interanuales en sus áreas de agregación invernal, por
lo que se espera un desplazamiento de su distribución hacia latitudes más al norte
de Bahía Magdalena como consecuencia del aumento de la temperatura
superficial del mar relacionado con el CC.
V. Objetivos
Objetivo General
Generar modelos de distribución potencial de la población oriental de ballena gris
(Eschrichtius robustus) en sus zonas de agregación invernal bajo distintos
escenarios de cambio ambiental.
Objetivos particulares
Integrar una base de datos de avistamientos de ballena gris en sus zonas de
agregación invernal en el Pacífico nororiental.
Caracterizar las condiciones del hábitat de la ballena gris y las diferencias en el
mismo bajo condiciones de cambio ambiental “natural”, con base en los
atributos de TSM, Profundidad y Distancia a la costa.
Modelar la distribución invernal de la ballena gris en sus zonas de agregación
invernal en el Pacífico nororiental, usando el algoritmo de Máxima Entropía,
bajo condiciones de cambio ambiental “natural”: Años neutros, años con
condiciones de El Niño y años con condiciones de la Niña.
Modelar la distribución potencial (futura) para las zonas de agregación invernal
de la población oriental de ballena gris considerando el aumento en la
20
temperatura superficial del mar bajo dos escenarios de Cambio Climático
propuestos por el IPCC: A1B y B1.
Elaborar mapas de idoneidad del hábitat y examinar si existen cambios en la
distribución predicha para la estancia invernal de la ballena gris mediante el
algoritmo Maxent, considerando escenarios de variabilidad ambiental natural
(VAN): condiciones neutras, de El Niño (cálidas) y de La Niña (frías) y bajo
escenarios de CC.
VI. Métodos
Para la construcción de los modelos de idoneidad del hábitat de la ballena
gris, se recopiló la información de registros de avistamientos de esta especie para
sus zonas de agregación invernal en México. Los datos se obtuvieron de dos
fuentes: la del Programa de Investigación en Mamíferos Marinos (PRIMMA) de la
Universidad Autónoma de Baja California Sur y la plataforma disponible en Internet
OBIS SEAMAP2. La información incluye datos de avistamientos realizados durante
los meses de enero a mayo para el periodo 1975 – 2014, que son los meses con
mayor presencia de ballenas grises en las zonas de agregación invernal en la
costa Mexicana (Jones y Swartz, 2008) (Ver Figura 4). Con los datos mencionados
se elaboraron modelos de nicho considerando la variabilidad oceanográfica
presente durante los años Neutros, de El Niño y de La Niña. Para determinar si los
años del período seleccionado presentaron algún evento de El Niño o la Niña se
utilizó la información disponible en la base de la NOAA (National Oceanographic
and Atmospheric Administration, por sus siglas en inglés)7 (Philander, 1990;
Phillips et al.,2006: Ver Cuadro I).
21
Figura 4. Mapa de avistamientos de ballena gris utilizados para el presente trabajo (puntos verdes: avistamientos en años Neutros; puntos rojos: avistamientos con condiciones de El Niño; puntos azules: avistamientos con condiciones de La Niña).
Cuadro I. Número de datos utilizados de acuerdo al evento de VAN
22
Variables ambientales
Las variables que se utilizaron para caracterizar fueron elegidas con base
en el conocimiento biológico de la especie y considerando los resultados
obtenidos con modelos de ensayo. Las variables utilizadas para los modelos
fueron las siguientes: TSM, Distancia a la costa y profundidad. La información
sobre la variable de TSM fue tomada de una plataforma de datos ambientales de
percepción remota de la Administración Nacional Aeronáutica y del Espacio de los
Estados Unidos (NASA, por sus siglas en inglés), que cuenta con imágenes
satelitales obtenidas con los satélites SeaWiFS, disponibles en su portal oficial
web3; la variable de Profundidad fue obtenida de la plataforma de la NOAA
ETOPO 1; finalmente la Distancia a la costa fue calculada con un script (archivo
de órdenes y procesamiento de información) presente en el programa ArcGIS
10.14.
Para que la información de las variables oceanográficas tuviera
correspondencia con las zonas de distribución invernal de la ballena gris en
México y en aguas adyacentes, se delimitó un área con las siguientes
coordenadas (-130º W, -105º E, 50º N y 21º S; ver Figura 5). Las variables se
trabajaron con una resolución espacial de 4x4 kilómetros y fueron convertidas en
formato ASCII para ser usadas en el software de modelado MaxEnt5 (éste requiere
que todos los archivos estén en formato ASCII) (Phillips, 2011). Es importante
AÑOS REGISTROS
CÁLIDOS 343
FRÍOS 1178
NEUTROS 1253
TOTAL 2774
23
mencionar que las imágenes de satélite sólo cuentan con datos para el período
2003-2014.
Los valores de las condiciones ambientales registradas en cada
avistamiento, se obtuvieron al realizar la sobreposición de los puntos de
avistamiento con las capas ambientales de TSM, Profundidad y Distancia a la
costa utilizando el script disponible en ArcGis, el cual permite la extracción de
datos de un punto en un área. Se elaboraron gráficas de valores ambientales para
caracterizar las similitudes o diferencias en las características del mismo,
considerando las tres condiciones ambientales mencionadas. Para lo anterior se
utilizó el software SigmaPlot 106. Con éste se obtuvieron los valores promedio y
los valores extremos para cada una de las tres variables consideradas en el
análisis.
Modelos de Idoneidad del hábitat bajo condiciones de variabilidad ambiental
natural y escenarios de Cambio Climático futuros.
El modelado de la distribución potencial se realizó utilizando el algoritmo de
Máxima Entropía (MaxEnt), el cual es un algoritmo diseñado para realizar
predicciones o inferencias sobre la distribución de las especies utilizando
únicamente datos de presencia. MaxEnt tiene como propósito estimar la
probabilidad de la distribución de una especie basada en el principio de máxima
entropía. Ésta fue descrita por Shannon (1948) como “una medida de la cantidad
de opciones que están involucradas en la selección de un evento”. Este modelo
considera que la ocurrencia de la especie en cada píxel dentro de un área de
estudio es inicialmente probable en cualquier punto, y utilizando como base los
datos de avistamientos y variables ambientales seleccionadas se predice una
distribución estimada que debe coincidir con la distribución conocida o deducida a
partir de las condiciones ambientales dónde la especie Z ha sido observada,
24
evitando así hacer suposiciones no soportadas por los datos. Por tanto, el
algoritmo MaxEnt estima el nicho de la especie de interés y busca la distribución
con la máxima entropía sujeta a las limitaciones impuestas por las variables
ambientales a las que se somete el modelo (Phillips et al. 2006).
El algoritmo MaxEnt se corrió utilizando los datos de avistamientos de
ballena gris y las variables ambientales seleccionadas y segregadas según la
proyección de eventos actuales o de escenarios de CC a futuro. Con base en las
recomendaciones especificadas por Soberón (2012)9, se exploraron los efectos de
cambiar las características default del algoritmo y se modificó la plantilla de ajustes
a manera de ensayo-error, para elegir los modelos con mejor ajuste. Los modelos
resultantes utilizaron el 60% de los datos disponibles por especie como datos de
prueba y el 40% como datos de evaluación (training). Estos últimos fueron
seleccionados al azar de los datos que se contemplaron para cada modelo y los
datos para modelar la distribución no fueron considerados en la evaluación. Se
trabajó con 2000 iteraciones (en lugar de 500) y 200,000 puntos de fondo (en lugar
de 10,000) (Baldwin, 2009; Phillips et al. 2006).
Para obtener modelos más representativos, éstos se realizaron
considerando la correspondencia espacio-temporal entre los datos de avistamiento
y los datos de “variabilidad ambiental natural” (VAN) (Cuadro II). Los modelos de
predicción de nicho considerando escenarios de VAN, se dividieron en tres
categorías utilizando el criterio definido por la NOAA, considerando tres escenarios
de variación climática natural: años normales o Neutros, años cálidos (El Niño) y
años fríos (La Niña); que suponen una variación de alrededor de +/- 2°C con base
en el promedio de temperatura de años Neutros (Trasviña et al, 2004).
Cuadro II. Categorización de los eventos considerados.
25
Evento Avistamientos considerados vs Variables consideradas
El Niño (Cálido)
Avistamientos años cálidos vs promedio variables años cálidos
La Niña (Frío) Avistamientos años fríos vs promedio variables años fríos
Neutro Avistamientos años neutros vs promedio variables años neutros
Escenario A1B Avistamientos totales vs escenario A1B
Escenario B1
Avistamientos totales vs escenario B1
Los modelos bajo dos escenarios de CC futuros, se obtuvieron utilizando
las capas de cambio en la TSM al futuro disponibles en la plataforma Bio-Oracle
(Ocean rasters for análisis of climate and enviroment)8. Bio-Oracle es un conjunto
de datos globales que consisten en 23 rasters geofísicos, bióticos y climáticos, que
consideran la interacción de múltiples variables físicas, químicas y biológicas
(Tyberghein et al, 2012). Los escenarios considerados fueron A1B, y B1; donde el
escenario A1B plantea una variación de TSM 2.3° a 4.3°C y el B1 de entre 1.5° a
2.9°C.
Para todos los modelos realizados se utilizó la opción Crossvalidate para
validar la efectividad de los modelos, siguiendo la guía de Merow y colaboradores
(2013), quienes mencionan que esta opción evalúa los resultados con un análisis
estadístico garantizando la independencia entre los datos que han sido utilizados
para el entrenamiento y la prueba.
Evaluación del modelo
26
Los resultados del modelo MaxEnt se realizaron bajo el formato logístico, el
cual proporciona estimaciones de la probabilidad de ocurrencia en un intervalo de
0 a 1, mismos que toma el AUC del ROC. Este formato permite una interpretación
más precisa y sencilla, ya que el resultado del modelo expresa el valor de
idoneidad del hábitat entre 0 y 1. MaxEnt utiliza la herramienta del AUC (Area
Under the Curve, por sus siglas en inglés) para evaluar los modelos de distribución
de especies. Para determinar la capacidad predictiva del modelo se usó la curva
ROC (Receiver Operatin Characteristic, por sus siglas en inglés). Éste análisis
grafica la proporción de las presencias conocidas, donde existen registros de la
especie versus la proporción de ausencias conocidas, considerando que los
registros no están presentes y el modelo puede o no predecir la presencia. El uso
de esta herramienta permite evaluar la significancia del error de comisión o
número de falsos positivos, es decir la cantidad de veces que se predice la
presencia de la especie en sitios sin las condiciones favorables para la presencia
de la misma (Zweig y Campbell, 1993; Fielding y Bell, 1997). Un modelo aleatorio
sería aquel que tuviera un AUC de 0.5, o sea que indica que no hay un ajuste con
los datos de evaluación, mientras que si supera el 0.9 los datos de evaluación del
modelo tienen un buen ajuste, es decir, un valor alto en un sitio geográfico indica
que existen condiciones muy favorables para la presencia de la especie (Fielding y
Bell, 1997; Phillips et al, 2006).
Para evaluar la contribución de las variables ambientales a la predicción
del modelo, se analizaron los resultados con la prueba Jackknife en el programa
MaxEnt. En ésta se crean tres tipos de modelos. El primer tipo de modelo se
construye con todas las variables excluyendo una variable ambiental, para
determinar así como la variable excluida afecta el modelo. El siguiente se crea
usando cada variable ambiental de manera independiente, para observar cómo es
su aporte individual al modelo general. En último lugar se construye un modelo
usando todas las variables. Con ello, observando los modelos creados con las
27
variables independientes, se seleccionó como la variable más importante aquella
que tuviera mayor aporte al modelo general. Para poder visualizar cómo es que
las variables ambientales influyen sobre la predicción del modelo se utilizaron las
curvas de respuesta.(Phillips et al, 2006).
Finalmente, con base en el modelado y utilizando el programa ArcGis 10.1,
se representó la extensión del área de distribución invernal predicha de la ballena
gris bajo las tres condiciones de escenarios ambientales naturales y bajo los dos
escenarios de cambio climático.
28
VII. Área de estudio
El área de estudio abarca la costa occidental de la Península de Baja
California, México (desde Cabo San Lucas a Tijuana), y la costa occidental del
Estado de California, Estados Unidos donde se encuentran las principales áreas
de agregación invernal de ballena gris (Rice y Wolman, 1971; Shelden et al, 2004)
(Figura 5). Se consideró un área más amplia de la conocida para la distribución
invernal para considerar zonas de posible desplazamiento.
El Pacífico Sudcaliforniano posee una plataforma continental muy angosta
que se va ensanchando ligeramente hacia el sur de la península de Baja
California, yendo de entre 110 a 140 km en la bahía Sebastián Vizcaíno y justo al
norte de Bahía Magdalena. A partir del límite de la plataforma continental, el fondo
marino cae rápidamente hasta llegar a Profundidades de entre 1,000 y 3,000
metros (Wilkinson et al.,2009). El tipo de fondo en las zonas costeras puede variar
de arenoso a rocoso y los tipos y subtipos de comunidades principales son las
lagunas costeras, lechos de pasto marino, costa rocosa, pozas de marea, lechos
de macroalgas y comunidades del fondo de la plataforma continental. En la región
de la Costa de California y la Península de Baja California se mezclan aguas de la
corriente de California, caracterizada por sus aguas frías y ricas en nutrientes,
junto con las aguas cálidas del sur, que hacen de esta zona un área de transición
biótica, con una diversidad de especies relativamente alta. La temperatura
superficial oscila entre los 15 y 18º C en invierno. El clima de la costa y montaña
es seco y árido, en el norte la precipitación ocurre en invierno. Existe poco
escurrimiento de aguas continentales por ser una zona desértica. Dentro de este
territorio se incluyen las zonas de reproducción y alumbramiento para la ballena
gris (Wilkinson et al.,2009; Lankford, 1977).
29
Figura 5. Mapa del área de estudio, costa occidental de México y Estados Unidos.
30
VIII. Resultados
Características del hábitat y distribución de la ballena gris.
Las características del hábitat de los avistamientos de las ballenas grises,
considerando las tres variables ambientales analizadas, mostraron ligeras
variaciones bajo distintas condiciones de variabilidad ambiental; con valores
promedio de 18.89°C para la TSM, siendo los años con condiciones de evento de
La Niña, los años en los que la presencia de la especie tuvo un valor promedio de
TSM más bajo con 17.82°C; mientras que para las condiciones de El Niño fue de
19.92°C. Para la variable de Distancia a la costa bajo las tres condiciones, el valor
promedio fue de 3.23 km y para la Profundidad de 35.89 m de Profundidad
(Cuadro III). Para los valores de TSM y de Distancia a la costa los valores
promedio fueron mayores durante años con condiciones de El Niño, mientras que
el valor promedio de la Profundidad fue mayor durante los años neutros (
Figura 6 , 7 y 8).
Cuadro III. Temperatura, Distancia a la costa y Profundidad promedio para eventos climáticos de El Niño, La Niña y años Neutros.
Evento
Temperatura promedio
(°C)
Distancia a la costa
promedio (km)
Profundidad
promedio (m)
El Niño (Cálido)
La Niña (Frío)
Neutro
Promedio total
19.92
17.82
18.91
18.89
3.05
2.16
4.48
3.23
-42.06
-29.96
-35.66
-35.89
31
La distribución espacial de los avistamientos de ballena gris fue distinta bajo
los tres escenarios climáticos, sugiriendo que ésta responde a los cambios en la
TSM, de los cuales la isoterma de los 21°C (i21) parece determinante en la
distribución invernal de esta especie en sus zonas de congregación en el Pacífico
mexicano. Así, mientras para los años con condiciones Neutras la i21 se presentó
a la altura de la latitud de los 24°N, durante los años con condiciones de El Niño
se desplazó a la latitud de 27°N y finalmente en los años con condiciones de La
Niña esta isoterma se localizó en la latitud de los 20°N, años durante los cuales la
distribución de los avistamientos de estos animales abarcó el interior del Golfo de
California (Figura 9, 10 y 11).
Figura 6. Intervalos de TSM en los que se registraron los avistamientos de ballena gris considerados en este estudio, para las tres condiciones de variabilidad ambiental. Los triángulos indican el valor promedio.
32
Figura 7. Intervalos de Distancia a la costa en los que se registraron los avistamientos de ballena gris considerados en este estudio, para las tres condiciones de variabilidad ambiental. Los cuadros indican el valor promedio. Se graficó en escala logarítmica para interpretar mejor.
Figura 8. Intervalos de profundidad en los que se registraron los avistamientos de ballena gris considerados en este estudio, para las tres condiciones de variabilidad ambiental. Los cuadros indican el valor promedio.
33
Figura 9. Mapa con isotermas de TSM y avistamientos de ballena gris correspondientes a años neutros.
34
Figura 10. Mapa con isotermas de TSM y avistamientos de ballena gris correspondientes a años fríos (La Niña).
35
Figura 11. Mapa con isotermas de TSM y avistamientos de ballena gris correspondientes a
años cálidos (El Niño).
36
Modelos de idoneidad del hábitat
Los modelos de nicho realizados considerando los valores de años
Neutros, y bajo condiciones de año El Niño y la Niña, se validaron con base en los
valores del área bajo la curva (AUC) del ROC (Receiver Operating Characteristic),
utilizando el criterio propuesto por Philips (2006). Los modelos tuvieron un poder
predictivo alto (˃0.90), mientras que la prueba de Jackknife indicó que la variable
con mayor aporte para los modelos fue la TSM, ya que es la variable que aportó
mayor ganancia y porcentaje de contribución (Cuadro IV, Figuras 12-17). Es
importante remarcar que cuando la TSM fue omitida, el valor de la ganancia
disminuyó, por lo que esta variable es la más importante para explicar el modelo.
La TSM presentó valores de idoneidad altos en el intervalo de los 13-18°C
de TSM, mientras que para la Distancia a la costa los valores con mayor idoneidad
fueron de ~1-100 km, y finalmente para la Profundidad el intervalo de valores con
mayor poder de predicción estuvo entre los 15 a 200 metros (Figuras 18-20) para
los tres escenarios de cambio ambiental natural. Las zonas con mejores
condiciones para la presencia de la ballena gris con el modelo “Neutro”, se
presentaron en la zona comprendida entre BMA y LOL, estando la zona con mayor
idoneidad entre LSI y LOL (Figura 21). Para el modelo bajo condiciones de “El
Niño”, los valores altos de idoneidad del hábitat se desplazaron hacia el norte, con
relación al modelo Neutro, apareciendo las Islas Coronado y las Islas del Canal en
California como zonas con alta idoneidad de hábitat para esta especie, mientras
que al sur en BMA y LSI la probabilidad de ocurrencia disminuyó (Figura 22). Para
el modelo de “La Niña” se observó una mayor probabilidad de ocurrencia hacia el
sur de la península, contrario a lo que se observa con el modelo de “El Niño”. En
este modelo las costas del GC aparecieron con valores altos de predicción (Figura
23).
37
Figura 12. Mapa de predicción de la distribución d la ballena gris bajo condiciones de año neutro.
38
Figura 13. Mapa de predicción de la distribución d la ballena gris bajo condiciones de año La Niña (frío).
39
Figura 14. Mapa de predicción de la distribución d la ballena gris bajo condiciones de año El Niño
(cálido).
40
Se
nsib
ilid
ad
(1
- 0 T
asa
de
om
isió
n)
Datos de entrenamiento Datos de prueba Predicción aleatoria (AUC= 0.5)
1- Especificidad (Área predicha fraccionada)
Sin variable
Sólo con la variable
Con todas las variables
Vari
able
DISC
PROF
TSM
Figura 15. Modelo bajo condiciones ambientales Neutras. Se muestra la curva ROC que indica la sensibilidad del modelo de Maxent comparando el área bajo la curva de los datos de entrenamiento y datos de prueba. Valores de AUC para entrenamiento (.988) y datos de prueba (.982).
Figura 16. Prueba de Jackknife, indica que de las tres variables ambientales utilizadas para construir el modelo bajo condiciones Neutras, la TSM fue la variable que mayor información aportó al modelo (DISC-Distancia a la costa; PROF: Profundidad; TSM- Temperatura superficial del mar).
41
Se
nsib
ilid
ad
(1
- 0 T
asa
de
om
isió
n)
1- Especificidad (Área predicha fraccionada)
Sin variable
Sólo con la variable
Con todas las variables
Vari
able
DISC
PROF
TSM
Datos de entrenamiento Datos de prueba Predicción aleatoria (AUC= 0.5)
Figura 17. Modelo bajo condiciones ambientales frías (La Niña). Se muestra la curva ROC que indica la sensibilidad del modelo de Maxent comparando el área bajo la curva de los datos de entrenamiento y datos de prueba. Valores de AUC para entrenamiento (.988) y datos de prueba (.982).
Figura 18. Prueba de Jackknife, indica que de las tres variables ambientales utilizadas para construir el modelo bajo condiciones frías (La Niña), la TSM fue la variable que mayor información aportó al modelo (DISC-Distancia a la costa; PROF: Profundidad; TSM- Temperatura superficial del mar).
42
Se
nsib
ilid
ad
(1
- 0 T
asa
de
om
isió
n)
Figura 19. Modelo bajo condiciones ambientales cálidas (El Niño). Se muestra la curva ROC que indica la sensibilidad del modelo de Maxent comparando el área bajo la curva de los datos de entrenamiento y datos de prueba. Valores de AUC para entrenamiento (.988) y datos de prueba (.982).
Figura 20. Prueba de Jackknife, indica que de las tres variables ambientales utilizadas para construir el modelo bajo condiciones cálidas (El Niño), la TSM fue la variable que mayor información aportó al modelo (DISC-Distancia a la costa; PROF: Profundidad; TSM- Temperatura superficial del mar.
1- Especificidad (Área predicha fraccionada)
Sin variable
Sólo con la variable
Con todas las variables
Vari
able
DISC
PROF
TSM
43
Cuadro IV. (superior, El Niño), X (medio, La Niña) y X (inferior, Neutro). Porcentajes de contribución al modelo de la distribución potencial actual.
Evento El Niño (cálido
Variable Porcentaje de contribución
Temperatura superficial del mar 48.3
Distancia a la costa 38.1
Profundidad 13.1
Evento La Niña (frío)
Variable Porcentaje de contribución
Temperatura superficial del mar 51.5
Distancia a la costa 44.1
Profundidad 4.4
Evento Neutro
Variable Porcentaje de contribución
Temperatura superficial del mar 47.7
Distancia a la costa 40
Profundidad 12.3
44
Figura 21. Gráficos de TSM preferenciales para ballena gris considerando condiciones frías, cálidas y neutras..
Evento Neutro
Evento Cálido
Evento Frío
45
Pro
ba
bili
da
d d
e p
red
icció
n
Figura 22. Gráficos de Distancia a la costa para ballena gris considerando condiciones frías, cálidas y neutras..
Evento Neutro
Evento Frío
Evento Cálido
Distancia a la costa (Km)
46
Figura 23. Gráficos de Profundidad para ballena gris considerando condiciones frías, cálidas y neutras.
Evento Neutro
Evento Frío
Evento Cálido
Va
lor
de
pre
dic
ció
n
Profundidad(m)
47
Modelos de idoneidad bajo escenarios de cambio climático
Los modelos realizados con los escenarios A1B y B1 del IPCC (IPCC, 2000,
2013), mostraron un desplazamiento al norte en la i21 (Figura 24 y 26) y
variaciones en el área predicha en comparación con los modelos de VAN. El área
de distribución potencial mostró mayor probabilidad a ocupar las lagunas de
agregación más norteñas (LOL y LSI) y consideró nuevas zonas invernales al
norte de la península de Baja California, como la costa de California y las Islas del
Canal. Para el escenario A1B (Figura 25) las zonas con mayor probabilidad de
predicción incluyeron a LSI y LOL; disminuyó considerablemente la idoneidad en
zonas al sur ya que no predice a BMA; y aparecieron áreas idóneas al norte.
Mientras que el modelo B1 reveló un desplazamiento de la i21 cerca de los 25°N,
coincidiendo con el área predicha que se desplazó al norte de dicha isoterma
(Figura 27).
Los modelos tuvieron un poder predictivo alto (˃0.90) por lo que se
consideran muy buenos modelos (Figura 28 y 30; Philips, 2006 ). La prueba de
Jackknife indicó que la variable con mayor aporte para estos dos modelos también
fue la TSM, siendo ésta la variable que aportó mayor ganancia y porcentaje de
contribución a los modelos (Cuadro V) (Ver Figura 29 y 31). Cuando la TSM fue
omitida el valor de la ganancia disminuyó, por lo que esta variable fue la de mayor
aporte para explicar el modelo.
48
Figura 24. Mapa con isotermas previstas para las temperaturas del escenario A1B.
49
Figura 25. Distribución invernal potencial de la ballena gris en la península de Baja California de acuerdo al modelo A1B generado con MaxEnt.
50
Figura 26. Mapa con isotermas previstas para las temperaturas del escenario B1.
51
Figura 27. Distribución invernal potencial de la ballena gris en la península de Baja California de acuerdo al modelo B1 generado con MaxEnt.
52
Escenario A1B
Figura 28. Curva ROC del escenario A1B que muestra la sensibilidad del modelo generado por Maxent comparando el área bajo la curva de los datos de entrenamiento y datos de prueba. Valores de AUC para entrenamiento (.992) y datos de prueba (.988).
Figura 29. Resultados de la prueba de Jackknife para determinar la importancia de las variables ambientales en la construcción del modelo para A1B.
Sin variable
Sólo con la variable
Con todas las variables
Vari
able
DISC
PROF
TSM
Datos de entrenamiento Datos de prueba Predicción aleatoria (AUC= 0.5)
Se
nsib
ilid
ad
(1
- 0 T
asa
de
om
isió
n)
1- Especificidad (Área predicha fraccionada)
53
Escenario B1
Sin variable
Sólo con la variable
Con todas las variables
Vari
able
DISC
PROF
TSM
Se
nsib
ilid
ad
(1
- 0 T
asa
de
om
isió
n)
1- Especificidad (Área predicha fraccionada)
Datos de entrenamiento Datos de prueba Predicción aleatoria (AUC= 0.5)
Figura 30. Curva ROC del escenario B1 que muestra la sensibilidad del modelo generado por Maxent comparando el área bajo la curva de los datos de entrenamiento y datos de prueba. Valores de AUC para entrenamiento (.992) y datos de prueba (.988).
Figura 31. Resultados de la prueba de Jackknife para determinar la importancia de las variables ambientales en la construcción del modelo para evento El Niño (cálido).
54
Cuadro V. Porcentajes de contribución de las tres variables al modelo de la distribución potencial actual para cada Escenario de Cambio Climático.
Escenario A1B
Variable Porcentaje de contribución
Temperatura superficial del mar 43.6
Profundidad 32.3
Distancia a la costa 24.1
Evento B1
Variable Porcentaje de contribución
Temperatura superficial del mar 43.6
Profundidad 32.6
Distancia a la costa 24.1
55
IX. Discusión
Características e idoneidad del hábitat y modelado de variabilidad ambiental
natural.
Las características del hábitat de la ballena gris fueron en general
constantes bajo las distintas condiciones de VAN. La mayoría de avistamientos de
esta especie, utilizados en el presente trabajo (1987-2014), se dieron en zonas
con un valor de TSM cercano a los 19°C, con Profundidad promedio de 35 metros
y 3 km promedio de Distancia a la costa, lo cual coincide con lo reportado en la
literatura (e.g. Rice y Wolman, 1971; Swartz y Jones, 1983). La distribución de
esta especie parece estar influenciad fuertemente por la isoterma de los 21°C,
teniendo que para TSM mayores a 22ºC las ballenas comienzan a evitar
distribuirse en ciertas zonas. Lo anterior fue particularmente notable cuando se
mapeó la distribución de los avistamientos separando a éstos en bloques que
consideraron los años con condiciones Neutras, de El Niño y de La Niña (Figura 9,
10 y 11). Así, mientras que la distribución en los años Neutros abarcó las tres
principales zonas de agregación de la ballena gris en México (BMA, LSI, LOL)
(Figura 9), coincidiendo con el límite de la isoterma de los 21°C, al sur de Bahía
Magdalena (24°N); durante los años con condiciones de La Niña la distribución
tanto observada como predicha, abarcó también zonas en el interior del Golfo de
California incluidas áreas alrededor de los Cabos y Loreto, y zonas tan atípicas
como Bahía Banderas en Jalisco-Nayarit, concordando con el desplazamiento de
la isoterma de 21°C al sur de Los Cabos (Figura 10) (Salvadeo et al, 2015;
comunicación personal Arce S. José). Durante los años con condiciones de El
Niño no se tuvieron registros de avistamientos al sur de la isoterma de 21°C, que
se ubicó aproximadamente 100 km al norte del BMA (~27°N) (Figura 11).
56
Si bien para el presente estudio no se consideró el esfuerzo de navegación,
factor que podría afectar la capacidad de detectar a la especie en sus distintas
zonas de agregación, es importante mencionar que los años con condiciones
Neutras- que fueron también los años para los que se tuvo un mayor número de
registros de esta especie (c.a. 50% con 1,253 registros de avistamientos)-,
únicamente 49 avistamientos se realizaron dentro del GC (todos en temperaturas
≤21.9°C). Al mismo tiempo se han documentado disminuciones notables en la
abundancia de estos animales en el complejo lagunar Bahía Magdalena, durante
años con eventos intensos de El Niño, durante los cuales la i21 se desplaza al
norte de la zona mencionada (Gardner y Chávez-Rosales, 2000). Así un efecto
contrario se observa durante años de El Niño y la Niña los cuales modifican la
ubicación de la i21. La respuesta como cambios en la distribución de estos
animales asociados a la i21 sugiere que por arriba de los 22ºC estos organismos
pueden estar muy cerca de su límite de estrés térmico. Esta hipótesis ya ha sido
abordada por Rice y Wolman (1971), quienes mencionan la preferencia de la
ballena gris por regiones con condiciones óptimas de temperatura como estrategia
para disminuir el estrés térmico y evitar así el gasto energético ocasionado por la
termorregulación.
Para distintas especies de mamíferos marinos se ha reportado una relación
entre la temperatura y su distribución. Rasmussen y colaboradores (2007)
reportan para la ballena jorobada (M. novaeangliae) un intervalo óptimo de
temperatura entre los 21.1 y 28.3°C; Gowan y Ortega-Ortiz (2014) reportan para la
ballena franca (Eubalaena glacialis) temperaturas preferenciales de entre 9 y
22.6°C. Ballance y colaboradores (2006) documentaron la relación del hábitat de
cetáceos y aves marinas para los delfines la temperatura preferencial fue
alrededor de los 25°C; Gaskin (1968) documentó avistamientos de delfines
(Delphinus delphis, Lagenorhynchus cruciger, L. obscurus y Lissodelphis peronii)
en el este y sudeste de Nueva Zelanda bajo diferentes intervalos de temperatura,
57
identificando el intervalo de mínimas y máximas del conjunto de las especies entre
los 3°C a los 19°C.
Con base en lo arriba mencionado en este trabajo se propone que el
intervalo óptimo de TSM para esta especie en sus zonas de agregación invernal
se encuentra entre los 14° y 21.9°C (
Figura 6). Por lo que la isoterma de los 21°C se juzga relevante en términos
ecológicos para la distribución de estos animales, ya que parece limitar su
capacidad de distribución como especie, lo cual se ve reflejado en los cambios en
la idoneidad del hábitat obtenidos bajo modelos neutros, de El Niño y de La Niña,
y que se refuerza con los cambios en la distribución documentados durante los
años de El Niño y la Niña (Gardner y Chávez-Rosales, 2000; Urbán et al.,2003).
También se ha documentado que los cambios en el clima no sólo afectan la
distribución de la ballena gris en México, sino también su abundancia. Salvadeo y
colaboradores (2015) sugieren que el número de Madres con cría presentes en
LOL es un reflejo de los cambios en el número total de crías nacidas en toda la
población, el cual a su vez es dependiente del clima polar, ya que las variaciones
en éste pueden afectar la disponibilidad de alimento afectado a su vez el estado
nutricional de las hembras preñadas. Por lo que las variaciones en distribución y
abundancia parecen responder a las variaciones en el clima tanto en las zonas de
reproducción como en las de alimentación.
La distribución predicha asociada a la VAN mostró concordancia con lo
documentado en la literatura con áreas con alto valor de idoneidad (Ver Figura 21
21, 22 y 23). Los mapas de predicción obtenidos con los distintos escenarios
mostraron que para los años Neutros (Figura 21), las zonas con alta probabilidad
de ocurrencia incluyeron las áreas típicas de reproducción como son LOL, LSI y
BMA, mientras que la probabilidad de ocurrencia, con condiciones de El Niño
58
(Figura 22), se desplazó hacia el norte incluyendo a LOL, LSI y zonas norteñas
como proximidades de Bahía San Quintín, B.C., como áreas aptas y dejando a la
zona de BMA como un área con menores condiciones. Por último el modelo de La
Niña (Figura 23) mostró a BMA y áreas al sur, incluidas zonas dentro del GC como
zonas con alta probabilidad de condiciones para que la especie se distribuya. Así,
los modelos de nicho son consistentes y refuerzan el conocimiento previo que se
tenía de esta especie, apoyando la idea de que la distribución de esta especie
responde a cambios en su hábitat relacionados principalmente con las variaciones
de TSM, sobre todo durante eventos intensos de El Niño o La Niña como los
acontecidos en el periodo 1997-1999 (Chávez-Rosales, 2000; Salvadeo et
al.,2015; Urbán et al., 2000).
Durante la década de los 1970s, se tenía documentada la presencia de
ballenas grises en las costas de Sonora y Sinaloa principalmente en las Bahías de
Yavaros y Santa María, no obstante durante las últimas décadas esta especie dejó
de frecuentar esos sitios (Gilmore et al, 1967; Vidal et al, 1991; Vidal et al, 1993).
La principal hipótesis para explicar la ausencia de la ballena gris en esa zona ha
sido la del aumento en el tráfico de pangas y contaminación, sin embargo, una
posibilidad alternativa o complementaria puede ser la del calentamiento del
planeta que ha derivado en un aumento en esa zona del Pacífico mexicano de
1.8°C en promedio desde 188010. Dicho aumento coincide con el desplazamiento
de la termoclina de los 21ºC al norte de la región de Los Cabos, por lo que esta
hipótesis podría explicar la desaparición de la ballena gris en las zonas
mencionadas. No obstante sería importante determinar si durante los años de La
Niña, cuando la i21 se desplaza al sur de Los Cabos, las ballenas grises retoman
estos sitios, ya que en caso de no observarse la explicación de su desaparición de
la zona podría ser multifactorial y estar explicada tanto por el clima como por el
aumento de activiades de pesca y tráfico marino en la zona.
59
Es relevante mencionar que aunque en los modelos de predicción
obtenidos en el presente estudio, se observan zonas predichas como adecuadas
para la distribución de esta especie dentro del Golfo de California, bajo todas las
condiciones modeladas (Figuras 21, 22, 23, 25 y 27), lo anterior no significa que
estos animales se distribuyan ahí; sino más bien que en esas zonas existen
condiciones para su presencia. Lo anterior es congruente con las observaciones
de ballenas grises realizadas durante años con condiciones de La Niña, así como
con el conocimiento que se tenía de la presencia de la especie en las lagunas de
Sinaloa y Sonora (Vidal, 1991; Vidal et al., 1993; Findley y Vidal, 2002)
comunicación personal José Arce; Salvadeo et al, 2015).
Modelado de la distribución futura de ballena gris ante escenarios de
Cambio Climático
Los modelos de predicción bajo escenarios de cambio climático ya han sido
utilizados en otros grupos, en particular para México se han aplicado en
mamíferos terrestres proponiendo que varias especies enfrentearán disminuciones
considerables en la idoeneidad de sus áreas de distribución (Peterson et al.,
2002). Así los modelos de distribución potencial además de proporcionar
información importante para identificar áreas importantes para mamíferos marinos
(zonas de alimentación, reproducción y crianza) (Kaschner et al., 2006), también
pueden ser útiles para predecir los efecos del CC sobre la distribución de las
especies (McLeod, 2009). El desempeño de los modelos realizados en este
trabajo con MaxEnt, bajo condiciones de escenarios de cambio climático, fue muy
bueno (Phillips et al., 2006) y congruente con la distribución conocida y modelada
bajo condiciones de VAN (Figuras 21, 22 y 23) (Chávez-Rosales, 2000; Salvadeo
et al.,2015; Urbán et al.,1999). Así, los resultados obtenidos aquí pueden dar
oportunidad “cercana” de conocer los efectos del CC sobre la distribución de esta
60
especie en el futuro si las tendencias en el calentamiento del mar continuan según
las predicciones del IPCC.
La predicción del escenario A1B, que pronosticó un aumento global en la
temperatura de entre 1.7° y 4.4°C, indica un desplazamiento de las zonas idóneas
de distribución a latitudes más altas, desde LSI hasta las IC, incluidas Bahía San
Quintín (BSQ), Bahía Todos Los Santos (BTS), con la i21 alrededor de los 26°N.
Mientras que el escenario B1, que pronostica un aumento global de 1.1° a 2.9°C
pero un aumento mayor en la temperatura del área de estudio, predice un
desplazamiento aún más norteño en comparación con la actualidad incluyendo
BSQ, BTS e IC y excluyendo a LSI, revelando la i21 aproximadamente por los
26°N (Figura 24 y 26). Los cambios de distribución asociados al aumento de
temperatura y consecuente modificación de hátitat, ya ha sido reportada y probada
en otras especies (Gian-Reto et al.,2002; Lambert et al.,2014; Mandleberg, 2004;
Thomas, 2010). Así, los resultados obtenidos aquí son congruentes con lo
propuesto por McLeod (2009) y Würsig y colaboradores (2002) quienes sugieren
que cambios en la TSM afectarán potencialmente la distribución de la mayoría de
los cetáceos, por lo que los resultados obtenidos aquí pueden no estar muy
alejados de lo que sucederá si el cambio en el clima mantiene la tendencia
pronosticada.
Particularmente para ballena gris, la información reportada por Alter y
colaboradores (2015) devela que en el Pleistoceno y Holoceno a raíz del deshielo
ártico, hubo una zona de tránsito entre los océanos Pacífico – Atlántico hace ~100
mil años. De hecho, Scheinin et al (2011) reportan una recaputra en catálogos
fotográficos de una ballena gris en el mediterráneo, que fue vista en la costa de
Israel y posterioremente en España. Esto junto con el modelado de hábitat para el
2100 con base en el CC acelerado y en respuesta a las condiciones óptimas de
61
TSM que frecuenta la especie, sugieren la posibilidad de cambio en la distribución,
mismo que refuerza lo observado en áreas de agregación invernal en México.
Los modelos de idoneidad del hábitat usados en este trabajo sugieren que
las variaciones de temperatura en el área de distribución de esta especie, son
determinantes en determinar la preferencia de hábitat de esta especie. Las bahías
del norte son más pobladas, algunas urbanizadas y también más expuestas a mar
abierto que las lagunas de Baja California Sur. En el caso de áreas sureñas en
Baja California Sur el cambio de distribución será desfavorable ante el decremento
de individuos ocupando esas áreas. Se considera que los cambios en la
distribución asociada a la TSM que se han venido reportando junto con el CC
acelerado, puedan dejar imposibilitadas algunas zonas de agregación invernal en
el futuro debido a la tolerancia que tiene que ver con el estrés térmico fisiológico
de la especie, por lo que la ausencia de la misma estaría involucrando efectos
precarios para la economía de los pueblos que basan su economía en actividades
de observación de ballenas, que en algunas zonas como LSI son el principal
servicio turístico en la región y por ende motor importante en el desarrollo
económico (Dedina y Young, 1994; Heckel, 2004; Salvadeo et al, 2013; Gómez-
Gallardo et al, 2014).
X. Conclusiones
*Independientemente de los cambios ambientales naturales, las
características del hábitat preferenciales de la ballena gris en sus zonas de
agreagación invernal se encuentran en intervalos consistentes con lo que sugiere
la literatura, teniendo valores promedio de: 18.89°C de TSM; 3.23km de Distancia
a la costa; y 35.89 m de Profundidad.
62
*El nicho de la ballena gris en sus zonas de agregación invernal en México
es estable en condiciones pero dinámico espacialmente.
*La isoterma de los 21°C parece determinante en moldear la distribución de
las ballenas grises en México. Esta limitación puede estar relacionada con evitar el
estrés térmico fisiológico (Rice y Wolman, 1971).
*La temperatura fue la variable más importante en la generación de los
modelos, al mostrar el mayor porcentaje de contribución en todos; si bien por sí
sola no explica el modelo, sí lo hace en combinación con las otras variables.
*Los modelos de idoenidad realizados para la ballena gris en sus zonas de
agregación invernal, con condiciones ambientales naturales-cíclicas (años
Neutros, El Niño, La Niña), son congruentes con la distribución observada y
documentada en campo durante años con este tipo de condiciones (Salvadeo et
al.,2013; Salvadeo et al.,2015), por lo que parecen ser muy buenos modelos.
* El buen comportamiento de los modelos bajo condiciones de cambio
natural, sugiere que éstos pueden ser herramientas útiles para predecir los
cambios en la distribución de la especie asociada al Cambio Climático.
*La distribución de la ballena gris con relación a la TSM y en particular con
la i21 como frontera ecológica parecen explicar la presencia o ausencia de esta
especie dentro de las aguas del GC, todo ello asociado a la VAN.
63
Consideraciones
Es importante reconocer las limitaciones del estudio. En primer lugar las
clasificaciones de temperatura para años Niños y Niña que la NOAA provee son
parte de una generalidad para toda el área donde sucede el fenómeno (océano
Pacífico) y con ello generaliza los valores, por tanto, no fue posible tener
información particular para el área de estudio.
En segundo lugar, restringir el área de estudio al sur de la costa de
California, puede limitar el alcance al norte que el cambio de distribución pdrìa
tener, por lo que serìa relevante integrar información acutal d elas zonas de
agregación en California.
En tercer lugar, al ser una especie migratoria se tienen que tener
consideraciones tanto las condiciones ambientales, como factores ajenos que
puedan influier en la presencia de la especie, como por ejemplo tráfico y ruido
marinos.
Aunque MaxEnt utiliza pseudo-ausencias para calibrar el modelo,
normalmente no son válidas en su uso en la evaluación del mismo. Por eso sería
útil realizar este análisis considerando ausencias “verdaderas” (Pearson et al.
2007).
64
VIII. Referencias
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Rosenbaum, K. Kaschner, S.T. Turvey, J. van der Plicht, B. Saphiro, M.
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