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El alcornoque (Quercus suber L.) presenta unárea de distribución amplia a lo largo de toda laCuenca Mediterránea. En la Península Ibéricaexisten grandes masas de alcornocal en el sur dePortugal, Extremadura, Andalucía Occidental y eleste de Cataluña. El área de distribución del que-jigo moruno (Quercus canariensis Willd.) es másreducida; se encuentra en pequeñas masas en laPenínsula Ibérica (Algarve portugués, litoralcatalán y sierras de la provincia de Cádiz) y en elnorte de África (elevaciones montañosas desdeMarruecos hasta el noroeste de Túnez). La dife-rencia más notable entre las dos especies consis-te en la longevidad y persistencia de sus hojas. Elalcornoque es de hoja perenne, mientras que elquejigo es un roble marcescente, cuyas hojasmarchitan en otoño-invierno y no caen del árbol(o si lo hacen es parcialmente) hasta que son sus-tituidas por las nuevas en la primavera. Se consi-dera que este quejigo es el representante occiden-tal del género Quercus más exigente en humedad(Blanco et al., 1996).

En la provincia de Cádiz encontramos masasbien conservadas de estas dos formaciones. Elalcornoque es la especie forestal más importantedesde un punto de vista selvícola. El quejigo pre-domina en las umbrías y fondos de vaguadasdonde las nieblas se condensan, formando bos-ques (denominados “canutos”) de gran interéspor su riqueza y presencia de especies de florarelicta que poblaron la Península en épocas pasa-das bajo un clima subtropical.

Los objetivos del estudio son: 1) Analizar lospatrones de distribución y abundancia del alcor-noque y quejigo a lo largo de gradientes ambien-tales a escala provincial, como primer acerca-miento a la identificación de los factores queinfluyen en la dinámica y coexistencia de estasdos especies. 2) Generar hipótesis que serán con-trastadas en próximos estudios en el ParqueNatural Los Alcornocales (PNLA) incorporandodatos de inventarios locales y experimentación encampo.

DISTRIBUCIÓN Y ABUNDANCIA DE ALCORNOQUE (QUERCUS SUBER L.) Y QUEJIGO(QUERCUS CANARIENSIS WILLD.) Y SU RELACIÓN CON FACTORES AMBIENTALES

EN LA PROVINCIA DE CÁDIZ

I.R. Urbieta1,2, M. A. Zavala1 y T. Marañón21 Departamento de Ecología, Edificio de Ciencias, Universidad de Alcalá. Ctra. Madrid- Barcelona km 33,6.

28871 Alcalá de Henares (Madrid). E-mail: itziar.rodriguez@uah.es2 Instituto de Recursos Naturales y Agrobiología, CSIC, Apdo. 1052, 41080 Sevilla

Se estudia la distribución de alcornoque (Quercus suber L.) y quejigo (Quercus canariensis Willd.)en los bosques de la provincia de Cádiz, a partir del análisis de los datos del Segundo InventarioForestal Nacional (IFN-2). Tras el análisis de la influencia de varios factores ambientales, el gradien-te en la precipitación anual parece indicar una separación de nichos entre las dos especies a escala pro-vincial. La distribución del quejigo aparece desplazada hacia valores más altos de precipitación (>900mm). Por otra parte, la mayor producción (área basal media) de alcornoque se ha encontrado en laszonas de mayor régimen de precipitaciones (1300-1400 mm). Este patrón podría explicarse por la ges-tión forestal, que ha favorecido la abundancia de alcornoque en las zonas con mayor precipitación (másproductivas) donde posiblemente el quejigo encontraría su óptimo ecológico. Próximos estudios aescala local nos van a permitir describir la dinámica y el estado sucesional de ambas especies en roda-les mixtos bajo diferentes condiciones de heterogeneidad ambiental.

RESUMEN

INTRODUCCIÓN

MATERIAL Y MÉTODOS

Se han tomado los datos sobre alcornoque yquejigo moruno proporcionados por el SegundoInventario Forestal Nacional (IFN-2) que se rea-lizó en la provincia de Cádiz en 1996. Este inven-tario ha consistido en un muestreo estratificadoen parcelas permanentes y georreferenciadaslocalizadas en los vértices de la malla kilométri-ca UTM y dentro de las superficies clasificadascomo “forestal arbolado” en el Mapa de Cultivosy Aprovechamientos de 1974. (Para una descrip-ción detallada de la metodología consultarMinisterio de Medio Ambiente, 1997).

Se ha realizado un filtrado previo de todas lasparcelas inventariadas, usando la OrtofotografíaDigital en color de la provincia (Junta deAndalucía, 2003), para eliminar aquellas queestaban mal georreferenciadas o que no se corres-pondían con masas forestales. A continuación seha construido una matriz de presencias/ ausenciaspara el quejigo y el alcornoque teniendo en cuen-ta todos los tamaños inventariables (pies mayo-res, pies menores y regeneración). Su localiza-ción geográfica en la provincia se harepresentado en un Sistema de InformaciónGeográfica (ArcView 3.2, ESRI Inc., 2000). Paradeterminar la abundancia o producción de queji-go y alcornoque se ha calculado el área basal(expresada en m2/ha) por especie y parcela,tomando los individuos con un diámetro a la altu-ra del pecho igual o superior a 7,5 cm (pies mayo-res).

Por último, se ha analizado la variación delárea basal de las dos especies respecto a la altitud(m. sobre el nivel del mar), precipitación (mm.),temperatura media anual (ºC) y temperaturamínima del mes más frío (ºC). Los valores de pre-cipitación para las parcelas analizadas se hantomado del Atlas Climático Nacional (InstitutoNacional de Meteorología, 2003) y el resto devariables han sido proporcionadas por REDIAM(Red de Información Ambiental de la Junta deAndalucía).

RESULTADOS

Se ha representado el mapa de distribuciónde las dos especies en la provincia de Cádiz,incluyendo los límites de los parques naturales deLos Alcornocales y Sierra de Grazalema (Figura1). Se diferencian las parcelas con alcornoque sinpresencia de quejigo, las parcelas con quejigo sinalcornoque y las parcelas de bosque mixto dondese encuentran ambas especies. Las parcelas debosque mixto representan un 13,5 % del total deparcelas muestreadas en la provincia; los rodalescon quejigo (sin alcornoque) tan sólo representanun 2,25 %, mientras que los de alcornoque (sinquejigo) un 41 %. La mayoría de estas masas seencuentran dentro del Parque Los Alcornocales(Figura 1). El alcornoque está presente a lo largode todo el Parque, mientras que el quejigo se dis-tribuye de forma más fragmentada en el centro ynoreste.

Tras el análisis preliminar de los patrones dedistribución y abundancia de las dos especies a lolargo de los gradientes de altitud, precipitación,temperatura media anual y temperatura media delmes más frío, se ha encontrado que el régimen deprecipitaciones parece ser el factor del medio físi-co que tiene mayor influencia en la distribución yabundancia de estas masas forestales. En laFigura 2 se han representado en dos gráficascomparativas, el área basal del alcornoque y delquejigo en cada parcela del IFN-2 y su relacióncon el valor de precipitación en ese punto. Elalcornoque tiene valores mayores de área basal yse distribuye en un rango más amplio de precipi-taciones, siendo más frecuente entre los 800-1100mm. El quejigo sin embargo, muestra un límiteinferior (umbral) de precipitación muy marcadoalrededor de los 900 mm, por debajo del cual estáprácticamente ausente de los inventarios (Figura2).

En la Figura 3 se ha representado el áreabasal promedio (expresada en m2/ha) de todas lasparcelas presentes por intervalo de precipitación(cada 100 mm) para las dos especies. Se observa

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que en las zonas más húmedas (entre 1300 y 1400mm) el alcornoque presenta la producción pro-medio mayor (16,9 m2/ha). La producción mediade quejigo en su conjunto es más baja que la dealcornoque y la mayor parte se concentra entrelos 900 y 1400 mm, salvo las dos parcelas encon-tradas en precipitaciones inferiores a los 700 mm.

DISCUSIÓN

El alcornoque tiene un área de distribuciónmayor que el quejigo en la provincia de Cádiz.Además, es la principal especie forestal de la pro-vincia tanto en número de árboles como en bio-masa arbórea y densidad de masa (Cueto, 2000).Esta diferencia en la distribución y abundancia delas dos especies se puede deber por una parte alos factores ecológicos. El alcornoque parecetener una mayor amplitud de nicho, es decir, susrequerimientos se ajustan mejor a las condicionesambientales (clima, tipo de suelo, etc.) predomi-nantes en la provincia de Cádiz, mientras que elquejigo estaría más restringido en sus requeri-mientos ambientales. Por otra parte, intervienenfactores históricos y de manejo, como por ejem-plo la gestión forestal de estos montes que hafavorecido al alcornoque para la extracción decorcho, en detrimento de la abundancia de queji-gos.

Los resultados del análisis de la distribucióny abundancia de las dos especies a lo largo delgradiente de precipitación sugieren la hipótesisde la existencia de una separación de nichos entreel alcornoque y quejigo a escala provincial. Tal ycomo se observa en la Figura 2, por debajo de los900 mm no hay apenas presencia de quejigomientras que por encima de ese límite se encuen-tran las dos especies formando masas tanto purascomo mixtas. El quejigo, por tanto, parece seruna especie más limitada por la disponibilidadhídrica. Si asumimos que el quejigo, como espe-cie caducifolia, tiene mayor tasa de crecimiento yes más competitiva en condiciones favorables dehumedad y fertilidad que el alcornoque, se espe-raría que formase masas más abundantes y domi-nantes en las zonas con menos limitaciones deagua. Sin embargo, los resultados de los inventa-rios han mostrado una tendencia de mayor pro-

ducción media del alcornoque en las zonas máshúmedas, lo que estaría en contradicción con estahipótesis. Una explicación alternativa es que elmanejo forestal ha favorecido la abundancia dealcornocales en las zonas más productivas (conmayor disponibilidad de agua en el suelo) paraaumentar la producción de corcho.

Los bosques originales de quejigo fueronposiblemente más extensos y jugaron un papelmás importante del que tienen en la actualidad.Esta especie ha sido muy utilizada desde la anti-güedad, tanto para el suministro de maderas yleñas a las poblaciones locales como para la cons-trucción civil y la industria naval (Sánchez,2002). Se ha sugerido que algunos alcornocalesactuales en la provincia de Cádiz han sucedido aantiguos quejigares incendiados, ya que el alcor-noque y numerosas especies arbustivas asociadasson resistentes o se regeneran fácilmente tras losincendios. Por otra parte, es frecuente encontrarplántulas de quejigo en el subpiso de muchosalcornocales en situaciones frescas. El tratamien-to selvícola ha venido favoreciendo la presenciade alcornoque (considerada como la especie prin-cipal) en localizaciones que posiblemente seanfavorables para ambas especies. De hecho, lageneralización de la industria local del corchohacia 1850 aumentó la presión sobre el quejigoen las masas donde coexistía con el alcornoque.

En las últimas décadas se ha constatado unproceso de expansión del quejigo y recuperaciónde su área natural, a partir del abandono del car-boneo a mitad del siglo XX; este proceso se havisto favorecido por la nueva conciencia social afavor de la conservación de estos bosques y enparticular por la declaración del quejigo (Quercuscanariensis) como “especie de interés especial”(Ley de la Flora y la Fauna silvestres, BOJA12/11/2003). Cueto (2000) ha constatado unaumento de más del doble en el número de piesde quejigos en la provincia de Cádiz entre elPrimer (1969) y el Segundo (1996) InventarioForestal Nacional, a pesar de que la superficieforestal total de la provincia descendió en unas65.000 ha durante ese periodo. Sánchez (2002)también ha comprobado un incremento del queji-go en los inventarios locales. No obstante, hay

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que tener en cuenta que, según Sánchez (2002), lamejora de las masas de quejigo está siendo apa-rente, ya que los nuevos pies inventariados pro-cederían en su mayoría de brotes de raíz y decepas muy viejas, lo que supone menor longevi-dad y vigor, mayor vulnerabilidad y dificultadespara la regeneración por semilla.

El alcornocal es el tipo de bosque dominanteen la provincia de Cádiz, sin embargo se hadetectado un descenso en su regeneración duran-te los últimos 30 años (Cueto, 2000) y en las pro-ducciones de corcho (Sánchez, 2000).Analizando la estructura del rodal, tiende aencontrarse un menor número de árboles jóvenes,mientras que aumenta el número de árboles enproducción corchera. Entre los factores que pare-cen perjudicar la supervivencia de las plántulas ydificultar la regeneración del alcornocal se pue-den citar, entre otros, los efectos de la sequía, elpastoreo abusivo, la proliferación de herbívorossilvestres y los desbroces que eliminan a los juve-niles y destruyen el matorral protector. Además,se ha detectado una mortalidad localizada deadultos por efecto de la “seca”. Estos efectos sepodrían agravar en un escenario de cambio cli-mático.

En conclusión, se han de tener en considera-ción los factores tanto ecológicos como históricos

a la hora de comprender la dinámica de estas dosespecies (alcornoque y quejigo) en la provinciade Cádiz. La sucesión en los bosques mediterrá-neos se presenta como un fenómeno estadísticocontrolado tanto por mecanismos ecológicos pre-decibles, como por accidentes históricos y quepuede presentar equilibrios múltiples en funciónde las condiciones iniciales y la heterogeneidadambiental (Zavala, 2003). Próximos trabajos auna escala más local tratarán de cuantificar y des-cribir los cambios en la composición y estructurade las masas mixtas de quejigo y alcornoque endistintas etapas de su desarrollo y bajo diferentescondiciones ambientales y de gestión. Los resul-tados experimentales se integrarán en un simula-dor de la dinámica forestal que nos ayude a com-prender los mecanismos de coexistencia yregeneración en estos bosques.

AGRADECIMIENTOSEl presente estudio ha estado financiado por elproyecto HETEROMED (REN2002-04041-C02-02) y la primera autora disfruta de una beca FPI(BES-2003-1870). Agradecemos a JavierQuijada, José Manuel Moreira y los técnicos deREDIAM, de la Consejería de Medio Ambiente,por facilitarnos la información ambiental de laprovincia de Cádiz. Esta investigación se enmar-ca en las redes temáticas REDBOME(Andalucía) y GLOBIMED (España).

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BIBLIOGRAFÍA

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Figura 1: Mapa de distribución de las parcelas del IFN-2 con alcornoque y quejigo en la pro-vincia de Cádiz.

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Figura 2: Gráficas comparativas de la distribución del área basal (m2/ha) de alcor-noque (Quercus suber) y quejigo (Quercus canariensis) según un gradiente de preci-pitación anual (mm). La línea discontinua marca el límite inferior de precipitaciónpara el quejigo.

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Figura 1: Gráficas comparativas de la distribución del área basal (m2/ha)de alcornoque (Quercus suber) y quejigo (Quercus canariensis) en lasparcelas agrupadas por intervalo de precipitación (cada 100 mm.)