distribución de las algas epijfíticas en sistemas
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Distribuciónde las algasepijfíticas en sistemaslacustresde Cataluña(N.E.de España)
JAUME CAMBRA
Dept. Biología Vegetal.Unitat de Botitnica.Fac.Biología. Univ. Barcelona.
Av. Diagonal, 648. 08028 Barcelona.España.
Resumen
CÁMBRA, J. 1992. Distribuciónde las algasepifiticas en sistemaslacustresdeCataluña(N.B. de España). Bot. Conípíutensis 17: 23-45.
Se presentanlos resultadosde un estudioextensivosobre las poblacionesde algasobservadassobrediferentesplantasacuáticasen sistemaslacustresde Cataluña.En totalse han identificado 426 táxones de algas, siendo el grupo ínás numerosoeí de lasBacilariofíceas,seguidopor las Clorofíceasy Cianofíceas.
Cabedestacarcl númeronotablementesuperiordeespeciesalgalessobre los tallosdePiíragtnitcs austra/is, También se comprueba,que sobre la superficiede los macrófitosestudiadosexisteun mayorporcentajedeespeciesquesonpropiasdel planclono del bentoscercano,con respectoal deaquellasqueson capacesde fijarse al substrato(epifíticas).Porotra parte, se ha observadoque podrían existir ciertas diferenciasentre los epífitos denetcí~5ti tos pertnaííentesy anuales.
Abstract
Cx~leRá 1. 1992. Epiphytic algal distribution in Catalonianlakes (N.B. Spain). Rin.Conípbitcnsis 17: 23—45.
Wepresentherethe resultsof an extensivestudy on epiphyticalgaein Catalonianlakes.426 taxawere identified, heingthe Baciiiariophyceae Ihe mosí importanígroup, followedby C iílcnopiívceaeand Cvanophyceae.
Tlic highestdiversityof epiphytic speciesappearsin Phragmitesaustralisstetns.On Iheotherhand the numberof boseattachedalgae(comingfrom planl<tonor benthos)is higherthanIhenumberof really epiphyticalgae.A differentcompositionof epipliytic speciesmaybe seen iíí permanentand seasonalínacrophytes.
Sor Cóoíplutensis 17: 23-45. Edit. UniversidadComplutense 992
24 Cambra .1.
INTRODUCCIÓN
El conocimientoque tenemosde las poblacionesde epífitos en nuestroterritorio es muy escaso(CAMBRA, 1987, 1991a).No obstante,se sabequesobrelos vegetalesquecrecenen el litoral lacustrese desarrollauna flora algológicamuydiversificada(BOwKER & DENNY, 1983;ELoRANTA & KUNNAs, 1976 EMINsON& Moss, 1980; OLí=KsOwIcz,1978; WETZEL. 1983).
La presenciade un epifito determinado,en estecasode una algaepifítica,sobreunaplantaacuática,obedecea diversosfactores.Una primeraselecciónde las especiesse producea nivel regional (CAMBRA, 1990), ya que la fisico-químicadel aguacondicionalas posibilidadesde crecimientode las algas.Unsegundofactor lo determinanlas característicasecológicasde cadalocalidad,es decir la morfometríadel sistema,el tipo de litoral y el hidrodinanizsmofavoreceráno perjudicarána determinadasespecies.Ademásde estosfactores,hay que añadir los cambiosfísico-químicosdel agua,especialmentelos refe-rentesa losnutrientes(SANO-JENsEN,¡983), la presiónde losmicroinvertebradoshervíboroso grazers,quese nutrende las algasepifíticas(CATTANEo & KALt±1986;CATTANtzO. 1983;KAtREsALo& KosKíMíLis, 1987;ROÚERs& BREEN, 1983)la actividadfisiológicadel forófito y el carácterestacionalo anualde numerosasplantas acuáticas,quesólo puedensercolonizadaspor algascon una tasadereproducciónelevada.
De los comentarios anterioresse deduceque las poblacionesde epí-titos estáninfluenciadaspor multituddefactoresambientales,que,enconjunto,determinanun gradodecomplejidadimportantealahoradeabordarsuestudio.En estacomunicación,los resultadosquese presentanseciñenexclusivamenteal estudiode las poblacionesde algasquesedesarrollansobrela superficiedevegelMesacuáticos,en el ámbito geográficode Cataluña.
ÁREA DE ESTUDIO
Los sistemasprospectadosse sitúanen el nordestede la PenínsulaIbé-rica(Fig. 1), dentrodel territorio deCataluñay Andorra.En total sehanvisitado20 localidades,que se han elegido en basea su diversificación ecológica.con el objetivode obtenermaterial representativode nuestrossistemasacuá-ticos.
Los elementosdel mediofísico dondeseencuentranlas localidadessonmuyvariados(CAMBRA, 1991a, 199ib, 199le), ya quetantoel relievey la latitudcomoel clima determinanuna notable diversificación de ecosistemasen un árearelativamentepoco extensa.Además,el mismo territorio presentatambiénunsubstratogeológicomuy variado.
Distribución de las aleasepifiticas... 25
Hg. 1—Situacióngeográficade las localidadesestudiadas.A: Altafulla, B: Banyolcs;Bí: Basturs;Ce:CapdeCreus;E: Estanya;Lg: Llarg; Lb: Llebreta;Lo: Llong; Ls: Llosa;Mn Malniu, M Massona,O: Oiles; P: Pessons;R: Rodó; 5: SantMiquel; 1: 1-ancada;Ir: Tristana;VL: Vall-Llossera;V: Vilaút; X: Xic.Fig. l—Geograpliicsitnationof studiedlocalities.
METODOLOGíA
Las campañasde muestreosehanrealizadoentrelos años1986y 1989.Encadapuntode muestreose recogíanlos hidrófilos, las partessumergidasde loshelófitos y lasmasasdealgasfilamentosasque flotaban-aladerivaenel litoral.En cadacaso,seobteníantresréplicas a partir de un mismo punto,con el finde homogenizarel muestreo.Todo estematerialseconservabaen recipientesde II a 4~C. En el laboratorio,seefectuabaunarápidaobservaciónmicroscópica(OLYMPUS CH-2) enfresco,fijandoelmaterial,posteriormente,conformaldehídoal 4%.Parael estudiodelas Bacilariofíceassehaeliminadola materiaorgánica,medianteun tratamientoconácidosulfúricoy nitrato potásico(HUsTEDT, 1930;ToMAs, 1977).
26 Canibra, .1.
Parala identificacióndelostáxonessehanutilizadolas siguientesmonografías:
Cianófitos: BouRRELLY (1970); DFsIKACHAtzY (1959); GEITLER (1932).EuglenójYtos:DEFLANDRri (1926); HuBmz-PEsrALoZZI (1955).Dinótitos: Fon (1968); LEFEvRE (1932); PoPovsKY & PELEsTER(1990).Crisó/itos: BouRRELLY (1968); CHRIsmNsEN (1987); ETTL (1978); RIETI!
(1980); S¡MoNs(1977);STARMACH (1985): VENKATARAMAN (1962); CLEVE (1895-96); GERMAIN (1981); HUsTEDT (1930, 1931-33); KRAMMER & LANGE-BERTALoT
(1986. 1988, 1991); PATRICK & RuMEÉZ (1966, 1975); SLMONsEN (1987);TOMAs(1979, 1988).
Clotófitos:BoURRELLY (1972)ETTL (1983);Ent. & GARONIiR (1988);FORSITER(1982);Fon(1972);GAUT¡IIER-LIEVRE (1955,1956.1963-64,1965); GEMEINI¶ART
(1939); GoNzAt.vEs (1981); HoEK (1963); HUBER-PEsTALOZz¡(1961);IYENCAR &DEsIKAcIIÁRY (1981); JAo (1979, 1988): KADLuBowsKA (1984); KoLKwín &KRítictzR (1944): KoMÁREK &FoTT(1983); LACERDA (1946); MRoZINsKA (1985);PRESCorrFI AL.. (1972, 1975, 1977, 1981, 1982); PR¡Nrz (1964); RANDIIAwA(1959); SARMA (1986); STARMAcH (1972); T¡FFANY (1937); TRANsEAU (1951);
WUsT & WEsT (1904-23).Can’ijhos: COMELLEs (1975, 1985); CORRILLIoN & GUERLEsQUIN(1972);RE-
ITES-PROsPER(1910); Wooo (1972); Wooo & INIAHoR¡ (1964-65).Rodójitos: Starmach(1977).Cormófitos: CAsPER & KRAuschL (1980. 1981).
Lasmuestrasrecolectadasseencuentrandepositadasenel herbariodel Dept.de Biología Vegetal de la Univ. de Barcelona(BCC-JC).
RESULTADOS
Se han identificadoun total de 426 táxonesalgalessobre23 ínacrófitos.siendoel grupomayoritario el de las Bacilariofíceas(Fig. 2). En conjunto, sepuedeapreciarqueexisteunanotableriquezadeespecies,hechoqueatribuimosa quese han muestreadodiferentestipos regionalesde lagos.
A continuaciónse expone,el catálogoflorístico,con indicacióncodificada,para cadauno de los táxones,del macrófito y la localidaden dondeha sidoobservado.Los códigosutilizadossonlos siguientes:
Cr: Ca,exrostrata Stokes.Llebreta.Alta Ribagor9a3 ITCH2 1; Pessons.Andorra,31 CH9209;Xic, Alta Ribagor~a,3110-12519.
Cd: Cerutophyiluní deníersum L. Banyoles.Píade lEstany 31TDC8005;Hasturs,PallarsJussá,3 1TC63667.
Cha: Chara a-spera Deth. Bastiirs. PaltansJussi.a,..3.1TDG3667Chh: Chapo Hispida L Altafulla, Tarragonés,31TCF6354: Sant Miquel, Pallars Jussá,
31TC016Chp: Chapo poiyoconthoA. Br. Estanya,Baixa Ribagor~a.3 1TB09556.Chv: Choca ,uigaris L. Banyoles.Píade l’Estany,3lTD08005: Estanya BaixaRibagor4a,
31 TBG9SS6; Vall-Llossera. Osona,3 1TDG3729.
Distribución de las algasepilYíicas... 27
Cm: Cladiun, mariscus(L) Pohí.Banyoles,Píade l’Estany,3 ITDG800S; Basturs,Pallarsiussá. 31TCC3667;Estanya,Baixa Ribagor~a,31TBC9556.
Ph: Eoníi,ía/is hvpnoides l-lartm. Cap de Creus. Alt Empordá.31TEG18.Lg: Leníno gibba L. Oiles. Baix Ebre, 31TCF0618.Ma: Mvrionhyiluní aitern¡jlorus Dc. in Lam. DC. Llebreta. Alta Ribagor~a, 3ITCI-121;
Llong Alta Ribagorya, 3ITCI-131 15; Llosa, Val dAran, 31TCH32.Ms: Mvriop/ív/ium spicatus L. Banyoles.Pía de 1 ‘Estany, 3l TDG8005: Basturs,Pallars
Jussá, 3! TCG3667.Nm: Nheiia mucronata (A. Br.) Miquel. Basturs, Pallars Jussá. 3 1TCG3667.Of: Oeoontiíe fistulosa L. Vi aUl, Alt Eínpordá, 31 TE60982.Pha: Phragmitcs austraiis (Cay.) SteudelAltafulla, Tarragonés, 3 ITCFÓ3S4;Banyoles, Pía
de IEsíany, 3 1TD08005; Estanya,Baixa Ribagorga,31 TB09556; Massona, Alt Eínpordá31 TE60972.
Pa:Pocuníogcconalpinus Balbis. Llarg. Baixa Cerdanya,3 1 TCH9O.Po: Potomogetonnodo,sus Poiret in 1 a’n. 01 les, Bai x Ebre, 31 TCFO618.Pp: Pcñc,níogeton pectinatus L. Basturs, Pallars.lussá, 31 TC03667.Ra: Ranutícuiosaquatilis 1.. Pessons,Andorra. .31 CI-19209; Rodó,BaixaCerdanya,3 ITDHOOO3.Rap: Ranunculusaquorilis spp. pseudofluitans (Synie) Clapham. Basturs Pallars Jusgá,
31lC03667; Cap de Creus, Alt Empordá, 3ITEGI8.Rm: Ryppia maritima L. Altafulla. Tarragonés. 31 TCF6354;Tancada,Montsiá,31 TCFO9O 1.Sa:Nparganium aftine Michx. Malniu, Baixa Cerdanya,3 ITDHOOO3;Trisíaina,Ando-
rra, 31TCH82;Xic, Alta Ribagor9a,31TCH2519.Ta: ‘fypha angustifolia L. Banyolcs Pía de l’Estany. 3ITDHSOO5: Estanya, Baixa
Ribago~a.31TBG9556;Sant Miquel. PallarsJussit. 31TC016.Uy: Utricularia vulgarts L. Basturs,PallarsJussá,3 1TCG3667; Vall-Llossera,Osona.
31 TD03729.
Las especiesque viven fijadas alseñaladasen negrita.
substratovegetal(epifíticas) han sido
CATÁLOGO FLORÍSTICO
CYANOPHYCEAEAnabaenaoequalis Borge: Cd, Rp.Anabaena ambigua Rao: Cd, Pha.Anabaena laxo (Rabh.) A. Br.: Of.Anabaenao,scillarioides Bory: Pha.Aphanocapsaiittora/is Hansg.: Pba, Rm.Aphanoc.a1~sopuichra (Kutz.) Rabh.: Chh.Aphanothec.e castagnei (Bréb.) Rabh.:Pha.Aphanothcce stagnina (Sprcng.) A. Br.:
Cm.Calothrix clavata 0.5. West: Pha, Rm.Calothixparietina (Nág.) Thuret: Pp.Chrooco~ cus níinutus (kíitz.) Nág.: Chh,
Cliv, Cm, Ms, Pha,Ta.Chroococcus turgidus (Ktitz.) Nág.: Chb,
Cm. Ms, Pha, Pp Ta.
ClastidiumsetigerumKirch.: Pha.Cvlincirospermuní minutissimum Col/ms:
Chh Ta.Derinacarpaclavata(Setehell& Gardner)
Geitíer: Pha.Gloeocoíísa decorticaus (A. Br.) Kicht.:
Ta.Gloeocapsa granosa(Berkel.)Kútz.: Cm.Gloeocapsapolydennática Ktitz.: Pha,Pp.Gloeothece confíneus Nág.: Chp.Glceothece vibrio Carter: Chp.Gonmphosíhoeria aponinaKútz.: Cm,Pha.Honzaeothrixhansgirgii(Schmidl.)Lemm.:
Chv.Hamnueathrixjuliana (Menegh.)Kirch.:
Cm, Pha.
28 Canibra, .1.
Lyngbyaepiphytiea1-licron: Cd, Pha Rm.Lyngbyafoveotarum (Gom.) Hansg.: Cbp.Lyngbyahalophila Hansg.:Pha, Ta.LyngbyahieronymusiiLemm.: Of, Pha.Lyngbya kñtzingii Schmidle: Cd, Chh, Chv,
Lg, Pha, Pn, Rm.Lyngbyasp.: Sa.Merismopediaelegans A. Br.: Of.Merismopedian¡inima G. Beck: Ta.MerismopediapuncrataMeyen:Cd, Cbh,
Chv, Ot Pn, Pp.Microchaetegriseo Thurct: Pha.Microcvstis pulierea (Wood) Forti: Of
Pp.Noduiaria spumigenaMertens: Of, Ta.Nostoc sphaericumVaucher: Fh, Of.Oscillatoria granulata Gardner:Of.Osciliatoria limoso (Roth) C. A. Ag.: Ms,
Pha, Uy.Osciliatoria nigroviridis Thw.: Pha.Oscillatoria okeniiC. Ag.: Pha.Oscillatoria princepsVaucher:Chh, Pha.Oscilíatoria sancta (Kiitz.) Gom.: Pp.Osc.i//atoriasplendida Grey.: Cm.Osciliato,ia tenuisA. Ag.: Cbp, Pha.Phormidium aníbigu¡¿níGoni.: Pha.Phormidium raníosunh Boye-Pci.: Chp.Rivularia beccariana (Dc not.) Born. &
Flah.: Fh.Spirulina/abyrinth¡fin-mis(Menegh.)Gom.:
Pha.Spirulina subti/issimaKútz.: Clip.SynechococcusacruginosusNág.: Pha.Tolypothrix penicillata (C. Ag.) Thuret:
Cd, Fh, Ta.Tolypothrix tenuis (Kútz.)J. Schmidt:Cm,
Ms, Pha.Xenococeusgracilis Lemm.: Of.Xenococcusininimus Geitíer: Cd. Pha
Ra.
EUGLENOPHYCEAEEuglenaproximaDangeard:Ta.Euglena sanguineaEhr.: Chb.Lepocinclissalina Fritsch: Pha.Phacusacuminatus Stokes: Of, Pba.Trache/omonashispida (Perty) 51cm: Of,
Ta.
TraclíelomonasoblongaLemm.: Of, Pha,Ta.
TracheíomonaspusillaPlayfair:Chh,Pha.TrachelomonaspugulosaStcin: Chh, Pha.Trac:heloníonasverrucosaStokes:Pha,Ta.Traclíelomonasvoií’ocina Ehr.: Chb, Of,
Pha,Ta.
DINOPHYCEAECeratiumcornutum(Ehr.) CIap.& Lach.:
Ms.Ceraiiuní hirundinella (O.F. MIII] er)
Schrank: Pha.Grmnodiniun,neglectuní(Sehilling) lind.:
Ta.Peridiniun, borgei (Lemm.) Lcním.: Pha.Peridinium cinctum (OF. Millíer) Ehr.:
Chh, Pp, Ta, Uy.Peridinium un¡bonatuuíStein: Chb.
CRYTOPI-IYCEAEClíroomonasacuta Utermóhí: Pha.Chroomonasbreviciliata Nygaard: Of.Cryptononasmarsonii Skuja: Of.¡¡hodomonasrubra Geitíer: Pp.
CHRYSOPHYCEAEChroníu/ina truncato Conrad: Cbh.CiírysococcusheveriensisConrad: Ta.ChrysopyxishipesStein: Ms.Chrysopyxisiwanoffii Lauter: Ms.Dinobryonsertularia Ehr.: Pha, Ta, Uy.Dinobrvonsociale Ehr.: Pha.Phaeothamnionarticulatum Ettl: Of.RhipidiodendronsplendidumStein: Nm.Sphaeridiothrixco,npressaPascher&Vlk:
Cd, Ot Pha.
BACILLARIOPHYCEAEAchnanthes affinis Grun.: Cm, Pha.Achnanthesbrevipeslar intermedio(Kútz.)
Cleve: Cd, Pha, Pn.4. brevipeslar parvula Ktitz.: Cd Pha.Achnanthescoaretata(Bréb.) Grun.: Fh,
Ta.Achnanthesflexella (Kiitz.) Brun: Cm,
Pha, Uy.ÁehnantheshauckianaGrun.: Cha,Cm,
Pha.
Distribución de las algasepifíticas... 29
AchnantheskryophilaPeterson:Cr.Achnanthes lanceolata Bréb.: Cr. Fh, Of,
Fha.Achnantheslanceolatavar.ellipticaCleve:
Ci.Achnanthes linearis (W. Smith) Grun:
Cm, Pha.Achnanthes minutissimna Ktitz.: Cr, Cd,
Chh, Chv, Cm, Pha, Pp ka, Sa,Ta.Achnanthespiduensis1-lustedí:Cm, Fha.Amphipleurapellucida(KÍitz.) Kíitz.: Cd,
Cha, Fha, Ta.Amphoracoffeaeformis(Ag.) Kiitz.: Clip,
Fha.Amphora coffeaeformnisvar. acutiuscula
(Kútz.) Rabb.: Pha.A. coinmutata Grun.: Pha.A. holsatica Hustedt:Pha.Ampbora Iibyca Ehr.: Cr, Cha, Cm, Of,
Pha.A. norrnanii Rabh.:Cbp, Pha.Ampbora ovalis (KÍitz.) Kiitz.: Chv, Pb-a,
Pal.
A. perdiculus(Kútz.) Grun.: Cr, Cha, Chp,Cm, Fha, Rp.
A. venetaKiitz.: Cr, Chp.Anomoeoneísbrachvsira (Bréb.) Grun.:
Cr.Anomoeoneissphaerophora(Ehr.)Pfitzer:
Of, Pha.Anomoconeisvitrea (Grun.) Ross: Cha,
Chp Fha.Aulacoseiragranulato (Ehr.) Simonsen:
Clip, Fha.Aulacoseiradistaes (Ehr.) Simonsen:ka.Bacillaría paradoxo Gmelin: Cd, Pha.Caloneisalpestris(Grun.)eleve:Xhp, Pha.Caloneisamphisbaena(Bory) Cleve:Chp,
Pha.Caloneisbacillum (Grun.)Cleve:Chp,Pha.Caloneis latiuscula (Kiitz.) eleve: Cha,
Cm, Fha.Caloneissilicula (Ebr.)Cleve:Cr, Of, Ph-a,
Ra.Coceoneispediculus Ebr.: Cr, Cd, Pha,
Fn, Rm.
Cocconeis placentula Ehr.: Cr, Cd, Chh,Chp, Chv.Cm, Fh, Lg, Of, Pha,Ra,Rp,Rm, Sa, Ta.
Coscinodiscusrothii (Ehr.) Grun.: Pha.CyclotellaglomerataBachm.: Pha.Cyelotella ,neneghiniana Ktitz.: Cd,Chp,
Cliv, Cm, Of, Fha,Pp.Cyclotella ocellataPanÍ.: Cm, Pha.Cyclotellaradiosa(Grun.)Lemm.:Cr, Fha,
Pn Uy.Cymbella affinis Ktitz.: Cr, Pha.Cymbella amphicephalaNág.: Cm, Pba.Cynzbella cesatii(Rabh.)Grun.: Chp,Cm,
Fha.Cymbella cistula (Ehr.) Kircb.: Cm.Cynzbella cymb¡formisvar. nanpunctata
FonÍ.: Chp, Cm, Pha.Cymbellafalaisensis(Grun.) Kramnier&
Lage-Bertalot: Cr.Cymbella gracilis (Ehr.) Kiitz.: Cr, Pal.CymbetlahelveticaKútz.: Ci. Cm, Fha.Cymbella lanceolata (Ehr.) Kirch.: Cd,
Ta.Cymbella microcephalaGrun.: Fha.Cymbelta minuta Hilse: Cr, Cha, Fha.Cynibella naviculiformis (Auerswald)
Cleve: Cr.CymbellasilesiacaBleisch:Chp,Cm,Pb-a.Cymbella sinuata Gregory: Pal.Cyrnbella subaequalis Grun.: Chp, Cm,
Ph-a.Cymbella tumidula Grun.: Pha.Cymbella sp.: Ma.Denticula tenuisKfitz.: Cr.Diatorna níesodon(Sir.) Ktitz.: Cr, Ma,
Pal.Díatorna tenuis Ag.: Fha.Diatoma vulgari.s Bory: Fha, Uy.Diploneisdidyma (Ehr.) Ehr.: Pha.Diploneis oblonge/la (Nág.) Cleve-Euler:
Fha.Diploneis ovalis (hilse) Cleve: Cr, Chp,
Chv, Cm. Pha, Ta.Entwnoneisa/ata (Ehr.) Ehr.: Fha.Rpithemiaadnata(Kiitz.) Hréb.: Cd,Chp,
Fh, Pha,Rp, Ta.Epithe,nia argus (Ehr.) Kútz.: Ph-a.Epithe,niagoeppertianaHilse: Cm, Ph-a.
30 Caníbra, .1.
EpithemiasorexKtitz.: Cd. Chp. Ph Fha,Ta.
Epithemia Turgida (Ehr.) Ki.itz.: Cd,Chp,Fh, 01, Fha, Rp. Ta.
Eunotia arcas Ehr.: Cm, Fha, Rp.Cunadaarcasvar. fa/lux l-lustedt: Cr.Cunadabilunaris (Ehr.) MilIs: 01, Pal.Eunotia exigua (Bréb.) Rabh.:Cha, Cm.
Fha.Eunotiafaba Ehr.: Cm, Fha.Funotia glacialis Meister: Cm.¡Sunotia para/lela Ehr.: Cm Fha.Funotia pectina/ir(Dillw.> Rabh.:Cd, Ph,
Ra.Funotia praerupta Ehr.: Chp, Fha.Funotia pseudopectinalisl-lustedt: Fha.Funotia serra Ebr.: Chp. Fha.Eunatiaserravar.tetraadon(Ehr.)Ndrpel:
Cr.Cunada septentrionalisOstrttp: Ma.Fi-aguaríabrevistriataGrun.:Cr,Cm, Pha,
Pal.Eragílaria capuclnaDesni.: Chv, Fn.Fíaguano c.anstruens(Ehr.) Grttn.: Pal,
Ra.Fragilaíia constíuensvar. subsalina
Hustedí:Fha.Frag ilaria construcus f. venter ( Ehr.
Hustedt: Cd, Fha.FíaguaríalapponicaGrun.: Cd. Chp. Cm,
Fha.Fraguaría pinnota Ehr.: Cr, Pal.Fraguaría viresceusRalfs: Ra.Frustulia rhon,boides(Ehr.) De Toni: Cr,
Ma.Frustulia spícula Amossé: Fha.(iamphonemaacuminatum Ehr.: Cr, Cd,
Eh, Sa, Ta.Gamphonema angustum Ag.: Cm Fha.Gomphonemae/a vaturn Ehr.: Chp Fha.Gomphonemagracile Ehr.: Cr, Chp, Of,
Fha, Ra.GomphonemahebridenseGrcgory: Cr.Go,nphonemao/ivaceuín (Hornemann)
Bréb.: Pha, Pal.Gomphune,naparvu/um (Kiitz.) Kiitz.: Cr,
Cd. Chh, Chv, Of., Pha, Pp.
Gompbonenza pseudoaugur Lange-Bertalol: Of.
Gomphoneína truncaturn Ehr.: Cr. Cd,Chh, Ph, Lg, Fha, Pal Rp, Fa.
Gvíosignha aucnuatuní(Ktitz. 1 Rahh.: Cr.Gvía.sí gnía mac/am(W. Smith)Grilfith &
Henlrey: Pha.Hannacaarcas (Ehr.) Fatrick: Cr, Ra.Hantzschiaspec.tabí/is(Ehr.) l-lustedt:Chp,
Fha.Mostoglola elliptíca (Ag.) Cleve: Fha.Mostogloia ellíptico var. dansel (Thw.)
Cleve: Chp, Fha.Mastogloíapuníila(Cleve& MíMIcO Cleve:
Fha.Mostogloia smithií Th w.. Pp.Mastogloia smithií var. lacustris O run.:
Chp, Fha.Melosira lineata (Dillw) CA. Ag.: Rin:Melosira varíans C. A. Ag.: Cd. Eh, Ta.Merídioncirculare (Grey.) C. A. Ag.: Cd,
Eh, Pal, Ra, ti.NavículaNaviculoNavicula
Ross:Noí•ícuiaNavículaNavículaNoÓculo
bottníc.o Grun.: Chp, Fha.capitata Ehr.: Cr.capítula var. líungarico (Grun.)Cr.c.aí¡itoradiara Geríríain:Fha.cari Ehr.: Chp, Pha.cincta (Ehr.) Ralfs: Cm, Pha.concentricaCarter: Cr.
Navícula cryptocephalaKtitz.: Chp, Chv.Cm, Of, Pha,Ta.
NaoículacrvptoteneilaLange-Bertalot:ChpOf, Pha.
Navícula cuspidata(Kdlz.) Kíitz.: Of.Navícula digítoradíata (Gregory) Ralís:
Pha.Navícula gregaria Donkin: Fha.Navícula Haloplíuia (Grun.) Cleve: Cd,
Chp. Fha.Navícula ia;íccolata (Ag.) Ehr.: Pha,Pal,
Ra.NaviculaNavículaNavículaNaíhala
CleveNai•icuia
inedioconvexaHustedt:Cr.nieni.sculu,sSchumann:Fha.¡nunca KÍitz.: Fha, Pal.níutica “~ir, ventricosa (1<útz.)& Grun.: Pha.peregrino (Ehr.) Kútz.: Pha.
Distribución de las algasepifíticas... 31
NavículapseudolanceolataLange-Bertalot:Cr.
Navicula pseudotuscuiaHustedí: Pha.Navículapupula Kiitz. : Cr, Of.NavículapygrnaeaKútz.: Fha.NavicularadiosaKÍitz.: Cr. Chp,Chv, Ph.
Fha, Pal, Pn Ta, Dv.NaviculorhynchocepholaKiitz.: Cm Fha.Navículasalinarum Grun.: Fha.Navículastroen¡íí l-lustedt:Cha,Cm, Fha.Navicula.subminusculaManguin:Cha,Cm,
Pha.Navicula trivialis Lange-Bertalot:Pha.Nochulo íenctaKiitz. : Fha.Navicula ventra/is Krasske:Cr.Navícula vuipin.a Ktitz.: Pal, Ra.Navícula sp.: Ma.Neidiumomplíatum(Ehr.) Krammcr: Cr.Neidium iridis (Ehr.) Cleve: Sa.Nurzschiaamphibia Gruí.: Chp, Of, Fha.NutzschuacomniunusRabh.: Chp, Fha.NitzschiacanmmutaraGrun.: Fha.NitzschiacienticuloidesHustedí:Cm,Fha.Nitzschiaelegantula Grun.: Pha.Nitzschia,lilifortnís(W.Smith) V. Heurck:
Fha.Nitzschuafo;ítucola Grun.: Cr.Ninsclíía/íustulum(Ktitz.) Grun.:Cd, Chp,
Fha.Nírzschiagraculis Hantzsch:pha.NitzschiahungarucaOren.: Of, Fha,Ta.NítzschuauntermeduaHantzsch:Fha.Nitzschialunearus (C. A. Ag.) W. Smith:
Chv, Fh, Pna,Fn, Ta.Nítzschíaobtusa VV. Smith: Cd, Fha.Nítschío polea (Kfltz.) W. Smith: Chp,
Fha.Nítz.schia~~alcacea(Grun.) Grun.: Chp,
Fha.NitzschiapaleoeférmisHustedt: Cr.Nítzschiapusilla Grun.: Chp, Fha.Nítzs< ida sigmoidea(Niízsch) VV. Sínitb:
Chp. Fha.Nítsciíia íermicuioris ( K Éitz. ) 1-1 antzsch:
Chp. Fha.Pi,ínularía borealis Ehr.: Cr.Pinou/aria gíbba Ehr.: Cd, Of, Ta.PinnuiariaNuobílis(Krasske)Cleve—Euler:
Chp, Pha.
Pinnularia níaior (Ktitz.) Rabh.: Cr, Cha,Chp, Fha. Pal.
Punnuíoriarní.úrostauron(Ehr.)Cleve:Chp,Of, Fha.
Pinn u/aria sísbapiraraGregory:Cr.Pinnularia víridis (Nitzsch)Ehr.: Pal,Ra.PieuíosigniaeiongatumVV. Smith: Fha,
Rm.Pienrosira Laevis(Ehr.) Compére:Fha.Rhoieospheniaabbreviata (C. A. Ag.)
Lange-Bertalol:Fha,Rm.Rhopalodia gibbo (Ehr.) O. Mtiller: Cd,
Chp, Eh, Of, Rp, Ta.Rhopa/odíagibberu/a (Ehr.) O. Múller:
Fha.Rhopaiodiamusculus(Kiitz.) O. Millíer:
Rín.Rhopalodiarupestrís(VV. Smith)Krammer:
Chp, Fha.StauroneísancepsEhr.: Pal.Stouroneisphoenícenteron(Nitzsch)Ebr.:
Cr.Stouroneissalina VV Smith: Fha.Stouroneíssmíthii Grun.: Ra.Stephanodis.usrotulo (Ktitz.) Hendey:Fha.Surirella angustaKiitz.: Fha.Surirella brebissoniiKrammcr & Lange-
Bertalot: Fha.Suri,ella lineoris W Smith: Cr, Pal, Ra.Sururella minuto Bréh.: Fha.Surirella ovalis Bréb.:Fha.Surirella robusta Ehr.: Cr, Pal. Ra.Surirella spiralís KÍIIZ.: Fha.Synedra acus Ktitz.: Cha, Chp, Ph. Of,
Fha, Pp Rp, Ta.Synedracapitata Ehr.: Chp, Cm, Fha.Synedra puichella Ralfs: Fha.Synedra tabu/ata (C. Ag.) KÉitz.: Cd, Of,
Fha, Fn.Synedrau/ita (Nitzsch)Ehr.: Cr,Cd, Chh,
Chp, Chv, Fha,Pal. Fp, Ra.Tabellaría tiocculosa (Roth) Kiitz.: Cr,
Ma.Thalassuosiraweissfíogii (Grun.) Fryxell
& Hasle:Fha.
TRIBOFHYCEAECharaciopsise/egansEtíl: Of.MisehococcusconfervicolaNág.: Of.
32 Can, bra, .1.
Ophioeytiumn cochicare(Eichwald)A. Br.:Cd, Fha, Pp. Ta.
Tribonemaaequa/eFaseher:Pha.Tribonemaaffine (O. West)O. West: Of,
Pha. la.TribonemaambiguumSkuja: Of.Tribonemamicroch/oronEttl: Uy.Tribonemaminus(Klebs)Hazen:Cd.Fh.Tribonenia spirotaeniaEttl: Ms.Tribonemaviride Faseher:Of, Ta.TribonemavulgareFascher:Fha,Rm,Ta.Vaucheriosessi/ís(Vaucher)DC.. Ta.
PRASINOFHYCEAETetroselníisarnoldíí (Froskina—Lavr.)Norris
el al.: Fha.Tetrasclníiscordífinmís(H. J. Carter)Stcin:
Chv, Pha.
CHLOROPHYCEAE s. 1.AphanochaetepascheriHeering: Fha.AphanochaeterepensA. Br.: Cd, Ph,Nm,
Of, Fha,Ta.Apiocystis braunianaNág.: OfBinucleoria te.torum (Kiitz.) beger: Cd,
Chh, Ms, Nm, Of, Fha,Ta.Bulbochaetenzirabi/is Wittr.: Cd.Bulbochaetesp.: Chh.Chaetophorae/egans(Roíh) C. A. Ag.:
Cd, Eh, la.Chaetope/tisorbien/aris Berthold: Nm,
Of, Pha, Uy.ChaetosphaeridiumpringsheimuiKlebahn:
Cd.CharaciumensiformeHermaen:Of, Fha,
la.Characiumornit hocephaluníA. Br.: Chv,
Of Fha.Ch/amvdomonascorrosaFascher& Jahoda:
Chp.Chlorel/a houíosphaeraSkuja: Pha.C/adophorafracta (Millíer) ktitz.: Chh,
Of, Pha.CoelastrumastroídeuníDe Nor.: Ms.CoelastruinmicroporumNág.: Fha.CoelastruinsphaerícumNág.: Pp.GoenocystísplanctonicaKorsikov: Of,Ta.Coleochaetescutata Bréb.: Cd, Eh, Of,
Rp.
Crucigeníatetrapedia(Kirch.)VV. & OS.West:Ms, Nm, Fha,Pp Uy.
Draparnaldiamutabí/is(Roth)Ceder.:Cd,Eh, Rp.
Epibo/iumden atico/aPrintz: Fh, Lg, Of,Fn, Rp.
Glaucocvstísnostoclíinearuníltzi gs.:Chh,Sa.
GloeocvstisvesiculosaNiig.: Cm, Nm. la,Uy.
Gloeop/axwebeniSchmidle:Cr, Cd, Cm,Of, Uy.
GolenkiniabrevispinaKorsikov: Ms,Nm,Pp,Uv.
Congrosira disc<formis Eritsch: Cm.Microsporapachyderma(VVille) Lagerh.:
Chv,OfMicrospora quadrata Hazen: Ms, Pha,
Rp, Uy.MicrothamnionstrictissimunzRabh.:Ms.Monoraphidiurn arcuatuní (Korsikov)
Hindak: Rm, Uy.MonoroíhidiumcaribeumKindak:Lg, Of.Monorophídíuní círcínole (Nygaard)
Nygaard:Ot Fha.Monora
1,hidíum contortum (Thur.Komarková-Leg.:Ms, Fha.
Monoraphidium griffíthíi (Berkel.)Komarková-Leg.:Ms, Pha.
Mono,a1ohidiutnpseudobrounii(Belcher& Swale)Heyning: Ta.
Monostrornosp.: Rm.Nephrocytíumagordhianum N~ig.: Chh,
Ta.Nephrocytiunílunotum W. West: Ms.Oedogoniumcapí/liforme Kíitz.: Of.Oedogoniumcardiacum(1-lassall)VVittr.:
Of.Oedogoniumcnispum(Hassall)VVittr.: Cd,
Ms, OfOedogoniumgunnii VVittr.: Uy.OedogoniumintermedininVVittr.: Pha.OedogoniumkhannaeSkuja: Chb.OedogoniummacrandniumWittr.: Of.Oedogoniumniacrospermum~V.& 0. 5.
VVest: OfOedogoniumpratenseTrans.:Of.Oedogoniumpratico/um Trans.: Chh.
Distribución de las algasepifiticas... 33
Oedogoniumsp: Sa.OocystishunanensisJao: Fha.Oo.ystisnova-semliaeVViLle: Pha.OocvstissubmarinaLagerh.: Pha.Palme/la sp.: Rm, Ta.Polmodvetionlobotum Korsikov: Cbp.Pondorínamoruni (OF.Millíer)Bory: Chh,
Of, Fha.Pedíostrumangulosum (Ehr.) Mcnegh.:
Uy.Pedíastrumborsanum(Turpin) Menegh.:
Cr, Cm, Ms, Pha, Uy.Pediastrun,integrumNág.: Cm, Ms, Nm,
Pba.Pediostrun, simples Meyen: Ph.Pediastrumtetros (Ehr.) Ralfs: Cr, Pha.PlanetonemalauterborniíSchmidle:Fha.Protoderma Wilde Kiitz.: Cr, Cd, Chv,
Ms, Nm, Of, Pha, Ra, Rp, Sa, Uy.Pseudotetrasporomarina Wille: Pb-a.Rhizoclonium ripariun¡ (Roth) Harvey:
Of.Scenedesmusacut~formisSehoróder:Nm.ScenedesmusacutusMeyen: Of, Pha,Ta.Scenedesmusecornis (Ebr.) ChodM: Cr,
Cd, Ms, Of, Ph, Rp, Ta, Uy.Scenedesmuslinearis Komarek: Pha.&.enedesmusmk.rospinaChodal:Cr, Pha.Ncenedesmusobtiquus(Turpin)Kútz.: Chh,
Of Ta.Scenedesmusova/ternusChodat:Ms, T.Scenedesmusovalternusvar. graevenitzii
(Bern~srd)Chodzir: Rm.Ncenedesmusquadricauda(Turpin)Bréb.:
Pha.ScenedesníusquadrispinaChodaí:Fha,Uy.ScenedesmussempervirensChodal: Ms.ScenedesmusspínosusCbodat: Pha.SphaerocystisschroeteriChodat: MsSpongiochlorisminor Clumt. & BoId: Sa.Stigeocloniumpascheri(Vischer)Cox &
BoId: Cd.Stigeocloniumtenue(C. A. Ag.) KÍIIz.:
Cd.Sykidion droebakenseWille: Pha.Sykidiongomphone¡natisMeyer.Nm,Pha.Tetraedronminimum(A. Br.) Hnsg.: Pha.Ulothrix pseudoflaccaWille: Ph-a.
Ulotlírix subtilissin,a Rabh.:PNvUlothrix zonata (VVeber& Mohr) Kiitz.:
Fha.Uronema africanum Borge: Pha.Uronema confervicolum L-agerheim:Of.
ZYGNEMATOPHYCEAEActínotaeniumcurtum(Bréh.)Teiling: Cr.Closteriumacerosum(Schrank)Ehr.: Of.Closteriumacutun, Bréb.: Cd.Closteriun,cynthia de Nol.: Chh.Closteriumstriolatum Ehr.: Cr.Cosmariurnbioculatum Bréb.: Fha.Cosmariumbotrytis Menegh.:Chh, Chv,
Pba, llÁi, Uy.Cosmarium botrytis var.subtumídulum
VVillr.: Chv.CosmariumbrebissoniíMenegh.:Cm,Uy.Cosmariumhumile (Gay) Norsdt.: Ph-a.Cosmarium laeveRabh.: Chh, Cm, Ms,
Pha Pn.Casrnariumníínutum VV. VVest: Chh.CosmariumrectanguIareGrun.: Ms, Pha,
Uy.Cosmoriun,succ¡ssumVV. West:Chv, Ta.CosmariumundulatumCorda:Cr, Chh.Cosmocladiumpusillum Hilse: Chh.Euastruníerosum Lund.: Chp.Ecuastruminsulare (VVittr.) Roy: Cr.Hyalothecadissílens(J. E. Smith) Bréb,:
Cd, Ph, Rp.Mesotaeniun,endlicherianumNág.: Fha.Pleurotaeniun,trabecula(Ehr.)Nág.:Fha.Sirogonium sticticum(Engí. Bot.) Kútz,:
Ta.SpirogvrafennicaHassall: Pha,Pn.Spirogyra maiusculaKutz.: Rp.Spirogyra porvula (Trans.)Czurda:Chb,
Ta.Spirogyro woodsií (Hassall)Czurda: Of.Spondylosiumpulchellum (Arch.) Arch.:
Sa.Ntaurastrumgracile Ralfs: Chh.NtaurastrumpunCtulatumBréb.:Rp, Ta.Staurastrumstriolatum (Nág.)Arcb.: Chh,
Ta.Ntaurodesmusdejectus(Bréb.)Teiling: Ms.ZygnemoKazochstanicum(Rund) Kadl.:
Chb.
34 Caníbra,J.
ZygnernasuhcylíudricumKrieger:Chh,la. Chondria tenaissima(Goodenough&Woodward)C. A. Ag.: Rm.
RHODOPHYCEAE Co,npsopogon coeruleus (Balbis)Ceramiu,n diaphanuni (Lighfoot) Roth: Montagne:Cd, la.
Rm. Polysiphoniadenudata(Dilí.) Grey.: Rm.
Sackariotíceas 202 47%
Eug~enctíceas11 3%
Triboliceas 12 3%
Cdr~rtficeas 80 21% ,‘ FAe.sto 25 6%
=¡or~eroatotíoeas32 8%
½isLrictiyeaq 3d 12%
Fig. 2—Espectroflorístico del númeroy porcentajede táxonesde la flora epifíticaestudiada.Hg. 2—Floristie spectrumof taxa numberand percentagein the epiphytic florastudied.
Entrels algasestudiadas,seapreciaqueexistendistintostipos biológicos,tanto bentónicoscomoplanctónicos,queseencuentranmaso menosadheridosa las superficiesvegetalesinvestiwdas.Así solamente163 táxonesde los 426tienen algún mecanismode anclaje al substrato,mientrasque bs restantes,alrededorde 263, son incapacesde fijarse, ya que son formas propias delfitoplanctono del herpon,mayoritariamentediatomeas(Fig. 3). En consecuen-cítt se puedendistinguirdosgruposde algas:el epifiton constituidopor formasfijadasy el metafiton(PEREtRA & PARRA, 1984),queincluye tas formasdevidaerrática. Por otro lado, si consideramossolamenteel espectroflorístico de-aquellostáxonesepifíticosvemosquegrupodominanteeseldelasBacilariofíceas(Fig. 4), seguidoa distanciapor Clorofíceasy Cianofíces, con porcentajessimilares al espectroflorístico general(Fig. 2>, aunquecon ligerasdiferencias,ya que en el espectrode epífitos las Tribofíceas y, en menor grado, lsCrisofíceasadquierenmayor importancia, desapareciendopor completo lasZignematofíceas.
Por lo que se refiere ~sla distribuciónde las algasrespectoa losmacrófitosestudiados,se apreciaque sobrelos tallos de Phragmites austra/isexisteunelevado númerode especies,tanto del epifiton como del metafiton.Esto lo
35Distribucióíi de las algasepifíticas...
Nc epítitos 263 62%
‘4
5
4::.::::
x¡
2
Epífhtos 163 38%Fig. 3—Porcentajede táxonesde algas epifíticas y no epifíticas estudiadasen lasuperficiede los macrófitos.Fig. 3—Taxapercentage¡ti epiphyticor non epiphytic taxa stud¡edonmacrophytesurfaces.
-atribuimos,en principio, a la presenciade densasmatasde C/adophoraen lostallos de Phragmites,entrecuyosfilamentossedesarrollanunagrancantidadde microalg~ss,tantoepifíticas, como de vida libre. Porotra parte,si conside-ramosel restode macrófitoscon respectoa los táxonespropiamenteepifíticos,destacanporsuelevadonúmero,enordendecreciente,Ceratophyllumdemersum,Carex ,ostrata, Oenanthefistulosa, Cladium mariscus, Chara polycanthayTyphaangustifo/ia (Fig. 5). En cambio,si tenemosen cuentaexclusivamenteLis especiesdel metafiton,seapreciaque la ordenaciónes ligeramentedistintaalaanterior,destacando,tambiénporordendecreciente,Oenanthepolyacantha,Cladium mariscus,Chara hispida y Ceratopbyllumdemersum(Fig. 5).
Si comparamoslos porcentajesde los táxonesepífitos/no-epífitosen cadamacrófito nos revelan que los valores de los no-epífitos son superiores,engeneral,respectoa los de los epífitos (Fig. 6), excepciónde Lemnagibba,Sparganiumaffine,Fontina/ishypnoidesyRanunculusaquatilisssppseudofluitans.
A nivel de la distribucción de los gruposde algasen cadamacrófito, sidesglosamossu espectroflorístico se preciaunamanifiestadominanciade lasBacilariofíceas(Fig. 7). No obstante,los porcentajesde éstasconrespecto losotrosgruposde -algaspuedenservariables.En basea estosdatos,es decir, a la
36 Cambra,1.
Bachariotícoas 83 ¿1%
(.iúroh¿eús 40
‘7
Tríbotíceas
Podotíceas 4Crisol [coas 5
:iancfíceas 99 12%
Fig. 4—Espectroflorístico delnúmeroy porcentajedetáxonesexclusivamenteepifíticos.Fig. 4—.--Floristic spectrumof taxanuinherand percentage in realepiphytic taxa.
Carex rost rataCeratophyllum dem.
Chara asperaChara hispida
Chata polyaeanthaChara vulgaris
Cladium mariscusFantinalis hypnoides
Lemna gibbaMyriophyllum al tern.Myr¡ophyllum apicat.
Nitella mucronataOenanthe fistulosa
Phragmites australiaPotamogeton alpinus
Potamogeton nodosusPotamogeton pectin.Ranuneulus aquatilis
R. aquat. pseudof 1.Ruppia maritirna
Sparganium atfineTypha ar¡gustifolia
Utricularia vulgaris
a
r
1— Epititas
No epifitos
1
u
0 50 100 150 200Número de táxones
Fig. 5—Númerode láxonesepifiticos y no epifíticos encada macrófito.
Fig. 5—Number of epiphytic and non epiphytic taxa on each macrophyte.
dominanciade los diferentesgrupos algalespresentessobrelos macrófitosestudiados,se puedendistinguir cuatrogrupos:
0%
3%
12 7%
Disíribución de las algas epifíticas... 37
CarexrostrataCeratopbyllumdem.
Chara asperaCharahispida
Chara polyacanthaChata vulgaris
Cladium mariscusFontinalis hypnoides
Lemna gibbaMyriophyllum altern.Myriophyllum spioat.
Nitella mucronataOenanthefistulosa
Phragmites australisPotamogeton alpinus
PotamogetonnodosusPotamogetonpectin.Ranunculus aciuatilis
R. aquat. pseudofl.Ruppianiaritirtia
Sparganium affineTypha angustifolia
Utricularia vulgaris
v5¾
No epifitos
— Epifítos
sffi
0% 25% 50% 75% 100%Porcentaie de táxones
Fig. 6—Porcentajede táxonesepifíticos y no epifíticos en cadamacrófito.Fig. 6—Percentageof epiphyticami non epiphytic taxaoit eachmacrophyte.
GRUPO 1. DOMINIO DE BACILARIOFICEASCarex rostrata, Ceratophyllumdemersum,Charaaspera,Charapolyacantha,
Chara vulgaris, Claudium mariscus,Fontina/is hypnoidés,Myriophyllumalterniflorus,Phragmitesaustra/is,Potamogetona/pinusyRanunculusaquatilis.
GRUPO 2. DOMINIO DE BACILARIOFICEAS + CLOROFíCEAS +
CIANOFíCEASChara hispida. Lemnagibba,Oenanthefistulosa,Ruppiamaritima y Typha
angustifolia
GRUPO 3. DOMINIO DE BACILARIOFICEAS + CLOROFíCEASRanunculusaquatilis ssp.pseudofluitans,Sparganiumajfiney Utricularia
vu/garis.
GRUPO 4. DOMINIO DE BACILARIOFICEAS + CIANOFíCEASPotamogetonnodosusy Potamogetonpectinatus.
Por otra parte,a fin de estudiarla afinidadentrelas especiesde algasconrespectoa losdiferentesmcrófiíos,sehacalculadoun coeficientedesimilaridad
38 Caníbra,,I.
Carex roatrataCeratophyllum dern.
Chara asperaOhara hispida
Chara polyacanthaOhara vulgaris
Cladium mariscusFontinalia hypnoides
Lemna gibbaMyriophyllum altern.Myriophyllum spicat.
Nitella mucronataOenanthe fistulosa
Phragmites australiaPotamogeton alpinus
Potamogeton nodosusPotamogeton pectin.Ranunculus a~uatiIis
R. aquat. pseudof 1.Ruppia maritirna
Sparganium affineTynha angustifolia
Utricularia vulgaris
zm::ns: -r
Frs - -rn
II~ .2
Li
SiL§ ~~Z~Z2
mil-li -_________
rs
Dinoliceas
Zignematol ¡cesa
Clorofíceas
Tr ¡bol losas
Bacilarioficeas
Crisc,ficeas
Euglenofioeas
Cianoficeas
-~ - - -
YiZhIZ~Zl1
0% 25% 50% 75% 100%Porcentaje de táxones
Fig. 7—Espectroflorístico enporcentajes de los táxonesalgalesobservadossobrecadamacrófito.Fig. 7—Floristie spectrumin percentagesof the algal taxa observedmi eachmacrophyte.
para compararlas poblacionesde táxonesexclusivamenteepifíticos en cadamacrófito. El índiceempleadoha sido el de Sorensen(OOUM, 1971):
5= xlOOjk(n + nk)
Los resultadosde estoscálculosse hanordenadoen el espacioen dos ejes(IBRAY & CuRTís, 1957).Enla figuraSseobservaqueexisteun gradodeafinidadsemejanteentrecasitodasbispoblacionesde algasepifíticassobrelosdiferentesmacrófitos estudiados.Se podrían diferenciar, relativamente,dos gruposdemacrófitos:porun ladotenemosChoropolyacantha,C/adiummariscus,Phrag-nzitesaustra/is y Typha angustifolia, y por el otro, los macrófitospropios deaguassalobres(p.ej.Ruppiamarítima,Potamogetonnodosus).Estadistribuciónsugiereunacierta similitud entrelas poblacionesepifíticasde substratosmáso menospermantentes(p. ej. Pbrogmites)y por el otro, unasemejanzaentrelasde macrófitos-anuales(p. ej. Ceratophy/lum).Es decir, estosdatos revelanenprincipio, que,el tiempode permanenciade un sustrato,en estecasovegetal,puedeincidir sobrela composiciónde las poblacionesepifíticas.
Distribución de las algasepifíticas... 39
100
90
80
60 Y
50 [$
40H
30
Sa
Li
pn
—--LS—- -
UyLi
Chti
Cd
OfcrLI
RaP~íFh
Ra
[0Cm
O lO 20 30
Chv
Pa 1’
L1 Ta
LiClip LI
PP
Cha-Eh - -1 - ¡
40 50 60 70 80 90 100
Fig. 8—Gradode afinidad entre la flora exclusivamenteepifítica de los diferentesmacrófitosestudiados.Fig. 8—Afinity rate degreeamong real epiphytic flora on the var¡ousstudiedmacrophytes.
DISCUSIÓN
Enconjunto, la riquezaflorísticade laspoblacionesestudiadasserelaciona,principalmente,conel tipo desistemalacustre(lagosalpinos,cársticos,lagunaslitoralesy aguastemporales).El predominiodelasBacilariofíceasparecelógico,aunqueOLeKsowtcz(1978) señalaun númerosuperiorde Clorófitos en pobla-cionesde algasepifíticasendiversoslagosdistróficosde Polonia.En estecaso,el predominiode los Clorófitos seexplicapor la importanciadel grupode bisDesmídiáceas,muy representadoen lagos del norte de Europay escaso,encambio,en los sistemasestudiados.
Conrespectoa la constituciónde las poblacionesestudiadas,con elemen-tos del epifiton y del metafiton,cabaseñalarque,la predominanciadeespeciesdel metafiton, en casi todos los macrófitos estudiados,se debe~i la escasaimportanciadel hidrodinamismo.Así, la ausenciade un metafiton diferen-ciadoen plantasquesedesarrollanen cursosde aguaindica queel hidrodina-mismo, en estecaso el flujo, juega un papel importante en la presenciadeespeciesno epífitas (HAINEs et al., 1987).Por otro lado, seha observadoquelaproducciónprimaria del metafitones superiora la del epifiton (HAINEs et al.,1987).
20
iok
o
40 Cambra,.1.
El elevadonúmero de táxonesobservadosobre los tallos de Phragmitesaustralis lo atribuimosa diversosfactores.En primerlugar,creemosqueel tiempode permanenciade los tallos de Phragmiteses superior al resto de vegetales=wuáticos,por loquebispoblacionedeepífitossepuedendesarrollardurantetodaslas ¿pocasdel -año y así alcanzarun grado de madurezsuperior, con unadiversificaciónespecíficaimportanterespectoal restodemacrófitos.Permanen-eta,que va unidaa la presenciade C/adophora,tambiénen casi todaslas épocasdel año, con lo que 1-a diversificación de epífitos también está directamenterelacionad-acon el tipo biológicode algasfilamentosas,enestecasopor los talosde C/adophora.Así mismo,hay que tenerpresentequePhragmitesse desarrollaendiversostiposdelagos,desdelas lagunaslitorales,cársticosy lagosdemontañasituadoshastalos 1650m. de altitud (BOLOS et al. 1990),con lo quelariquezaenespeciesdebidaa la variaciónregional también umenta.No obstante,BowKER& DENNx (1983) encuentranun númeromayorde epífitos sobrelos tallos dePbrogmitesen el lago Windermere.Estoindica que,ademásdel factor regional,a nivel de un sólo lago la notablediversidadde epifitos sobrePhragmites semantiene.Otro factor,que puedetenerunacierta importanciaes la presenciadeincrustacionesdecarbonatocálcicosobrela superficiedelostallosdePhragrnites.Así, BLJDow (1987) observauna diversidadde especiessuperior en aquellosmacrófitoscuya superficiese encuentrarecubiertapor estosprecipitados.
Por otraparte, la distribuciónde los epífitos sobrelas diferentesespeciesdemacrófitospareceserun tantoheterogénea,hechoqueexplicala notablecontro-versiaquesuscitaestetema.Porun lado,CÁrrÁNEO & KÁLFF (1978)sostienenquelosmacrófitossonsubstratosneutralesparasusepífitos.Encambio,BLIDow (1987)y COuOH & Couor (1981) postulanlo contrario,en base,entreotros factores,ala presenciao no de precipitadosen superficievegetaly a la densidadde laspoblacionesde macrófitos,la cual incide sobreel gradodeiluminaciónque llegaal fondo.Estosdatostambiense podríancorroborarteniendoencuentala síntesisde algunassubstanciasalelopáticaspor parte de algunosmacrófitos(PENNÁK,1966, 1973;GíBus, 1973;WJUM-ANDERsENet al., 1982),las cualesinhibirían elcrecimientodealgunasalgas,enespecialde especiesfitoplanetónicasy deciertosínvertebrados.Losresultadosqueseaportanindicanque,sibiennoexisteunaclaraafinidaddelosepífitospordeterminadosmacrófitos,seapreciandiferenciasentrelos epífitos de macrófitosanualespor un lado y permanentespor el otro. Noobstante,hay queteneren cuentala biologíade lasalgasdel bentoslitoral. Así,sobrelos tallospermanentes(p. ej. Pbrogrnites), lapredominanciadeCladophoraseexplicaporquelos talosde éstano llegana desaperecer,ya queen invierno eltalo se reducea lascélulasbasales,queseencuentranadheridasal substrato.Porel contrario,en Oedogoniumapartirde las zoósporasaparecenfilamentos,éstosgenerana su vez, por multiplicaciónvegetativa,unagrancantidadde zoósporasquecolonizantodaclasede substratos,tanto permanentescomo anuales.Por lotanto,apartede losfactoresecológicos,laspoblacionesepifíticasalcanzaráno noun gradode complejidaddeterminadodependiendodela biologíadelas especiesfilamentosasque se den en cadasistemaacuático.
Distribución de lasalgasepif~ticas... 41
AGRADECIMIENTOS
AgradezcoaAntonioPertusala colaboracióndesinteresadaquehaaportadoen la realizaciónde estetrabajo.
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