Discusión sobre la causa de los caracteres sexuales

secundarios con aportación de nuevos datos

por el

P. Jaime Pujiula, S. I. •Director del Instituto Biológico de Sarria' (Barcelona)

No es la primera vez que tengo el honor de comunicar a estaReal Academia datos de investigación sobre la causa de los caracte-res sexuales secundarios, que tienden a demostrar que la señaladapor Steinach y su escuela era falsa. En efecto ; como dije en otracomunicación, creía Steinach que las llamadas células intersticialesdel testículo, que aparecen más tarde también en el ovario, eran lacausa de dichos caracteres. En los fenómenos andróginos, observa-dos ya varias veces, nos parece encontrar como la exclusión definiti-va de esta teoría. Pero en el esttidio y evolución de las mismas cé-lulas intersticiales hallamos argumentos, seguramente no tocados por_otros histofisiólogos, que militan contra la posición de Steinach, loscuales tocaremos ahora. Y xma vez deshecha la teoría de este autory su escuela, inquiriremos la verdadera causa de los caracteres se-xuales secundarios, cuya existencia es innegable, y, por lo mismo, tie-nen su causa.

Entre otros argumentos que podemos aportar para explicar laverdadera naturaleza de las células intersticiales, aduciremos aquí loobservado en los experimentos del Dr. Gil Prieto, quien, como temade su tesis doctoral, preparada en nuestro Instituto, emprendió unestudio sobre los efectos de los rayos X sobre las gonadas. Al exa-minar las preparaciones hictocitológicas vimos, naturalmente, la ac1^ción de los rayos X en los elementos ontogénicos ; pero también tíos

Riv. DE LA REAL A C A D E M I A DE CIENCIAS.—1954 5

— -66 —

dimos cuenta del efecto que producían en las células intersticiales,como interpretamos. En efecto, estas células se multiplicaron nota-blemente, y juntamente nos pareció que aumentaban de volumen. Lainmediata consecuencia parece ser que los rayos X excitan tambiénestas células, lo cual nos recordó lo observado por Tiedje en la liga-dura del conducto deferente, donde observo algo parecido, que lesirvió de argumento en favor de la naturaleza nutritiva de estas cé-lulas. De hecho, en los experimentos de Steinach o de su escuela sevio que la ligadura del conducto deferente llevaba consigo el que losespermatozoides morían ; en cambio, se excitaban, y sin duda se nu-trían las células intersticiales, creciendo y reproduciéndose, como esde suponer. Este primer efecto, observado con seguridad tambiénpor Steinach y su escuela, les serviría para interpretar en su -favor

-y significación el fenómeno. Pero Tiedje no paró aquí, sino que espe-ró que el animal reaccionase, después del atropello, y vio que el tes-tículo regeneraba sus tejidos y seguía el curso normal. El aumentode las células intersticiales por la ligadura del conducto deferente seexplica de este modo. Por la ligadura se alteran los espermatozoi-des, como creemos, cuyos residuos serían excelente pasto para lascélulas intersticiales, por ser ellas de naturaleza nutritiva, y almace-narían sustancia de reserva, que luego cederían a los elementos on-togénicos, una vez restaurado todo el órgano.

Ahora bien, los rayos X excitarían y mortificarían también las cé-lulas ontogénicas, que serían excelente pasto a las células intersticia-les como nutritivas, y nos explicarían nuestra observación de su mul-tiplicación y aumento somático.

Para mayor confirmación de nuestro pensamiento, y para ver elcomportamiento de esas células intersticiales, nos interesamos por suerigen y evolución en una serie de ratas a partir de ejemplares casirecién nacidas hasta la época de poder procrear. La serie de ratas es-tudiadas es la siguiente : de doce, de dieciocho, de veintinueve y decuarenta y cuatro días, y, finalmente, de cincuenta días, en que yahallamos espermatozoides bien formados y, por consiguiente, en con-diciones de poder fecundar. En el ratón pudimos hacer constar quea los cuarenta y siete días ya pueden reproducirse, según comunica-mos al Congreso de Málaga. Según los datos que acabamos de indi-car, la rata sólo a los cincuenta días después de nacida se puede yareproducir ; algo más tarde que el ratón.

- 67 -

Ahora bien, el estudio de esta serie de ratas nos ha permitido se-guir la suerte de las células intersticiales, para mejor interpretar sunaturaleza y significación.

Describiendo brevemente los estadios indicados, comenzaremospor decir que en el de doce días el testículo está naturalmente muyatrasado. Los tubos .seminíferos son aún tan jóvenes y están tan apre-tados que apenas dejan espacios intersticiales (fig. 1). Sólo en algu-nos puntos existen espacios angulosos, y en ellos pequeña cantidadde mesénquima con algunas poquísimas células que difícilmente sepodrían considerar como las intersticiales que buscamos. En esteestadio no hay que pensar en elementos ontogénicos desarrollados.

Más adelantada está la parte genital en el estadio de dieciochodías. Las paredes de los tubos seminíferos están bastante engrosa-das, sin duda porque-las células ontogénicas que-las forman se vanmultiplicando hasta constituir espermatocitos de primer orden (fig. 2).NT o todas las células son de la misma magnitud, indicio de que sólolas más grandes se pueden conceptuar como espermatocitos de pri-mer orden. Pero el hecho de que están casi todas en movimiento cro-mático indica que todo aquel tejido está en marcha franca hacia laformación de elementos ontogénicos definitivos. Por lo que toca altejido intersticial y a sus células específicas, no creemos que su apa-rición al tiempo de los tubos seminíferos tenga conexión necesaria,sino que es algo más bien accidental, como que en tiempos pasadosdimos con el testículo del gorrión, por cierto de caracteres sexualessecundarios muy bien definidos, sin espacios intersticiales (fig. 3).Esta disposición del testículo de gorrión sin espacios intersticiales enlos cortes estudiados nos lo recuerda, en parte, el testículo de la ratade doce días.

En el estadio de veintinueve días hallamos, ciertamente, espaciosintersticiales, incluso muy notables (fig. 4), acaso debido a que lostubos seminíferos aparecen como desconectados, especialmente queestos espacios están como vacíos y no es cosa fácil conceptuar suscélulas como intersticiales, ni siquiera en cuanto a su aspecto. En lostubos seminíferos hallamos una buena cantidad de elementos onto-génicos en sinapsis del período meiótico.

En el estadio de cuarenta y cuatro días y en el de cincuenta días,encontramos ciertamente espacios intersticiales, incluso notables, loscuales ingieren la idea de haber tenido lugar también allí alguna des-

— 68 —

conéctación de los tubos. En el de cuarenta y cuatro días los tubosparecen estar aislados unos dé otros (fig. 5). En los espacios inters-ticiales apenas si existe algún residuo del tejido conjuntivo. Por locual no hay .que pensar en células intersticiales. En la figura 6, quees una ampliación del cuadro señalado en la figura 5, se observanunas tiritas muy -negras terminadas en cola, muy teñidas por la he-matoxilina férrica de Heidenhain, que ingieren la presencia de esper-matozoides ; estudiadas estas formaciones no llegan a convencernosde que sean espermatozoides genuínos. En cambio, en la figura 7,que pertenece a la rata de cincuenta días, es muy grande ya la mul-titud de espermatozoides verdaderos con toda ,sü forma. La conse-cuencia es que la rata, a los cincuenta días de nacida, puede ya re-producirse. Y- como quiera que el ratón, según los estudios comuni-cados al Congreso de Málaga, a los cuarenta y siete días se puedereproducir, es lógica la consecuencia de que cuanto más pequeño esel animal más pronto se reproduce : rata y ratón son de la misma fa-milia de los múridos.

Hasta aquí nos hemos fijado especialmente en las células inters-ticiales, para hallar su significación, nutritiva y negarles ser causade la determinación o producción de los caracteres sexuales secun-darios. Pero como quiera que los caracteres dichos son manifesta-ciones muy reales, nos toca buscar su causa, dado que, como dicenlos filósofos, no hay efecto sin causa.

Ante los casos de androginismo no faltó quien pensase si por ven-tura tendría razón la opinión de Tuffier y Lapointe, que suponía quela morfología general y el carácter psíquico dependían de los geni-tales externos, nd de las gonadas. Si así fuese, ni el testículo tendríaque ver con los caracteres sexuales secundarios del macho ni el ova-rio con los de la hembra.

El pensamiento de Tuffier y Lapointe nos parece absurdo, desdeel momento que quita de golpe la relación de los caracteres sexualessecundarios con los primarios o esenciales. Nosotros entendemos quefundamentalmente todo viene de la glándula genital y de sus ele-mentos, cuyo fin es la reproducción de nuevos seres ; y su esfera deacción-'se extiende a todos los medios que a esto se encaminan. Así, sepuede decir que el varón se siente hombre por el testículo y sus pro-ductos, y la mujer se siente hembra por el ovario y sus productos,cuyas secreciones hormonales producen el psiquismo peculiar de cada

- 69 -

Tú(j£>a .seminifero.*. Céfwbí tV»her*Kciafi». i

S;Ä^W>Äf y1**'

Te

j£W-£¿t«a', ' ^Mv^- IÄ°ö©«^i•í

piSS*íí**Bf<iSr J nWo>---^ ~S -> fSlfí- vS^^t^^* ^^S5Sf»$í?Vp^öT 'T»«?; ì^^V-*«. '"$-.^•v v ft* oc*

Fig. 1.—Porción de un corte del testículo de «Mus rattus» (rata) de unos docedías, x 250.

— 70 —

Vas05 J-an^ umeoí.CéPu/as. ínbFsh'c-iaPes. ?

» «.- .».M*

.ffe"|·I:w^ *Wf/, ?î* * Îfe^*JtM;?** »_. *\ * 0*4

sS^^&V^" #^ m^'í'n^K'í** *•*'- 4 'É® " *

í:''"·i AAvAlC**^^B^^*l»S· e- ® S

. .«»•-«^x/í\ *-?^«?iA*•'• ****.'«'f''/c' ~v

' #;•:,?'"•->'««x^

âíf -*J3» P^C *ï-^-.^y i f ji w ;ti?

Fig. 2.—Fragmento de un corte del testículo de «Mus rattus», de dieciochodías, x 250.

T^rvvca öPkyomea.

*:*-: ',33 ?;\ „**;3?MÍ

X<¿^C* íf íy., ,Xr>-.î>;% sA' ü- "'4 :.'í' tì,.«^* \Tot o * «semi niter 0í.

íríSHP^^ \Hace ó d« «ípermafo2oí^«s.

Cavdef kto víctni-nífero. S

'¿"»«»tu»»*

Fig. 3.—'Porción del testículo del gorrión sin células intersticiales (original).

-.z» -

1060.5 .setTHOÍjeros.

Esperma/bafos c/e /^Ordcrx ensi nap-si s?

SS* « f.^r/t- >¿f?&> ..***.K» -Ä •-,••*

v,,- i» MB " ,ff

4- * |j> à^r

, ¿'*í |*» ©^

»'¿tflt •»!.* ®A""^-i if r ^ ^ A;*ïAt*:»«yts if# * 4*,* • •'*<«c¿.

Fig. 4._Porción de un corte de testículo de «Mus rattus» de veintinuevedías, x 250.

i

— %2 —

7ué>os serv\¡ni|erc>&Espacio«, inkr/Wny/arf.s,

1

.^Vfi' ál'C»'" Cuacf«-o0fIÍ?tS- """««k*»

aSM&ll X-T$^?' fn *ï <*'i(tv¡*jm^ìWì/^'f^' -S'jwienfe.^•!r,,'!/'^';%.• fe íC¿; "

ß^*-J£S?y' áá fefei ifJSvSK ÍHSS- "íçu i Mir -üt f yl

Fig: 5.—Porción de un. corte del testículo de rata de cuarenta y cuatrodías ; en los espacios intersticiales no s.e ven células intersticiales. X 50.

— 73 —

Tuto .sem'crii/ero con etpermshtzoidesprímih'voí» ,

I^iÉPíe Mw%

V/OSO

Tejidoin^r^fíciaf

<5¡n celularpeu; í/a res.

^r-;3-»'*^ %?.*4

i í r^- f- /', -. ^ v1 -

*_• •- ! <feX -«/ - . fV ®<¿a'

pig 6_—Porción del corte anterior señalado con un cuadro, x 250.

— 74 —

Cota* de "" ijE*permafe>zo«í»]f9í

« <

5|P1 £jpfrmafoaoi</e*.»GA JÇ*©*, /7

*w1« »¿«30

r^ö%o§e§ .«b^ee^® *;©» eW *î Î^V y»A'

g® °

Fig. 7.—Parte de un tubo seminífero de «Mus «rattus» de cincuenta días,donde se encuentran espermatozoides bien formados, x 250.

sexo. Estos productos hormonales se pueden considerar como los or-ganizadores o medios que influyen en el psiquismo de cada sexo, yno precisamente la contemplación de su organización o cuerpo. Estonos parece muy bien confirmado en el caso de Augusta Petsdotter,la cual se sentía con un psiquismo algo distinto de las mujeres ordi-narias, y era que su glándula genital era un oi'otestis ; tenía partemasculina y parte femenina. En la parte masculina había tubos semi-níferos, aunque no con espermatozoides bien formados, pero sí ver-daderos tubos seminíferos; de .donde se saca que nò es necesariopara la secreción que lleguen los elementos ontogénicos a su per-,fecto estado de desarrollo ; basta que sean elementos masculinos ; y¡o mismo debemos decir del ovario ; basta que sean células femeninas.Esto que decimos recibe una estupenda confirmación en los experi-mentos de injerto de testículo o del ovario en el sexo contrario, deque están llenos los libros de Endocrinología.

He aquí cómo se debe resolver este problema, partiendo siemprede los caracteres sexuales primarios. Pero se puede objetar que lostusos de androginismo, como el que trajimos a està Real Academia,publicado por Oberthur, de una chica de quince años, exteriormentecon caracteres de hembra, pero interiormente macho, con dos tes-tículos, parecen decir lo contrario. A esto se contesta que en estoscasos ha habido una verdadera perturbación hormonal, tanto másinteligible cuanto que todo fruto de anfimixis, como el hombre, real-mente tiene parte del padre y parte de la madre, y los mismos cro-mosomas pueden influir, según vengan del padre o de la madre, yaque se les debe conceder secreción hormonal.