DINOSAURlOS DEL TRAN"SITO jURAsICO-CRETAcICOENARAGON

Gloria CUENCA BESCOs1,Jose Ignacio CANUD02

yJose Ignacio RurZ-OMENACA1

Pnlabrasclave: dinosaurios.jurasico, Arag6n, Espafia,

RESUMEN

El registro de dinosaurios del Sistema jurasico en Arag6n es escaso yfragmentario, y unicamente esta representado en el Piso Tith6nico y en eltransito con el Sistema Cretacico, Los restos aragoneses se encuentran enla Formaci6n Villar del Arzobispo, que es una unidad depositada en unmedio de transici6n entre marino y terrestre (intermareal). La mayor par­te de los restos encontrados (tanto restos directos como indirectos) perte­necen a saur6podos. Se han reconocido al menos dos saur6podos, un posi­bIe camarasaurido y un diplod6cido. Menci6n aparte merece el yacimien­to de icnitas de Las Cerradicas, donde se han reconocido tres rastrilladasde pequefios ter6podos con un comportarniento gregario, y una rastrilladade un dinosaurio ornit6podo (posiblemente un iguanod6ntido). El pro­ductor de estas ultimas huellas tenia un comportamiento cuadrupedo, y eseI mas antiguo y de menor tamafio que se conoce en el registro f6sil.

INTRODUCCION

El descubrimiento de f6siles de dinosaurios representa una novedadpaleonto16gica de primer orden, no s6lo desde una perspectiva cientifica

goza.2

Depto. de Geologia. Area de Paleontologia. Universidad de Zaragoza. 50009-Zara-

Museo Paleontol6gico. Universidad de Zaragoza. 50009-Zaragoza.

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sine tambien desde la cultural y social. La peculiaridad mas atractiva deeste grupo de organismos es, probablemente, su poder de evocar, mas niti­damente que otros f6siles, un tiempo perdido. Sin embargo nuestro cono­cimiento de estos f6siles no es parejo con la repercusi6n social que tienen.Un ejemplo son los dinosaurios del jurasico de Espafia, que pueden consi­derarse coma unos grandes desconocidos.

El registro espafiol de dinosaurios del jurasico es por el momento esca­so (SANZ et al., 1990; WEISHAMPEL, 1990; LUCAS, 1991), aunque son numero­sas las evidencias que indican que tanto por su abundancia coma por susingularidad pueden llegar a ser de la misma importancia que el registrodel Cretacico. Se han encontrado yacimientos de icnitas y con restos 6seosen Asturias, La Rioja, Soria, Valencia y Arag6n (SANZ et al., 1990; WEISHAM­PEL, 1990; MORATALLA, 1993; PEREZ ONATE et al., 1994; ALcALA y MARTIN,1995; CANUDO et al., 1996; GARcfA-RAMos et al., 1996). Practicamente todoslos restos f6siles se encuentran en unidades datadas coma jurasico Supe­rior 0 transito jurasico-Cretacico, siendo escasas las citas en el jurasicoInferior y Medio. En Arag6n la situaci6n es analoga, ya que unicamente sehan descubierto y estudiado restos de dinosaurios en la parte mas moder­na del jurasico, en la denominada secuencia de transito entre el jurasico yel Cretacico, coma posteriormente se explica.

Este trabajo consta de dos partes. En la primera, mas general, se expli­can los caracteres diagn6sticos de los dinosaurios y se hace unbreve repa-

-, so de los descubrimientos mas importantes de dinosaurios del jurasico enel mundo. La segunda esta mas centrada en los dinosaurios espafioles, enla cual se sintetizan los conocimientos y descubrimientos en Aragon, apor­tando nuevos datos sobre materiales que aun no habian sido publicados.Para integrarlo en un contexto mas amplio se hace un sintesis sobre losdinosaurios del jurasico de Espafia y por ultimo se hace una aproximaci6nal media de vida que tenian algunos dinosaurios del jurasico, a partir delos datos sedimento16gicos y paleogeograficos.

,:QuE SON LOS DINOSAURIOS?

Los dinosaurios son un superorden de reptiles diapsidos cuyos restosf6siles se encuentran en sedimentos continentales y marinos someros de laEra Mesozoica. Los dinosaurios pertenecen al grupo de los arcosaurios,que incluye tambien a sus antepasados mas probables, los tecodontos delPermico y del Triasico, a los cocodrilos y a los pterosaurios (reptiles vola­dores). Los arcosaurios se caracterizan por tener en el craneo dos fosastemporales 0 postorbitarias tipicas tambien de otros diapsidos (que inclu­yen a los lagartos y serpientes actuales, entre otros) pero con una fosa

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Dinosaurios del trdnsito[urasico-Cretdcico en Aragon

anteorbitaria y otra mandibular que son exclusivas de ellos. En el esquele­to postcraneal, los robustos miembros posteriores y la articulaci6n coxal,que permite al femur situarse tanto a los lados como por debajo del cuer­po, suponen modificaciones notables que distinguen a los arcosaurios pri­mitivos de otros reptiles diapsidos,

En terminologia cladistica, la sisternatica filogenetica 0 la forma deestablecer relaciones de parentesco mas utilizada por los especialistas endinosaurios, estos forman un grupo monofiletico, es decir ungrupo natu­ral que comprende al ancestro comun (el «primer dinosaurio») y todossus descendientes, entre los que se incluyen las aves; este grupo monofileti­eo se conoce como Dinosauria.

Los dinosaurios tienen caracteristicas propias (autapomorfias) que losdiferencian del resto de los vertebrados; son las siguientes: miembros pos­teriores con dedos medios alargados; articulaci6n del tobillo recta, en bisa­gra: presencia de un cuarto trocanter (posteromedial) en el femur; cabezadel femur formando un cierto angulo con la diafisis e inclinada hacia elpIano medial, 10 que supone una postura erecta que es tipica en los dino­saurios; acetabulo 0 cavidad coxal de la cintura pelvica abierto; y al menostres vertebras sacras fusionadas con la cintura pelvica.

El Superorden Dinosauria se divide en dos 6rdenes: Saurischia (dino­saurios con «cadera de reptil») y Ornithischia (dinosaurios con «cadera deave»), Los saurisquios tienen los tres huesos que hay a cada lado de lacadera abriendose hacia afuera de la cavidad coxal. El hueso superior(ilion) esta firmemente soldado a la columna vertebral, mientras quelosdos huesos inferiores (pubis e isquion) apuntan respectivamente haciaadelante y hacia atras, El caracter saurisquio de la cadera de reptil puedesufrir modificaciones y hacerse semejante al caracter ornitisquio. Esta con­vergencia es tipica de los dromeosauridos, grupo que da origen alas aves.Los saurisquios se dividen en dos grupos, con categoria de Suborden:

- Theropoda. Carnivores en general, bipedos de diferentes formas ytamafios, incluyendo a los ancestros de las aves, que derivan depequefios ter6podos similares a los dromeosauridos,

- Sauropodomorpha. Herbivores u omnivores, se dividen en dos gru­pos: Prosauropoda (de tamafio mediano a grande y semibipedos, esdecir que pueden caminar indistintamente a dos 0 a cuatro patas) ySauropoda (grandes y cuadrupedos; constituyen la imagen tipica deundinosaurio) . .

Los ornitisquios tienen el hueso pubico junto al isquion, igual que lasaves, ambos apuntando hacia arras, formando 10 que se llama una pelvisopistopubica, Todos los ornitisquios son herbivoros.Dentro de ellos se dis-

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tinguen dos grupos, normalmente con categoria de Suborden, a su vezcon dos Infra6rdenes cada uno:

- Thyreophora. Cuadrupedos, con un esqueleto externa formado porosteodermos. Induye a Stegosauria (con placas en ellomo) y Anky­losauria (con espinas a 10 largo de la espalda).

- Cerapoda. Que induye a Ornithopoda (bipedos 0 semibipedos),Ceratopsia (cuadrupedos, con cuernos en la cabeza) y Pachycepha­losauria (bipedos con la b6veda craneana muy engrosada).

Salvo los saur6podos, los tireoforos y cerat6psidos cuadrupedos, lamayoria de los dinosaurios fueron vertebrados bfpedos. Los ter6podos fue­ron los unicos carnivores y el resto de grupos fueron herbivoros.

Alas aves se les llama a veces dinosaurios avianos, para diferenciarlasdel resto de dinosaurios (dinosaurios no avianos). En este trabajo nos refe­riremos a los dinosaurios no avianos cuyo registro es exclusivamente meso­zoico, denominandolos simplemente dinosaurios.

La documentacion mas importante sobre los dinosaurios f6siles estacontenida en los restos del esqueleto, en general restos aislados del esque­leto postcraneal, pero tambien, y esto se estadesarrollando en los ultimosafios de manera notable, en las icnitas de estos vertebrados, que estan con­tribuyendo a un enorme conocimiento paleobio16gico, paleoeto16gico y

" paleoeco16gico de estos organismos, asi coma a la reconstruccion de lospaleoambientes en los que vivieron (LOCKLEY, 1991; PEREZ-LoRENTE et al.,1997).

DINOSAURIOS DELjURAsICO EN EL MUNDO

El primer registro paleonto16gico de los dinosaurios data del TriasicoSuperior, en el Piso Carniense (hace 230 millones de aiios) de Sudamerica(Argentina y Brasil). Los tiltimos dinosaurios desaparecieron al final delCretacico, en el Piso Maastrichtiense (65 millones de aiios), coincidiendocon una de las extinciones masivas de organismos (tanto terrestres comamarinos) mas conocidas: la denominada extinci6n del Iimite Cretacico­Terciario.

.Los dinosaurios tuvieron una larga historia de 165 millones de afios yconquistaron casi todos los nichos terrestres, salvo el hipogeo y el aereo.De momento, no hay evidencias de dinosaurios acuaticos, aunque es bas­tante frecuente encontrar restos de saur6podos en medios marinos some­ros 0 de transicion, probablemente debido a que estos grandes dinosau­rios vivian en tierras emergidas cercanas alas costas, y sus carcasas sedan

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Dinosaurios del trdmsito[urasico-Cretdcico en Arag6n

arrastradas por las corrientes marinas hacia el interior cuando la descom­posicion de la materia organica diera cierta flotabilidad a los inmensoscuerpos.

El jurasico Inferior (Lias) es pobre en dinosaurios; el registro paleonto­l6gico de esta edad es incluso menor que el del Triasico, que es cuandoaparecieron. Los dinosaurios del Lias se han estudiado en Norteamerica,Sudamerica, Europa, Asia y Africa (WEISHAMPEL, 1990); los grupos domi­nantes son los teropodos y los sauropodos, que aparecen por primera vez;los prosaur6podos, dominantes en el Triasico, son raros. Los ornitisquiossuelen estar representados por huellas, y exclusivamente en Surafrica hayrestos oseos de la Familia Heterodontosauridae.

En el jurasico Medio (Dogger) el registro fosil de dinosaurios es escaso,aunque se encuentran en todos los continentes a excepcion de la Antarti­da. En Europa s610 se han citado en Inglaterra, Francia, Portugal y Espafia(WEISHAMPEL, 1990; BUFFETAUT et al., 1991). Los restos mejor estudiadosson los de Inglaterra y Francia. Los dinosaurios dominantes del jurasicoMedio son los saur6podos y los teropodos, aunque tambien se encuentranornitopodos (raros), que seran frecuentes en el jurasico Superior.

En el jurasico Superior (MaIm) los restos f6siles de dinosaurios sonabundantes en todas las tierras emergidas. Los yacimientos de dinosauriosse eI(cuentran en practicamente todas las formaciones continentales y pre­sentan una gran diversidad de taxones, aunque son dominantes los gran­des sauropodos, Se han encontrado en todos los continentes salvo en Aus-.tralia y la Antartida (WEISHAMPEL, 1990). El jurasico Superior se caracterizapor los grandes sauropodos de cuello y cola largos, grandes teropodos pre­dadores como Allosaurus y los estegosaurios, con su pequefia cabeza y susplacas 0 puas triangulares en la region dorsal. Los ornitopodos estan biendiversificados en el jurasico Superior, siendo en general de pequefio tama­no como los hipsilofodontidos, driosauridos e iguanod6ntidos.

En Norteamerica, la mayor parte de los dinosaurios del jurasico Supe­rior (salvo unas icnitas sin estudiar citadas en Alaska) son de la FormacionMorrison, en el Western Interior de Estados Unidos. Esta formacion estadatada clasicamente como jurasico Superior, aunque en trabajos recienteslas unidades superiores de esta formacion se situan en la parte baja delCretacico Inferior (BARKER et al., 1990; LUCAS, 1991).

Los restos de fosiles de dinosaurios del jurasico Superior en Asia y Afri­ca son relativamente abundantes, aunque menos conocidos que los ameri­canos, excepto los encontrados en Tendaguru (Tanzania). En este yaci­miento se excavaron restos practicamente completos de varios esqueletos,de los que se puede destacar Brachiosaurus brancai (WEISHAMPEL, 1990; WER­NER, 1997), el representante mas completo de los braquiosauridos. Este

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grupo habia sido definido con restos fragmentarios del Jurasico Superiordel Western Interior de Estados Unidos de Norteamerica, Los brachiosauriosson saur6podos que se caracterizan por tener el miembro anterior demayor longitud que el posterior, y se suelen representar con el cuello enposici6n vertical, aunque esta reconstrucci6n presenta numerosos proble­mas de biornecanica como recientemente muestran MARTIN et al. (1997).En Asia se han estudiado dinosaurios en China, India y Tailandia, y enSudamerica en Chile, Argentina y Colombia (WEISHAMPEL, 1990).

En Europa, los dinosaurios del jurasico Superior se han encontrado enlos pisos Oxfordiense, Kimmeridgiense y Tith6nico, asi como en la faciesPurbeck (en el transito juraeico-Cretacico, datada como Tithonico-Berria­siense) de Inglaterra y Norte de Francia; tambien hay un registro escaso enAlemania yen Suiza (WEISHAMPEL, 1990; BUFFETAUT et al., 1991). En los pai­ses meridionales como Espafta y Portugal el registro es por el mementoescaso, aunque se han hecho importantes descubrimientos de dinosauriosen sedimentos del Oxfordiense-Kimmeridgiense de Portugal y del transitoTith6nico-Berriasiense en la Cordillera Iberica de Espafia, que se descri­ben en este trabajo.

LOS DINOSAURIOS DEL]URAsICO EN ESPANA-,

La mayorfa de los restos f6siles de dinosaurios jurasicos espafioles se hanencontrado en el jurasico Superior yen el transito Jurasico-Creticico (Tith6­nico-Berriasiense). La unica referencia de dinosaurios en el Lias es la de undiente de ter6podo (Megalosaurus) en Ruedes, Asturias (ECOZCUE, 1873 inSANZ, 1984). Este descubrimiento es el registro mas antiguo de dinosauriosen Esparia, y teniendo en cuenta que esta pieza fue atribuida a un tibur6npor SCHULZER en 1858, constituye ademas el primer resto de un f6sil dedinosaurio encontrado en Espafia (fide SANZ et al., 1990). En niveles estrati­graficos mas modernos, GARclA-RAMos y VALENZUELA (1977) estudian hue­llas de ter6podos en el Dogger de los acantilados de la playa de La Nora. Siesta edad fuera correcta, seria la unica referencia de dinosaurios del Jurasi­eo Medio en Espafta; sin embargo parecen pertenecer a niveles mas moder­nos ya que GARclA-RAMos et al. (1996) situan todos los yacimientos de dino­saurios de Asturias (huellas y restos 6seos) en el jurasico Superior.

Los restos f6siles de dinosaurios pueden dividirse en directos (huesos ydientes) e indirectos (cascaras de huevos, huellas 6 icnitas, excrementos 0

coprolitos, piedras estomacales 0 gastrolitos, e impresiones de piel). Por elmomento,en el jurasico de Espafia se han encontrado icnitas, huesos ydientes. A continuaci6n se repasan estos hallazgos, y posteriormente sedescriben con mas detalle los restos aragoneses.

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Dinosaurios del trdnsito[urasico-Creuuico en Arag6n

RESTOS DIRECTOS

Los restos directos (huesos y dientes) del jurasico en Espafia son esca­sos y fragmentarios y estan practicamente sin estudiar. Ademas de los res­tos aragoneses que se describen en el siguiente apartado han aparecidorestos en Asturias, Burgos, Soria y Valencia. En Asturias se han encontradorestos de saurisquios y ornitisquios de las formaciones Vega, Terefies y Las­tres de Asturias. El diente de ter6podo de Ruedes citado anteriormentepodria estar depositado en el Museo Hist6ricb Minero D. Felipe de Bor­b6n y Grecia, en la Escuela de Ingenieros de Minas de la Universidad Poli­tecnica de Madrid, aunque no se conoce con certeza.

En Lara (Burgos) hay restos postcrarreales de dinosaurios saur6podosdel j urasico Superior-Cretacico Inferior (SANZ et al., 1992). En Tera(Soria), a 20 Km. al NW de la capital, apareci6 en 1982 un femur de unsaur6podo de aproximadamente 1 m de longitud (SANZ et al., 1992), quese conserva en el Museo Numantino de Soria y ha sido recientemente res­taurado (FUENTES-VIDARTE, 1996a). Este femur, de edad jurasico Superior,pertenece posiblemente a un camarasaurio (SANZ, corn. pers.).

En Valencia tambien han aparecido restos 6seos aunque tambien sedesconoce su dep6sito actual. 1APPARENT (1966) cita «fragmentos de hue­sos de un gran dinosaurio indeterminable» en el Purbeck (Tith6nico­Berriasiense) del embalse de Benageber (Valencia). Los niveles dondeaparecieron estos restos deben ser estratigraficamente mas bajos que loscitados tambien en Benageber por Rovo y GOMEZ (1926), ya que este autorlos situa en el Cretacico Inferior (ALCALA y ALCALA, 1996; SANZ, 1996)"­Recientemente se han hallado numerosos restos del estegosaurio Dacentru­rus armatus en un yacimiento situado en el Cretacico Inferior de la comar-·ca de Los Serranos (Valencia; CASANOVAS-CLADELLAS et al. 1995; SANTAFE­LLOPIS, 1996). Esto es un hecho novedoso, puesto que este dinosaurio s610habia sido citado en el jurasico Superior (Oxfordiense-Kimmeridgiense)de Inglaterra, Francia y Portugal. Sin embargo, los autores no descartan laposibilidad de que sean materiales mas antiguos, en concreto del transitoJurasico-Cretacico (CAsANOVAS-CLADELLAS, corn. pers.).

RESTOS INDIRECTOS

Los yacimientos espafioles con huellas de dinosaurios mas abundantesy conocidos son los del Cretacico Inferior. Tambien hay en el CretacicoSuperior, Jurasico Superior y transito jurasico-Cretacico, En el JurasicoSuperior se han citado yacimientos en Asturias y Valencia, y en el transitojurasico-Cretacico en la Cordillera Iberica (Burgos, Soria, La Rioja yTeruel; estas ultimas se describiran con mas detalle en el siguiente aparta­do) yen la Cordillera Betica (jaen).

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En los yacimientos del jurasico Superior de Asturias se han citado icni­tas de dinosaurios caudrupedos (sauropodos) y bipedos (teropodos y orni­topodos) en las Formaciones Vega, Tereiies y Lastres (GARCIA-RAMOS yVALENZUELA, 1977; SANZ et al., 1990; GARCIA-RAMos et al., 1996). Ademas hayrestos oseos de dinosaurios saurisquios y ornitisquios, en estas tres forma­ciones litologicas GARCIA-RAMos et al., 1996).

La litologfa asturiana nos indica que durante la epoca en la que vivie­ron los dinosaurios el paisajeevoluciono de fluvial a marino y de nuevo afluvial. Inicialmente, existian llanuras fluviales con rios meandriformes enlos que se formaron charcas esporadicas con una biota diversa (FormacionVega). El mar invadio posteriormente el territorio y las grandes llanurasquedaron cubiertas por aguas someras dejando facies ricas en restos fosilesde invertebrados y, en las zonas mas altas 0 esporadicamente inundadas, sehan encontrado icnitas de dinosaurios (Formacion Tereiies). Finalmente,los rios volvieron a dominar la region y con su aporte detritico desplazaronla linea de costa (Formacion Lastres; GARcfA.-RAMos et al., 1996).

Algunas de estas huellas han sido estudiadas por investigadores extran­jeros, como MENSINK y MERTMAN (1984) quienes describen dos nuevosicnogeneros, Hispanosauropus hauboldi en Ribadesella y Gigantosauropusasturiensis en la playa de La Griega, ambas en la Forrnacion Tereiies(GARcIA-RAMOS et al., 1996). Cuando las describieron por primera vez,

-, MENSINK YMERTMAN (1984) las interpretaron como producidas por gran­des teropodos, pero Gigantosauropus, con huellas de hasta 1,3 m, las icnitasmas grandes encontradas en Espaiia y unas de las mas grandes en el mun­do, pertenecen a sauropodos (THULBORN, 1990; GARCIA-RAMos et al., 1996).WEISHAMPEL (1990), en su sintesis de los dinosaurios del mundo, situa erro­neamente estas huellas en La Rioja. LOCKLEY et al. (1994) califican Giganto­sauropus como nomen dubium, al no considerarlo suficientemente diagnosti­eo para constituir un icnogenero.

En Soria y La Rioja son abundantes las icnitas de dinosaurios del transi­to Jurasico-Cretacico (Grupo Oncala, de edad Tithonico-Berriasiense). Sehan identificado icnitas de dinosaurios sauropodos, teropodos, ornitopo­dos y aviformes (MORATALLA, 1993; FuENTES-VIDARTE, 1996a, b).

MORATALLA (1993) estudia varios afloramientos del Grupo Oncala enInestrillas (La Rioja, Aloformacion Sierra Matute) yen Bretiin, Santa Cruzde Yanguas, Valduerteles y Villar del Rio (Soria; todos en la AloformacionHuerteles). Segun este autor, los materiales del Grupo Oncala se deposita­ron en lagos someros relativamente extensos, zonas palustres y en canales _fluviales que daban paso a charcas salinas efimeras y llanuras de playa-lake.MORATALLA (op. cit.) define dos nUClvOS'lCi'i'ogenerqs para las icnitas de tero­podos de los yacimientos de Soria:~, oncalensisy Filichnites gra-

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Dinosaurios del trdmsito[urdsico-Cretdcico en Arag6n

cilis. En Inestrillas tambien aparece Filichnites gracilis. En Santa Cruz de Yan­guas se han encontrado huellas de iguanod6ntido, atribuidas a Iguanodoni­pus, un icnogenero comun en los yacimientos mas modernos de los gruposUrbion y Enciso (Berriasiense terminal-Aptiense) en Burgos y La Rioja.FUENTES-VIDARTE (l996a), en su sintesis de las icnitas del Grupo Oncala en laSierra de Cameros en Soria, identifica 12 morfotipos diferentes que atribuyerespectivamente a ter6podos de gran tamaiio (3 morfotipos de la icnofamiliaMegalosauroidea y 2 de la Tyrannosauroidea), pequeiios teropodos (2 mor­fotipos), ter6podos aviformes (1 morfotipo), ornitopodos iguanod6ntidos (3·morfotipos, bipedos) y saur6podos caudrupedos (1 morfotipo). Las huellasaviformes, de la aloformaci6n Huerteles en Villar del Rio, son asignadas alnuevo icnogenero Archaeornithipus meijidei por FuENTES-VIDARTE (1996b).

En la provincia de Valencia se han encontrado icnitas, aunque estan sinestudiar. LAPPARENT (1965) cita en sedimentos marinos del jurasico Supe­rior de Arroyo Cerezo (Rinc6n de Ademuz) unas huellas de un pequefiodinosaurio que caminaba cerea de la orilla 0 incluso en agua marina pocoprofunda. SANTISTEBAN (1995) cita en la cubeta de Aras de Alpuente(Valencia) «trazas continuas de pisadas de sauropodos» en facies de playaincluidas en la Formaci6n Villar del Arzobispo.

Recientemente se han descubierto icnitas de dinosaurio pertenecientesal jurasico Superior-Cretacico Inferior en la sierra de Cazorla.Taen, aunsinpublicar (Dinosaurios en Cazorla. El Pais, 5 de marzo de 1997: 33).Estas icnitas se encuentran en sedimentos formados cerea de la orilla delmar, son tridactilas, con dedos alargados e impresiones de almohadillasdigitales, y se han identificado como pertenecientes a un dinosaurio bipe­do carnivore (ter6podo).

CONTEXTO ESTRATIGRAFICO Y CRONOLOGICODE LOS DINOSAURIOS jURAsICOS EN ARAGON

En Arag6n s610 se han hallado restos de dinosaurios del jurasico y deltransito jurasico-Cretacico en la Cordillera Iberica turolense, concretamenteen Ababuj, Aguilar de Alfambra, Galve y Miravete (Fig. 1). Todos se hanencontrado en la misma unidad estratigrafica, la Formaci6n Villar del Arzo­bispo, practicamente equivalente a los materiales tradicionalmente incluidosen la fades Purbeck, y datados como la parte mas moderna del jurasico Supe­rior, aunque tambien podrian llegar a la parte mas baja del Cretacico Inferior(Berriasiense), como mas adelante se discute. Hasta el momento no se cono­ce ningun resto de dinosaurio en eljurasico Inferior y Medio de Arag6n.

La Formacion Villar del Arzobispo, que en terrninos secuenciales repre­senta la secuencia Tithonico-Berriasiense (AURELL, 1990), tiene una amplia

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Galve .• .Mlravete

AgUilar\AbabUjo

Teruel

oZaragoza

oI

50!

100 km!

)

Figura 1. Situaci6n geografica de los yacimientos con dinosauriosdel jurasico Superior y del transito jurasico-Cretacico en Arag6n.

distribuci6n en la Cordillera Iberica de Terue1y posiblemente se correlacio­na con el Crupo Oncala de La Rioja y Soria. En el area de Calve, donde elregistro f6sil de dinosaurios es el mejor conocido de Arag6n (Fig. 2), esta

"secuencia esta datada con detalle, ya que la parte superior de la FormacionHigueruelas, infrayacente a la Formaci6n Villar del Arzobisporcontieneuna asociaci6n de foraminiferos que podriaindicar la parte media-alta delKimmeridgiense. En la parte superior de la Formaci6n Villar del Arzobispoel foraminifero aglutinado Anchispirocyclina lusitanicaindica una edad Por­tlandiense (DfAz-MoLINA et al., 1984). Ahora bien, los pisos Kimmeridgiensey Portlandiense corresponden al dominio boreal, por 10que parece mascorrecto utilizar en la Cordillera Iberica los pisos del dominio del Tethyspara este intervalo (Tith6nico y Berriasiense); sin embargo, al menos la par­te superior del Berriasiense estaria en la base del Cretacico (AURELL, 1990),Ypor tanto los dinosaurios del techo de la Formaci6n Villar del Arzobispopodrian pertenecer al techo del jurasico 0 a la base del Cretacico,

Paleogeograficamente el transito Jurasico-Cretacico en Arag6n repre­senta un paso gradual desde plataformas marinas carbonatadas someras(Formaci6n Higueruelas) a medios submareales, intermareales y suprama­reales de la Formaci6n Villar del Arzobispo (AURELL, 1990). El limite deesta secuencia viene marcado por una discontinuidad a la que se asociauna laguna estratigrafica que abarca, al menos, desde el Berriasiense supe­rior hasta el Hauteriviense inferior. Esta discontinuidad se manifiestacomo una discordancia angular de bajo angulo y un importante cambiolitol6gico y sedimentol6gico (SORIA, 1997) .

. 202

Dinosaurios del trdnsito[urdsico-Cretacico en Arag6n

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Dinosauria

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Figura 2. Registro de dinosaurios (icnitas, huesos y dientes) del jurasico Superior y CretacicoInferior en Calve (Teruel). Los rectangulos negros unidos por lineas indican la presencia de

un mismo taxon; 10sno unidos pueden indicar mas de un taxon.

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DINOSAURIOS jURAsICOS EN ARAGON

En el jurasico de Arag6n estan representados por 10 menos dos taxonesde saur6podos y uno de ornit6podo; tambien podria haber un ter6podopero falta confirmaci6n. Los saur6podos estan representados en Galve poricnitas, restos postcraneales, y un diente aislado. En Ababuj y Aguilar deAlfambra han aparecido sendos yacimientos con icnitas de sauropodos, EnMiravete hay icnitas de saur6podos y de otros dinosaurios indeterminados.El yacimiento icno16gico de .Las Cerradicas (Galve) es la unica evidenciapor el momento de ornit6podos en Arag6n en esta edad.

S6lo algunos de de estos hallazgos han sido publicados: el saur6podode Cuesta Lonsal ha sido estudiado de manera preliminar por PEREZ ONA­TE et al. (1994), las icnitas de Ababuj por ALCAU y MARTIN (1995), Ylasicnitas de Las Cerradicas por.PEREz-LoRENTE et al. (1997). Las icnitas deMiravete, el diente de saur6podo de La Carretera y el femur de sauropodode Las Cerradicas s6lamente han' sido citadas, pero no descritas (RUIZ­OMENACA et al., 1997), al igual que las icnitas de Aguilar de Alfambra(ALCALA y MARTIN, 1995). La falange ungueal de sauropodo del collado dela Abeja y la ulna de saur6podo de los niveles cercanos a Cuesta Lonsal secitan .en este trabajo por primera vez.

RESTOS DIRECTOS

Todos los restos directos se han ericontrado en las proximidades de lalocalidad de Galve, en diferentes yacimientos, y pertenecen a dinosauriossaur6podos.

SAUROPODA

Sauropoda indet

Ray varios restos aislados de saur6podos en el transito jurasico-Cretaci­eo de Galve sin estudiar, que se asignan de momento a Sauropoda indet.Este material pertenece a la Colecci6n Herrero y actualmente se esta ges­tionando su donaci6n a la Diputaci6n General de Arag6n. Los restos pue­den pertenecer a uno 0 varios s,aur6podos diferentes.y son:

-Una mitad proximal de una ulna de saur6podo (sin sigla), encon­trada en los niveles del yacimiento de CuestaLonsal (Formaci6nVillar del Arzobispo, posiblemente Tith6nico).

- Una falange ungueal de saur6podo en el yacimiento Collado de laAbeja, descubierta durante la decada de 1970 en arcillas grises y

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Dinosaurios del trdnsitoJurtisico-Cretticico en Aragon

rojasentre una caliza marina y un nivel de areniscas claras, en laFormaci6n Villar del Arzobispo, en un nivel cercano al yacimientode Cuesta Lonsal, de edad posiblemente Tithonico.

- La parte proximal de un femur de saur6podo (sigla CRH-l), tam­bien encontrada en los aiios 70 en superficie, cerea del yacimientode Las Cerradicas (yacimiento: catalogado por nosotros como LasCerradicas 2), en margas calcareas grises de la parte superior de laFormaci6n Villar del Arzobispo (posiblemente edad Berriasiense).

FAMILIA CAMARASAURIDAE COPE, 1877

Camarasauridae? indet.

Los restos mas completos de Espafia de un dinosaurio jurasico se hanencontrado en Galve, en"el yacimiento de Cuesta Lonsal, situado en la par­te inferior de la Formacion Villar del Arzobispo. Este saur6podo es el pri­mero del jurasico encontrado en Espafia, pero no en la Peninsula Iberica,ya que en Portugal se han descrito varios sauropodos en el Oxfordiense­Kimmeridgiense: camarasauridos (Camarasaurus alenquensis) y braquiosau­ridos (Brachiosaurus atalaiensis, ?Bothryospondilus sp., Brachiosauridaeindet., «Cetiosaurus» humerocristaus) (WEISHAMPEl., 1990; McINTOSH, 1990).

El yacimiento se encuentra en arcillas y margas verdes intercaladasentre areniscas blancas, depositadas en un media in termareal (de transi­ci6n marino-continental)posiblemente durante el Tith6nico. El yacimien­to fue encontrado en la decada de 1970 por Jose Maria HERRERO, vecinode Galve, quien excav6 entre 1985 y 1990 varios elementos de la cinturapectoral, sendos humeros completos y varias vertebras dorsales y caudalesrelativamente completas. Un equipo del Area de Paleontologia de la Uni­versidad de Zaragoza realize en 1993 una excavaci6n de urgencia de unavertebra toracica, En el ana 1994 se expoli6 un hueso de gran tamafio deeste sauropodo (posiblemente una escapula), pocos dias antes que fueseexcavada por nuestro equipo. Todos los restos de este saur6podo, exceptola vertebra excavada en 1993, depositada en el Museo Paleontol6gico de laUniversidad de Zaragoza, se encuentra en la Colecci6n Herrero, en Galve.

Se ha realizado un estudio previo sobre una de las vertebras toracicas(CLH 17) Ysobre una de las caudales (CLH 15), posiblemente la 22623(PEREZ QNATE et al., 1994). La vertebra toracica tiene un gran desarrollodel arco neural respecto al centro vertebral (Fig. 3), como en Cetiosauri­dae, pero las zigap6fisis muy desarrolladas y el desarrollo transversal de lazona ventral del arco neural acerca mas esta vertebra a Camarasauridaeque a Cetiosauridae y Brachiosauridae. La ausencia de laminas pre y pos­tespinales separa a esta vertebra toracica de la familia Diplodocidae. CLH

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Gloria CuencaBesc6s, JoseIgnacio CanudoyJoseIgnacioRuiz-Omeiiaca

Figura3: Vertebra toracica de Camarasauridae? indet. (CLH 16) del yacimiento del jurasicoSuperior de Cuesta Lonsal (Calve, Teruel). Formaci6n Villar del Arzobispo. Vistas anterior(izquierda), lateral izquierda (centro) y posterior (derecha). Escala=10 cm. Abreviaturasempleadas (de arriba a abajo): En: espina neural; LIp: lamina lateral preespinal; Lpz: laminaprezigapofisial; Pz: prezigap6fisis; Lipz: lamina infraprezigapofisial; Lo: lamina oblicua: Ld:

" lamina diapofisial; Lsn: lamina supraneural; Lpd: lamina prediapofisial; Cn: canal neural;Nint: nerviaci6n interna; C: centro; PI: pleurocelo; Lin: lamina interna; Lcrc: pared central

lateral. (Tornado de PEREZ ONATE et al., 1994.)

17 presenta pleurocelos, que no aparecen en Camarasaurus pero si enCetiosaurus. La espina neural esta inclinada hacia arras, como en Camara­saurus, mientras que en los cetiosauridos esta incliada hacia adelante. Porultimo, la espina no es mazuda, mientras que en Camarasuridae y Cetio­sauridae si 10 es (PEREZ ONATE et al., 1994).

La vertebra caudal CLH 15 es corta y anficelica (Fig. 4), sin pleurocelos,caracteristica que situaria al saur6podo de Cuesta Lonsal dentro de lasfamilias Cetiosauridae, Camarasauridae 0 Brachiosauridae, mientras quelas caudales de Diplodocidae son alargadas y las de Titanosauridae sonprocelicas (PEREZ ONATE et al., 1994). La facetas hemales posteriores bienmarcadas son parecidas a las de Cetiosauridae.

La importancia de este material radica en su singularidad. Las dos pie­zas estudiadas hasta el momento indican una serie de peculiaridades comola presencia de pleurap6fisis en la caudal 22 6 23, que en la mayoria de lossaur6podos desaparecen hacia la 13-15, las facetas hemales muy marcadas

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Dinosaurios del trdnsito[urdsico-Cretdcico en Arag6n

Figura 4. Vertebra caudal de Camarasauridae? indet (CLH 15) del yacimiento del jurasicoSuperior de Cuesta Lonsal (Galve, Teruel). Formaci6n Villar del Arzobispo. Vistas posterior(izquierda), ventral (centro) y lateral derecha (derecha). Escala=5 cm. (Tornado de PEREZ

ONATE et al., 1994.)

en la vertebra caudal, la alta relacion entre altura del arco neural / alturadel centro en la vertebra dorsal, y la forma del arco neural y de la espinaneural en la vertebra dorsal (PEREZ ON-ATE et al., 1994). Este sauropodo esatribuido a la familia Camarasauridae por estos autores, familia bien repre­sentada en el Tithonico por las especies de Camarasaurus descubiertas enEstados Unidos (McINTOSH, 1990). El estudio del resto de los eleinentosesqueleticos nos permitira en un futuro precisar su correcta situacion taxo-.nomica,

FAMILIA DIPLODOCIDAE MARSH, 1884

Los diplodocidos son una familia de dinosaurios abundantes en el jura­sico Superior, sobre todo en el Kimmeridgiense-Tithonico, Se incluyen enella generos bien conocidos como Apatosaurus, Barosaurus y Diplodocus(McINTOSH,1990).

Diplodocidae? indet.

El primer diente de un dinosaurio jurasico de Espafia se ha encontradoen el yacimiento de la Carretera (Calve). Este diente se describe en estetrabajo P?r primera vez, aunque el hallazgo fue citado como Diplodocidaeindet. en CANUDO et al. (1996). Se encontro durante las obras de construe­cion de la carretera a Calve, en un nivel de arcillas con abundantes restosde quelonios. Este nivel se situa en la parte media de la Formacion Villardel Arzobispo, entre los yacimientos de Cuesta Lonsal y Las Cerradicas,por 10 que podria ser Tithonico 0 Berriasiense (Fig. 2).

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Material

Un diente, depositado en el Museo Paleonto16gico de la Universidadde Zaragoza, con la sigla MPZ 97/557.

Descripci6n

Este diente tiene una altura de 22 mm, y en <':1 no puede diferenciarseentre corona y raiz pues no presenta ni cingulo ni ninguna discontinuidadestructural (Fig. 5). Tanto la raiz como la corona estan cubiertas uniforme­mente de esmalte; este esmalte es liso, sin ningun tipo de ornamentaci6n.El diente es alargado y delgado, con aspecto de lapicero, aunque en el api­ce es ligeramente espatulado. La secci6n de la raiz es sub circular, ligera­mente mas larga que ancha (4,7 x 4,4 mm). La seccion subcircular se man­tiene en el resto del diente, aunque hacia el apice es eliptica, sensiblemen­te mas larga que ancha (5,0 x 3,4 mm).

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Figura 5. Diente de Diplodocidae? indet. (MPZ 97/557) del jurasico Superior del yacimientode la Carretera (Calve, Teruel). Formaci6n Villar del Arzobispo. Vistas lingual (izquierda) y

mesial!distal (derecha). Escala-l cm.

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Dinosaurios del transito[urasico-Cretdcico enArag6n

La corona no es simetrica, ya que se curva hacia uno de los bordes, nopudiendo precisar si es el mesial 0 distal. El apice del diente se curva ligera­mente hacia la cara lingual, por 10que la cara labial es convexa y la lingualconcava, Los bordes mesial y distal son dos aristas redondeadas, sin crenula­ciones aparentes. En el apice hay una pequefia faceta de desgaste (longitud,1,2 mm; anchura, 0,8 mm) hacia ellado lingual, convexa mesiodistalmente.

Discusion

Las caras lingual y labial se reconocen facilmente en los dientes de sau­ropodos, puesto que estos siempre se curvan en direccion lingual; pero esmas dificil reconocer el borde mesial y el distal. La faceta de desgaste pue­de deberse tanto al roce con material trofico resistente (materia vegetallignificada, invertebrados con caparazon calcareo, vertebrados) como a laoclusion de unas piezas dentales contra otras (SANZ y BUSCALIONI, 1992).En algunos casos, la posicion de las facetas de desgaste se ha usado parareconocer el margen mesial y el distal, pero en este caso no se han encon­trado criterios para orientar este diente como inferior 0 superior e izquier­do 0 derecho.

El diente MPZ 97/557 es diferente del resto de dientes de sauropodosdescritos hasta ahora en Espafia, todos ellos del Cretacico (Tab. I). El dien­te de Cetiosaurus de Benageber nunca fue descrito ni figurado por Royo yComez, por 10que no es posible una comparacion con et El diente asigna­do a Aragosaurus es de mayor tamafio (40,2 mm de altura) que MPZ 97/557Ytiene una ornamentacion en la base de la corona hecha de arrugas arias- .tomosadas en sentido oclusal-adapical (SANZ, 1982), siendo la mitad supe­rior lisa; en MPZ 97/557 el esmalte es liso. El diente de Camarasauridaeindet. Forma B de Galve, con esmalte liso y tamafio parecido a MPZ 97/557(3,5 mm de anchura y 3,7 de longitud, en la base) se diferencia de MPZ97/557 por la presencia de una fuerte depresion longitudinal en la caralingual (SANZ et al., 1987). Los dientes de cf. Pleurocoelus sp. de Galve tie­nen un tamafio algo mayor que MPZ 97/557, tambien son poco espatula­dos, pero tienen una ornamentacion formada por «suaves surcos anasto­mosados longitudinales que se extiende por la totalidad de la corona,excepto en la region apical, que presenta un esmalte liso- (SANZ et al.,1987), mientras que en MPZ 97/557 el esmalte es liso.

Los dientes de Sauropoda indet. de Castellote se diferencian de MPZ97/557 por su tamafio mucho menor (3,5 - 6,0 mm de altura) y su orna­mentacion con estrias longitudinales (RurZ-OMENACA et al., 1996); adernasson mas espatulados, Los dos dientes de Sauropoda indet. de Benicatazara,que pueden pertenecer al mismo sauropodo 0 a uno diferente(CASANOVAS-CLADELLAS et al., 1993), son espatulados, ligeramente mayoresque MPZ 97/557 (30,4 Y30,5 mm de altura); BZ1 tiene una superficie gra-

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Tabla I: Dientes de saur6podos citados en Espafia,

LOCALIDAD EDAD (FORMACION) TAXON REFERENCIAS

Lafio (AIava) Campaniense Titanosauridae indet. LE LOEUFF (1988)

Castellote Barremiense superior Sauropoda RurZ-OMENACA(Teruel) (Fm. Artoles) indet. etal. (1996)

La Cantalera Barremiense inferior Camarasauridae RurZ-OMENACA etal.(Teruel) (Fm. Blesa) indet. (manuscrito enviado) /

!

Hauteriviense sup.- cf.Pleurocoelus sp. SANZ etal. (1987),Barremiense inf. (Fms, (=cf. Astrodon sp.) Weishampel (1990)Castellar y Camarillas)

Hauteriviense sup.- Camarasauridae SANZ etal. (1987)Galve Barremiense basal indet.,FormaA

(Fm. Castellar)

(Teruel) Camarasauridae SANZ etal. (1987)

Hauteriviense superior indet.,FormaB

(Fm. Castellar) Aragosaurus SANZ (1982),ischiaticus SANZ etal. (1987)

Benicatazara Cretacico Inferior Sauropoda indet. CASANOVAS-(Valencia) (Fm. ElCollado) CLADEUAS etal. (1993)

Benageber Cretacico Inferior Cetiosaurus? Rovo YGOMEZ (1926)(Valencia) (<<Wealdiense» )

nulosa y ornamentacion de estrias longitudinales, y BZ2 tiene una granula­cion todavia mas marcada; en ningun caso tienen esmalte liso. Los dientesde Camarasauridae indet. Forma A de Galve, y Camarasauridae indet. deLa Cantalera son claramente espatulados, con ornamentacion a base de«un suave mamelonado que a veces puede tener una disposicion mas 0

menos lineal» (mesiodistal) (SANZ et al., 1987); los de Galve tienen un sua­ve cingulo, del que carece el de La Cantalera (RUIZ-OMENACA et al., manus­crito enviado). Los dientes de Titanosauridae indet. de Lafio son cilindri­cos, con una ornamentacion de estrias longitudinales (LE LOEUFF, 1988) Yson tipicamente asignables a titanosaurios, la unica familia de sauropodosen el Cretacico Superior europeo. Los dientes de Sauropoda indet. de Cas­tellote y Beriicatazara (RUIZ-OMENACA et al., 1996; CASANOVAS-CLADELLAS etal., 1993) son masespatulados.

210

Dinosaurios del trdmsito[urdsico-Cretdcico en Arag6n

La morfologia cilindrica de MPZ 97/557 es caracteristica de algunosdinosaurios sauropodos, especialmente de diplodocidos y titanosauridos(McINTOSH, 1990). Elapice de MPZ 97/557 es espatulado, 10 que dificultasu asignacion a una u otra familia de sauropodos, ya que los dientes espa­tulados se asignan tradicionalrnente a camarasauridos 0 braquiosauridos.Por el aspecto general cilindrico, y dada la ausencia de titanosauridos en elJurasico europeo (WEISHAMPEL, 1990; McINTOSH, 1990), por el momentoconsideramos MPZ 97/557 como Diplodocidae? indet. Elhallazgo de masmaterial y la comparacion con dientes de otros sauropodos del jurasicoSuperior europeo podra, tal vez, precisar con mayor grado de seguridad suasignacion taxonomica.

Si, en efecto, este diente pertenece a un diplodocido, se trataria del pri­mer diente de este grupo encontrado en Espafia yen Europa. Hasta ahora,las unicas evidencias de diplodocidos en el jurasico europeo consisten enpartes del esqueleto postcraneal de tres especies de Ceriosauriscus del Jura­sico Medio de Inglaterra (C. longusdel Bajociense, C. glymptonensis del Bat­honiense superior y C. stewarti del Calloviense medio-superior) y una delJurasico Superior de Suiza (c. greppini, ~del Tithonicor), y de ninguno deellos se han conservado craneos ni dientes (WEISHAMPEL, 1990; McINTOSH,1990). Ademas, hay un diplodocido indeterminado en el Cretacico Infe­rior (Valanginiense -Barremiense) de Inglaterra (WEISHAMPEL, 1990).

RESTOS INDIRECTOS

Los restos indirectos (huellas) de dinosaurios jurasicos en Aragon sonmas abundantes que los directos. Las huellas conocidas se situan hacia elfinal del jurasico, en lasecuencia Tithonico- Berriasiense. Se han encon­trado en Ababuj, Aguilar de Alfambra, Galve y Miravete, y pertenecen adinosaurios sauropodos, ornitopodos y, con mas dudas, teropodos.

LAs CERRADlCAS (GALVE)

Las Cerradicas es un pequerio afloramiento de menos de 25 m" el quese encuentran 40 icnitas distribuidas en un conjunto de cuatro rastrilladas(Fig. 6), tres de ellas subparalelas (rastrilladas 1, 2 y 3) Yotra que las cruza(rastrillada 4). El estrato que contiene las icnitas es una arenisca calcareacon abundantes rizaduras de corriente formadas con anterioridad alashuellas. Geologicamente, Las Cerradicas esta situado en las facies transicio­nales de laparte superior de la Formacion Villardel Arzobispo, deposita­das en un media marino intermareal, que en el momentode producirselas huellas no debia de estar empapado de agua, ya que la conservacion delas huellas es excelente.

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Gloria CuencaBesc6s, JoseIgnacio CanudoyJoseIgnacio Ruiz-Omeiiaca

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Figura 6. Mapa del yacimiento de las icnitas del jurasico Superior de Las Cerradicas (Cal­ve, Teruel). Formaci6n Villar del Arzobispo. (Modificado de PEREZ-LoRENTE et al., 1997.)

De las cuatro rastrilladas conservadas, las numeradas como 1, 2 y 3 pre­sentan huellas tipicamente tridactilas, producidas por un pequefio dinosau­rio que podria ser un ter6podo 0 un ornit6podo (ver discusion en PEREZ­LORENTE et al., 1997). La 4 es una rastrillada tambien de hueIlas tridactilas,de morfologfa y tamafio similar alas otras rastrilladas, que ademas tiene las

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Dinosaurios del trdnsitoJurdsico-Cretdcico en Aragon

huellas de las manos, 10 que implica que las produjo un dinosaurio ornit6­podo que ocasionalmente se comportaba coma cuadrupedo. Este ornit6po­do seria de pequefio tamafio: tendria un pie de aproximadamente 23 cmde largo y ancho, y una altura del acetabulo de 143 cm. Precisamente lamayor importancia de este yacimiento radica en que la rastrillada 4 repre­senta el ornit6podo cuadrupedo mas antiguo y mas pequefio que se haencontrado en el mundo hasta la fecha (PEREZ-LoRENTE et al., 1997).

Si las rastrilladas 1, 2 y 3 pertenecen al mismo animal que la 4, podriasignificar que los animales que las dejaron eran bipedos que ocasionalmen­te, al menos cuando marchaban a velocidades bajas, caminaban de modocuadrupedo, Ademas, estas rastrilladas tienen la misma orientaci6n e indi­can el mismo sentido de desplazamiento, por 10 que podrian haber sidoproducidas por tres dinosaurios que se desplazabanjuntos (gregarismo).

Dada la importancia de la rastrillada 4, se ha intentado conocer eltax6n que la produjo. Sus huellas son tipicas de un ornit6podo. Los orni­t6podos conocidos que vivieron en el Berriasiense pertenecen alas fami­lias Hypsilophodontidae, Dryosauridae, Camptosauridae e Iguanodontidae(SUES y NORMAN, 1990; NORMAN YWEISHAMPEL, 1990). Hypsilophodontidaese conoce desde el Bathoniense (jurasico Medio) hasta el Maastrichtiense(Cretacico Superior), Dryosauridae del Kimmeridgiense (jurasico Supe­rior) al Aptiense (Cretacico ~~rior),Camptosauridae desde el Kimme­ridgiense hasta el Barremiense (Cretacico Inferior) e Iguanodontidae delBerriasiense (Cretacico Inferior) al Albiense (Cretacico Inferior).

Las familias Hypsilophodontidae y Dryosauridae incluyen a dinosauriosgeneralmente pequefios, bipedos y corredores, con la tibia mas larga queel femur. En Galve se ha encontrado un hipsilofod6ntido parecido a Oth­nielia (RurZ-OMENACA y CUENCA-BESCOS, 1995; Hypsilophodontidae sp. inRUIZ-OMENACA, 1996) Yel driosaurido cf. Vaidosaurus sp. (SANZ et al., 1987),ambos de edad Barremiense inferior (Fig. 2). Sin embargo, los pies detodos ellos son demasiado pequefios para haber producido estas huellas(Tab. II); ademas, no hay evidencias de que pudieran tener un andar semi­bipedo, por 10 que descartamos a los Hypsilophodontidae y Dryosauridaecoma posible productores de estas icnitas. Las familias Camptosauridae eIguanodontidae incluyen a dinosaurios grandes, graviportales, con la tibiamas corta que el femur. En el Barremiense inferior de Galve se han encon­trado dos iguan6dontidos, Iguanodon cf. atherfieldensis e Iguanodon bernissar­tensis (SANZ et al., 1987). Estas dos u otras especies de Iguanodon si quepudieron haber producido las huellas de la rastrillada 4, pues NORMAN(1986) dernostro que Iguanodon podia apoyar las manos al andar, dejandohuellas cuadrupedas, En concreto, por el tamafio de las huellas (compa­rarlos con los datos de la II), podrian pertenecer a animales del tamafio de1. atherfieldensis 0 bien a individuos juveniles de 1. bernissartensis.

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TABLA II. Comparaci6n de la altura del acetabulo (h) y longitud del pie (L) obtenidaa partir de las reconstrucciones del esqueleto de los dinosaurios citados en el texto.

ESPEcm H L REFERENCIAS

49,7(1)- 8,5 (1)- GALTON (1974: 14,135),Hypsilophodon foxii 66,3 (2) 11,3 (2) espedmenes (1) BMNH

R196Y(2) R5829

Hypsilophodontidaesp. 36,2 6,19 RUIZ-OMENACA (1996)(Calve)

Valdosaurus Desconocido; Desconocido; GALT9N (1975),canaliculatus puede ser puede ser GALTONyTAQUET (1982),

como D. altus como D. altus SUES YNORMAN (1990)

SUES YNORMAN (1990),Dryosaurus altus 140 18,4 de la reconstrucci6n

del esqueleto,fig.24.3

NORMANyWEISHAMPEL (1990),Camptosaurus dispar 119 21,4 de la reconstrucci6n del

esqueleto,fig.25.20

-, GALTON YPOWELL (1980),Camptosaurus prestwichii 119 16,7 de la reconstrucci6n del

esqueleto OUMJ,3303(fig.3), juvenil .

NORMANyWEISHAMPEL (1990),Iguanodon bemissartensis 252,4 47,6 de la reconstruccion

del esqueleto,fig.25.21

NORMAN YWEISHAMPEL (1990),Iguanodon atherfieldensis 137 24,66 de la reconstrucci6n

del esqueleto,fig.25.22

Otra de lasposibilidades es que las huellas pertenezcan a algun miem­bra de la familia Camptosauridae. Segun NORMAN y WEISHAMPEL (1990), lamane de Camptosaurus podrfa perfectamente soportar el peso del cuerpo,es decir, el andar cuadrupedo. Esta familia es pequeiia; se conocen sola"mente tres especies de Camptosaurus en Estados Unidos de Norteamerica yuna en el Reino Unido (C. prestwichii, del Kimmeridgiense; GALTON yPOWELL,1980).

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Dinosaurios del trtinsito[urdsico-Cretacico en Arag6n

Por tanto, las huellas de Las Cerradicas pueden pertenecer a un camp­tosaurido 0 a un iguanodontido pequefio, de la talla de I atherfieldensis. EnInglaterra el registro fosil de Iguanodon comienza en el Berriasiense (Igua­nodon hoggi, de las Upper Purbeck Beds), aunque las especies mas comunes deIguanodon (I bernissartensis e I atherfieldensis) , presentes tambien en Calve,tienen una edad Valanginiense-Aptiense y Valanginiense-Albiense. Portamafio y edad, los individuos que dejaron las huellas de Las Cerradicas enCalve pueden ser Camptosaurus, un Iguanodon primitivo 0 alguna forma.relacionada con ellos. A este respecto hay que apuntar que Camptosaurus esconsiderado un «iguanodontido« primitivo, ancestro de las familias Igua­nodontidae y Hadrosauridae (NoRMAN y WEISHAMPEL, 1990).

En este mismo yacimiento de Las Cerradicas se han encontrado icnitasatribuibles a sauropodos, situadas en el nivel inmediatamente inferior alque se encuentran las icnitas descritas por PEREZ-LoRENTE et al. (1997). Setrata de, al menos, 7 huellas subcirculares de pequefio tamafio (unos 20cm de diametro), todavia sin estudiar, si bien se puede apuntar que noestan organizadas en rastrilladas. Estas icnitas pueden pertenecer a ejem­plares adultos de un saur6podo de pequefio tamafio 0 bien a individuosjuveniles de un sauropodo de mayor tamafio.

ABABUJ-,

ALcALA y MARTIN (1995) han hecho un estudio preliminar de las hue­llas de Ababuj, en el que han puesto de manifiesto que hay al menos25icnitas en tres niveles diferentes de calizas con grietas de desecacion. Losniveles contienen huellas aisladas, aunque los autores no descartan quealgunas de ellas puedan pertenecer al rastro de un mismo individuo.ALcALA y MARTIN (op. cit.) situan este yacimiento en el jurasico Superior(Portlandiense en facies Purbeck), de acuerdo con el mapa geologico deVillarluengo (hoja NQ 543). Segun las unidades estratigraficas usadas eneste trabajo, este yacimiento se encuentra en la parte superior de la Forma­cion Villar del Arzobispo, de edad Tithonico-Berriasiense (SORIA, corn.pers.), coma se ha explicado anteriormente.

La mayoria de las huellas de Ababuj (20 icnitas) son de forma ovalada yestan rodeadas por un rodete de barro, bastante comun en icnitas produ­cidas por vertebrados de gran peso, al desplazar el barro con el miembro.Estas icnitas pueden atribuirse a sauropodos. La longitud maxima de estashuellas varia entre 21 y 86 cm, «10 cual indica una diversidad de tamafiosde individuos y/0 circunstancias en el momento de producirse» (ALcALA yMARTIN, 1995). El analisis estadistico que realiian estos autores indica unasimilitud entre estas icnitas de sauropodos y las de Barkhausen en el jurasi­co Superior de Alemania y las de Los Cayos en el Cretacico Inferior de La

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Rioja. ALCALA. YMARTIN (op. cit.) citan tambien cinco huellas tridactilas eneste mismo yacimiento, cuya longitud varia entre 25 y 50 cm, no aportandoinformacion sobre el posible productor de estas otras icnitas.

AGUlLAR DE ALFAMBRA

ALCALA. YMARTIN (1995) citan icnitas 0valadas cerea de la ermita situa­da al Oeste de Aguilar del Alfambra, en un nivel similar en facies y disposi­cion relativa al de Ababuj (Formacion Villar del Arzo bispo). Este yacimien­to se situa en una capa casi vertical, de dificil acceso.

MlRAVETE

En Miravete hay varios niveles con huellas de dinosaurio que seencuentran ineditos. Se situan en la parte media de la Forrnacion Villardel Arzobispo, en calizas micriticas de espesor decimetrico intercaladascon margas, depositadas en un medio continental 0 de transicion (SORIA,com. pers.). La edad podria ser tanto Tithonico como Berriasiense.

Las icnitas estan en general mal conservadas, por 10 que no puedesaberse a que dinosaurios corresponderian; sin embargo, en un nivel seobserva una huella de sauropodo perfectamente conservada, de unos 30cm de longitud. Esta huella no es ovalada como las de Ababuj y Aguilar deAlfambra, si no que presenta impresiones de dedos como las asignadas alos icnogeneros Brontodopus y Parabrontodopus (LOCKLEY et al., 1994), por 10que podria pertenecer a un sauropodo distinto de los de dichas localida­des turolenses. No puede apreciarse si esta huella forma parte de un ras­tro, pues el nivel esta tapado por los estratos superiores.

LOS SAUROPODOS DELj1JRAsICO SUPERIOR Y SU RELACIONCON LAS COSTAS

El registro de dinosaurios del jurasico en Aragon es escaso y fragmenta­rio, y unicamente esta representado en el Tithonico y en el transito haciael Cretacico, Sin embargo, tomando en comun todos los datos se puedenhacer algunas observaciones. Por una parte los restos aragoneses seencuentran la Formacion Villar del Arzobispo, que como se ha dicho sedeposito en un area de transicion entre el dominio marino y el terrestre(zona.intermareal). En segundo lugar, es evidente que en el transito Jura­sico-Cretacico en Aragon hay un predominio de los sauropodos, tanto enrestos directos (por el momento los pocos restos que han aparecido sontodos de sauropodos) como indirectos (excepto las de Las Cerradicas yalgunas de Ababuj, todas las icnitas son de sauropodos).

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Dinosaurios del transito[urosico-Cretacico en Arag6n

Esta misma situaci6n se mantiene en Asturias, donde existe una mayorabundancia de restos de sauropodos en el jurasico Superior; los ter6podosy ornitopodos estan enmucha menor proporci6n (GARcIA-RAMos et al.,1996). Como en Arag6n, el jurasico Superior se deposit6 en areas costeraso marinas someras y la maxima concentraci6n de icnitas en Asturias apare­cen en torno a 10 que fueron areas deltaicas de llanura costera y de bordede marismas (GARcfA-RAMos et al., op. cit.).

La situaci6n es contraria en los materiales depositados en medios flu­violacustres del Jurasico Superior y del Cretacico Inferior de la cuenca deCameros (Soria y La Rioja) , donde los restos de ter6podos y ornit6podosson los mas abundantes (MORATALLA, 1993; CASANOVAS et al., 1989). EnSoria hay catalogados mas de 60 afloramientos con huellas de dinosauriosdel Tithonico-Berriasiense, con mas de 3000 icnitas en conjunto, y unica­mente se ha encontrado un yacimiento con seis icnitas de saur6podo queforman un unico rastro (FuENTES-VIDARTE, 1996a).

En resumen, en el jurasico Superior de Espaiia los restos de dinosau­rios saur6podos son los mas abundantes en facies transicionales, 10 quepodria interpretarse coma una preferencia de los saur6podos por habitarmedios cercanos a la costa. Parecidos resultados se han encontrado enotras areas (THULBORN, 1990). Sin embargo, es necesario tener una mayorvariedad de yacimientos para conocer si esta relaci6n es real 0 tan s610aparente y debida a la escasez de yacimientos en medios exclusivamentecontinentales, .

AGRADECIMlENTOS

En primer lugar, agradecer la amable invitaci6n de la Asociaci6n Cultu­ral «Bajo Ja16n» para participar en las VJornadas Aragonesas de Paleonto­logia, en Ricla en el afio 1997. Parte de este estudio ha sido realizado den­tro del proyecto de investigaci6n «Evolucion de la fauna de vertebrados yde las floras continentales del jurasico Superior y Cretacico Inferior deGalve (Teruel)» del CONAl (Diputaci6n General de Arag6n, referencia PBC06/93). J. 1. R.-O. es becario del CONSI+D (Diputaci6n General de Arag6n).El saur6podo de Cuesta Lonsal fue estudiado gracias a una be ea de la Insti­tuci6n «Fernando el Catolicos (Diputaci6n de Zaragoza). Los dinosauriosde Vallip6n se estan estudiando con una ayuda econ6mica del Grupo deEstudios Masinos. Don Jose Maria Herrero, vecino de Galve, nos ha indica­do la situacion de todos los yacimientos de esta localidad.

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Gloria CuencaBescos.fose Ignacio Canudoy]oseIgnacioRuiz-Omeiiaca

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