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DINOSAURIOS DE LA PATAGONIA

CATEDRA DE INTRODUCCIÓN A LA BIOLOGÍA – LIGA - FHyCS

La Patagonia Argentina posee rasgos geográficos muy particulares que la distingue de las grandes regiones de nuestro continente. Sus dilatados paisajes mesetiformes surcados por enormes valles y cañadones, su vegetación de escaso porte en la que dominan matas y arbustos son característicos de la región extra-andina de la Patagonia. En cambio, la franja oeste de la Patagonia muestra un paisaje fascinante, con los Andes nevados, los grandes lagos a sus pies, hermosos bosques de Nothofagus, mirtáceas, coníferas, como así rápidos cursos de agua que bajan hacia el este. Pero hay por lo menos dos componentes comunes a ambas regiones y que interesan al tema que tratamos: la continua erosión que pone al descubierto antiguas capas de sedimentos marinos y continentales, y un substrato geológico rico y variado en el que están presentes capas de sedimentos de variadas edades geológicas, con restos de organismos fosilizados que nos ilustran sobre las características de su organización biológica, hábitat, como así también de su evolución, diversificación, abundancia y extinción.

Podemos señalar que los aportes paleontológicos obtenidos en nuestra Patagonia desde

mediados de siglo pasado constituyen el cuerpo de evidencias más significativo que posee América del Sur, con la amplitud cronológica, número de ejemplares y variedad de organismos de ambientes marinos y continentales, que nos permite conocer los principales capítulos de su evolución biológica, acontecida en los últimos 200 millones de años.

Gran parte de la documentación paleontológica de vertebrados procedente de la Patagonia corresponde a restos de mamíferos, que se trabajaron intensamente a partir del siglo XIX, especialmente por el Dr. Florentino Ameghino (Obras Completas) y hasta la actualidad por medio del grupo de la Universidad Nacional de La Plata dirigido por el Dr. Rosendo Pascual y del grupo del Museo Argentino de Ciencias Naturales de Buenos Aires, dirigido por el Dr. J. Bonaparte. Gracias a ellos se ha logrado un cuadro de conocimientos muy elocuentes de la historia evolutiva de los mamíferos de América del Sur.

En años recientes, a partir de 1991 y ante el notable desarrollo de las instituciones patagónicas, diversos grupos de paleontólogos se han instalado o desarrollado en Patagonia: en Trelew; en la Universidad Nacional del Comahue, Neuquen; en Plaza Huincul; en el Centro Nacional Patagónico de Puerto Madryn y en nuestra Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco.

Los grandes museos de nuestro país, poseen colecciones increíblemente ricas de mamíferos fósiles de la Patagonia, en gran parte reunidas por los pioneros de la paleontología argentina como Carlos y Florentino Ameghino, Santiago Roth, Francisco P. Moreno, etc., y en parte por especialistas y técnicos que continuaron las exploraciones y colecciones iniciadas por aquellos.

Poca atención se le prodigó, en general, a los restos de grandes vertebrados de las faunas de dinosaurios, tal vez por imposibilidades de orden práctico, tal vez por el poco número de cultores que poseía la paleontología de vertebrados en nuestro país hasta aproximadamente 1960. El hecho es que se desarrollaron grandes colecciones y conocimientos sobre los mamíferos fósiles de la Patagonia expresados en numerosos volúmenes de libros especializados, ya sean nacionales o extranjeros, pero muy poco sobre las faunas de vertebrados que precedieron en el tiempo a la gran radiación de mamíferos del Terciario.

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En los últimos 20 años, algunos paleontólogos argentinos se han dedicado a coleccionar y

estudiar restos de grandes vertebrados continentales mesozoicos y marinos de la Patagonia. Ello ha permitido obtener muy valiosas evidencias y lograr resultados de especial interés científico que nos permiten reconocer los caracteres sobresalientes de las comunidades de grandes vertebrados, dinosaurios y reptiles marinos, que prosperaron a lo largo de un período de 145 millones de años de duración, o sea entre el Triásico superior y el fin del Cretácico. Numerosos hallazgos recientes de faunas de dinosaurios sumadas a las evidencias ya conocidas, nos demuestran que la Patagonia estuvo poblada por variados tipos de dinosaurios, sean carnívoros o herbívoros, desde el comienzo mismo de la fascinante historia evolutiva que protagonizaron, desde hace unos 210 millones de años atrás hasta su extinción, ocurrida hace unos 65 millones de años. La Patagonia es una de las pocas regiones del mundo en donde se documentan restos significativos de dinosaurios desde sus comienzos en el Triásico hasta su extinción al finalizar el Cretácico. Nos ha brindado restos de dinosaurios de los tres períodos geológicos del Mesozoico: del Triásico (en la provincia de Santa Cruz); del Jurásico (provincias del Chubut y Neuquén) y del Cretácico (en todas las provincias patagónicas, excepto Tierra del Fuego).

HISTORIA PALEOGEOGRÁFICA DE LA PATAGONIA

La historia geográfica de la Patagonia nos demuestra que ésta ha sufrido cambios muy notables a lo largo del tiempo geológico en que existieron los dinosaurios. Su fisonomía y límites actuales no son los mismos que en el pasado remoto. Una breve síntesis de su geografía durante el Mesozoico, o sea durante sólo una parte de su historia geológica, nos indica una serie de acontecimientos que, vistos en una perspectiva histórica nos dicen que Patagonia no ha sido una región geológicamente estática o estable, como son ciertas regiones de Brasil o de las ex Guayanas, sino que ha experimentado cambios en su fisonomía, estructura y paleoambientes, influenciando a los organismos que en ella vivieron.

Los avances de los estudios geológicos recientes realizados en distintas regiones de los continentes y océanos, y su interpretación global, han demostrado que la composición y distribución actual de las masas continentales no ha sido siempre la misma. Por el contrario, se ha reconocido que los continentes “flotan” sobre un substrato de rocas básicas de características plásticas por la gran presión y calor que soportan.

Así, los continentes se desplazan lentamente por fuerzas originadas en el interior de la tierra y que se manifiestan “cerca” de la superficie por corrientes conectivas de ese substrato de rocas básicas, las que se generan debajo de los continentes y del fondo marino. Por esos fenómenos, la enorme India peninsular se desplazó hacia el norte y se agregó al continente asiático, con tal empuje que generó la gran Cordillera de los Himalaya; Australia se desplazó desde cerca del sur de África hasta su posición actual; la Antártida es el resultado de la unión de dos porciones continentales de distinto origen; el Atlántico Norte se originó al separarse América del Norte de África y Europa; y el Atlántico Sur se definió lentamente tras la progresiva separación de América del Sur y África.

Patagonia habría sido, por lo menos desde tiempos mesozoicos, una porción de América del Sur, con la misma posición relativa dentro del continente. No obstante, un cuerpo de hipótesis e interpretaciones de uno de nuestros geólogos más destacados, el Dr. V. Ramos, de la Universidad de Buenos Aires, sostiene que en tiempos paleozoicos la Patagonia se agregó a la región Sudamericana viniendo del sudoeste, originando una cordillera de dirección Este-Oeste y cuya manifestación actual son las Sierras de la Provincia de Buenos Aires y los plegamientos de El Cabo en África del Sur.

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La secuencia de acontecimientos paleogeográficos más sobresalientes de la Patagonia

ocurridos durante el Mesozoico, o sea durante la época de origen y proliferación de la fauna de dinosaurios, podemos resumirla así: Triásico superior: (Hace unos 210 millones de años). La región patagónica se extendía considerablemente hacia el este, no existía el Atlántico Sur, por lo que se mantenía unida a África del Sur y probablemente con la región occidental de la Antártida. Por el Oeste, la costa estaba bañada por el Pacífico en una posición y dirección comparable a la actual. La Cordillera de los Andes no existía aún. Jurásico inferior: (Hace unos 200 millones de años): La Patagonia fue invadida por una lengua de mar del Pacífico que, penetrando a la altura de la Provincia de Neuquen llegó hasta el sur del Chubut, durante una época de fuerte actividad volcánica. En las costas de esa lengua de mar vivieron variados dinosaurios registrados en la región de Paso de Indios, Chubut. De ese modo la costa oeste de Patagonia retrocedió hacia el este, en la región neuquina en forma marcada, produciendo un enorme golfo que los geólogos llaman “engolfamiento neuquino”. Jurásico superior: (Hace unos 150 millones de años). La lengua de mar que llegó hasta el sur del Chubut ha desaparecido y en su lugar existieron ambientes continentales con lagos y mucha vegetación. El vulcanismo persiste y sus depósitos cubren enormes áreas del Chubut, Río Negro y Santa Cruz. Enorme bosques de coníferas son cubiertos por depósitos volcánicos (por ejemplo el bosque petrificado de Jaramillo). En la región costera occidental persistieron los avances y retrocesos marinos, especialmente en el llamado “engolfamiento neuquino”. Cretácico inferior: (Hace unos 120 millones de años). El sudoeste de Patagonia incluyendo parte de Santa Cruz y la mayor parte de Tierra del Fuego fueron cubiertas por aguas marinas, en cuyas costas vivieron grandes y variados reptiles voladores. Al mismo tiempo persistieron en Neuquen, el oeste de Mendoza y casi la totalidad de Chile ambientes marinos. En la costa de ese mar, al sur de Zapala, se ha documentado la existencia de una variada fauna continental que incluye grandes dinosaurios carnívoros y herbívoros, pterosaurios y mamíferos, en un ambiente de mucha vegetación. Cretácico superior: (Hace unos 75 millones de años). El mar del sudoeste patagónico se había retirado y en su lugar prosperaron ambientes continentales con fauna de dinosaurios y bosques. Se iniciaron los primeros movimientos de la corteza conducentes a la formación de la Cordillera de los Andes. Ello originó un cambio de la pendiente general existente, hacia el Pacífico, por la pendiente hacia el Atlántico, la que persiste hasta nuestros días. Los ambientes continentales persistieron hasta cerca de la finalización del Período, con abundante fauna de muy variados dinosaurios, aves, cocodrilos, tortugas y mamíferos. Finalmente un gran avance de las aguas marinas del Atlántico cubrió la mayor parte de la Patagonia y el Sur mendocino. Sus capas que trascienden el límite Cretácico-Terciario, encierran gran cantidad de información científica muy poco estudiada por ahora, entre las que estarán manifiestas los grandes cambios faunísticos ocurridos en los ambientes marinos (y continentales) de ese límite cronológico. Después de unos pocos millones de años de iniciado el Terciario, durante el Paleoceno inferior, comenzó la retirada del mar que cubrió Patagonia, dando lugar a la inmediata colonización de variada fauna de vertebrados continentales, anuros, tortugas, cocodrilos y mamíferos, que desde esa época evolucionó en Patagonia (y América del Sur).

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EL CLIMA DE LA PATAGONIA DURANTE LA EPOCA DE LOS DINOSAURIOS

Diversas evidencias de restos fósiles de vegetales, invertebrados y vertebrados nos indican la existencia de un clima de tipo tropical a subtropical húmedo, que con variantes habría dominado durante gran parte de la época de los dinosaurios. Pero también ha habido períodos secos, especialmente durante el Jurásico superior en que nos encontramos con una fauna de pequeños dinosaurios y mamíferos cuyas abundantes huellas nos demuestran tipos adaptativos característicos de zonas áridas. No obstante, la abundancia de vegetales fósiles que muestran variados helechos, gingkoales, coníferas, etc., el gran porte de estas últimas indican climas favorables para su proliferación, documentadas en toda la Patagonia. Una información similar nos indican las variadas asociaciones de invertebrados marinos que poblaron los mares epicontinentales que invadieron o bordearon Patagonia durante el Jurásico y Cretácico. Los abundantes amontes, belemnites, gasterópodos y bivalvos documentados en el sudoeste de Santa Cruz, Chubut y especialmente en la Cuenca Neuquina (Camacho, 1966), son indicadores que las aguas de esos mares fueron cálidas. Finalmente, la presencia de abundantes y variados dinosaurios, cocodrilos y anuros, algunos de estos de considerable tamaño, coinciden en indicarnos la persistencia de climas de tipo subtropical húmedo. No obstante, algunas evidencias hacen admitir que dicho cuadro climático general habría experimentado fuertes variaciones, especialmente en su componente de humedad. El deterioro climático de Patagonia en el Jurásico superior (Volkheimer, 1972) es coincidente con el desarrollo de un amplio período desértico verificado en el sudeste de Brasil, que habría generado uno de los paleodesiertos más grandes del mundo, según lo han interpretado la generalidad de los geólogos brasileños. En Patagonia este ciclo árido ha tenido su expresión en las areniscas de la parte superior de la formación La Matilde en la región del bosque petrificado de Santa Cruz, como así, eventualmente, en los depósitos rojos con algunas evidencias de dinosaurios de la Formación Tordillo en la Cuenca Neuquina.

LA HISTORIA DE LOS DINOSAURIOS DE PATAGONIA

Los dinosaurios de la Patagonia fueron muy variados y existieron durante unos 146 millones de años, tiempo más que suficiente para haber sido parte de asociaciones faunísticas variadas, para haber producido los más increíbles tipos adaptativos entre sus componentes, para que ocurrieran migraciones, extinciones parciales y reemplazos por otros linajes, en fin, un mundo de acontecimientos evolutivos propios de un grupo con tan variadas cualidades morfoanatómicas. Es importante considerar que la casi totalidad de su historia evolutiva aconteció en épocas geológicas en que América del Sur estaba unida con África, Antártida, y, a través de esos continentes con India y Australia. De tal modo los dinosaurios de la Patagonia lejos de prosperar en aislamiento eran parte de asociaciones de dinosaurios de distribución mundial durante el Triásico y principios del Jurásico. Luego, durante el resto del Jurásico y casi todo el Cretácico fueron parte de las comunidades de dinosaurios del Gondwana, supercontinente formado por América del Sur, África, India, Antártica y Australia. Recién en el Cretácico superior, tras la apertura del Atlántico Sur, se aisló de África, pero continuó ligado al continente Antártico, y por medio de él con Australia. O sea que, además de su historia estuvo ligada o era parte de la evolución que acontecía en enormes regiones del planeta, el fenómeno de migraciones debió ser un importante componente que modificaba el cuadro faunístico existente en determinados momentos de su historia.

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El fenómeno de la separación paleogeográfica entre los supercontinentes de Gondwana y Laurasia (América del Norte, Europa y Asia), a raíz de la prolongación del Mar de Tethys hacia el oeste hasta conectarse con el Pacífico, inauguró un largo período de aislamiento biogeográfico entre los organismos terrestres de ambos supercontinentes, originando una dicotomía evolutiva por la falta de intercambio genético entre los pobladores de uno y otro supercontinente. Así, los dinosaurios de Gondwana se fueron diferenciando progresivamente de los de Laurasia, y al cabo de 60 millones de años de evolución independiente se manifestaron formas completamente distintas. Esa es la explicación básica de porqué los dinosaurios cretácicos de Patagonia (y de América del Sur), son tan distintos de los conocidos en el Hemisferio Norte. En cambio, son semejantes a los pocos hallados en India, África, Australia y Antártica. Unos 14 millones de años antes del fin del Cretácico, la definitiva apertura del Atlántico Sur aisló a la fauna terrestre de América del Sur, convirtiéndolo en un continente-isla. Pero ese aislamiento fue interrumpido por una conexión física que se estableció cerca de la finalización del Cretácico, entre América Central y el noroeste de América del Sur que posibilitó un notable intercambio de dinosaurios entre América del Sur y del Norte, ocurriendo una migración en ambas direcciones. Naturalmente que ese intercambio faunístico no solo involucró a dinosaurios, sino que también participaron mamíferos, aves, y otros reptiles, como tortugas, serpientes, lagartos, etc. Estos acontecimientos paleogeográficos nos muestran que los dinosaurios patagónicos (y sudamericanos) tuvieron una etapa primitiva (Triásico-Jurásico inferior) de distribución cosmopolita, otra etapa de evolución Gondwánica, separada de Laurasia durante el resto del Jurásico y la mayor parte del Cretácico, y finalmente, en las postrimerías del reinado de los dinosaurios una etapa final de migraciones con sus pares de Laurasia vía América Central. Otro aspecto muy importante en los dinosaurios patagónicos, es el de su evolución orgánica, que corresponde a tres períodos geológicos sucesivos de gran duración temporal cada uno de ellos. Es así que los dinosaurios del Triásico superior de la provincia de Santa Cruz (hace unos 210 millones de años) representan unas de las etapas más primitivas del grupo. Sus representantes poseían un nivel de organización ósea sensiblemente más primitiva que los dinosaurios de épocas posteriores, especialmente en lo referente a su locomoción. Los dinosaurios del Jurásico medio, registrados en la región de Paso del los Indios, Chubut, corresponden a grupos más avanzados que los anteriores, de mayor talla y complejidad en las estructuras de sus vértebras, básicamente distintos a los dinosaurios del Triásico superior, aunque fueron descendientes más o menos directos de ellos. En otras regiones del mundo se ha observado que los dinosaurios del Jurásico superior alcanzaron su mayor variedad, gigantismo y, probablemente, constituyeron poblaciones con gran número de individuos. En Patagonia hasta ahora sólo se han encontrado algunos restos poco significativos de dinosaurios del Jurásico superior, pero seguramente futuras exploraciones paleontológicas encontrarán materiales importantes, especialmente en la provincia de Neuquen. Finalmente, los dinosaurios del Cretácico, especialmente del superior, que están muy bien documentados en Patagonia, corresponden a grupos muy avanzados, con estructuras óseas particulares, muy distintas a aquellos del Jurásico. Entre los dinosaurios del Cretácico superior de Patagonia se cuentan con numerosos representantes de un grupo típico de América del Norte, los Hadrosauria, que ingresaron a América del Sur a fines del Cretácico, al establecerse una conexión de tierra firme a través del Caribe occidental. Esta conexión sirvió también, como ya lo señalamos, para que ciertos grupos de dinosaurios de América del Sur, los Titanosaurios, emigraran al norte.

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LOS DINOSAURIOS DEL TRIASICO SUPERIOR

Antes de referirnos a los dinosaurios del Triásico superior de Patagonia, comentaremos brevemente una etapa previa que está bien documentada en el noroeste de nuestro país. De esta región se han extraído los más antiguos dinosaurios que se conocen en el mundo, los muy primitivos saurisquios, pertenecientes a la sección inferior de la Formación Ischigualasto, en la provincia de San Juan. Su antigüedad oscila entre la parte más alta del Triásico medio y la más baja del Triásico superior, son restos muy completos de dos dinosaurios saurisquios cuya organización anatómica es del tipo de Staurikosaurus de Brasil. Uno de ellos es Herrerasaurus ischigualastensis estudiado originalmente en 1963, y el otro es Eoraptor Iunensis publicado en 1993. Otros dinosaurios saurisquios de los mismos niveles pero incompletamente conocidos, son Ischisaurus cattoi, 1963 y Frenguellisaurus ischigualastensis, 1986.

Herrerasaurus ischigualastensis

Finalmente, el único dinosaurio ornitisquio de la Formación Ischigualasto fue originalmente estudiado en 1976. Este conjunto de dinosaurios muy primitivos fue parte de una asociación faunística dominada por reptiles de estirpe paleozoica como los terápsidos, grupo que paulatinamente fue cediendo posiciones al creciente dominio de los primeros dinosaurios. Para fines del Triásico superior la fauna de Therapsida fue ampliamente superada por la de dinosaurios, especialmente por las notables ventajas en la organización de su aparato locomotor, que le permitía desplazamientos muy veloces. En Patagonia los dinosaurios triásicos registrados hasta el presente provienen de una sola localidad ubicada en el centro-norte de la provincia de Santa Cruz, en la Ea. Cañadón Largo, al oeste del famoso Bosque Petrificado de Jaramillo, y de los niveles superiores de la Formación Laguna Colorada. De esa región se han obtenido restos muy significativos de numerosos ejemplares primitivos de dinosaurios saurisquios de hábitos herbívoros, los llamados Prosauropoda, dinosaurios cuadrúpedos de talla moderada a grande, pero sin alcanzar el tamaño gigantesco de los dinosaurios post-triásicos. Estos materiales de Santa Cruz fueron coleccionados y estudiados preliminarmente en 1980, reconociendo en ellos a un grupo de dinosaurios afines al género Plateosaurus registrado en Europa y que existieron en la misma época. Esto nos ha demostrado, junto a varios hallazgos en China y Groenlandia, que ese grupo de dinosaurios prosauropódos tenía representantes de distribución

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geográfica muy amplia, casi mundial, lo cual significa que fueron dominantes en el escenario de los tetrápodos continentales del Triásico superior y Jurásico inferior en casi todo el mundo. En verdad los Prosauropoda caracterizan a esa época en la que fueron muy variados y numerosos. En Santa Cruz se han coleccionado diversos ejemplares de distinta talla, desde individuos aparentemente recién nacidos hasta adultos de 5 a 6 metros de largo, en capas del Triásico superior. Entre fines del Período Triásico y principios del Jurásico, los Prosauropoda se extinguieron en todo el mundo y fueron reemplazados por sus descendientes, los Sauropoda, desde principios del Jurásico.

LOS DINOSAURIOS DEL JURASICO MEDIO

Las únicas localidades con dinosaurios del Jurásico inferior y Jurásico medio de América del Sur que han brindado evidencias significativas se encuentran en la provincia del Chubut, en las proximidades de Paso de los Indios. La localidad correspondiente al Jurásico inferior, o eventualmente al comienzo del Jurásico medio, se encuentra en la Ea. La Bernarda, en sedimentos continentales que se los distingue como Formación Cerro Carnerero, los que parecen ser sincrónicos, con los niveles marinos expuestos en la zona y que corresponden al Jurásico inferior. Se obtuvieron restos muy incompletos de 2 ejemplares de distinta talla pero aparentemente de la misma especie. Estudiados en 1947, se los interpretó como correspondientes a un primitivo dinosaurio saurópodo de la familia Cetiosauridae, al que se lo denominó Amygdalodon patagonicus. Estos hallazgos consisten en algunos dientes muy bien conservados, varias vértebras incompletas, fragmento de pubis, tibia y costillas, representan el primer registro de saurópodos jurásicos para nuestro continente y sirvieron para demostrar que durante el Jurásico América del Sur tenía intercambio de faunas continentales con otras regiones del mundo. La restante localidad fosilífera se encuentra en Cerro Cóndor, en la margen derecha del río Chubut y corresponde a la parte alta del Jurásico medio. Los sedimentos que allí contienen abundantes restos de dinosaurios se distinguen como Formación Cañadón Asfalto. Ha brindado una variedad y cantidad apreciable de restos de dinosaurios saurópodos y carnosaurios de excepcional conservación y con un grado de asociación tal que ha permitido lograr reconstrucciones del esqueleto completo de 2 de las 3 especies de dinosaurios registradas allí. De esta localidad se conocen las siguientes especies de saurópodos: Patagosaurus fariasi: especie herbívora de gran talla, alcanzando unos 14 metros de largo y unos 5 metros de altura hasta la cabeza, la que se sostenía en un largo y robusto cuello, pudiéndola naturalmente elevarla más. Las tallas más pequeñas, de sólo unos 3 metros de largo y 1.20 metros de alto, corresponden a individuos aparentemente juveniles.

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Fue un animal cuadrúpedo, con extremidades largas y gráciles, con el fémur bastante más largo que la tibia lo que nos puede indicar de que no sería un animal muy rápido. Provisto de un robusto sacro de 5 vértebras de 80 cm. De alto cada una de ellas, una pelvis con grandes y robustos ileones, pubis laminares gruesos e isquiones largos y fuertes. Su robusta y larga cola incluía más de 50 vértebras. A pesar de su gran tamaño poseía el tórax y el abdomen, de grandes proporciones, pero relativamente angostos y altos, como recurso adaptativo para ayudar a sostener más fácilmente su considerable peso. Esta especie nos brinda importante información anatómica sobre la organización y estructura ósea de estos grandes saurópodos, revelando un estado evolutivo más bien especializado, y al mismo tiempo ancestral a los dinosaurios saurópodos más derivados de épocas posteriores. Muestra con gran claridad el desarrollo de caracteres adapativos muy peculiares, destinados a solucionar problemas mecánicos de sostén, detalles que se observan muy bien en sus grandes vértebras cervicales y dorsales constituidas por láminas óseas dispuestas en las principales líneas de fuerza que ejercía la musculatura axial de estos gigantes. Volkheimeria chubutensis: especie de saurópodo de Cerro Cóndor de menor talla que Patagosaurus fariasi de la que se distingue por presentar caracteres en sus vértebras dorsales que indican corresponder a una especie más primitiva. Se observa que las espinas neurales largas de Patagosaurus fariasi presenta 4 láminas divergentes que no están presentes en Volkheimeria chubutensis, lo que indica que esta especie aún no había logrado ese tipo de especialización destinada a proveer mayor área de inserción y origen de la musculatura axial. Volkheimeria se conoce fragmentariamente, y esperamos que en el futuro se puedan obtener materiales adicionales que nos permitan ampliar el conocimiento de este primitivo saurópodo. Piatnitzkysaurus floresi: especie de dinosaurio carnívoro de la familia Allosauridae, representante del grupo llamado Theropoda, de andar bípedo, con una marcada disparidad de tamaño entre la extremidad posterior, larga, y el brazo proporcionalmente corto. Este linaje de dinosaurios carnívoros, de distribución mundial se caracterizó por su posición bípeda, que es propia de todos sus integrantes, y por la progresiva reducción del miembro anterior, hasta llegar a tener un brazo ridículamente reducido, en formas terminales del Cretácico como Carnotaurus del norte del Chubut o Tyrannosaurus de América del Norte. El Carnotaurus tiene una talla de aproximadamente unos 4 a 5 metros de largo y unos 2 metros de alto o algo más hasta la cabeza, elevada por la posición bípeda. Su cráneo, del que se conocen algunos huesos, debió medir unos 60 cm. de largo, y estaba provisto de una cantidad de dientes cónicos, comprimidos lateralmente y algo recurvados hacia atrás, ambos caracteres para cortar e ingerir la presa más fácilmente. Sus patas poseían 3 robustos dedos divergentes, como en algunas aves corredoras actuales, mientras que los dedos restantes, el I y el V estaban muy reducidos, al punto que sólo ocasionalmente tocarían el suelo.

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Esta especie, por su antigüedad, revela caracteres primitivos de especial interés filogenético en la historia evolutiva de este linaje, conocido en gran medida a partir de especies más recientes. Allosaurus del Jurásico superior de América del Norte es algo más derivado que Piatnitzkysaurus en la anatomía de la pelvis y el fémur, y bien podría ser su descendiente.

Piatnitzkysaurus floresi De la misma zona se han encontrado restos muy incompletos de vértebras y algunos dientes carnívoros grandes que indican la existencia de individuos de esta especie bastante más grandes que los conocidos hasta ahora. Estos carnívoros, bípedos, fueron los predadores de los dinosaurios herbívoros que se encuentran fosilizados en los mismos niveles. Se piensa que a medida que crecían, estos carnívoros habrían variado en el tamaño de la presa que atrapaban. Así debió establecerse cierta relación de tamaño entre predador-presa.

LOS DINOSAURIOS DEL CRETACICO INFERIOR

Los dinosaurios del Neocomiano

El registro de los dinosaurios patagónicos del Cretácico inferior no es abundante, aunque las evidencias disponibles hasta ahora nos indican que efectivamente existieron comunidades de grandes dinosaurios saurópodos y carnosaurios en diversos niveles de los dos sub-períodos más antiguos del Cretácico inferior en el Neocomiano y en el Aptiano. Existen tres regiones en Patagonia de donde se han coleccionado materiales de interés. Una de ellas es la zona próxima a La Amarga, a unos 70 Km al sur de Zapala, provincia de Neuquén. Allí se expone la Formación La Amarga de una antigüedad aproximada a los 130 millones de años. Se han encontrado restos muy completos de dinosaurios saurópodos, restos incompletos de terópodos, diversas vértebras y escudos dérmicos de dinosaurios ornitisquios del grupo conocido como Stegosauria, algunos restos de reptiles voladores, los llamados Pterosauria, evidencias limitadas de cocodrilos pequeños, y excepcionales restos de un notable mamífero Theria, pretribosfénico, de especial significado en la comprensión del fenómeno evolutivo que protagonizaron los mamíferos durante el Mesozoico. El más significativo de los dinosaurios del Neocomiano de nuestro continente es:

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Amargasaurus cazaui: de 8 a 9 metros de largo, provisto de vértebras cervicales con enormes espinas neurales (hasta 80 cm. de largo), bifurcadas. Esta estructura ósea hipertrofiada de las vértebras cervicales, debió ser una buena defensa contra el ataque de las especies predadoras, de las que se han logrado algunos dientes aislados de buen tamaño. Este excepcional saurópodo ha sido bautizado como Amargosaurus cazaui, pertenece a la familia Dicraeosauridae, y parece ser descendiente de Dicraeosaurus del Jurásico superior de Tanzania, África oriental. Los niveles de donde proceden estos ejemplares indican la existencia de paleoambientes fluviales, con corrientes de agua de cierta energía y próximos a la costa marina de la época. Ligabueino andesi: fueron hallados diversos restos de este pequeño dinosaurio terópodo en niveles estratigráficos similares de la Formación La Amarga, a unos 2 km al este de donde se obtuvieron los ejemplares de Amargosaurus. Este era, seguramente, predador de pequeños vertebrados o aún insectos que parece pertenecer al grupo de los Abelisauria, que fueron terópodos de variadas tallas caracterizados por una morfología muy particular en sus vértebras cervicales.

Los dinosaurios del Aptiano – Albiano

En la expedición realizada en los años 1994/95, se extrajeron restos de dinosaurios saurópodos de una unidad estratégica presente en la región de La Amarga, pero de antigüedad algo más reciente. Otra región de Patagonia en la que se han hallado restos de dinosaurios del Cretácico inferior, se encuentra en el centro del Chubut, al norte de río Chubut y en las proximidades del Cerro Barcino. Allí, en niveles de la Formación Cerro Barcino, se extrajeron una serie de restos óseos de un enorme saurópodo en 1966, y, mediante un estudio preliminar, se lo denominó: Chubutisaurus insignes: sus extremidades anteriores y posteriores revelan caracteres sobresalientes, particularmente por poseer el miembro anterior igual o algo más largo que el miembro posterior, lo cual le daba al animal el rasgo de presentar la región anterior del tórax más alta que la región de la cadera, algo similar al gran dinosaurio Brachiosaurus de África y América del Norte. Representa a linajes más bien antiguos, tal vez vinculados a formas del Jurásico superior. Carnotaurus sastrei: notable terópodo carnívoro de antigüedad incierta por falta de estudios geológicos detallados de la región de donde proviene. Su antigüedad oscila entre el Cretácico inferior (eventualmente Albiano) hasta mediados del Cretácico superior. Una familia lo descubrió en su estancia en la región de Bajada Moreno, Departamento Telsen, Chubut. Este es un dinosaurio único en el mundo por poseer dos robustos cuernos frontales que han modificado la anatomía de esa parte del cráneo. Es en la actualidad, uno de los dinosaurios más populares, tanto en Europa, América del Norte o Japón, particularmente por sus notables cuernos y reducidos brazos. Provisto de un fémur de 1 metro de largo, debió tener unos 4 metros de alto hasta la cabeza. De posición bípeda, con largos, gráciles y fuertes extremidades posteriores, en tanto que sus extremidades anteriores son ridículamente cortas, atrofiadas, pero provistas de una enorme uña.

LOS DINOSAURIOS DEL CRETACICO SUPERIOR

El Cretácico superior representa un intervalo del orden de los 35 millones de años, es decir, una extensión de tiempo suficiente para albergar en ella a una sucesión de faunas con distintos componentes. Es probable que cada 10 millones de años esas asociaciones de dinosaurios, cocodrilos, aves, serpientes, tortugas y mamíferos hayan cambiado sustancialmente sus componentes. De ser así, tendríamos 3 asociaciones distintas de dinosaurios a lo largo del Cretácico superior.

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Se conoce una notable variedad de dinosaurios procedentes del Cretácico superior de Patagonia, entre los que se encuentran variados representantes del clado o grupo de los Titanosauria, dinosaurios herbívoros de talla mediana a gigantesca. Los dinosaurios terópodos están muy bien representados, especialmente a partir de los hallazgos y estudios realizados en los últimos 5 años, en que se han comunicado nuevas formas de especial interés biogeográfico y evolutivo. Finalmente, se han logrado buenos registros de dinosaurios ornitisquios, sean de grupos de abolengo gondwánico o de aquellos de origen norteamericano, que colonizaron América del Sur poco antes de finalizar el Cretácico. Las regiones patagónicas que más restos han brindado del Cretácico superior son:

1. Provincia de Río Negro y Provincia del Neuquen 2. Gran parte de la provincia del Chubut 3. El centro-norte de la provincia de Santa Cruz

La abundancia y variedad de dinosaurios del Cretácico superior de Patagonia y de otras regiones del mundo tendría su explicación en dos hechos o factores muy significativos. Uno de ellos es la proliferación de las plantas con flores, las angiospermas, cuyo auge a fines del Cretácico habría posibilitado el establecimiento de una cadena alimentaria novedosa, con más recursos y gran variedad de posibilidades, lo cual habría tenido su respuesta en el desarrollo de asociaciones más numerosas de vertebrados, y el otro, en parte resultado del anterior, es el surgimiento de una cantidad de nuevos tipos adaptativos, en nuestro caso entre los dinosaurios. Uno de los factores que debió favorecer el desarrollo de la vegetación y de los vertebrados que de ella dependían fue la persistencia de un clima subtropical húmedo, probablemente con una estación seca, clima que habría dominado en gran parte, sino toda, la Patagonia.

Los dinosaurios Saurópodos

Estos saurópodos titanosaurios de grandes tallas fueron muy abundantes en hábitats continentales más bien alejados del litoral marítimo, e integrado por una apreciable variedad de géneros. Andesaurus: procedente del Miembro Candeleros de la Formación Río Limay. Las características de sus vértebras dorsales coinciden con las conocidas de otros titanosaurios, pero también posee algunos caracteres más primitivos considerados de importancia como para diferenciarlo de la familia Titanosauridae. Presenta articulaciones accesorias entre sus vértebras dorsales llamadas hipósfeno-hipantro, característica que no se encuentra en los típicos Titanosauridae, y en las vértebras caudales medias no se presentan caracteres de procelia como es característico entre los representantes de esa familia. Por ello, se ha propuesto otra familia de titanosaurios, los Andesauridae, para incluir en ella a géneros más primitivos. Andesaurus era de talla considerable pero no un gigante del tipo de Argyrosaurus o Antarctosaurus. Se lo conoce de capas sedimentarias correspondientes al Albiano – Cenomaniano, o sea, antes de la aparición en el registro fósil de los titanosauridos, tan frecuentes en niveles más recientes del Cretácico superior. Rebbachisaurus tessonei: también procede de la Formación Río Limay, pero en niveles algo más altos. lo denominaron Rebbachisaurus, porque presenta afinidades con Rebbachisaurus garasbae

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del norte de África, con lo cual se documenta una relación faunística estrecha entre América del Sur y África a principios del Cretácico superior. Este era un dinosaurio seurópodo, herbívoro, de unos 9 metros de largo, provisto de un cuello alargado que ubicaba a la cabeza muy por encima del nivel del cuerpo. Argentinosaurus: procede del Miembro Huincul de la Formación Río limay. Es un representante excepcionalmente gigante del clado de los Titanosauria. Muy probablemente es el saurópodo más gigantesco del Cretácico, no sólo de nuestro continente sino del mundo. Los materiales disponibles, que no son muchos, fueron estudiados en 1993 y han despertado la curiosidad de los paleontólogos y aficionados de diversas latitudes. Se conocen hasta ahora 6 vértebras dorsales, un sacro, un ileon, algunas costillas, una tibia incompletamente preservada, y un fémur atribuido tentativamente a este género. Las vértebras, cuyos caracteres anatómicos principales son muy similares a los de otros titanosaurios, miden entre 1.40 metros y 1.60 metros de altura total, y 1.30 metros de ancho entre ambas diapófisis. El ileon es realmente descomunal, con el acetábulo de unos 70 cm. de diámetro y el fémur atribuido a este género mide 2.50 metros de largo. Estas medidas son realmente excepcionales y nos pone frente a un dinosaurio saurópodo de unos 10 metros de alto hasta la cabeza, de unos 6 metros hasta la cadera, y con un peso total de unas 45 toneladas o aún más. Probablemente los niveles portadores de este gigante corresponden a depósitos fluviales de grandes ríos que habrían sido parte de un ecosistema húmedo, con abundante vegetación y climas favorables para el gran desarrollo de estos reptiles. La presencia de bosques, sean de galería o cubriendo áreas mayores, parece evidente por la gran cantidad de troncos petrificados que se encuentran en el Miembro Huincul en diversas localidades, desde el sur de Mendoza a la región neuquina. Neuquensaurus: este género ha sido registrado principalmente en el oeste de Río Negro y en Neuquen. Su longitud total no excedía los 6 a 7 metros. Era cuadrúpedo como todos los saurópodos, de cuello largo y cabeza proporcionalmente pequeña, con dientes cilíndricos, delgados y corona desgastada en bisel. El fémur oscila en los 70 a 80 cm. de largo, y el húmero muy robusto es de unos 50 a 60 cm. de largo. El género tiene dos especies que se diferencian levemente por distintos grados de robustez de los huesos. Es probable que estos titanosaurios al igual que Saltasaurus, hayan poseído huesos dérmicos para protección, ya que estos diversos lugares se los han registrado, a veces asociados con sus huesos. Titanosaurus: está basado en materiales que originalmente fueron referidos al género Laplatasaurus, registrado en Madagascar. Pero recientes estudios en 1986 sobre los titanosaurios de América del Sur parecen demostrar que en verdad son congenéricos con Titanosaurus, género originalmente conocido en la India. Su fémur medía algo más de 1 metro y su longitud total debió oscilar entre los 8 a 10 metros. La presencia de este género en Patagonia e India es coherente con la información paleobiogeográfica que nos indican que Sudamérica, África, India, Madagascar, Australia y Antártida estuvieron unidas durante gran parte del Cretácico. Antarctosaurus: es uno de los géneros más famosos del Cretácico de Gondwana, en parte por su carácter gigantesco, y al cual corresponden dos enorme fémures que miden 2.35 metros de largo, lo que significa que la parte superior de la cadera estaba a no menos de 4.50 metros de altura. La longitud de un ejemplar de Antarctosaurus de este tamaño es difícil de calcular ya que todas las dimensiones no variaban en la misma proporción, pero debió exceder los 20 metros, mientras que la cabeza estaría a unos 7 a 8 metros del suelo, o sea que sólo levemente menor que el caso del gigantesco Argentinosaurus de Plaza Huincul, Neuquen. Restos incompletos de este género se han coleccionado en Neuquen, en el centro de Río Negro, y eventualmente en el sur del Chubut y sudoeste de Santa Cruz. Era relativamente abundante y hay indicaciones que frecuentaría áreas húmedas, tal vez dentro de los valles de grandes ríos.

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Argyrosaurus: es otro de los géneros gigantes de la familia Titanosauridae, reconocido desde fines del siglo XIX , específicamente en el año 1893. El material tipo consiste de una extremidad anterior completa. En 1978, se excavaron una serie de materiales de Argyrosaurus a orillas del Río Senguer al sur de Colonia Sarmiento, en la provincia de Santa Cruz. Estos materiales y otros del mismo lugar coleccionados, fueron estudiados en 1986. Excepto por el cráneo, que no se conoce aún, Argyrosaurus es uno de los géneros mejor representados ya que se poseen materiales de vértebras, piezas de la cadera, cintura escapular, miembro anterior y gran parte del miembro posterior. Además de los citados, se conocen otros géneros de Titanosauridae como Aeolosaurus y Epachthosaurus. Aeolosaurus rionegrinus: es un género basado en una serie de vértebras caudales anteriores, las escápulas, ambos húmeros, huesos del antebrazo, un isquión, 5 metacarpianos y algunos huesos de la extremidad posterior, los que constituyen el holotipo de la especie. Procede de la Ea. Maquinchao, en las cercanías de Ing. Jacobacci, en la provincia de Río Negro. Se trata de un saurópodo Titanosauridae exhumado de la Formación Bajada Colorada, de probable edad Campaniano. Es un representante más del variado elenco de titanosáuridos, dinosaurios herbívoros cuadrúpedo, con el cráneo relativamente pequeño, con dientes cilíndricos, que poblaron la Patagonia hacia fines del Cretácico superior. Epachtosaurus: es una forma muy significativa entre los titanosaurios ya que posee caracteres particulares en sus vértebras dorsales posteriores y en el sacro que estaban orientadas a lograr una mayor resistencia y rigidez de la columna vertebral en las cercanías de la pelvis. Para ello, desarrolló articulaciones invertebrales extras, y un extenso hueso originado en tendones osificados, dispuesto sobre las vértebras sacras y dorsales posteriores.

Los dinosaurios Terópodos

Los hallazgos de dinosaurios carnívoros no son abundantes en Patagonia, ni tampoco en otras regiones del mundo. Las especies herbívoras u omnívoras se registran con más frecuencia pues sus poblaciones fueron normalmente más numerosas que las de los carnívoros. No obstante, en los últimos años se han descubierto restos excepcionales de dinosaurios terópodos, algunos carnívoros y otros, tal vez insectívoros. Los dinosaurios terópodos del Cretácico superior de Patagonia son los siguientes: Genyodectes serus: en los primeros años del siglo XX, fueron descriptos restos craneanos incompletos que corresponden a sólo un sector del mismo, a la parte anterior, e incluye ambos premaxilares y el sector anterior de las mandíbulas, provistas de la casi totalidad de los dientes, bien conservados y en su posición natural. A este dinosaurio carnívoro, provisto de dientes de unos 5 cm. de largo se lo denominó Genyodectes serus, y proviene de una localidad conocida como Cañadón Grande, en la provincia del Chubut. La longitud total del cráneo habría sido de unos 60 cm. Este género es de poca utilidad en los estudios paleontológicos pues es muy incompleto y no se conoce su real proveniencia estratigráfica. Tiene más bien un interés histórico por ser el primer cráneo y mandíbulas incompletos de un dinosaurio carnívoro registrado en Patagonia y América del Sur. Xenotarsosaurus bonapartei: diversos restos incompletos de las extremidades y vértebras de otro dinosaurio carnívoro correspondientes a un animal de aproximadamente 4 a 5 metros de largo,

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fueron registrados en la Ea. Ocho Hermanos, ubicada en la Sierra de San Bernardo al oeste de Colonia Sarmiento, provincia del Chubut. Abelisaurus comahuensis: a fines de 1983 fue hallado un cráneo excepcional de un dinosaurio carnívoro en niveles de la Formación Allen, Cretácico superior del Lago Pellegrini, próximo a Cipolletti en la provincia de Río Negro. Esta especie con el cráneo de unos 80 cm. de largo corresponde a un terrible predador, armado con dientes muy cortantes. Su estudio demostró que representa a una familia endémica de grandes dinosaurios carnívoros denominada Abelisauridae, la que estaría integrada además por el notable carnívoro Carnotaurus, característico de Gondwana. Este hallazgo y estudio, nos ha demostrado la notable diferencia en la frecuencia de hallazgos de carnívoros con respecto a los dinosaurios herbívoros, ya que en la región de donde procede Abelisaurus, ha brindado incontables restos de especies herbívoras en tanto que el cráneo al que nos referimos es el primero de un dinosaurio carnívoro registrado en Patagonia norte.

Alvarezsaurus: procede de la sección inferior de la formación Río Colorado, de edad Coniaciano. Se conoce sólo un esqueleto muy incompleto procedente de las proximidades del “campus” de la Universidad Nacional del Comahue en la ciudad de Neuquen. Es un dinosaurio terópodo del tamaño de una gallina, pero con una cola ósea más bien larga, y los miembros anteriores reducidos, a juzgar por el tamaño de la escápula, la que se asemeja a la del ave primitiva Archaeopteryx del Jurásico superior de Europa. Diversos caracteres de las vértebras, pelvis, y miembro posterior se asemejan a los que poseen los Ornithomimosauria del Cretácico del Hemisferio Norte. Velocisaurus: de este pequeño dinosaurio sólo se conocen una extremidad posterior incompleta y algunas piezas aisladas de la restante extremidad posterior. Procede de la misma zona y niveles estratigráficos que Alvarezsaurus. En los huesos de la pata presenta caracteres únicos no registrados

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en ningún otro dinosaurio, y que demuestra que la evolución de nuestros dinosaurios ha progresado por caminos muy distintos a los dinosaurios del Hemisferio Norte. En Velocisaurus el metatarso III es el de mayor tamaño, en tanto que los metatarsos II y IV están extremadamente reducidos en grosor, excepto en sus extremos que conservan un tamaño más o menos normal para articular con los huesos del tarso en el sector superior, y con las falanges del pié en el sector inferior. En los dinosaurios de Laurasia en que ocurrió reducción del tamaño de los metatarsos, es el metatarso III que se ha reducido en gran parte de su extensión, en tanto que los metatarsos II y IV se hacen más robustos en su mitad superior. En Velocisaurus, el proceso evolutivo fue a la inversa. Este pequeño dinosaurio de Patagonia, por sus caracteres pediales tan distintos a los conocidos, ha sido referido a una familia nueva: Velocisauridae.

Patagonychus: dinosaurio terópodo con características de aves, pero también con caracteres propios que indican un tipo adaptativo muy especial. Procede del Miembro Portezuelo de la Formación Río Neuquen, de edad Turoniana aproximadamente, de un lugar ubicado a unos 20 Km. al oeste de Plaza Huincul, en la provincia de Neuquen. Las características más notables de este dinosaurio aviano, de supuestas patas largas, están en su miembro anterior muy corto y fuerte, provisto de un muy robusto dedo, cuyas proporciones plantean el interrogante sobre su posible uso. Eventualmente podría tratarse de una defensa si la falange ungueal poseía una uña de cierto tamaño. Unenlagia: este es otro dinosaurio terópodo con características avianas. Procede del Miembro Portezuelo de la Formación Río Neuquén, unos 20 Km. al oeste de Plaza Huincul. Su antigüedad es aproximadamente Turoniano. Los huesos coleccionados de este ejemplar son pocos, pero suficientes para mostrar caracteres pre-avianos muy significativos, como los huesos de la pelvis que son comparables a los de la primitiva

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ave Archaeopteryx, la escápula y el húmero también avianos y con indicaciones que plegaría su brazo en la manera aviana, aún cuando era muy reducido para conformar un ala efectiva para el vuelo. Giganotosaurus: Este gigantesco e increíble dinosaurio carnívoro de antigüedad Albiano o Cenomaniano fue hallado en las areniscas del Miembro Candeleros de la Formación Río Limay. Gran parte del esqueleto fue recuperado, incluyendo el cráneo incompleto de aproximadamente 1,80 metros de largo, buen número de vértebras, la pelvis, el miembro posterior incompleto y algunas piezas de la cintura escapular. El tamaño estimado del cráneo nos demuestra que es el carnívoro más grande registrado hasta el presente. El fémur mide 1.40 metros de largo, y como su posición era bípeda, caminaba erguido sobre sus patas traseras, debió medir aproximadamente unos 9 metros de alto hasta la cabeza.

Los dinosaurios Ornitisquios

En años recientes se ha logrado documentar la existencia de dinosaurios Ornitisquios autóctonos y endémicos, en el registro fósil de Patagonia. Gasparinisaura: se lo distingue en una familia ad hoc: Gasparinisauridae. la talla de este es pequeña, de no más de 60 cm. de largo y tal vez unos 50 cm. de alto cuando tenía la cabeza erguida. En la reconstrucción del esqueleto se aprecia la reducción marcada del tamaño de los miembros anteriores con respecto a los posteriores, que son proporcionalmente fuertes, con el fémur más bien grueso.

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Los restos fueron hallados en la proximidad de la ciudad de Cinco Saltos, en la provincia de Río Negro, en niveles del Miembro Anacleto de la Formación Río Colorado, lo cual indica que su antigüedad es Coniaciano. Iguanodontia indet: sus diferencias anatómicas con Gasparinisaura demuestran la existencia de una diversidad de ornitisquios primitivos en el Cretácico superior de Patagonia Estos hallazgos abren promisorias puertas para una más amplia y ajustada interpretación de la historia evolutiva de estos dinosaurios de Gondwana. Entre ellos se encuentran los hadrosaurios “Pico de Pato”, que se han hallado también en Patagonia. Fueron herbívoros, de unos 4 a 6 metros de largo, cuadrúpedos y bípedos, con 3 gruesos dedos en sus extremidades posteriores que eran mucho más grandes que las anteriores. En sus gráciles brazos tenían también 3 dedos dispuestos asimétricamente. Secernosaurus koerneri: especie conocida sólo en forma fragmentaria. Sus restos, muy incompletos fueron hallados en 1923. Este consta de unas pocas piezas incompletas de la pelvis, escápula y algunas vértebras, y procede de capas referibles al Cretácico más superior de las proximidades del lago Colhué-Huapi, provincia del Chubut. Kritosaurus australis: es otra especie que procede de depósitos de edad Campaniano del sudeste de la provincia de Río Negro. Esta forma, muy vinculada a las especies del género Kritosaurus, es de especial significación paleobiogeográfica que muestra relaciones con especies conocidas en América del Norte que hace admitir que colonizaron América del Sur provenientes del norte, permitiendo un variado intercambio de faunas terrestres en ambas direcciones.

Ankylosauria: Su presencia en Patagonia fue recientemente publicada, en 1996, a partir del hallazgo de un fémur completo que reúne caracteres diagnósticos indiscutibles. Aún cuando la presencia de estos dinosaurios Ornitisquios acorazados está basada en una evidencia aislada, es innegable que fueron parte del elenco faunístico de dinosaurios de laPatagonia, y seguramente por medio de poblaciones numerosas. Es muy probable que en un futuro cercano se registren más evidencias de este grupo de dinosaurios herbívoros. FIN………………… pero los estudios continúan.

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