Dinosaure

Els dinosaures (Dinosauria) foren els animals vertebratsdominants dels ecosistemes terrestres durant més de 160milions d'anys, des del període Triàsic superior (fa apro-ximadament 230 milions d'anys) fins a la darreria delperíode Cretaci (fa aproximadament 65 milions d'anys),quan la major part desaparegué a l'extinció del Cretaci-Terciari. Actualment, hi ha unes 10.000 espècies viventsde dinosaures, conegudes com a ocells.El descobriment el 1860 de l'arqueòpterix fou el primera suggerir una relació estreta entre els dinosaures i elsocells; a part de la presència d'empremtes fossilitzadesde plomes, l'arqueòpterix era molt similar al petit dino-saure carnívor contemporani Compsognathus. Les inves-tigacions dutes a terme des de la dècada del 1970 indi-quen que els dinosaures teròpodes són els avantpassatsmés versemblants dels ocells; de fet, la majoria de cientí-fics veuen els ocells com a únics dinosaures superviventsi alguns fins i tot creuen que els dinosaures i els ocellshaurien de ser agrupats en una única classe biològica.[2]Els crocodilis són els altres parents propers dels dinosau-res supervivents, i ambdós grups són membres del cladedels arcosaures, un grup de rèptils que aparegué per pri-mer cop al Permià molt tardà i que esdevingué dominanta mitjans del Triàsic.A la primera meitat del segle XX, tant els científics comel públic en general consideraven els dinosaures com aanimals de sang freda, lents i ximples. Tanmateix, des dela dècada del 1970, la majoria de la investigació sobre di-nosaures ha donat suport a la visió que afirma que erenanimals actius amb metabolismes elevats, i sovint ambadaptacions per poder interaccionar socialment. Aquestcanvi de punt de vista fou molt influït per la prova que elsocells descendeixen dels dinosaures teròpodes.Els dinosaures no sempre van viure en climes càlids coms’ha cregut tradicionalment. A partir del segle XXI es vantrobar fòssils de dinosaures del principi del Cretaci (entre125 i 110 milions d'anys enrere) al nord de la Xina quedemostren que també vivien sota hiverns molt freds; aixòexplicaria la presència d'una mena de plomes (estructuresfilamentoses de diversos tipus) en certs tipus de dinosau-res d'aquella zona i època.[3]

Des que es reconegueren els primers fòssils de dinosau-re a principi del segle XIX, els esquelets de dinosauremuntats han esdevingut importants atraccions a museusd'arreu del món. Els dinosaures han esdevingut part dela cultura global i romanen populars entre els nens i elsadults. Han aparegut en llibres i pel·lícules molt vistes(notablement Parc Juràssic), i els nous descobriments són

habitualment coberts pels mitjans de comunicació.El terme “dinosaure” fou encunyat originalment el 1842per Sir Richard Owen i prové dels mots grecs δεινός(deinos) “terrible, poderós, imponent” i σαῦρος (sau-ros) “llangardaix”. A vegades s’usa el terme de mane-ra informal per descriure altres rèptils prehistòrics, comara el pelicosaure Dimetrodon, els pterosaures alats, i elsictiosaures, plesiosaures i mosasaures aquàtics, tot i quecap d'aquests grups no eren dinosaures.

1 Morfologia

Esquelet d'estegosaure al Museu Field de Chicago

Els dinosaures (a part dels ocells) poden ser descrits coma rèptils arcosaures terrestres amb les potes mantingu-des erectes sota el cos, que existiren des del Triàsic su-perior (apareixent per primer cop a l'estatge faunísticCarnià) fins al Cretaci superior (extingint-se a finals delMaastrichtià).[4] Molts animals prehistòrics són popular-ment considerats dinosaures, com ara els ictiosaures, mo-sasaures, plesiosaures, pterosaures oDimetrodon, però nose'ls classifica científicament com a tals. Els rèptils marinscom els ictiosaures, mosasaures i plesiosaures no eren niterrestres ni arcosaures; els pterosaures eren arcosauresperò no terrestres i Dimetrodon era un animal del Permiàmés proper als mamífers.[5] Els dinosaures foren els ver-tebrats terrestres dominants del Mesozoic, especialmentel Juràssic i el Cretaci. Els altres grups d'animals quedarenlimitats en mida i en nínxols; els mamífers, per exemple,rarament sobrepassaven la mida d'un gat, i eren general-ment carnívors de la mida de rosegadors que caçaven pre-ses petites.[6] Una excepció notable és Repenomamus gi-ganticus, un triconodont que pesava entre dotze i catorzequilograms i que se sap que es menjava petits dinosaurescom ara cries de psitacosaure.[7]

1

2 1 MORFOLOGIA

Els dinosaures eren un grup d'animals extremament va-riat; segons un estudi del 2006, fins a present s’han iden-tificat amb certesa més de 500 gèneres de dinosaures, iel nombre total de gèneres preservats en el registre fòssilha estat estimat en aproximadament 1.850, gairebé tresquarts dels quals encara han de ser descoberts.[8] Un es-tudi anterior estimà que existiren aproximadament 3.400gèneres de dinosaures, incloent-n'hi molts que no haurienquedat preservats al registre fòssil.[9] Alguns eren herbí-vors i altres eren carnívors. Alguns dinosaures eren bí-pedes, altres quadrúpedes, i altres, com l'ammosaure oIguanodon, podien caminar indistintament a dues o a qua-tre potes. Molts tenien una armadura òssia, o modificaci-ons cranials com ara banyes i crestes. Tot i que se'ls co-neix per la gran mida, en realitat la majoria de dinosaureseren demida humana omés petits. Se n'han trobat restes atots els continents de la Terra, incloent-hi l'Antàrtida.[10]No es coneixen dinosaures mesozoics que hagin viscut enhàbitats marins o aeris, tot i que és possible que algunsteròpodes emplomallats poguessin volar.

1.1 Trets distintius

Tot i que els descobriments recents han fet que sigui mésdifícil presentar una llista dels trets distintius dels dino-saures amb consens universal, gairebé tots els dinosauresdescoberts fins ara comparteixen certes modificacions del'esquelet ancestral dels arcosaures. Tot i que alguns grupsposteriors de dinosaures presentaven versions encara mésmodificades d'aquests trets, són considerats típics de totsels dinosaures; els dinosaures més primitius els tenien iels passaren a tots els seus descendents. Aquestes carac-terístiques comunes d'un grup taxonòmic reben el nom desinapomorfies.Les sinapomorfies dels dinosaures inclouen una crestaallargada a l'húmer, per acomodar l'ancoratge dels mús-culs deltopectorals; una base a la part posterior de l'ili; unatíbia amb una vora inferior ampla i una brida que apuntacap endarrere i cap enfora i una projecció ascendent del'astràgal, un dels ossos del turmell, que l'encaixa amb latíbia.[11]

Edmontonia fou un dinosaure cuirassat del grup delsanquilosaures.

Molts dinosaures compartien una varietat d'altres carac-terístiques esqueletals. Tanmateix, com que també eren

comunes en altres grups d'arcosaures, o no estaven pre-sents en tots els dinosaures primerencs, aquestes carac-terístiques no són considerades sinapomorfies. Per exem-ple, sent rèptils diàpsids, els dinosaures tenien dos parellsde fosses temporals (obertures cranials darrere els ulls),i com a membres del grup de diàpsids dels arcosaures,tenien obertures addicionals al musell i maxil·lar infe-rior.[12] A més, actualment se sap que algunes caracte-rístiques, antigament considerades sinapomorfies, en re-alitat aparegueren abans dels dinosaures, o eren absentsen els dinosaures més primitius i evolucionaren indepen-dentment en diferents grups de dinosaures. Aquests tretsinclouen un omòplat allargat; un sacre compost de tres omés vèrtebres fusionades (altres arcosaures també en te-nen tres, però l'herrerasaure en tenia únicament dues);[11]i un acetàbul amb un forat al centre de la seva superfícieinterior (que queda tancat en alguns dinosaures com araSaturnalia).[13] Una altra dificultat a l'hora de determinarcaracterístiques distintives dels dinosaures és que els di-nosaures primitius i altres arcosaures del Triàsic superiorsovint són poc coneguts i s’assemblen en moltes maneres;a vegades s’han identificat erròniament aquests animalsen la literatura científica.[14]

Sprawling

Erect(dinosaurs, mammals)

Pillar-erect(rauisuchaians)

Articulacions del maluc i postures de les potes posteriors.

Els dinosaures es movien erectes de manera similar a lamajoria de mamífers moderns, però diferent a la ma-joria d'altres rèptils, que tenen les potes plegades a ca-da banda.[15] La seva postura es devia al desenvolupa-ment d'un recés enfocat vers el lateral a la pelvis (nor-malment una ranura oberta), i el corresponent cap delfèmur enfocat vers l'interior.[16] La seva postura erectapermetia als dinosaures respirar amb facilitat mentre esmovien, permetent nivells de resistència i d'activitat fí-siques que superaven els dels rèptils amb “potes plega-des”.[17] Les potes erectes probablement també contribuï-ren a l'evolució de dinosaures de grans dimensions reduintl'estrès de flexió a les potes.[18] Alguns arcosaures no di-nosaurians, com ara els rauisucs, també tenien membreserectes, però ho aconseguien per mitjà d'una configura-ció de “pilar erecte” de l'articulació del maluc, en què enlloc de tenir una projecció del fèmur que s’inseria en unaranura del maluc, l'os ili estava girat per formar una basesuperjacent.[18]

3

2 Taxonomia

El tàxon Dinosauria fou descrit formalment el 1842 pelpaleontòleg anglès Richard Owen, que l'utilitzà per de-nominar la “distinta tribu o subordre dels rèptils sauri-ans”, que aleshores estaven sent reconeguts a Anglater-ra i arreu del món.[19] El terme prové dels mots grecsδεινός (deinos) “terrible, poderós, imponent” i σαῦρος(sauros) “llangardaix” o “rèptil”.[20] Tot i que el nom ta-xonòmic ha estat sovint interpretat com una referència ales dents, urpes i altres característiques temibles dels di-nosaures, Owen simplement volia evocar la seva mida imajestuositat.[21]

Esquelet de triceratop al Museu Americà d'Història Natural deNova York.

En la taxonomia filogenètica, els dinosaures són definitsgeneralment com a tots els descendents de l'avantpassatcomú més recent de Triceratops i els ocells moderns.[22]També s’ha suggerit que Dinosauria sigui definit comtots els descendents de l'avantpassat comú més re-cent del megalosaure i d'Iguanodon, que foren dosdels tres gèneres citats per Richard Owen quan des-crigué els dinosaures.[23] Ambdues definicions resultenen el reconeixement com a dinosaures del mateix con-junt d'animals, incloent-hi els teròpodes (majoritària-ment carnívors bípedes), sauropodomorfs (majoritària-ment grans quadrúpedes herbívors), estegosaures (her-bívors quadrúpedes amb plaques), ceratops (quadrúpe-des herbívors amb banyes i crestes), i ornitòpodes (herbí-vors bípedes o quadrúpedes, incloent-hi els hadrosaures).Aquestes definicions estan escrites per correspondre’samb els conceptes científics de dinosaures anteriors a l'úsmodern de la filogènia. Aquesta continuïtat de significatintenta evitar la confusió quant al que vol dir el terme “di-nosaure”.Hi ha un consens gairebé universal entre els paleontò-legs que els ocells són descendents de dinosaures terò-podes. Utilitzant l'estricta definició cladística que exigeixque tots els descendents d'un mateix avantpassat comúsiguin inclosos en un grup per tal que aquest sigui na-

tural, els ocells són dinosaures, i, per tant, els dinosau-res no estan extints. Els ocells són classificats per la ma-joria de paleontòlegs com a membres del subgrup delsmaniraptors, que són celurosaures, que són teròpodes,que són saurisquis, que són dinosaures.[24]

Des del punt de vista cladístic, els ocells són dinosaures,però en la parla vulgar, el terme «dinosaure» no els inclou.A més, referir-se als ocells que no són dinosaures coma “dinosaures no aviaris” és maldestre. Per qüestions declaredat, aquest article utilitza “dinosaure” com a sinònimde “dinosaure no aviari”. El terme “dinosaure no aviari”serà utilitzat per emfatitzar el que sigui necessari. Tambéés tècnicament correcte referir-se als dinosaures com ungrup distint en el sistema de classificació linneana, mésantic, que accepta tàxons parafilètics que excloguin algunsdescendents d'un avantpassat comú.

3 Història natural

3.1 Orígens i primera fase d'evolució

Eoraptor, un gènere de dinosaure primitiu.

Durant molt de temps, molts científics pensaren que elsdinosaures eren polifilètics, amb múltiples grups de “di-nosaures” no relacionats que havien evolucionat en res-posta a pressions similars,[25][26][27] però actualment sesap que els dinosaures formen un únic grup.[28][11]

Els dinosaures divergiren dels seus avantpassats arcosau-res fa aproximadament 230 milions d'anys, vers el Triàsicmitjà-superior, aproximadament vint milions d'anys des-prés que l'extinció permiana hagués exterminat al voltantdel 95% de totes les formes de vida de la Terra.[29][30] Ladatació radiomètrica de la formació rocosa que conteniaels fòssils del dinosaure primerenc Eoraptor demostra laseva presència en el registre fòssil en aquell temps. Els pa-leontòlegs creuen que Eoraptor és similar a l'avantpassatcomú de tots els dinosaures;[31] si això és cert, les se-ves característiques suggereixen que els primers dino-saures eren petits depredadors bípedes.[32] El descobri-ment d'ornitodirs primitius semblants a dinosaures comara Marasuchus o Lagerpeton en estrats del Triàsic mit-jà de l'Argentina dóna suport a aquesta visió: anàlisis de

4 3 HISTÒRIA NATURAL

fòssils descoberts suggereixen que aquests animals erenen efecte petits depredadors bípedes.Quan aparegueren els dinosaures, els hàbitats terrestresestaven ocupats per diversos tipus d'arcosaures basalsi teràpsids, com ara etosaures, cinodonts, dicinodonts,ornitosúquids, rauisucs i rincosaures. La majoriad'aquests animals s’extingiren durant el Triàsic, en undels dos esdeveniments següents:

• el primer, aproximadament al límit entre elsestatges faunístics Carnià i Norià (fa 215 mi-lions d'anys), s’extingiren els dicinodonts i unavarietat d'arcosauromorfs basals, incloent-hi elsprolacertiformes i els rincosaures;

• el segon esdeveniment fou l'extinció massiva delTriàsic-Juràssic (fa uns 200 milions d'anys), que sig-nificà la fi de la majoria d'altres grups d'arcosauresprimitius, com ara els etosaures, ornitosúquids,fitosaures i rauisucs.

Aquestes desaparicions deixaren una fauna terrestrecomposta de crocodilomorfs, dinosaures, mamífers,pterosaures i tortugues.[11]

Els primers llinatges de dinosaures primitius es diversi-ficaren durant els estatges faunístics del Triàsic Carniài Norià, probablement ocupant els nínxols de grups ques’extingien. Tradicionalment, es pensava que els dinosau-res havien substituït altres animals terrestres del Trià-sic imposant-se al final d'un llarg període de competició.Actualment, això sembla inversemblant per una sèrie deraons. Els dinosaures no presenten un patró d'augmentconstant en diversitat ni en nombre, com seria d'esperarsi haguessin substituït per mitjà de la competició altresgrups; en canvi, eren molt rars durant el Carnià, repre-sentant únicament un 1-2% dels animals presents en lafauna. En el Norià, en canvi, després de l'extinció de di-versos altres grups, esdevingueren una part significativade la fauna, representant-ne un 50-90% dels individus. Amés, actualment se sap que el que havia estat consideratuna adaptació clau dels dinosaures, la seva postura erecta,també estava present en diversos grups de la mateixa èpo-ca que no tingueren èxit, com etosaures, ornitosúquids,rauisucs, i alguns grups de crocodilmorfs. Finalment, elTriàsic superior fou una època de gran inestabilitat en lavida a la Terra, amb canvis en la vida vegetal, la vida ma-rina i el clima.[11]

3.2 Baixa diversificació durant el Cretaci

Anàlisis estadístiques basades en dades brutes suggerei-xen que els dinosaures es diversificaren al Cretaci superi-or; és a dir, que n'augmentà el nombre d'espècies. Tan-mateix, al juliol de 2008, Graeme T. Lloyd et al. ar-gumentaren que aquesta diversificació aparent era unail·lusió causada per un biaix de mostres, car les roques

del Cretaci superior han estat estudiades molt intensa-ment. En canvi, segons ells, els dinosaures només expe-rimentaren dues diversificacions significatives al Creta-ci superior, les radiacions inicials dels euhadrosaures iels ceratops. Al Cretaci mitjà, les plantes angiospermesamb flor esdevingueren un element clau dels ecosistemesterrestres, que anteriorment havien estat dominats pergimnospermes com ara coníferes. Els copròlits o excre-ments fossilitzats dels dinosaures indiquen que, men-tre que alguns d'ells menjaven angiospermes, la majo-ria de dinosaures herbívors s’alimentaven principalmentde gimnospermes. Mentrestant, els insectes i mamífersherbívors es diversificaren ràpidament per aprofitar elnou tipus d'aliment vegetal, alhora que els llangardaixos,serps, crocodilis i ocells també es diversificaven. Lloyd etal. suggereixen que el fracàs dels dinosaures a l'hora dediversificar-se mentre els ecosistemes canviaven els con-demnà a l'extinció.[33]

3.3 Classificació

Els dinosaures (incloent-hi les aus) són arcosaures, comels crocodilis moderns. Els cranis diàpsids dels arcosau-res tenen dos forats, denominats fosses temporals, situ-ades on s’ancoren els músculs mandibulars, i una fossaanteorbital addicional davant dels ulls. La majoria de rèp-tils, incloent-hi les aus, són diàpsids; els mamífers, ambuna única fossa temporal, reben el nom de sinàpsids i lestortugues, sense fossa temporal, són anàpsids. Anatòmi-cament, els arcosaures presenten moltes altres caracterís-tiques dels arcosaures, incloent-hi dents que creixen deranures en lloc de ser extensions directes dels ossos ma-xil·lars. Dins del grup dels arcosaures, els dinosaures esdistingeixen sobretot per la seva anadura. Les potes delsdinosaures s’alcen directament sota el cos, mentre que lesdels llangardaixos i cocodrils es pleguen cap als costats.Col·lectivament, els dinosaures són habitualment consi-derats un superordre o un clade sense rang. Se'ls sub-divideix en dos ordres, els saurisquis i els ornitisquis,segons l'estructura de la pelvis. Els saurisquis inclo-uen els tàxons que comparteixen un avantpassat co-mú més recent amb els ocells que amb els ornitis-quis, mentre que els ornitisquis inclouen tots els tà-xons que comparteixen un avantpassat comú més re-cent amb Triceratops que amb els saurisquis. Els sauris-quis (“maluc de sargantana”, del grec sauros (σαυρος)“sargantana” i ischion (ισχιον) “articulació del maluc”)retingueren l'estructura pelviana dels seus avantpassats,amb un pubis apuntant cranialment (vers el crani) o capendavant.[16] Aquesta forma bàsica fou modificada en al-guns grups (l'herrerasaure,[34] els terezinosauroïdes,[35]els dromeosàurids,[36] i els ocells[24]) rotant el pubiscap enrere en certa mesura. Els saurisquis inclouen elsteròpodes (bípedes i en gran part carnívors, tret delsocells) i els sauropodomorfs (herbívors quadrúpedes de

3.3 Classificació 5

coll llarg).En canvi, els ornitisquis (“maluc d'ocell”, del grec ornit-heios (ορνιθειος) “d'ocell” i ischion (ισχιον) “articulaciódel maluc”) tenien una pelvis que s’assemblava superfi-cialment a la dels ocells: el pubis estava orientat caudal-ment, és a dir, cap enrere. A diferència dels ocells, el pu-bis dels ornitisquis també solia tenir un procés addicionalorientat cap endavant; els ornitisquis incloïen una varie-tat d'herbívors. Tanmateix, i malgrat el nom dels grups,cal recordar que els ocells evolucionaren de dinosauressaurisquis, és a dir, amb “maluc de llangardaix”.

• Estructura pelviana dels saurisquis (costat esquerre)

• Pelvis de tiranosaure (estructura pelviana de sauris-qui - costat esquerre)

• Estructura pelviana dels ornitisquis (costat esquer-re).

• Pelvis d'edmontosaure (estructura pelvianad'ornitisqui - costat esquerre)

Aquesta és una classificació simplificada de les famíliesde dinosaures.

Struthiomimus, un dinosaure teròpode semblant als estruços.

• Dinosauria

• Saurischia (teròpodes i sauròpodes)

• Herrerasauria (predadors bí-pedes primitius)

• Theropoda (tots bípedes; lamajoria eren carnívors)• Coelophysoidea(Coelophysis i pa-rents propers)

• Ceratosauria(Ceratosaurus iabelisàurids - aquestsúltims foren impor-tants depredadorsdurant el Cretaci su-perior als continentsmeridionals)

• Spinosauroidea (cos-sos llargs, braçoscurts, alguns d'ellsamb cranis “crocodi-lians” i “veles” òssiesa l'esquena)

• Carnosauria(Allosaurus i parentspropers, com araCarcharodontosaurus)

• Coelurosauria (diver-sos, amb una varietatde mida i de nínxols)•Tyrannosauroidea(gran varietatde mida, sovintamb potesdavanteresreduïdes)

•Ornithomimosauria(“imitadorsd'estruços",sense dents,carnívors iherbívors)

•Therizinosauroidea(herbívors bí-pedes ambbraços llargs iun cap petit)

•Oviraptorosauria(sense dents;de dieta i estilde vida incerts)

•Dromaeosauridae(com els “rap-tors” de ParcJuràssic)

• Troodontidae(similars alsdromeosàurids,però amb unafisonomia méslleugera, i

6 3 HISTÒRIA NATURAL

possiblementomnívors)

• Aves (els únicsdinosauresvivents)

Brachiosaurus és un exemple de dinosaure sauròpode.

• Sauropodomorpha (herbívorsquadrúpedes amb cap petit icoll i cua llargs, amb cossossemblants al dels elefants)• "Prosauropoda" (pa-rents primitius delssauròpodes; de midapetita a mida bastantgran; algun d'ells pos-siblement omnívors;bípedes i quadrúpe-des)

• Sauropoda (moltgrans, habitualmentde més de 15 metresde llarg])• Diplodocoidea(crani i cuaallargats; dentstípicamentestretes isemblants allapissos)

• Macronaria(crani en formade caixa; dentsen forma decullera o dellapis)•Brachiosauridae(colls moltllargs; potesanteriorsmés curtesque lesposteriors)

• Titanosauria(diversos;pesants,amb malucsamples; es-pecialmentcomuns alscontinentsmeridionalsdurant elCretacisuperior)

Diversos dinosaures ornitòpodes i un heterodontosàurid. Extremesquerre: Camptosaurus, esquerra: Iguanodon, centre rerefo-ne: Shantungosaurus, primer pla al centre: Dryosaurus, dreta:Corythosaurus, extrem dret (petit): Heterodontosaurus, extremdret (gran) Tenontosaurus.

• Ornithischia (diversos herbívors quadrúpedes i bípe-des)

• Heterodontosauridae (herbívors i omnívors de midaaproximada d'un metre amb dents canines promi-nents)

• Thyreophora (dinosaures blin-dats, majoritàriament quadrú-pedes)• Ankylosauria (blin-dats amb escuts;alguns tenien cuessemblants a maces)

• Stegosauria (blindatsamb punxes i pla-ques)

• Ornithopoda (diversos, desd'un metre de mida fins a 12metres; animals que podienmoure’s de manera bípeda oquadrúpeda, amb un mètodemasticatori que aprofitava laflexibilitat del crani i el grannombre de dents)• Hadrosauridae (“di-nosaures de becd'ànec”)

3.4 Evolució i paleobiogeografia 7

• Pachycephalosauria (“capsd'os”, bípedes amb una cúpulaòssia al cap)

• Ceratopsia (dinosaures ambbanyes i crestes, tot i que lamajoria de formes primitivesnomés tenien inicis d'aquestescaracterístiques)

3.4 Evolució i paleobiogeografia

L'evolució dels dinosaures després del Triàsic segueixels canvis en la vegetació i en la situació dels conti-nents. Al Triàsic superior i Juràssic inferior, els conti-nents estaven units en una únicamassa terrestre anomena-da Pangea, i hi havia una fauna global de dinosaures com-posta principalment de carnívors celofisoïdeus i herbívorsprosauròpodes.[37] Les plantes gimnospermes (particular-ment les coníferes), una font d'aliment potencial, radia-ren a finals del Triàsic. Els prosauròpodes no tenien me-canismes sofisticats per processar l'aliment a la boca, demanera que devien utilitzar altres mitjans de fragmentarel menjar en un punt posterior del sistema digestiu.[38]L'homogeneïtat general de les faunes de dinosaures con-tinuà durant el Juràssic mitjà i superior, on la majoriad'indrets tenien depredadors consistents en ceratosaures,espinosauroïdeus i carnosaures, i herbívors consistentsen ornitisquis estegosaurians i grans sauròpodes. En sónexemples la formació de Morrison de Nord-amèrica iels estrats de Tendaguru de Tanzània. Els dinosaures xi-nesos presentaven algunes diferències, amb teròpodessinraptòrids especialitzats i sauròpodes de coll llarg inu-suals com ara el mamentxisaure.[37] Els anquilosaures i elsornitòpodes també esdevingueren més comuns, però elsprosauròpodes s’extingiren. Els conífers i els pteridofitinseren les plantes més comunes. Els sauròpodes, igual queels prosauròpodes, no processaven l'aliment a la boca,però els ornitisquis començaren a desenvolupar diver-sos mètodes de processar el menjar a la boca, incloent-hi potencials òrgans semblants a galtes per mantenirl'aliment al menjar, i mocions de la mandíbula per moldrel'aliment.[38] Un altre esdeveniment evolutiu de gran im-portància del Juràssic fou l'aparició dels ocells autèntics,descendents de celurosaures maniraptors.[24]

A principis del Cretaci, amb la fragmentació de Pan-gea, els dinosaures començaren a diferir significativamentd'una massa terrestre a l'altra. La primera part d'aquestperíode veié l'expansió dels anquilosaures, iguanodonts ibraquiosàurids a Europa, Nord-amèrica i el nord d'Àfrica.Més endavant, a Àfrica, aquests dinosaures foren comple-mentats o substituïts per grans teròpodes espinosàuridsi carcarodontosàurids, i per sauròpodes rebaquisàurids ititanosaures, que també vivien a Sud-amèrica. A Àsia,celurosaures maniraptors com ara els dromeosàurids,troodòntids i oviraptorosaures esdevingueren els terò-

Una il·lustració de divuit espècies de ceratops basals a escala.

podes més comuns, i els anquilosàurids i ceratops pri-mitius com el psitacosaure esdevingueren herbívors im-portants. Mentrestant, Austràlia albergava una faunad'anquilosaures basals, hipsilofodonts i iguanodonts.[37]Sembla que els estegosaures s’extingiren en algun mo-ment a finals del Cretaci inferior o principis del Cretacisuperior. Un canvi significatiu del Cretaci inferior, queseria amplificat al Cretaci superior, fou l'evolució deplantes amb flor. Al mateix temps, diversos grups de di-nosaures herbívors desenvoluparen maneres més sofisti-cades de processar l'aliment a la boca. Els ceratops desen-voluparen un mètode de tallar amb les dents apilades lesunes sobre les altres en bateries, i els iguanodonts refina-ren un mètode de moldre el menjar amb bateries de dents,portat a l'extrem en els hadrosàurids.[38] Alguns sauròpo-des també desenvoluparen bateries de dents, exemplifica-des clarament pel rebaquisàurid Nigersaurus.[39]

Al Cretaci superior hi havia tres faunes de dinosau-res generals. Als continents septentrionals de Nord-amèrica i Euràsia els teròpodes més importants erenels tiranosàurids i diversos tipus de teròpodes mani-raptors més petits, amb un conjunt herbívor predomi-nantment ornitisqui amb hadrosàurids, ceratopsis, an-quilosùrids i paquicefalosaures. Als continents meridio-nals que formaven el supercontinent en procés de frag-mentació Gondwana, els abelisàurids eren els teròpodesmés comuns, i els sauròpodes titanosaurians els herbívorsmés habituals. Finalment, a Europa, els dromeosàurids,iguanodonts rabdodòntids, anquilosaures nodosàurids, i

8 4 PALEOBIOLOGIA

sauròpodes titanosaurians eren prevalents.[37] Les plan-tes amb flor estaven tenint una gran radiació,[38] ambl'aparició de les primeres poàcies a finals del Cretaci.[40]Els hadrosàurids amb dents moledores i els ceratops ambdents talladores es diversificaren molt a Nord-amèricai Euràsia. Els teròpodes també passaven una radiaciócom a herbívors o omnívors, esdevenint comuns elsterizinosaures i ornitomimosaures.[38]

L'extinció del Cretaci-Terciari, que tingué lloc fa aproxi-madament 65 milions d'anys a finals del període Creta-ci, causà l'extinció de tots els dinosaures tret dels ocells.Alguns altres grups de diàpsids, com ara els crocodilis,llangardaixos, serps, esfenodonts i coristoders, també so-brevisqueren a aquesta extinció (tot i que aquests últimss’extingirien a principis del Miocè).[41]

4 Paleobiologia

El coneixement sobre els dinosaures prové d'una varietatde registres fòssils i no fòssils, incloent-hi ossos fossilit-zats, fems fossilitzats, petges, gastròlits, plomes, impres-sions de pell, òrgans interns, i teixits tous.[42][43] Moltscamps de la ciència contribueixen al coneixement so-bre els dinosaures, incloent-hi la física (especialment labiomecànica), la química, la biologia, i les ciències de laTerra (de les quals la paleontologia és una subdisciplina).Dos temes de particular interès i estudi han estat la midai el comportament. dels dinosaures

4.1 Mida

Diagrama a escala comparant els dinosaures més grans conegutsen quatre ordres amb un humà.

Tot i que els indicis no són complets, queda clar que elsdinosaures, com a grup, eren grans. Fins i tot per ser di-nosaures, els sauròpodes eren enormes. Durant gran partde l'era dels dinosaures, els sauròpodes més petits erenmés grans que qualsevol altra cosa amb què compartienl'hàbitat, i els més grans eren un ordre de magnitud mésgrans que qualsevol altre animal que hi hagi hagut a laTerra des d'aleshores. Mamífers prehistòrics gegants comara el paracerateri o el mamut colombí haurien semblatpetits al costat dels enormes sauròpodes, i només un gra-pat d'animals aquàtics moderns s’acosten a la seva mida ola sobrepassen – l'exemple més notable és la balena bla-va, que arriba fins a un pes de 173 tones i una longitudde 30 metres.[44] S'han proposat diversos avantatges dela gran mida dels sauròpodes, incloent-hi protecció con-tra els depredadors, reducció de l'ús d'energia, i longevi-

tat, però podria ser que l'avantatge més important fos enla dieta. Els animals grans tenen una digestió més efici-ent que la dels petits, car l'aliment roman més temps enel seu aparell digestiu. Això també els permet sobreviu-re amb aliments de valor nutritiu inferior que els animalsmés petits. Les restes de sauròpodes se solen trobar enformacions rocoses interpretades com a seques o estacio-nalment seques, i la capacitat de menjar grans quantitatsde vegetació poc nutritiva hauria representat un avantatgeen aquests ambients.[45]

Tanmateix, la majoria de dinosaures eren molt més pe-tits que els grans sauròpodes. Els indicis actuals sugge-reixen que la mida mitjana dels dinosaures varià durantels períodes Triàsic, Juràssic inferior, Juràssic superior iCretaci.[31] Els dinosaures teròpodes, quan se'ls classificasegons el pes estimat en categories basades en l'ordre demagnitud, sovint cauen en la categoria de 100 a 1.000 kg,mentre que els depredadors carnívors recents es trobenen la categoria de 10 a 100 kg.[46] La moda de les mas-ses corporals dels dinosaures és d'entre una i deu tonesmètriques.[47] Això contrasta marcadament amb la mi-da dels mamífers del Cenozoic, que el Museu Nacionald'Història Natural estima entre dos i cinc quilograms.[48]

4.1.1 Extrems de mida

Només un percentatge minúscul dels animals arriba afossilitzar-se, i la majoria d'ells romanen enterrats. Pocsdels exemplars que es descobreixen són esquelets com-plets, i les impressions de pell i altres teixits tous són ra-res. Reconstruir un esquelet complet comparant-ne la mi-da i la morfologia dels ossos a les d'espècies similars mésben conegudes és un art inexacte, i la reconstrucció delsmúsculs i altres òrgans de l'animal en vida és, en el millordels casos, un joc de suposicions. Com a resultat d'això,els científics probablement no estaran mai segurs de quinsforen els dinosaures més grans i més petits.

Comparació d'un braquiosaure i un humà

El dinosaure més alt i més pesant conegut a partird'esquelets bons és el braquiosaure (també conegut coma Giraffatitan). Se'n descobriren les restes a Tanzània en-tre el 1907 i el 1912. Els ossos de múltiples exemplars dedimensions similars foren incorporats en l'esquelet actu-almentmuntat i exposat alMuseuHumboldt de Berlín;[49]aquest esquelet mesura 12 metres d'alt i 22,5 de llar-

4.2 Comportament 9

gada, i pertanyia a un animal que pesava entre trentai seixanta tones. El dinosaure complet més llarg és unDiplodocus, de 27 metres de llarg que fou descobert aWyoming (Estats Units) i que fou exposat al CarnegieNatural History Museum de Pittsburgh el 1907.

Comparació d'un Eoraptor amb un humà.

Hi hagué dinosaures més grans, però el coneixement so-bre ells es basa únicament en un petit nombre de fòssilsfragmentaris. La majoria dels exemplars d'herbívors mésgrans foren descoberts a la dècada del 1970 o més tard, iinclouen el massiu argentinosaure, que podria haver pesatentre 80 i 100 tones; alguns dels més llargs, Diplodocushallorum (antigament Seismosaurus) de 33,5 metres dellarg, i el supersaure, de 33 metres de llarg;[50] i el més alt,Sauroposeidon, que amb els seus 18 metres d'alçada po-dria haver arribat a la finestra d'un cinquè pis. El més llargde tots podria haver estat Amphicoelias fragillimus, cone-gut únicament a partir d'un arc neural vertebral parcialactualment perdut, descrit el 1878. Extrapolant a partirde la il·lustració d'aquest os, l'animal podria haver mesu-rat 58 metres de llarg i haver pesat més de 120 tones,[45]sent més pesant que qualsevol altre dinosaure conegut,exceptuant potser el poc conegut Bruhathkayosaurus, quepodria haver pesat entre 175 i 220 tones. El dinosau-re carnívor més gran conegut fou l'espinosaure, que as-solia mides d'entre 16 i 18 metres i un pes de 8.150kg.[51] Altres carnívors grans inclouen el giganotosaure,el mapusaure, el tiranosaure i el carcarodontosaure.Deixant de banda els ocells moderns, els dinosaures méspetits coneguts tenien la mida aproximada d'un corb od'una gallina. Els teròpodes Microraptor i Parvicursosmesuraven ambdós menys de 60 cm de llarg.

4.2 Comportament

Les interpretacions del comportament dels dinosaures esbasen generalment en la postura dels fòssils i en l'hàbitat,en simulacions per ordinador de la seva biomecànica, i encomparacions amb animals actuals que visquin en nínxols

El 1978 es descobrí un conjunt de nius deMaiasaura.

ecològics similars. Per tant, el saber actual sobre el com-portament dels dinosaures es basa en l'especulació, i pro-bablement continuarà sent controvertit en el futur previ-sible. Tanmateix, existeix un consens general que algunscomportaments que són habituals entre els cocodrils i elsocells, els parents dels dinosaures més propers encara vi-vents, també eren habituals entre els dinosaures.El primer indici potencial d'un comportament gregarifou el descobriment l'any 1878 de trenta-un Iguanodonque es pensà que havien mort junts a Bernissart, Bèlgica,després de caure en una dolina profunda i inundada, ons’havien ofegat.[52] Altres restes de morts en massa hanestat descobertes des d'aleshores. Aquestes troballes, jun-tament amb moltes pistes de petges, suggereixen que elcomportament gregari era habitual en moltes espèciesde dinosaure. Pistes de petges de centenars o potser mi-lers d'herbívors indiquen que els hadrosàurids es podrienhaver mogut en grans ramats, com el bisó americà o lagasela saltadora. Les pistes de petges dels sauròpodes re-velen que aquests animals viatjaven en grups compostsde diverses espècies diferents, com a mínim a Oxford,Anglaterra,[53] tot i que no hi ha proves d'estructures deramat específiques.[54] Els dinosaures podrien haver-seagrupat en ramats per defensar-se, per migrar, o per pro-tegir les cries. La interpretació dels dinosaures com a ani-mals gregaris també s’ha estès als teròpodes carnívors,descrivint-los com a caçadors en grup que treballavenjunts per abatre preses grans.[55][56] Tanmateix, aquest es-til de vida no és habitual entre els parents moderns delsdinosaures (cocodrils i altres rèptils, juntament amb elsocells – l'aligot de Harris n'és una excepció ben docu-mentada), i les proves tafonòmiques que semblen indicarun comportament de caça en grup entre teròpodes comara Deinonychus o l'al·losaure també es poden interpre-tar com al resultat de disputes fatals entre animals quemenjaven, com s’observa en molts depredadors diàpsidsmoderns.[57]

El descobriment de Jack Horner el 1978 d'una sè-rie de nius de Maiasaura (“bona mare dinosaure”) aMontana revelà que els ornitòpodes continuaven cuidant

10 4 PALEOBIOLOGIA

Ou fossilitzat de l'oviraptòridCitipati. Museu Americà d'HistòriaNatural.

de les cries durant un període de temps llarg desprésdel naixement.[58] També hi ha proves que altres dino-saures del Cretaci, com els sauròpodes titanosaures de laPatagònia (descoberts el 1997) també aniuaven en gransgrups.[59] L'oviraptòrid mongol Citipati fou descobert el1993 en una posició similar a la de les gallines quan co-ven, cosa que podria significar que estava cobert d'unacapa aïllant de plomes que mantenia la calor dels ous.[60]Altres descobriments també apunten a què els pares cui-daven de les cries. Per exemple, s’han trobat les restesfòssils d'un grup de psitacosaures, consistent en un adult itrenta-quatre cries; en aquest cas, el gran nombre de cri-es es pot deure a un costum de fer nius comuns.[61] Amés, es descobrí un embrió de dinosaure (pertanyent alprosauròpode Massospondylus) sense dents, indicant queera necessari un cert grau de cura per part dels pares peralimentar els dinosaures joves.[62] Les pistes de petgestambé han confirmat aquest comportament entre ornitò-podes de l'illa de Skye, al nord-oest d'Escòcia.[63] S'hantrobat nius i ous de la majoria de grups principals de di-nosaures, i sembla probable que els dinosaures es comu-niquessin amb les cries, de manera similar als cocodrils iocells actuals.

Representació artística de dos centrosaures, uns dinosauresceratòpsids herbívors del Cretaci superior de Nord-amèrica.

Les crestes d'alguns dinosaures, com ara elsmarginocèfals, teròpodes i lambeosaurins, podrienhaver estat massa febles per ser utilitzades com unaforma de defensa activa, de manera que probablement seles utilitzava per al festeig o per espantar els rivals, tot i

que no se sap gaire sobre l'aparellament dels dinosaureso el seu territorialisme. Ferides de mossegades al capsuggereixen que, com a mínim, els teròpodes tenienconfrontacions agressives actives.[64] La naturalesa de lacomunicació dels dinosaures també roman enigmàtica,i és un àmbit actiu d'investigació. Per exemple, estudisrecents suggereixen que les crestes buides dels lambe-osaurins podrien haver funcionat com a cambres deressonància, utilitzades per emetre una gran varietat devocalitzacions.[65][66]

Un dels fòssils de dinosaure més valuosos per l'estudi delcomportament d'aquests animals fou descobert al desertde Gobi el 1971. Consistia en un Velociraptor que ata-cava un Protoceratops,[67] oferint proves que, en efecte,els dinosaures s’atacaven els uns als altres.[68] Una altraprova que els dinosaures atacaven altres dinosaures viusés la cua parcialment curada d'un edmontosaure, un di-nosaure hadrosàurid; la cua està danyada d'una maneratal que mostra que l'animal fou mossegat per un tirano-saure però sobrevisqué.[68] El canibalisme entre algunesespècies de dinosaure fou confirmat per marques de dentsdescobertes aMadagascar el 2003, associades al teròpodeMajungasaurus.[69]

Basant-se en proves fòssils actuals de dinosaures com araOryctodromeus, sembla que algunes espècies herbívorestenien un estil de vida parcialment subterrani,[70] i algu-nes espècies semblants als ocells podrien haver estat ar-bòries, particularment dromeosàurids primitius com araMicroraptor[71] i els enigmàtics escansoriopterígids.[72]Tanmateix, sembla que molts dinosaures tenien un mo-de de locomoció terrestre. Una bona comprensió de comels dinosaures es movien a terra és clau per fer models delseu comportament; la ciència de la biomecànica, en parti-cular, ha ofert indicis claus en aquest àmbit. Per exemple,estudis de la força exercida pels músculs i per la grave-tat sobre l'estructura esqueletal dels dinosaures han ser-vit per investigar com de ràpid podien córrer,[73] si elsdiplodòcids podien crear explosions sòniques espetegantla cua demanera semblant a un fuet,[74] i si els sauròpodespodien flotar.[75]

4.3 Fisiologia

Des de la dècada del 1960 hi ha hagut un intens debat so-bre la regulació de la temperatura en els dinosaures. Ori-ginalment, els científics no es posaven gens d'acord sobresi els dinosaures eren capaços de regular la seva tempe-ratura. Més recentment, l'homeotèrmia ha esdevingut lavisió que gaudeix del major consens i el debat s’ha con-centrat en els mecanismes termoreguladors.Després del descobriment dels dinosaures, al principi elspaleontòlegs sostingueren que es tractava de criaturesectoterms; "llangardaixos terribles”, com diu el seu nom.Aquesta suposada ectotèrmia implicava que els dinosau-

4.3 Fisiologia 11

Crani i columna vertebral superior de Tyrannosaurus rex. Palaisde la Découverte, París.

Eubrontes, una petja de dinosaure de la formació de Moena-ve (Juràssic inferior) al St. George Dinosaur Discovery Site deJohnson Farm, al sud-oest de Utah.

res eren organismes relativament lents i inerts, de manerasimilar als rèptils moderns, que necessiten fonts externesde calor per regular la temperatura corporal. L'ectotèrmiadels dinosaures fou una visió prevalent fins que Robert T.Bakker, un dels primers proponents de l'endotèrmia delsdinosaures, publicà un document influent sobre aquest te-ma el 1968.Les proves modernes indiquen que els dinosaures prospe-raren en climes freds, i que com amínim algunes espèciesde dinosaure regulaven la temperatura corporal per mit-jà de processos biològics interns (potser amb l'ajut de laseva gran mida). Algunes proves d'endotèrmia en els di-

nosaures inclouen el descobriment de dinosaures polars aAustràlia i l'Antàrtida (on haurien experimentat un fred ifosc hivern de sis mesos), el descobriment de dinosauresles plomes dels quals haurien pogut funcionar com un aï-llament termoregulador, i anàlisis d'estructures dels vasossanguinis típiques d'animals endoterms dins els ossos dedinosaure. Les estructures esqueletals suggereixen que elsteròpodes i altres dinosaures tenien estils de vida actiusmés aviat típics d'un sistema cardiovascular endotèrmic,mentre que els sauròpodes presentaven menys caracterís-tiques endotèrmiques. És, sens dubte, possible que algunsdinosaures fossin endotèrmics i altres no. Encara continuael debat científic sobre certs aspectes d'aquest tema.[76]

El debat es complica pel fet que l'endotèrmia pot aparèi-xer basada en més d'un mecanisme. La majoria d'estudissobre l'endotèrmia dels dinosaures tendeixen a comparar-los als ocells o mamífers mitjans, que gasten energies perelevar la temperatura corporal per sobre de l'ambiental.Els ocells i mamífers petits també tenen un aïllamentque redueix la pèrdua de temperatura, com ara greix, pèlo plomes. Tanmateix, els mamífers grans, com ara elselefants, tenen un problema diferent a causa de la sevarelació àrea de superfície-volum relativament baixa (prin-cipi d'Haldane). Aquesta relació compara el volum d'unanimal amb l'àrea de la seva pell; a mesura que un animalaugmenta de mida, la seva àrea de superfície augmentamés lentament que el seu volum. Arribat un cert punt,la quantitat de calor irradiada a través de la pell cau persota de la quantitat de calor produïda dins del cos, obli-gant els animals a utilitzar mètodes alternatius per evitarla hipertèrmia. En el cas dels elefants, els adults tenen pocpèl, tenen grans orelles amb les quals incrementen la sevaàrea de superfície, i també tenen adaptacions en el com-portament (com ara l'ús de la trompa per ruixar-se ambaigua o el costum de banyar-se en el fang). Aquests com-portaments augmenten la refrigeració per evaporació.Es creu que els dinosaures grans haurien hagutd'enfrontar-se a problemes similars; la seva midacorporal indica que perdien temperatura relativamentlentament respecte a l'aire que els envoltava, de maneraque podrien haver estat homeoterms inercials, animalsque romanen més càlids que el seu ambient puramentgràcies a la seva enorme mida, i no gràcies a adaptacionsespecials com les de les aus o els mamífers. Tanmateix,fins a present aquesta teoria no ha ofert una explicacióvàlida en relació a les nombroses espècies de dinosaurede la mida d'un gos o d'una cabra, o les cries de lesespècies més grans.Escanejades per mitjà de tomografia computada de la ca-vitat toràcica d'un dinosaure (realitzades el 2000) des-cobriren el que semblava les restes d'un cor de qua-tre cambres, similar al dels ocells i mamífers actuals.[77]Aquesta idea és controvertida dins de la comunitat ci-entífica, havent estat criticada com a ciència anatòmicadefectuosa[78] o simplement una il·lusió.[79] La qüestió decom es relaciona aquest descobriment amb el ritme me-tabòlic i l'anatomia interna dels dinosaures pot ser discu-

12 5 PLOMES I L'ORIGEN DELS OCELLS

tible, tanmateix, poc importa la identitat de l'objecte: tantels crocodilis moderns com els ocells, els parents viventsmés propers dels dinosaures, tenen cors amb quatre cam-bres (tot i que els dels crocodilis estan modificats), de ma-nera que els dinosaures probablement també en tenien.[80]

4.4 Teixits tous i ADN

Fòssil de Scipionyx samniticus amb impressions de teixit, alMuseo Civico di Storia Naturale de Milà (Itàlia).

Un altre dels millors exemples d'impressions de teixit touen un dinosaure fòssil fou descobert a Petraroia (Itàlia). Eldescobriment fou anunciat el 1998, i descrivia un exem-plar d'un celurosaure petit i molt jove, Scipionyx samniti-cus. El fòssil incloïa parts dels intestins, el còlon, el fetge,els músculs, i la tràquea d'aquest dinosaure immadur.[42]

A l'edició del març del 2005 de la revista Science, la pale-ontòloga Mary Higby Schweitzer i el seu equip anuncia-ren el descobriment de material flexible similar als teixitstous dins de l'os de la cama d'un tiranosaure, amb unaedat de 68 milions d'anys i provinent de la formació deHell Creek de Montana. Després de descobrir-lo, l'equiprehidratà el teixit.[43]

Després de tractar l'os fossilitzat durant diverses set-manes per eliminar el contingut mineral de la cavitatfossilitzada de la medul·la òssia (un procés anomenatdesmineralització), Schweitzer trobà proves d'estructuresintactes com ara vasos sanguinis, matriu òssia, i teixitsconnectius (fibres òssies). Una examinació sota el mi-croscopi revelà que el suposat teixit tou de dinosaure ha-via conservat estructures fines (microestructures) fins itot al nivell cel·lular. La naturalesa i composició exactesd'aquest material i les implicacions del descobriment deSchweitzer encara no estan clares; encara s’està estudianti interpretant aquest material.[43]

Una investigació més recent, publicada a PloS One (30de juliol del 2008), ha posat en dubte les afirmacions queel material descobert és teixit tou de tiranosaure. ThomasKaye, de la Universitat de Washington, i els seus coautorsargumenten que el que realment omplia l'os de tiranosau-re era simplement un biofilm viscós creat per bacteris queompliren els buits anteriorment ocupats pels vasos san-

guinis i les cèl·lules.[81] Els investigadors descobriren queel que havia estat anteriorment identificat com a cèl·lulessanguínies a causa de la presència de ferro eren en realitatframboides, esferes minerals microscòpiques portadoresde ferro. Trobaren esferes similars en una varietat d'altresfòssils de diversos períodes, incloent-hi un ammonit. Enl'ammonit, trobaren les esferes en un lloc en què el ferroque contenen no podria haver tingut cap relació amb lapresència de sang.[82]

S'ha anunciat en dues ocasions diferents l'extració ambèxit d'ADN antic de fòssils de dinosaure, però desprésd'una inspecció posterior i una avaluació d'experts, capd'aquestes extraccions no ha pogut ser confirmada.[83]Tanmateix, s’ha inferit un pèptid visual funcional d'undinosaure teòric per mitjà de l'ús de mètodes analíticsde reconstrucció filogenètica en seqüències d'espèciesproperes modernes com ara rèptils o ocells.[84] A més,s’han detectat diverses suposades proteïnes en fòssils dedinosaure,[85] incloent-hi l'hemoglobina.[86]

Encara que es pogués reconstruir l'ADN dels dinosau-res, seria excessivament difícil clonar i “criar” dinosauresamb la tecnologia actual, car no existeixen espècies sufi-cientment properes com per utilitzar-ne els zigots, ni unambient adient per al desenvolupament embrionari.

5 Plomes i l'origen dels ocells

La possibilitat que els dinosaures fossin els avantpassatsdels ocells fou suggerida per primer cop el 1868 perThomas Henry Huxley.[87] Després del treball de GerhardHeilmann a principis del segle XX, la teoria dels ocellscom a descendents dels dinosaures fou abandonada enfavor d'avantpassats tecodonts, sent-ne la prova clau lasuposada manca de clavícula dels dinosaures.[88] Tanma-teix, com ho demostraren descobriments posteriors, lesclavícules (o una única fúrcula fusionada, derivada de du-es clavícules separades) no estaven realment absents;[24]ja se n'havia trobat el 1924 en Oviraptor, però havien es-tat identificades erròniament com a episternes.[89] A ladècada del 1970, John Ostrom recuperà la teoria dels di-nosaures com a avantpassats de les aus,[90] que guanyàimpuls durant les dècades següents amb l'adveniment del'anàlisi cladística,[91] i un gran augment dels descobri-ments de petits teròpodes i ocells primitius.[12] Han estatd'especial rellevància els fòssils de la formació de Yixian,on s’han trobat múltiples teròpodes i ocells primitius, so-vint amb plomes d'algun tipus.[24] Els ocells comparteixenmés d'un centenar de trets anatòmics distints amb els di-nosaures teròpodes, actualment considerats generalmentels seus parents prehistòrics més propers.[92]

El grup més proper a ells és el dels celurosauresmaniraptors.[24] Una minoria de científics, notablementAlan Feduccia i Larry Martin, han suggerit altres caminsevolutius, incloent-hi versions revisades de la proposta de

5.2 Esquelet 13

Heilmann dels arcosaures basals,[93] o que els teròpodesmaniraptors eren els avantpassats dels ocells, però que noeren dinosaures, sinó convergents amb ells.[94]

5.1 Plomes

El cèlebre exemplar berlinès de l'ocell Archaeopteryx lithograp-hica.

L'arqueòpterix, el primer bon exemple de “dinosaure em-plomallat”, fou descobert el 1860. L'exemplar originalfou trobat als llims de Solnhofen al sud d'Alemanya, unjaciment rar i amb fòssils en un estat de conservació gai-rebé perfecte. L'arqueòpterix és un fòssil de transició,amb característiques clarament intermèdies entre les delsrèptils moderns i els ocells. Descobert només dos anysdesprés de la influent obra de Darwin L'origen de les es-pècies, aquesta troballa intensificà el debat naixent entreels proponents de la biologia evolutiva i el creacionisme.Aquest ocell primitiu s’assembla tant als dinosaures que,sense una impressió clara de plomes a les roques quel'envoltaven, com a mínim un exemplar fou confós ambCompsognathus.[95]

Des de la dècada del 1990, s’ha descobert una sèrie dedinosaures emplomallats addicionals, oferint una provaencara més clara de l'estreta relació existent entre els di-nosaures i els ocells actuals. La majoria d'aquests exem-plars foren extrets del jaciment de la formació de Yixi-an, Liaoning (al nord-est de la Xina), que era part d'un

continent insular durant el Cretaci. Tot i que només s’hantrobat plomes en alguns indrets, és possible que els dino-saures no aviaris de la resta del món també en tinguessin.La manca de proves fòssils extenses de dinosaures no avi-aris emplomallats es pot deure al fet que característiquesdelicades com ara la pell i les plomes no solen quedarconservades pel procés de fossilització, de manera que es-tan absents del registre fòssil. Fins a present, es coneixenprotoplomes (estructures primes semblants a filaments)de dinosaures a la base dels celurosaures; compsognàtidscom Sinosauropteryx o tiranosauroïdeus com Dilong,[96]però plomes completes només es coneixen en el subgrupde celurosaures dels maniraptors, que inclou els ovirap-torosaures, troodòntids, dromeosàurids, i ocells.[24][97] Ladescripció dels dinosaures emplomallats no ha mancat decontrovèrsia; els crítics més importants han estat possi-blement Alan Feduccia i Theagarten Lingham-Soliar, quehan suggerit que les protoplomes són el resultat de la des-composició de la fibra col·laginosa que es trobava a so-ta del sistema integumentari dels dinosaures,[98][99][100] ique els maniraptors amb plomes completes no eren real-ment dinosaures, sinó convergents amb ells.[94] [99] Tan-mateix, les seves visions no han estat acceptades en granpart per altres investigadors, fins al punt que s’ha posaten dubte la naturalesa científica de les afirmacions deFeduccia.[101]

5.2 Esquelet

Com que les plomes són associades sovint amb els ocells,els dinosaures emplomallats són titllats sovint descritscom l'anella perduda entre els ocells i els dinosaures.Tanmateix, les múltiples característiques esqueletals quecomparteixen els dos grups també són un indici importantpels paleontòlegs. Les àrees de l'esquelet amb semblancesimportants són el coll, el pubis, el canell (carp semilunar),el braç i la cintura escapular, la fúrcula i la quilla. La com-paració dels esquelets de dinosaure i dels ocells per mitjàde l'anàlisi cladística reforça la teoria de la relació entreambdós grups.

5.3 Teixits tous

Els grans dinosaures carnívors posseïen un complex sis-tema de sacs d'aire semblants als que tenen els ocellsmoderns, segons una investigació dirigida per PatrickO'Connor de la Universitat d'Ohio. És probable queels pulmons dels dinosaures teròpodes carnívors bípedesamb potes similars a les dels ocells) bombegessin aire ensacs buits del seu esquelet, com passa en els ocells. "Elque en el passat es considerava formalment un tret únicdels ocells estava present en certa forma en els avantpas-sats dels ocells", digué O'Connor.[102] En un article cientí-fic publicat a la revista en xarxa Public Library of Scien-ce ONE, els científcs descrigueren Aerosteon riocolora-densis, l'esquelet del qual ha proporcionat les proves mésclares fins ara d'un dinosaure amb un sistema de respira-

14 6 EXTINCIÓ

ció similar al dels ocells. Una tomografia computada posàde manifest la presència de sacs d'aire dins la cavitat cor-poral de l'esquelet d'Aerosteon.[103][104]

Una altra prova que els ocells i els dinosaures tenen unarelació propera és l'ús de pedres al pedrer. Els animalss’empassaven pedres per fer més fàcil la digestió i perdescompondre l'aliment i les fibres dures un cop entravenen l'estómac. Quan se les troba en associació amb fòssils,aquestes pedres reben el nom de gastròlits.[105]

5.4 Biologia reproductiva

El descobriment de certs trets en un esquelet detiranosaure oferí recentment més proves que els dino-saures i les aus evolucionaren a partir d'un avantpassatcomú i, per primer cop, permeté als paleontòlegs deter-minar el sexe d'un dinosaure. Quan ponen ous, les ausfemelles desenvolupen un tipus especial d'os als mem-bres entre el dur os exterior i la medul·la Aquest os “me-dul·lar”, que és ric en calci, serveix per fer closques d'ou.La presència de teixits ossis derivats de l'endosti a les ca-vitats medul·lars interiors de parts de la pota posteriorde l'exemplar de tiranosaure suggerí que Tyrannosaurusrex utilitzava estratègies reproductives similars, i reve-là que l'exemplar era femella.[106] Investigacions poste-riors han trobat os medul·lar en el teròpode Allosaurus il'ornitòpode Tenontosaurus. Com que el llinatge de dino-saures que inclou l'al·losaure i el tiranosaure divergí delllinatge que inclou el tenontosaure molt aviat en l'evoluciódels dinosaures, això suggereix que els dinosaures com agrup produïen teixit medul·lar. S'ha trobat os medul·laren exemplars de mida subadulta, cosa que suggereix queels dinosaures assolien la maduresa sexual bastant aviatper animals tan grans.[107]

5.5 Proves sobre el comportament

Un fòssil de troodòntid recentment descobert demostraque alguns dinosaures dormien com alguns ocells mo-derns, amb el cap amagat sota el braç.[108] Aquest com-portament, que podria haver contribuït a mantenir calentel cap, també és típic dels ocells moderns.

6 Extinció

Els dinosaures no aviaris s’extingiren sobtadament faaproximadament seixanta-cinc milions d'anys. Tambés’extingiren molts altres grups d'animals, incloent-hi elsammonits (mol·luscs semblants als nàutils), mosasaures,plesiosaures, pterosaures, tortugues herbívores, cocodrils,la majoria d'ocells, i molts grups de mamífers.[10] Aques-ta extinció massiva rep el nom d'extinció del Cretaci-Terciari. La naturalesa de l'esdeveniment que la causà

ha estat estudiat intensament des de la dècada del 1970;actualment, existeixen diverses teories relacionades ambel suport dels paleontòlegs. Tot i que el consens gene-ral és que un impacte meteòric fou la causa principalde l'extinció dels dinosaures, alguns científics citen altrespossibles causes, o donen suport a la idea que una com-binació de diversos factors fou responsable de la sobtadadesaparició dels dinosaures del registre fòssil.Al punt àlgid del Mesozoic, no hi havia casquets polars,i el nivell del mar era entre 100 i 250 metres més alt queen l'actualitat. La temperatura del planeta també era moltmés uniforme, amb una diferència de només 25 °C entreles temperatures polars i les equatorials. De mitjana, lestemperatures atmosfèriques també eren molt més càlides;els pols, per exemple, eren 50 °C més càlids que avui endia.[109][110]

La composició atmosfèrica durant el Mesozoic també eramolt diferent. Els nivells de diòxid de carboni eren fins adotze vegades superiors als de l'actualitat, i l'oxigen re-presentava entre el 32-25% de l'atmosfera, en compara-ció amb el 21% d'avui dia. Tanmateix, a finals del Cre-taci, l'ambient estava canviant dramàticament. Es reduíl'activitat volcànica, provocant una tendència de refreda-ment a mesura que els nivells de diòxid de carboni atmos-fèric queien. Els nivells d'oxigen a l'atmosfera també co-mençaren a fluctuar i acabaren caient considerablement.Alguns científics creuen que el canvi climàtic, juntamentamb els nivells més baixos d'oxigen, podria haver provo-cat directament la desaparició de moltes espècies. Si elsdinosaures tenien sistemes respiratoris similars als típicsdels ocells moderns, podria haver estat particularment di-fícil per ells adaptar-se a un rendiment respiratori inferi-or, tenint en compte l'enorme quantitat d'oxigen que ne-cessitaven els seus cossos.[10]

6.1 Impacte meteòric

La teoria de la col·lisió amb un asteroide, que fou popu-laritzada el 1980 per Walter Alvarez i els seus col·legues,relaciona l'extinció de finals del període Cretaci amb unimpacte amb un bòlid fa aproximadament 65,5 milionsd'anys. Alvarez i altres suggeriren que un augment sob-tat dels nivells d'iridi, registrat arreu del món en els es-trats rocosos d'aquest període, era una prova directa del'impacte.[111] La majoria dels indicis suggereixen actu-alment que un bòlid d'entre cinc i quinze quilòmetres dediàmetre impactà amb la Terra a prop de la penínsulade Yucatán, creant el cràter de Chicxulub, de 170 kmde diàmetre, i desencadenant l'extinció massiva.[112] Elscientífics no saben amb certesa si els dinosaures estavenprosperant o en declivi abans de l'impacte. Alguns cien-tífics suggereixen que el meteorit causà una baixada de latemperatura atmosfèrica llarga i no natural, mentre qued'altres, en canvi, afirmen que hauria provocat una onade calor fora de l'habitual.

6.2 Trappes del Dècan 15

El cràter de Chicxulub a la punta de la península de Yucatán;el bòlid que formà aquest cràter podria haver provocat l'extinciódels dinosaures.

Tot i que el registre fòssil per si sol no permet inferir larapidesa de l'extinció, alguns models suggereixen que fouextremament ràpida. El consens entre els científics quedonen suport a aquesta teoria és que l'impacte provocàextincions tant directament (per la calor de l'impacte me-teòric) com indirectament (per un refredament global acausa del fet que la matèria ejectada del cràter d'impactereflectia la radiació tèrmica del Sol).Al setembre del 2007, investigadors estatunidencs encap-çalats per William Bottke del Southwest Research Ins-titute de Boulder, i científics txecs utilitzaren simulaci-ons per ordinador per identificar la font més probablede l'impacte de Chicxulub. Calcularen que hi havia un90% de probabilitats que un asteroide gegant anomenatBaptistina, d'un diàmetre aproximat de 160 km, i que or-bita en el cinturó d'asteroides entre Mart i Júpiter, rebésl'impacte d'un asteroide sense nom més petit, d'uns 55km de diàmetre, fa 160 milions d'anys. L'impacte esber-là Baptistina, creant un grup que encara existeix actual-ment com a família Baptistina. Els càlculs indiquen quealguns dels fragments foren enviats directament en òrbi-tes que es creuaven amb la de la Terra, un dels quals fouel meteorit de deu quilòmetres de diàmetre que impactàamb la península del Yucatán fa 65 milions d'anys, creantel cràter de Chicxulub.[113]

Tot i ser similar a la teoria de l'impacte d'Alvarez (queimplicava un únic asteroide o cometa), aquesta teoria sug-gereix que “els passos de l'estrella companya del Sol, Nè-mesi, a través del núvol d'Oort desencadenarien pluges decometes.”[114] Un o diversos d'aquests objectes col·lidirenposteriorment amb la Terra aproximadament al mateixtemps, causant l'extinció global. Com en el cas d'un únic

asteroide, el resultat final d'aquest bombardeig de come-tes hauria estat una caiguda sobtada de les temperaturesglobals, seguida d'un prolongat període fred.[114]

6.2 Trappes del Dècan

Abans de 2000, els arguments que les Trappes del Dè-can causaren l'extinció estaven sovint relacionats amb lateoria que l'extinció fou gradual, car es pensava que lestrappes començaren fa uns seixanta-vuit milions d'anys ien duraren uns dos milions. Tanmateix, hi ha proves quedos terços de les Trappes del Dècan foren creades en unmilió d'anys fa aproximadament 65,5 milions d'anys, demanera que aquestes erupcions haurien provocat una ex-tinció bastant ràpida, possiblement en un període de mi-lers d'anys, però igualment un períodemés llarg que el quecaldria esperar-se d'un únic impacte meteòric.[115][116]

Les Trappes del Dècan podrien haver causat l'extinció através de diversos mecanismes, incloent-hi l'alliberamentde pols i d'aerosols sulfúrics a l'aire, que podrien ha-ver blocat la llum solar, reduint la capacitat fotosintèticade les plantes. A més, el vulcanisme de les Trappes delDècan podria haver provocat emissions de diòxid decarboni que haurien augmentat l'efecte hivernacle unavegada la pols i els aerosols haguessin desaparegut del'atmosfera.[116] Abans de l'extinció massiva dels dinosau-res, l'alliberament de gasos volcànics durant la formacióde les Trappes del Dècan “contribuí a un escalfament glo-bal aparentment massiu. Algunes dades indiquen un aug-ment mitjà de la temperatura d'aproximadament 8 °C enl'últim mig milió d'anys abans de l'impacte [a Chicxu-lub].”[115][116]

En els anys en què la teoria de les Trappes del Dècan esta-va relacionada amb una extinció més lenta, Luis Alvarez(que morí el 1988), responia que els paleontòlegs estavensent enganyats per les poques dades de què disposaven.Tot i que la seva afirmació no fou ben rebuda al principi,estudis de camp intensius posteriors dels estrats fossilí-fers reforçaren el seu argument. Finalment, la majoria depaleontòlegs començaren a acceptar la idea que les ex-tincions en massa de finals del Cretaci es degueren prin-cipalment, o com a mínim en part, a un impacte massiude la Terra contra un bòlid. Tanmateix, fins i tot WalterAlvarez ha admès que hi hagué altres grans canvis a laTerra fins i tot abans de l'impacte, com ara un descensdel nivell del mar i grans erupcions volcàniques que cre-aren les Trappes del Dècan a l'Índia, i que aquests canvispodrien haver contribuït a les extincions.[117]

6.3 Manca d'adaptació a les condicionscanviants

Al Cretaci mitjà, les plantes amb flor esdevingueren unapart important dels ecosistemes terrestres, que anterior-

16 7 HISTÒRIA DEL DESCOBRIMENT

ment havien estat dominats per gimnospermes com arales coníferes.[118] Els copròlits (fems fossilitzats) de dino-saure indiquen que, mentre que alguns menjaven angios-permes, la majoria de dinosaures herbívors s’alimentavenprincipalment de gimnospermes. Anàlisis estadístiquesde Lloyd et al arribaren a la conclusió que, a diferènciadel que deien estudis anteriors, els dinosaures no es diver-sificaren gaire al Cretaci superior. Lloyd et al suggerirenque el fracàs dels dinosaures a l'hora d'adaptar-se a eco-sistemes canviants els condemnà a l'extinció.[33]

6.4 Possibles supervivents al Paleocè

Avegades es troben restes de dinosaures no aviaris per so-bre el límit K-T. El 2002, els paleontòlegs Zielinski i Bu-dahn informaren del descobriment d'un únic fòssil d'un osde la cama d'un hadrosaure a la conca del San Juan (NouMèxic), i el descrigueren com una prova de dinosaures delPaleocè. La formació en què es descobrí l'os fou datadade principis de l'època del Paleocè, fa aproximadament64,5 milions d'anys. Si l'os no fou redipositat en aquellestrat per l'acció de l'erosió, seria una prova que algu-nes poblacions de dinosaures podrien haver sobreviscutcom a mínim mig milió d'anys dins l'era Cenozoica.[119]Altres proves inclouen el descobriment de restes de di-nosaures a la formació de Hell Creek fins a 1,3 metresper sobre (equivalents a 40.000 anys després) del límitK-T. Han arribat descobriments similars d'altres llocs delmón, incloent-hi la Xina.[120] Tanmateix, molts científicsrefusen que hi hagués hagut dinosaures al Paleocè, argu-mentant que aquests ossos foren resituats, és a dir, quel'erosió els tragué de la seva ubicació inicial i quedarenenterrats de nou en sediments molt posteriors,[121][122] opensen que, encara que fos certa, la presència d'un grapatde dinosaures al Paleocè inferior no canviaria gaire cosaa efectes pràctics.[121]

7 Història del descobriment

Fa mil·lennis que es coneixen els fòssils de dinosaures,tot i que la seva autèntica naturalesa no era reconeguda.Els xinesos, que anomenen els dinosaures konglong ( ,o “drac terrible”), els consideraven ossos de drac i els do-cumentaren com a tals. Per exemple, Hua Yang Guo Zhi,un llibre escrit per Zhang Qu durant la Dinastia Jin Oc-cidental, documentava el descobriment d'ossos de drac aWucheng, a la província de Sichuan.[123] Els poblatans delcentre de la Xina han excavat ossos de dinosaures des defa dècades, pensant que pertanyien a dracs, per fer-ne me-decines tradicionals.[124] A Europa, generalment es creiaque els fòssils de dinosaures eren les restes de gegants ialtres criatures que moriren al diluvi universal.El megalosaure fou el primer dinosaure a ser descrit for-malment, el 1677, quan se'n recuperà una part d'un osd'una pedrera de calcària a Cornualla, a prop de Chipping

William Buckland

Norton, Anglaterra. Aquest fragment ossi fou identificatcorrectament com l'extrem inferior del fèmur d'un animalmés gran que qualsevol ésser vivent en temps moderns. Elsegon gènere de dinosaure a ser identificat, Iguanodon,fou descobert el 1822 per Mary Ann Mantell, l'esposadel geòleg anglès Gideon Mantell. Gideon Mantell reco-negué les semblances entre els seus fòssils i els ossos deles iguanes modernes. Dos anys més tard, el ReverendWilliam Buckland, catedràtic de geologia a la Universitatd'Oxford, desenterrà més ossos fossilitzats de megalosau-re i esdevingué la primera persona a descriure dinosauresen una revista científica.[125]

Aquests “grans llangardaixos fòssils” es convertiren ràpi-dament en un tema de gran interès pels científics europeusi estatunidencs i el 1842 el paleontòleg anglès RichardOwen encunyà el terme “dinosaure”. Descobrí que les res-tes que s’havien trobat fins aleshores, Iguanodon,Megalo-saurus i Hylaeosaurus, comparteixen una sèrie de carac-terístiques distintives, de manera que decidí agrupar-losen un grup taxonòmic propi. Amb el suport del PríncepAlbert de Saxònia-Coburg Gotha, marit de la Reina Vic-tòria, Owen establí el Natural History Museum a SouthKensington, Londres, per exhibir-hi la col·lecció nacio-nal de fòssils de dinosaures i altres articles de biologia igeologia.El 1858 es descobrí el primer dinosaure americà, en pousde marga al petit poble de Haddonfield (Nova Jersey)(tot i que se n'havien trobat fòssils abans, no se n'haviareconegut la naturalesa). La criatura fou denominadaHadrosaurus foulkii. Es tractava d'un descobriment ex-tremament important: l'hadrosaure era un dels primersesquelets de dinosaure gairebé complets que es trobaven

7.1 Renaixença dels dinosaures 17

i era clarament una criatura bípeda (el primer havia estatdescobert el 1834 a Maidstone, Anglaterra). Era un des-cobriment revolucionari car, fins aleshores, la majoria decientífics pensaven que els dinosaures caminaven a qua-tre potes, com altres rèptils. Els descobriments de Foulkedesencadenaren una onada de dinosauremania als EstatsUnits.

Othniel Charles Marsh, fotografia del segle XIX.

Edward Drinker Cope, fotografia del segle XIX.

Aquesta obsessió pels dinosaures quedava il·lustrada per

la gran rivalitat entre Edward Drinker Cope i OthnielCharles Marsh, que competien per ser els primers adescobrir nous dinosaures en el que rebé el nom deGuerra dels Ossos. La rivalitat començà probablementquan Marsh remarcà públicament que la reconstrucció deCope d'un esquelet d'elasmosaure tenia un defecte: Co-pe havia posat inadvertidament el cap del plesiosaure allloc que hauria d'haver estat l'extrem caudal de l'animal.Aquest combat entre els dos científics durà més de trentaanys, arribant a la seva fi el 1897 quan Cope morí desprésde gastar-se tots els diners que tenia en la caça de dino-saures. Marsh “guanyà" la guerra principalment perquèestava més ben finançat gràcies a una relació amb el USGeological Survey. Desafortunadament, molts exemplarsvaluosos de dinosaures foren danyats o destruïts a cau-sa dels mètodes bastos dels dos paleontòlegs; per exem-ple, els seus excavadors utilitzaven sovint dinamita perdesenterrar ossos (un mètode que els paleontòlegs mo-derns trobarien atroç). Malgrat els seus mètodes bastos,les contribucions de Cope i Marsh a la paleontologia fo-ren enormes; Marsh descobrí 86 espècies noves de dino-saure i Cope en trobà 56, fent un total de 142 espècies no-ves. La col·lecció de Cope es troba actualment al MuseuAmericà d'Història Natural de Nova York, mentre que lade Marsh està exposada al Peabody Museum of NaturalHistory de la Universitat Yale.[126]

Des del 1897, la cerca de fòssils de dinosaures s’ha es-tès a tots els continents, incloent-hi l'Antàrtida. El pri-mer dinosaure antàrtic que fou descobert, l'anquilosàuridsAntarctopelta oliveroi, fou trobat a l'illa de Ross el 1986,tot i que no fou fins al 1994 que una espècie antàrtica, elteròpode Cryolophosaurus ellioti, fou descrit i anomenatformalment en una revista científica.Els llocs d'especial investigació dels dinosaures enl'actualitat inclouen el sud de Sud-amèrica (particular-ment l'Argentina) i la Xina. La Xina en particular ha do-nat molts exemplars excepcionals de dinosaures emplo-mallats a causa de la geologia única dels seus estrats fos-silífers, així com un antic clima àrid especialment favo-rable a la fossilització.

7.1 Renaixença dels dinosaures

El camp de la investigació dels dinosaures ha gaudit d'unaugment de l'activitat que començà a la dècada del 1970i encara continua. Això fou desencadenat, en part, peldescobriment de John Ostrom de Deinonychus, un pre-dador actiu que podria haver estat de sang calenta, encontrast amb la idea, aleshores prevalent, dels dinosau-res com a animals lents de sang calenta. La paleontologiadels vertebrats esdevingué un camp de la ciència global.Els paleontòlegs han fet grans descobriments de dinosau-re en regions anteriorment ignorades, incloent-hi l'Índia,Sud-amèrica, Madagascar, l'Antàrtida, i particularmenta la Xina (els dinosaures emplomallats sorprenentmentben conservats de la Xina han consolidat encara més larelació entre els dinosaures i els seus suposats descen-

18 9 CONCEPCIONS RELIGIOSES

dents vivents, els ocells moderns). L'extensa aplicació dela cladística, que analitza rigorosament les relacions entreels organismes biològics, s’ha revelat extremament útil al'hora de classificar els dinosaures. Les anàlisis cladísti-ques, juntament amb altres tècniques modernes, ajuden acompensar el fet que el registre fòssil és sovint incompleti fragmentari.

8 Aspectes culturals

Un megalosaure al Crystal Palace Park de Londres

Des del punt de vista dels humans, els dinosaures eren cri-atures d'aparença fantàstica i sovint d'una mida enorme.Així, doncs, han atret la imaginació del públic i han es-devingut una part duradora de la cultura humana. Noméstres dècades després de les primeres descripcions cientí-fiques de restes de dinosaures, s’erigiren unes cèlebres es-cultures de dinosaures al Crystal Palace Park de Londres.Aquestes cultures agradaren tant al públic que se'n ven-gueren rèpliques de mida inferior, un dels primers exem-ples de marxandatge de productes derivats. Des de la delCrystal Palace, s’han fet exhibicions de dinosaures a parcsi museus d'arreu del món, responent a l'interès públic ireforçant-lo.[127] La popularitat dels dinosaures també hatingut un efecte recíproc sobre el coneixement dels dino-saures des de fa temps. La competició entre els museusper l'atenció del públic portà directament a la Guerra delsOssos lliurada entre Marsh i Cope, cadascun intentanttornar amb restes fòssils més espectaculars que l'altre, i lacontribució resultant al coneixement dels dinosaures fouenorme.[128]

Els dinosaures ocupen un lloc important a la cultura mo-derna. La paraula “dinosaure” es fa servir coloquialmentper referir-se a quelcom demolt vell omolt gran. L'interèsdel públic pels dinosaures portà a la seva entrada inevi-table a la cultura popular. Començant amb una mencióde passada del megalosaure al primer paràgraf de BleakHouse de Charles Dickens el 1852,[129] els dinosaures hanaparegut en una gran varietat d'obres de ficció. El llibred'Arthur Conan Doyle El món perdut, la pel·lícula icònicadel 1933King Kong, la pel·lícula de 1954Godzilla i les se-ves múltiples seqüeles, el best-seller de 1990 Parc Juràssici la seva versió en pel·lícula, que fou durant un curt tempsla pel·lícula més taquillera de la història, són només al-

guns exemples prominents de la llarga tradició dels dino-saures en la ficció. Autors de no-ficció, incloent-hi algunspaleontòlegs prominents, també han intentat treure pro-fit de la popularitat dels dinosaures, especialment entreels infants, per educar els lectors sobre els dinosaures enparticular i la ciència en general. Els dinosaures són om-nipresents en la publicitat, i moltes companyies intentenutilitzar els dinosaures per vendre els seus propis produc-tes o per titllar els seus rivals com a lents o obsolets.[130]

Els dinosaures també han aparegut en els dibuixos ani-mats, especialment després de la dinosauromania provo-cada per la pel·lícula de George Lucas i Steven SpielbergA la recerca de la vall encantada. La pel·lícula, que se-gueix les aventures d'un grup de joves dinosaures per ar-ribar a la “Gran Vall”, tingué tant d'èxit que al setembrede 2008, vint anys després de l'original, ja n'havien sortitdotze seqüeles. Altres programes infantils sobre dinosau-res foren Denver, l'últim dinosaure, o Barney i amics. Elsdinosaures també han aparegut a Power Rangers i, evi-dentment, a Els Picapedra. Finalment, cal remarcar quela reducció dels costs associats als efectes especials hapermès la creació de documentals televisius sobre els di-nosaures, com ara Caminant entre dinosaures oWhen Di-nosaurs Roamed America, que reprodueixen l'aspecte delsdinosaures amb una fidelitat sense precedents.

9 Concepcions religioses

Diversos grups religiosos tenen punts de vista sobre elsdinosaures que difereixen dels que tenen la immensa ma-joria de científics, generalment a causa dels conflictesamb les històries de la Creació dels seus escrits sagrats.Tanmateix, la majoria de la comunitat científica refusaaquestes interpretacions dels dinosaures inspirades per lareligió.[131][132]

Com que és un terme modern derivat del grec, la Bíbliano utilitza el mot “dinosaure”, però el mot hebreu tan-niyn /tan·ˈnin/ ha estat interpretat com una referència alsdinosaures per alguns cristians.[133] En les traduccions alcatalà, tanniyn es pot traduir com a “monstremarí" o “ser-pent”, però se sol traduir com a “drac”. Aquestes criaturessón mencionades gairebé trenta vegades a l'Antic Testa-ment, i es diu que viuen tant a la terra com a l'aigua. En unaltre moment, la Bíblia descriu una criatura enorme ano-menada behemot (Job 40:15-24), que “serva la cua tesa,com un cedre"; el behemot és descrit com "primera entreles obres de Déu" i impossible de capturar (v. 24). Algunsestudiosos de la Bíblia identifiquen el behemot com unelefant, un hipopòtam o un toro, però com que aquestsanimals tenen cues molt primes, no se les pot comparar ala mida d'un cedre; els creacionistes identifiquen sovint elbehemot amb els dinosaures sauròpodes. Altres creacio-nistes es refereixen al behemot com a braquiosaure, car laBíblia diu a Job que "és l'obra mestra de Déu", afirmantque és l'animal més gran que Déu creà.[133] Tanmateix,alguns estudiosos creuen que la referència al cedre es re-

19

fereix en realitat a les seves fulles en forma d'agulla, ques’assemblen al pèl punxegut present a la cua dels elefants,rinoceronts i hipopòtams d'avui en dia.[134] Altres críticsafirmen que el mot “cua” és un eufemisme pel penis del'animal, i que s’ha d'entendre com una descripció de laseva virilitat.[135][136]

El leviatan és una altra criatura mencionada a l'Antic Tes-tament; la seva descripció li atribueix una varietat de ca-racterístiques de dinosaure, de drac, i de serp marina. Al-guns estudiosos identifiquen el leviatan de Job 41 ambel cocodril del Nil, o assenyalen que té set caps i que éspurament mitològic. Com en el cas del behemot, els cre-acionistes han intentat en algunes ocasions relacionar elleviatan amb els dinosaures.[137]

10 Vegeu també• Llista de dinosaures

• Paleontologia de dinosaures

• Vida prehistòrica

• Dinosaures de Coll de Nargó

11 Referències[1] Vegeu el text.

[2] Bakker, R. T., Galton, P., 1974. “Dinosaur monophylyand a new class of vertebrates”. Nature 248:168-172.

[3] R. Amiot, X. Wang, Z. Zhou, X. Wang, E. Buffetaut,C. Lecuyer, Z. Ding, F. Fluteau, T. Hibino, N. Ku-suhashi, J. Mo, V. Suteethorn, Y. Wang, X. Xu, F.Zhang. Oxygen isotopes of East Asian dinosaurs reve-al exceptionally cold Early Cretaceous climates. Procee-dings of the National Academy of Sciences, 2011; DOI:10.1073/pnas.1011369108

[4] Glut, Donald F. Dinosaurs: The Encyclopedia. Jefferson,North Carolina: McFarland & Co, 1997, p. 40. ISBN 0-89950-917-7.

[5] Lambert, David; and the Diagram Group. The DinosaurData Book. Nova York: Avon Books, 1990, p. 288. ISBN978-0-380-75896-8.

[6] Morales, Michael. «Nondinosaurian vertebrates of theMesozoic». A: Farlow, James O.; Brett-Surman, Micha-el K. (editors). The Complete Dinosaur. Bloomington: In-diana University Press, 1997, p. 607-624. ISBN 0-253-33349-0.

[7] Hu Yaoming. «Large Mesozoic mammals fed on di-nosaurs». Nature, 433, 2005, pàg. 149–152. DOI:10.1038/nature03102.

[8] Wang, S.C., and Dodson, P.. «Estimating the Diversityof Dinosaurs». Proceedings of the National Academy ofSciences USA, 103, 37, 2006, pàg. 13601–13605. DOI:10.1073/pnas.0606028103. PMID: 16954187.

[9] Russell, Dale A.. «China and the lost worlds of the dino-saurian era». Historical Biology, 10, 1995, pàg. 3–12.

[10] MacLeod, N, Rawson, PF, Forey, PL, Banner, FT,Boudagher-Fadel, MK, Bown, PR, Burnett, JA, Cham-bers, P, Culver, S, Evans, SE, Jeffery, C, Kaminski, MA,Lord, AR, Milner, AC, Milner, AR, Morris, N, Owen,E, Rosen, BR, Smith, AB, Taylor, PD, Urquhart, E &Young, JR. «The Cretaceous–Tertiary biotic transition».Journal of the Geological Society, 154, 2, 1997, pàg. 265–292. DOI: 10.1144/gsjgs.154.2.0265.

[11] Benton, Michael J. «Origin and relationships of Dinosau-ria». A:Weishampel, David B.; Dodson, Peter; Osmólska,Halszka (editors). The Dinosauria. 2a ed.. Berkeley: Uni-versity of California Press, 2004, p. 7-19. ISBN 0-520-24209-2.

[12] Holtz, Jr., T.R.. Classification and evolution of the dino-saur groups. In: Paul, G.S. (ed.). The Scientific AmericanBook of Dinosaurs.. St. Martin’s Press, 2000, p. 140–168.ISBN 0-312-26226-4.

[13] Langer, M.C., Abdala, F., Richter, M., and Benton, M.J..«A sauropodomorph dinosaur from the Upper Trias-sic (Carnian) of southern Brazil». Comptes Rendus del'Academie des Sciences, Paris: Sciences de la terre et desplanètes, 329, 1999, pàg. 511–517.

[14] Nesbitt, Sterling J.. «A critical re-evaluation of the La-te Triassic dinosaur taxa of North America». Journal ofSystematic Palaeontology, 5, 2, 2007, pàg. 209–243. DOI:10.1017/S1477201907002040.

[15] Això no es descobrí abans del 1909: «Dr. Holland and theSprawling Sauropods». Els arguments i la majoria de lesimatges també foren presentats a Desmond, A.. Hot Bloo-ded Dinosaurs. DoubleDay, 1976. ISBN 0385270631.

[16] Benton, M.J.. Vertebrate Paleontology. Blackwell Publis-hers, 2004, p. xii-452. ISBN 0-632-05614-2.

[17] Cowen, Richard. «Dinosaurs». A: History of Life. 4a ed..Blackwell Publishing, p. 151-175. ISBN 1405117567.

[18] Kubo, T.. «Evolution of hindlimb posture in archo-saurs: limb stresses in extinct vertebrates». Palaeonto-logy, 50, 6, 2007, pàg. 1519–1529. DOI: 10.1111/j.1475-4983.2007.00723.x.

[19] Owen, R. (1842). “Report on British Fossil Reptiles.” PartII. Report of the British Association for the Advancementof Science, Plymouth, England.

[20] «Liddell-Scott-Jones Lexicon of Classical Greek». [Con-sulta: 5- 8-2008].

[21] Farlow, J.O.; Brett-Surman, M.K.. Preface. A: Farlow,J.O., and Brett-Surman, M.K. (editors). The Complete Di-nosaur.. Indiana University Press, 1997, p. ix-xi. ISBN 0-253-33349-0.

[22] Irmis, Randall B.. «A reappraisal of the phylogeny of earlydinosaurs». The Palaeontological Association Newsletter,65, 2007, pàg. 92–94 [Consulta: 22 novembre 2007].

20 11 REFERÈNCIES

[23] Olshevsky, G. (2000). “An annotated checklist of dino-saur species by continent.” Mesozoic Meanderings, 3: 1–157

[24] Padian, K. (2004). Basal Avialae. In: Weishampel, D.B.,Dodson, P., i Osmólska, H. (editors). The Dinosauria (2aedició). University of California Press: Berkeley, 210–231. ISBN 0-520-24209-2.

[25] Seeley, H.G.. «On the classification of the fossil animalscommonly named Dinosauria». Proc R Soc London. RoyalSociety, 43, 1887, pàg. 165–171.

[26] Romer, A. S.. Osteology of the Reptiles. University of Chi-cago, 1956.

[27] Ostrom, J.H.. American Association for the Advancementof Science. Thomas, R.D.K. and Olson, E.C. [Boulder,CO], 1980, pàg. 82–105.

[28] Bakker, R. T., and Galton, P.. «Dinosaur monophyly anda new class of vertebrates». Nature, 248, 1974, pàg. 168–172. DOI: 10.1038/248168a0.

[29] Kump LR, Pavlov A & Arthur MA. «Massive release ofhydrogen sulfide to the surface ocean and atmosphere du-ring intervals of oceanic anoxia». Geology, 33, 5, 2005,pàg. 397–400. DOI: 10.1130/G21295.1.

[30] Tanner LH, Lucas SG & Chapman MG. «Assessing therecord and causes of Late Triassic extinctions». Earth-Science Reviews, 65, 1-2, 2004, pàg. 103–139. DOI:10.1016/S0012-8252(03)00082-5.

[31] Sereno PC. «The evolution of dinosaurs».Science, 284, 5423, 1999, pàg. 2137–2147. DOI:10.1126/science.284.5423.2137. PMID: 10381873.

[32] Sereno, P.C.. «Primitive dinosaur skeleton from Argen-tina and the early evolution of Dinosauria». Nature, 361,1993, pàg. 64–66. DOI: 10.1038/361064a0.

[33] Lloyd, G.T., Davis, K.E., Pisani, D., et al. «Dinosaursand the Cretaceous Terrestrial Revolution». Procee-dings of the Royal Society: Biology, 22 juliol 2008.DOI: 10.1098/rspb.2008.0715 [Consulta: 28 juliol 2008].L'URL enllaça a tot el contingut, i és totalment lliure.

[34] Paul, G.S.. Predatory Dinosaurs of the World. Nova York:Simon and Schuster, 1988, p. 248-250.

[35] Clark, J.M., Maryanska, T., & Barsbold, R. (2004). “The-rizinosauroidea”, a The Dinosauria, 2nd ed. 151–164.

[36] Norell, M.A., & Makovicky, P.J. (2004). “Dromaeosau-ridae”, a The Dinosauria, 2nd ed. 196-210.

[37] Holtz, Thomas R., Jr.; Chapman, Ralph E.; & Laman-na, Matthew C.. «Mesozoic biogeography of Dinosauria».A: Weishampel, David B.; Dodson, Peter i Osmólska,Halszka (editors). The Dinosauria. 2a ed.. Berkeley: Uni-versity of California Press, 2004, p. 627-642. ISBN 0-520-24209-2.

[38] Fastovsky, David E.; & Smith, Joshua B.. «Dinosaur pa-leoecology». A: Weishampel, David B.; Dodson, Peteri Osmólska, Halszka (editors). The Dinosauria. 2a ed..Berkeley: University of California Press, 2004, p. 614-626. ISBN 0-520-24209-2.

[39] Sereno, P.C.. «Structural extremes in a Cretaceous di-nosaur». PLoS ONE, 2, 11, 2007, pàg. e1230. DOI:10.1371/journal.pone.0001230.

[40] Prasad, V.. «Dinosaur coprolites and the early evoluti-on of grasses and grazers». Science, 310, 5751, 2005,pàg. 1170–1180. DOI: 10.1126/science.1118806. PMID:16293759.

[41] Archibald, J. David; and Fastovsky, David E.. «DinosaurExtinction». A: Weishampel, David B.; Dodson, Peteri Osmólska, Halszka (editors). The Dinosauria. 2a ed..Berkeley: University of California Press, 2004, p. 672–684. ISBN 0-520-24209-2.

[42] Dal Sasso, C.; Signore, M. «Exceptional soft-tissue pre-servation in a theropod dinosaur from Italy». Nature, 292,6674, 1998, pàg. 383–387. DOI: 10.1038/32884.

[43] Schweitzer, M.H., Wittmeyer, J.L. and Horner, J.R..«Soft-Tissue Vessels and Cellular Preservation in Tyran-nosaurus rex». Science, 307, 5717, 2005, pàg. 1952–1955.DOI: 10.1126/science.1108397. PMID: 15790853.

[44] «Assessment andUpdate Status Report on the BlueWhaleBalaenoptera musculus». Committee on the Status of En-dangered Wildlife in Canada, 2002. [Consulta: 5 desem-bre 2007].

[45] Carpenter, Kenneth. «Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragilli-mus». A: Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (editors).Paleontology and Geology of the Upper Jurassic MorrisonFormation (pdf). Albuquerque: New Mexico Museum ofNatural History and Science, 2006, p. 131-138 (NewMe-xicoMuseum of Natural History and Science Bulletin 36).

[46] Farlow, James A. «On the rareness of big, fierce animals:speculations about the body sizes, population densities,and geographic ranges of predatory mammals and lar-ge, carnivorous dinosaurs». A: Dodson, Peter; and Ginge-rich, Philip. Functional Morphology and Evolution, 1993,p. 167-199 (American Journal of Science, Special Volu-me 293-A).

[47] Peczkis, J. (1994). “Implications of body-mass estimatesfor dinosaurs”. Journal of Vertebrate Paleontology 14(4):520-33

[48] «Anatomy and evolution». National Museum of NaturalHistory. [Consulta: 21 novembre 2007].

[49] Colbert, E.H. (1968). Men and Dinosaurs: The Searchin Field and Laboratory. E. P. Dutton & Company:NewYork, vii + 283 pàg. ISBN 0-14-021288-4.

[50] Lovelace, David M.. «Morphology of a specimen of Su-persaurus (Dinosauria, Sauropoda) from the MorrisonFormation of Wyoming, and a re-evaluation of diplodo-cid phylogeny».Arquivos doMuseu Nacional, 65, 4, 2007,pàg. 527–544.

[51] dal Sasso, C., Maganuco, S., Buffetaut, E., and Mendez,M.A. (2006). New information on the skull of the enig-matic theropod Spinosaurus, with remarks on its sizes andaffinities. Journal of Vertebrate Paleontology 25(4):888–896.

21

[52] Yans J, Dejax J, Pons D, Dupuis C & Taquet P. «Impli-cations paléontologiques et géodynamiques de la datati-on palynologique des sédiments à faciès wealdien de Ber-nissart (bassin de Mons, Belgique)» (en francès). Comp-tes Rendus Palevol, 4, 1-2, 2005, pàg. 135–150. DOI:10.1016/j.crpv.2004.12.003.

[53] Day, J.J.. «Sauropod trackways, evolution, andbehavior». Science, 296, 2002, pàg. 1659. DOI:10.1126/science.1070167. PMID: 12040187.

[54] Wright, Joanna L. «Steps in understanding sauropod bi-ology». A: Curry Rogers, Kristina A.; Wilson, JeffreyA.. The Sauropods: Evolution and Paleobiology. Berkeley:University of California Press, 2005, p. 252-284. ISBN0-520-24623-3.

[55] Lessem, Don; and Glut, Donald F.. «Allosaurus». A: TheDinosaur Society’s Dinosaur Encyclopedia. Random Hou-se, 1993, p. 19–20. ISBN 0-679-41770-2.

[56] Maxwell, W. D.. «Taphonomy and paleobiological im-plications of Tenontosaurus-Deinonychus associations».Journal of Vertebrate Paleontology, 15, 4, 1995, pàg. 707–712.(resum)

[57] Roach, Brian T.. «A reevaluation of cooperativepack hunting and gregariousness in Deinonychus an-tirrhopus and other nonavian theropod dinosaurs».Bulletin of the Peabody Museum of Natural History,48, 1, 2007, pàg. 103–138. DOI: 10.3374/0079-032X(2007)48[103:AROCPH]2.0.CO;2.

[58] Horner, J.R.. «Nest of juveniles provides evidence offamily-structure among dinosaurs». Nature, 282, 5736,1979, pàg. 296–298. DOI: 10.1038/282296a0.

[59] Chiappe, Luis M.; Jackson, Frankie; Coria, Rodolfo A.;& Dingus, Lowell. «Nesting titanosaurs from Auca Ma-huevo and adjacent sites». A: Curry Rogers, Kristina A.;Wilson, Jeffrey A.. The Sauropods: Evolution and Paleo-biology. Berkeley: University of California Press, 2005, p.285-302. ISBN 0-520-24623-3.

[60] Oviraptor nesting Oviraptor nests or Protoceratops?

[61] Meng Qingjin; Liu Jinyuan; Varricchio, David J.; Huang,Timothy; and Gao Chunling. «Parental care in an ornit-hischian dinosaur». Nature, 431, 2004, pàg. 145–146.DOI: 10.1038/431145a.

[62] Reisz RR, Scott, D Sues, H-D, Evans, DC & Raath,MA. «Embryos of an Early Jurassic prosauropod dinosaurand their evolutionary significance». Science, 309, 2005,pàg. 761–764. DOI: 10.1126/science.1114942. PMID:16051793.

[63] Dinosaur family tracks Les petges indiquen instint mater-nal després de deixar el niu.

[64] Tanke, Darren H.. «Head-biting behavior in theropoddinosaurs: paleopathological evidence» (pdf). Gaia, 15,1998, pàg. 167–184. ISSN: 0871-5424.

[65] Hopson, James A. «The evolution of cranial display struc-tures in hadrosaurian dinosaurs». Paleobiology, 1, 1, 1975,pàg. 21–43.

[66] Diegert, Carl F.. «A digital acoustic model of the lambe-osaurine hadrosaur Parasaurolophus tubicen». Journal ofVertebrate Paleontology, 18, 3, Suppl., 1998, pàg. 38A.

[67] «The Fighting Dinosaurs». American Museum of NaturalHistory. [Consulta: 5 desembre 2007].

[68] Carpenter, K.. «Evidence of predatory behavior by thero-pod dinosaurs». Gaia, 15, 1998, pàg. 135–144 [Consulta:5 desembre 2007].

[69] Rogers, Raymond R.. «Cannibalism in the Madagas-can dinosaur Majungatholus atopus». Nature, 422, 6931,2007, pàg. 515–518. DOI: 10.1038/nature01532.

[70] Varricchio DJ, Martin, AJ and Katsura, Y. «First tra-ce and body fossil evidence of a burrowing, denningdinosaur». Proceedings of the Royal Society B: Biologi-cal Sciences, 274, 1616, 2007, pàg. 1361–1368. DOI:10.1098/rspb.2006.0443.

[71] Chatterjee, S.. «Biplane wing planform and flight perfor-mance of the feathered dinosaur Microraptor gui» (pdf).Proceedings of the National Academy of Sciences, 104, 5,2007, pàg. 1576–1580. DOI: 10.1073/pnas.0609975104.

[72] Zhang, F.; Zhou, Z.; Xu, X.; and Wang, X.. «A juveni-le coelurosaurian theropod from China indicates arborealhabits». Naturwissenschaften, 89, 9, 2002, pàg. 394–398.DOI: 10.1007 /s00114-002-0353-8.

[73] Alexander RM. «Dinosaur biomechanics». Proceedings ofthe Royal Society of Biological Sciences, 273, 1596, 2006,pàg. 1849–1855. DOI: 10.1098/rspb.2006.3532.

[74] Goriely A & McMillen T. «Shape of a cracking whip».Physical Review Letters, 88, 24, 2002, pàg. 244301. DOI:10.1103/PhysRevLett.88.244301.

[75] Henderson, D.M.. «Effects of stomach stones on the bu-oyancy and equilibrium of a floating crocodilian: A com-putational analysis». Canadian Journal of Zoology, 81, 8,2003, pàg. 1346–1357. DOI: 10.1139/z03-122.

[76] Parsons, K.M. (2001). Drawing Out Leviathan. IndianaUniversity Press. 22–48. ISBN 0-253-33937-5.

[77] Fisher, P. E., Russell, D. A., Stoskopf, M. K., Barrick, R.E., Hammer, M. & Kuzmitz, A. A.. «Cardiovascular evi-dence for an intermediate or higher metabolic rate in anornithischian dinosaur». Science, 288, 5465, 2000, pàg.503–505. DOI: 10.1126/science.288.5465.503. PMID:10775107.

[78] Hillenius, W. J. & Ruben, J. A.. «The evolution of en-dothermy in terrestrial vertebrates: Who? when? why?».Physiological and Biochemical Zoology, 77, 6, 2004, pàg.1019–1042. DOI: 10.1086/425185.

[79] Rowe T, McBride EF, & Sereno PC. «Dinosaur with aHeart of Stone». Science, 291, 5505, 2001, pàg. 783. DOI:10.1126/science.291.5505.783a. PMID: 11157158.

[80] Chinsamy, Anusuya; and Hillenius, Willem J. (2004).“Physiology of nonavian dinosaurs”. The Dinosauria, 2nd.643–659.

22 11 REFERÈNCIES

[81] MKaye, TG. «Dinosaurian Soft Tissues Interpreted asBacterial Biofilms.». PLoS ONE, 3, 7, Juliol 2008, pàg.e2808. doi:10.1371/journal.pone.0002808 [Consulta: 29juliol 2008].

[82] New Research Challenges Notion That Dinosaur Soft Tis-sues Still Survive Newswise, Consultat el 29 de juliol del2008.

[83] Wang, H., Yan, Z. and Jin, D.. «Reanalysis of publishedDNA sequence amplified from Cretaceous dinosaur eggfossil». Molecular Biology and Evolution, 14, 1997, pàg.589–591 [Consulta: 5 desembre 2007].

[84] Chang BS, Jönsson K, Kazmi MA, Donoghue MJ, Sak-mar TP. «Recreating a Functional Ancestral ArchosaurVisual Pigment».Molecular Biology and Evolution, 19, 9,2002, pàg. 1483–1489. PMID: 12200476 [Consulta: 05-12<2007].

[85] Embery G, Milner AC, Waddington RJ, Hall RC, Lan-gley MS, Milan AM. «Identification of proteinaceousmaterial in the bone of the dinosaur Iguanodon». Con-nect Tissue Res, 44, Suppl 1, 2003, pàg. 41–6. DOI:10.1080/713713598. PMID: 12952172.

[86] Schweitzer MH, Marshall M, Carron K, Bohle DS, Bus-se SC, Arnold EV, Barnard D, Horner JR, Starkey JR.«Heme compounds in dinosaur trabecular bone». ProcNatl Acad Sci U S A., 94, 12, 1997, pàg. 6291–6. DOI:10.1073/pnas.94.12.6291. PMID: 9177210.

[87] Huxley, Thomas H.. «On the animals which are most ne-arly intermediate between birds and reptiles». Annals ofthe Magazine of Natural History, 4, 2, 1868, pàg. 66–75.

[88] Heilmann, Gerhard. The Origin of Birds. London: Wit-herby, 1926, p. 208pp.

[89] Osborn, Henry Fairfield. «Three new Theropoda, Protoce-ratops zone, central Mongolia» (pdf). American MuseumNovitates, 144, 1924, pàg. 1–12.

[90] Ostrom, John H.. «The ancestry of birds». Nature, 242,5393, 1973, pàg. 136. DOI: 10.1038/242136a0.

[91] Gauthier, Jacques. «Saurischian monophyly and the ori-gin of birds». A: Padian, Kevin. (ed.). The Origin of Birdsand the Evolution of Flight, 1986, p. 1-55 (Memoirs of theCalifornia Academy of Sciences, 8).

[92] Mayr, G., Pohl, B. and Peters, D.S.. «A Well-PreservedArchaeopteryx Specimen with Theropod Features».Science, 310, 5753, 2005, pàg. 1483–1486. DOI:10.1126/science.1120331. PMID: 16322455.

[93] Martin, Larry D. «A basal archosaurian origin for birds».Acta Zoologica Sinica, 50, 6, 2006, pàg. 977–990.

[94] Feduccia, A.. «Birds are dinosaurs: simpleanswer to a complex problem». The Auk, 119,2002, pàg. 1187–1201. DOI: 10.1642/0004-8038(2002)119[1187:BADSAT]2.0.CO;2.

[95] Wellnhofer, P. «Ein neuer Exemplar von Archaeopteryx».Archaeopteryx, 6, 1988, pàg. 1–30.

[96] Xu X.; Norell, M.A.; Kuang X.; Wang X.; Zhao Q.; andJia C.. «Basal tyrannosauroids from China and evidencefor protofeathers in tyrannosauroids». Nature, 431, 7009,2004, pàg. 680–684. DOI: 10.1038/nature02855. PMID:15470426.

[97] Göhlich, U.B.. «A new carnivorous dinosaur from the La-te Jurassic Solnhofen archipelago». Nature, 440, 2006,pàg. 329–332. DOI: 10.1038/nature04579.

[98] Lingham-Soliar, T.. «The dinosaurian origin of feat-hers: perspectives from dolphin (Cetacea) collagen fi-bers». Naturwissenschaften, 12, 2003, pàg. 563–567.DOI: 10.1007/s00114-003-0483-7. PMID: 14676953.

[99] Feduccia, A.. «Do feathered dinosaurs exist? Testing thehypothesis on neontological and paleontological eviden-ce». Journal of Morphology, 266, 2, 2005, pàg. 125–166.DOI: 10.1002/jmor.10382. PMID: 16217748.

[100] Lingham-Soliar, T.. «A new Chinese specimen indi-cates that 'protofeathers’ in the Early Cretaceous the-ropod dinosaur Sinosauropteryx are degraded collagenfibres». Proceedings of the Biological Sciences, 274,1620, 2007, pàg. 1823–9. DOI: 10.1098/rspb.2007.0352.PMID: 17521978.

[101] Prum, Richard O.. «Are Current Critiques OfThe Theropod Origin Of Birds Science? Re-buttal To Feduccia 2002». The Auk, 120, 2,Abril 2003, pàg. 550–61. DOI: 10.1642/0004-8038(2003)120[0550:ACCOTT]2.0.CO;2.

[102] O'Connor PM & Claessens LPAM. «Basic avian pulmo-nary design and flow-through ventilation in non-avian the-ropod dinosaurs».Nature, 436, 2005, pàg. 253–256. DOI:10.1038/nature03716.

[103] Sereno, P.C.. «Evidence for Avian Intrathoracic AirSacs in a New Predatory Dinosaur from Argentina».PLoS ONE, 3, 9, September 2008, pàg. e3303. DOI:10.1371/journal.pone.0003303 [Consulta: 27 octubre2008].

[104] Meat-Eating Dinosaur from Argentina Had Bird-LikeBreathing System Newswise, consultat el 29 setembre2008.

[105] Wings O. «A review of gastrolith function with implica-tions for fossil vertebrates and a revised classification»(Scholar search). Palaeontologica Polonica, 52, 1, 2007, pàg.1–16 [Consulta: 24 novembre 2007].

[106] Schweitzer, M.H.. «Gender-specific reproductive tissuein ratites and Tyrannosaurus rex». Science, 308, 2005,pàg. 1456–1460. DOI: 10.1126/science.1112158. PMID:15933198.

[107] Lee, Andrew H.. «Sexual maturity in growing dinosaursdoes not fit reptilian growth models». Proceedings of theNational Academy of Sciences, 105, 2, 2008, pàg. 582–587. DOI: 10.1073/pnas.0708903105. PMID: 18195356.

[108] Xu, X. and Norell, M.A.. «A new troodontid dinosaurfrom China with avian-like sleeping posture». Nature,431, 2004, pàg. 838–841. DOI: 10.1038/nature02898.

23

[109] Miller KG, KominzMA, Browning JV,Wright JD,Moun-tain GS, Katz ME, Sugarman PJ, Cramer BS, Christie-Blick N, Pekar SF. «The Phanerozoic record of globalsea-level change». Science, 310, 5752, 2005, pàg. 1293–8.DOI: 10.1126/science.1116412. PMID: 16311326.

[110] McArthura JM, Janssenb NMM, Rebouletc S, LengdMJ, Thirlwalle MF & van de Shootbruggef B. «Pa-laeotemperatures, polar ice-volume, and isotopestratigraphy (Mg/Ca, δ18O, δ13C, 87Sr/86Sr): TheEarly Cretaceous (Berriasian, Valanginian, Hau-terivian)». Palaeogeography, Palaeoclimatology,Palaeoecology, 248, 3-4, 2007, pàg. 391–430. DOI:10.1016/j.palaeo.2006.12.015.

[111] Alvarez, LW, Alvarez, W, Asaro, F, and Michel, HV.«Extraterrestrial cause for the Cretaceous–Tertiaryextinction». Science, 208, 4448, 1980, pàg. 1095–1108. DOI: 10.1126/science.208.4448.1095. PMID:17783054.

[112] Hildebrand, Alan R.; Penfield, Glen T.; Kring, DavidA.; Pilkington, Mark; Zanoguera, Antonio Camargo; Ja-cobsen, Stein B.; Boynton, William V.. «Chicxulub Cra-ter; a possible Cretaceous/Tertiary boundary impact cra-ter on the Yucatan Peninsula, Mexico». Geology, 19,9, Setembre 1991, pàg. 867–871. DOI: 10.1130/0091-7613(1991)019<0867:CCAPCT>2.3.CO;2.

[113] P, Claeys. «Solar System: Lethal billiards». Nature, 449,2007-09-05, pàg. 30–31. DOI: 10.1038/449030a.

[114] Koeberl, C&MacLeodKG. Geological Society of Ameri-ca. Catastrophic Events and Mass Extinctions, 2002. ISBN0-8137-2356-6.

[115] Hofman, C, Féraud, G & Courtillot, V. «40Ar/39Ar da-ting of mineral separates and whole rocks from the Wes-tern Ghats lava pile: further constraints on duration andage of the Deccan traps». Earth and Planetary Scien-ce Letters, 180, 2000, pàg. 13–27. DOI: 10.1016/S0012-821X(00)00159-X.

[116] Duncan, RA & Pyle, DG. «Rapid eruption of the Deccanflood basalts at the Cretaceous/Tertiary boundary». Natu-re, 333, 1988, pàg. 841–843. DOI: 10.1038/333841a0.

[117] Alvarez,W. T. rex and the Crater of Doom. Princeton Uni-versity Press, 1997, p. 130–146. ISBN 978-0691016306.

[118] Graeme T. Lloyd, Katie E. Davis, Davide Pisani, James E.Tarver, Marcello Ruta, Manabu Sakamoto, David W.E.Hone, Rachel Jennings, Michael J. Benton. «Dinosaursand the Cretaceous Terrestrial Revolution» (en anglès).Proceedings of the Royal Society, vol. 275, n. 1650, no-vembre 2008, p. 2483-2490.

[119] Fassett, JE, Lucas, SG, Zielinski, RA, and Budahn, JR.«Compelling new evidence for Paleocene dinosaurs in theOjo Alamo Sandstone, San Juan Basin, New Mexico andColorado, USA». Catastrophic events and mass extincti-ons, Lunar and Planetary Contribution, 1053, 2001, pàg.45–46 [Consulta: 18 maig 2007].

[120] Sloan, R. E., Rigby, K,. Van Valen, L. M., Gabri-el, Diane. «Gradual dinosaur extinction and simulta-neous ungulate radiation in the Hell Creek Formati-on». Science, 232, 4750, 1986, pàg. 629–633. DOI:

10.1126/science.232.4750.629. PMID: 17781415 [Con-sulta: 18 maig 2007].

[121] Fastovsky, David E.. «Reply to comment on “The Ex-tinction of the dinosaurs in North America”» (pdf).GSA Today, 15, 2005, pàg. 11. DOI: 10.1130/1052-5173(2005)015[11b:RTEOTD]2.0.CO;2.

[122] Sullivan, RM. «No Paleocene dinosaurs in the San JuanBasin, New Mexico». Geological Society of America Abs-tracts with Programs, 35, 5, 2003, pàg. 15 [Consulta: 2juliol 2007].

[123] Dong Zhiming.Dinosaurian Faunas of China. ChinaOce-an Press, Beijing, 1992. ISBN 3-540-52084-8.

[124] «Dinosaur bones 'used as medicine'». BBC News, 2007.[Consulta: 6 juliol 2007].

[125] Sarjeant, William A.S.. «The earliest discoveries». A:Farlow, James O.; and Brett-Surman, Michael K. (edi-tors). The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana Uni-versity Press, 1997, p. 3-11. ISBN 0-253-33349-0.

[126] Holmes T.Fossil Feud: The BoneWars of Cope andMarsh,Pioneers in Dinosaur Science. Silver Burdett Press, 1996.ISBN 978-0382391477.

[127] Torrens, H.S.. «The dinosaurs and dinomania over 150years». Modern Geology, 18, 2, 1993, pàg. 257–286.

[128] Breithaupt, Brent H.. First golden period in the USA.” In:Currie, Philip J. & Padian, Kevin (Eds.).The Encyclopediaof Dinosaurs. University of California Press, 1997, p. 347-350. ISBN 978-0122268106.

[129] "London.Michaelmas term lately over, and the Lord Chan-cellor sitting in Lincoln’s Inn Hall. Implacable Novemberweather. As much mud in the streets, as if the waters hadbut newly retired from the face of the earth, and it wouldnot be wonderful to meet a Megalosaurus, forty feet long orso, waddling like an elephantine lizard up Holborne Hill."From page 1 of Dickens, Charles J.H. (1852). Bleak Hou-se. London: Bradbury & Evans.

[130] Glut, DF, & Brett-Surman, MK. Dinosaurs and the me-dia.” In: Farlow, James O. & Brett-Surman, Michael K.(Eds.). The Complete Dinosaur. Indiana University Press,1997, p. 675-697. ISBN 978-0253213136.

[131] Kitcher, Philip. Abusing Science: The Case Against Creati-onism. MIT Press, 1983, p. 213. ISBN 978-0-262-61037-7.

[132] Dawkins, Richard. The Blind Watchmaker: Why the Evi-dence of Evolution Reveals a Universe Without Design.W.W. Norton, 1996, p. 400. ISBN 978-0393315707.

[133] «Dinosaurs and the Bible». Clarifying Christianity', 2005.[Consulta: 14 març 2007].

[134] Bright,Michael.Beasts of the Field: The Revealing NaturalHistory of Animals in the Bible, 2006, p346. 1861058314.

[135] Pennock, Robert T.. Tower of Babel: the evidence againstthe new creationism. Cambridge, Mass: MIT Press, 2000.ISBN 0-262-66165-9.

24 12 ENLLAÇOS EXTERNS

[136] «Index to Creationist Claims». [Consulta: 13 setembre2007].

[137] «Index to Creationist Claims». the TalkOrigins Archive.[Consulta: 14 març 2007].

12 Enllaços externs• Dinosaurpictures base de dades més gran d'imatgesde dinosaures

• Caminant entre dinosaures (en anglès)

25

13 Text and image sources, contributors, and licenses

13.1 Text• Dinosaure Font: https://ca.wikipedia.org/wiki/Dinosaure?oldid=15895152 Col·laboradors: Llull, Andre Engels, Robbot, Joanjoc, Ase-

ques, Oersted, Barcelona, KekoDActyluS, Jordicollcosta, Quistnix, Palica, TirantLoBlanc-Bot, YurikBot, RobotQuistnix, Willtron, VictorM. Vicente Selvas, Leptictidium, SMP, Paucabot, Manu bcn, Panotxa, Amadalvarez, TXiKiBoT, Escarbot, Bestiasonica, Yrbot~cawiki,Loupeter, Thijs!bot, Edustus, KRLS, CommonsDelinker, Pau Colominas, Àlex, Guillem d'Occam, Peer, VolkovBot, Loquetudigas, Luna90,Idioma-bot, Mbosch, TronaBot, YonaBot, SieBot, BotMultichill, Byrialbot, AlleborgoBot, IradiBot, El noi de la garriga, Estirabot, David-par, DragonBot, BOTarate, VriuBot, Joanarosa, Alexbot, Kintaro, MelancholieBot, WikiDreamer Bot, Jpgine, LinkFA-Bot, Jaumeortola,Luckas-bot, Ssola, Judesba, AStarBot, Xamil, Nallimbot, EVA (bot), ArthurBot, RibotBOT, Excalibre, JoRobot, Almabot, SassoBot, Xq-bot, Xavier Dengra, Rubinbot, Tryadelion, Joutbis, D'ohBot, TobeBot, BotReversor, MondalorBot, DixonDBot, KamikazeBot, CarlesMar-tin, SalviBot, Alph Bot, Townie, Jairus~cawiki, EmausBot, Josep Xicota, ZéroBot, JackieBot, Tyrannomanel rex, Okerele, ChuispastonBot,WikitanvirBot, Mjbmrbot, OrtoBot, CocuBot, Alvaro Vidal-Abarca, ESM, MerlIwBot, Pep tony, Vagobot, ArnauBot, HiW-Bot, Minsbot,Dexbot, PereBot, Legobot, Langtoolbot, Llucia.manresa, EVA2.0 (bot), Gabriel cueto i Anònim: 50

13.2 Images• Fitxer:1000HA.png Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0a/1000HA.png Llicència:CCBY-SA 3.0 Col·laboradors:

http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Viquibola_1000.png Artista original: Iketsi, based on original by Peer• Fitxer:9119_-_Milano,_Museo_storia_naturale_-_Scipionyx_samniticus_-_Foto_Giovanni_Dall'Orto_22-Apr-2007.jpg Font:

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/fa/9119_-_Milano%2C_Museo_storia_naturale_-_Scipionyx_samniticus_-_Foto_Giovanni_Dall%27Orto_22-Apr-2007.jpg Llicència: Attribution Col·laboradors: No machine-readable source provided. Own workassumed (based on copyright claims). Artista original: No machine-readable author provided. G.dallorto assumed (based on copyrightclaims).

• Fitxer:Arbcom_ru_editing.svg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/63/Arbcom_ru_editing.svg Llicència: Publicdomain Col·laboradors: Treball propi Artista original: User:VasilievVV

• Fitxer:Brachiosaurus-brancai_jconway.jpg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0c/Brachiosaurus-brancai_jconway.jpg Llicència: CC-BY-SA-3.0 Col·laboradors: No machine-readable source provided. Own work assumed (based on copyrightclaims). Artista original: No machine-readable author provided. Dudo~commonswiki assumed (based on copyright claims).

• Fitxer:Brachiosaurus_scale.png Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/0c/Brachiosaurus_scale.png Llicència: CCBY-SA 3.0 Col·laboradors: Treball propi Artista original:Matt Martyniuk

• Fitxer:Centrosaurus_dinosaur.png Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e8/Centrosaurus_dinosaur.png Llicència:Public domain Col·laboradors: i did it myself using this images as reference:[1],[2], [3], [4] and [5] Artista original: LadyofHats

• Fitxer:CeratopsiaI_BW.jpg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/83/CeratopsiaI_BW.jpg Llicència: CC BY 3.0Col·laboradors: Treball propi Artista original: Nobu Tamura

• Fitxer:Chicxulub_radar_topography.jpg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/9c/Chicxulub_radar_topography.jpg Llicència: Public domain Col·laboradors: http://photojournal.jpl.nasa.gov/catalog/PIA03379 Artista original: NASA/JPL-Caltech

• Fitxer:Commons-logo.svg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/Commons-logo.svg Llicència: Public domainCol·laboradors: This version created by Pumbaa, using a proper partial circle and SVG geometry features. (Former versions used to beslightly warped.) Artista original: SVG version was created by User:Grunt and cleaned up by 3247, based on the earlier PNG version,created by Reidab.

• Fitxer:Dino_eggP9240092.JPG Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/84/Dino_eggP9240092.JPG Llicència: Attri-bution Col·laboradors: Treball propi Artista original: Picture taken by deror avi on 24th September 2006.

• Fitxer:Disambig_grey.svg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/Disambig_grey.svg Llicència: Public domainCol·laboradors: Treball propi Artista original: Bub’s

• Fitxer:Distintiu_de_qualitat.png Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/9f/Distintiu_de_qualitat.png Llicència:CC-BY-SA-3.0 Col·laboradors: No machine-readable source provided. Own work assumed (based on copyright claims). Artista original:No machine-readable author provided. Martorell assumed (based on copyright claims).

• Fitxer:Edcope.jpg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/26/Edcope.jpg Llicència: Public domain Col·laboradors:Ocean of Kansas now shows a reduced version of this photo here; however, the copy here is a grayscale rendering of their sepia-tonedcopy on their server at http://www.oceansofkansas.com/images2/edcope.jpg. Earliest known publication of this photo is page 11 of volume55 of The Century Illustrated Monthly Magazine around 1897–98.[#cite_note-gutekunst-1 [1]] Artista original: Frederick Gutekunst

• Fitxer:Edmontonia_dinosaur.png Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/92/Edmontonia_dinosaur.png Llicència:Public domain Col·laboradors: the image i did myself based on the images found here: [1], [2],[3] and [4] Artista original: Mariana Ruiz(aka:LadyofHats)

• Fitxer:Eopraptor_sketch5.png Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/36/Eoraptor_sketch5.png Llicència: CC-BY-SA-3.0 Col·laboradors: English Wikipedia (en:Image:Eopraptor sketch5.png) Artista original: ?

• Fitxer:Eubrontes01.JPG Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/ce/Eubrontes01.JPG Llicència: Public domainCol·laboradors: Treball propi Artista original:Wilson44691

• Fitxer:Field_dinos_2.jpg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a9/Field_dinos_2.jpg Llicència: CC-BY-SA-3.0Col·laboradors: Transfered from en.wikipedia Artista original: Original uploader was Killdevil at en.wikipedia Later version(s) were uplo-aded by Timefornothing, AzaToth at en.wikipedia.

• Fitxer:Human-eoraptor_size_comparison(v2).png Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/19/Human-eoraptor_size_comparison%28v2%29.png Llicència: CC BY-SA 2.5 Col·laboradors: I did myself, the dinosaur is based on [1] Artista original:Dropzink

26 13 TEXT AND IMAGE SOURCES, CONTRIBUTORS, AND LICENSES

• Fitxer:Largestdinosaursbysuborder_scale.png Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1f/Largestdinosaursbysuborder_scale.png Llicència: CC BY-SA 3.0 Col·laboradors: Treball propi Artista original:Matt Martyniuk

• Fitxer:London_-_Crystal_Palace_-_Victorian_Dinosaurs_1.jpg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c6/London_-_Crystal_Palace_-_Victorian_Dinosaurs_1.jpg Llicència: CC BY 3.0 Col·laboradors: First uploaded in english wikipedia asen:London_-_Crystal_Palace_-_Victorian_Dinosaurs_1 Artista original: C. G. P. Grey

• Fitxer:Maiasaurusnest.jpg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/39/Maiasaurusnest.jpg Llicència: CC-BY-SA-3.0Col·laboradors: ? Artista original: ?

• Fitxer:Ornithopods_jconway.jpg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/be/Ornithopods_jconway.jpg Llicència:CC-BY-SA-3.0 Col·laboradors: ? Artista original: ?

• Fitxer:OthnielCharlesMarsh.jpg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/f/f5/OthnielCharlesMarsh.jpg Llicència: Pu-blic domain Col·laboradors: taken from source Artista original: unknown

• Fitxer:Palais_de_la_Decouverte_Tyrannosaurus_rex_p1050042.jpg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/ab/Palais_de_la_Decouverte_Tyrannosaurus_rex_p1050042.jpg Llicència: CC-BY-SA-3.0 Col·laboradors: Treball propi Artista original:Copyright © 2005 David Monniaux

• Fitxer:SArchaeopteryxBerlin2.jpg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d6/SArchaeopteryxBerlin2.jpg Llicència:Public domain Col·laboradors: From Owen, Richard. “On the Archeopteryx of von Meyer, with a decription of the Fossil Remains of aLong-tailed species, from the Lithographic Stone of Solenhofen,” in: Philosophical Transactions of the Royal Society of London, vol. 153(1863), pp. 33-47. Artista original: Owen, Richard

• Fitxer:Sprawling_and_erect_hip_joints_-_horizontal.svg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/9a/Sprawling_and_erect_hip_joints_-_horizontal.svg Llicència: CC BY-SA 4.0 Col·laboradors: <a href='//commons.wikimedia.org/wiki/File:Sprawling_and_erect_hip_joints_-_horiz.png' class='image'><img alt='Sprawling and erect hip joints - horiz.png' src='https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d0/Sprawling_and_erect_hip_joints_-_horiz.png' width='492' height='218' data-file-width='492'data-file-height='218' /></a> Artista original: Fred the Oyster

• Fitxer:Stegosaurus_at_the_Field_Museum.jpg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/62/Stegosaurus_at_the_Field_Museum.jpg Llicència: CC-BY-SA-3.0 Col·laboradors: Transfered from en.wikipedia Artista original: Original uploader wasKilldevil at en.wikipedia

• Fitxer:Struthiomimus_altus_jconway.jpg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/65/Struthiomimus_altus_jconway.jpg Llicència: CC-BY-SA-3.0 Col·laboradors: No machine-readable source provided. Own work assumed (based on copyrightclaims). Artista original: No machine-readable author provided. John.Conway~commonswiki assumed (based on copyright claims).

• Fitxer:Triceratops_AMNH_01.jpg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/6b/Triceratops_AMNH_01.jpg Llicèn-cia: CC BY-SA 2.0 Col·laboradors: Triceratops at Museum of Natural History Artista original:Michael Gray from Wantagh NY, USA

• Fitxer:Wikispecies-logo.svg Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/df/Wikispecies-logo.svg Llicència: CC BY-SA3.0 Col·laboradors: Image:Wikispecies-logo.jpg Artista original: (of code) cs:User:-xfi-

• Fitxer:William_Buckland_detail.png Font: https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2b/William_Buckland_detail.png Lli-cència: Public domain Col·laboradors: ? Artista original: ?

13.3 Content license• Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0