dinoflagelados un grupo excepcional

7/24/2019 Dinoflagelados Un Grupo Excepcional

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JULIO SEPTIEMBRE 2011

Los dinoflagelados son protis-

tas microscpicos unicelulares

que forman elphylumPyrro-

phyta, constituido por dos cla-

ses: Dinophyceae, con ms

de 4 000 especies de vida libre,

y Syndinophyceae, con alre-

dedor de 40 especies parsitas

y simbiontes. Su adaptacin

a una gran variedad de ambien-

tes se ve reflejada en su diver-

sidad de formas, tipos de nu-

tricin y un enorme registrofsil que data de varios millo-

nes de aos.

En condiciones favorables,

algunos dinoflagelados de vida

libre de los gnerosAlexan-

drium, Glenodinium, Gymnodi-

niumy Gonyaulaxpueden

reproducirse fcilmente y tor-

nar las aguas superficiales

de color rojo debido a las neu-

rotoxinas que producen, lo que

se llama marea roja, y que

suele ser venenosa para mu-

chos tipos de organismos

marinos, provocando su muer-

te en cadena.

Algunos dinoflagelados

establecen asociaciones sim-

biticas con invertebrados ma-

rinos, especialmente con co-

rales, anmonas, zoantidos

y gorgonias (cnidarios de la

clase Antozoa), formando as

los arrecifes coralinos, que al-

bergan un cuarto de la biodi-

versidad marina del planeta.

Las asociaciones simbiticas

son interespecficas y com-

plejas, y los participantes reci-ben beneficios que les permi-

ten coexistir en un ambiente

escaso de nutrimentos.

En el arrecife de la Isla

Santiaguillo, parte del Sistema

arrecifal veracruzano, viven

anmonas que llevan una rela-

cin simbitica con dinofla-

gelados del gnero Symbiodi-

nium, interacciones que revelan

un largo proceso de adapta-

ciones evolutivas (ecolgicas,

fisiolgicas, estructurales y mo-

leculares) que han contribuido

a la supervivencia de ambos

organismos. Las anmonas pro-

del mar

veen a Symbiodiniumde un

ambiente seguro y de nutrimen-

tos dixido de carbono, fs-

foro y nitrgeno, componentes

de desecho de la respiracin

celular y reciben productos

fotosintticos, como el oxgeno

y molculas orgnicas prove-

nientes de la fijacin de dixido

de carbono manteniendo

entre ellos una translocacin

considerable y bidireccional

de nutrimentos.Los dinoflagelados tienen

una gran importancia biolgica

y evolutiva, y presentan ca-

ractersticas estructurales ni-

cas entre los organismos con

ncleos celulares bien defi-

nidos (eucariontes): la organi-

zacin del adnempaquetado

en forma de cromosomas que,

junto con el nuclolo, se man-

tiene permanentemente con-

densado durante todo el ciclo

celular; una ausencia de pro-

tenas histonas (protenas

bsicas de bajo peso molecu-

lar, responsables del empaque-

Los dinoflagelados,un grupo excepcional

Raquel Gonzlez Prez, Olga Echeverra M., Silvia Jurez Ch. y Gerardo Vzquez Nin


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tamiento del adn, muy con-

servadas evolutivamente entre

los eucariontes); y la perma-

nencia intacta de la envoltura

nuclear durante la divisin

celular.

El ncleo celular

El ncleo celular vara en forma,

tamao y contenido de adn

en los dinoflagelados. Las mor-

fologas nucleares que se ob-

servan son: ovalada (Crypthe-

codinium cohnii), triangular

(Gymnodinium dodgei), arrio-

nada (Alexandrium fundyense)

y en uo v(Prorocentrum mi-

cans). El tamao nuclear es

muy amplio, va de 5 m (micr-

metros) como en Cryptheco-

dinium cohnii, a 40 m, como

en Gymnodinium nelson. El con-

tenido de adnes muy variable,entre 1.5 y 400 pico gramos

por ncleo (pg/n) que, compa-

rado con el de otros eucarion-

tes, es muy alto en plantas

se suelen encontrar valores que

oscilan alrededor de 40 pg/n,

y de 5.6 pg/n en clulas huma-

nas. Aproximadamente 60%

del adnde dinoflagelados

est formado por secuencias

repetitivas.

Son los nicos eucariontes

que carecen de histonas en

la cromatina, protenas que des-

empean un papel fundamen-

tal en el empaquetamiento

de adn, permitiendo su com-

pactacin en grumos y filamen-

tos de diferentes dimetros, de

manera que metros enteros

de ese material se acomodan

en el volumen de los ncleos,

que va de 5 a 20 m. El agre-

gado de grupos metilo, acetilo,

fosfato y otros en aminoci-

dos del extremo amino terminal

de estas protenas constituye

un cdigo epigentico que in-

fluye en la estructura y las fun-

ciones de la cromatina.

La importancia vital de las

histonas se puede apreciar,

adems, en la gran conserva-

cin de la secuencia de bases

de muchas de ellas por

ejemplo, la diferencia de la se-

cuencia de aminocidos de

la histona h4 entre el chcharo

y la vaca es de 2 y 102. Esta

fuerte conservacin evolutiva

es corroborada por la letalidad

de mutaciones puntuales en

genes de histonas en levadu-ras y otros eucariontes datos

que demuestran claramente

la bajsima probabilidad de la

completa sustitucin de todas

las histonas en una poblacin

que, no slo pudo sobrevivir,

sino actualmente tiene una am-

plia distribucin en los oca-

nos y se ha adaptado a la vida

libre y la simbitica.

Aunque los dinoflagelados

perdieron las histonas, los

cromosomas contienen una pe-

quea cantidad de protenas

bsicas que han sido llamadas

histone-like, protenas de unin

al adnque se encuentran

dentro del rango de peso mo-

lecular de las histonas y se

ha especulado que tienen una

funcin reguladora en la trans-

cripcin del adn, y se han loca-

lizado en la periferia de los

cromosomas, sitio transcripcio-

nalmente activo.

La relacin entre la canti-

dad de protena y la de adn

que existe en los cromosomas

oscila en un rango de 1 a 10,

muy diferente a la de otros or-

ganismos eucariontes, cuya

relacin es de 1 a 1 y en pro-

cariontes de 1 a 1.75.

Se ha detectado en la cro-

matina altos niveles de meta-

les de transicin como hierro,

nquel, cobre y zinc, lo cual

sugiere que estos elementos

pueden ser parte estructural

importante de los cromosomas,

tomando el lugar de las histo-

nas. Dichos metales se encuen-

tran en un estado dinmicoy se ha propuesto que la con-

densacin permanente de los

cromosomas puede estar re-

lacionada con una interaccin

de metaloprotena y adn. Tam-

bin se han encontrado los

cationes Ca2+y Mg2+, que de-

sempean un importante pa-

pel en la estabilizacin de los

cromosomas.

Las bases guanina y citosi-

na son abundantes en el ge-

noma de estos organismos, lo

cual se ha atribuido a la pre-

sencia de bases metiladas, que

constituyen aproximadamente

70% de su genoma la 5-hi-

droximetiluracilo (5-homeu),

que slo poseen los dinoflage-


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lados y que reemplaza de 12

a 70% de la timina, la n6-meti-

ladenina, que sustituye a la ade-

nina, y la 5-metilcitosina, que

ocupa el lugar de la citosina.

Se ha propuesto que tales ba-

ses son vestigio de un meca-

nismo que oper en una etapa

temprana de su evolucin.

Los cromosomas

El nmero de cromosomas del

phylumPyrrophyta vara am-

pliamente, de 4 en Syndinium

borgertia 325 en Endodi-

nium chattonigeneralmente

los dinoflagelados de vida libre

contienen ms cromosomas

que los simbiontes. El tamao

de los cromosomas vara de 0.5

a 1 m de dimetro, y alrede-

dor de 15 m de largo.

La estructura de los cromo-somas es quiz la caracters-

tica ms prominente que po-

seen en el ncleo, ya que son

haploides, su forma es ovalada

o redonda, y se encuentran

permanentemente condensa-

dos durante todo el ciclo celular,

lo que representa una diferen-

cia significativa con respecto

de los cromosomas de todos

los dems eucariontes, que

slo se encuentran condensa-

dos durante la divisin nuclear.

En cortes ultrafinos (60

a 90 nm, nanmetros), observa-

dos en microscopa electrni-

ca de transmisin, se reconocen

dos zonas: una transcripcio-

nalmente inactiva, constituida

por grnulos y fibras de adn

condensadas que forman el

cuerpo del cromosoma, y una

perifrica, que contiene el adn

activo de la transcripcin (sn-

tesis de arn) en un estado

laxo, formando asas que entran

y salen del cromosoma.

El ciclo celular

Los dinoflagelados llevan a cabo

el ciclo de vida tpico de euca-

riontes superiores con las fa-

ses g1-s-g2-m, y con un ritmo

circadiano en el cual la divisin

celular ocurre principalmente

al final de la fase oscura y el

crecimiento y la biosntesis

de muchas protenas durante

la fase de luz, correspondiente

a la fase g1del ciclo celular.

Las fases del ciclo se caracte-

rizan por poseer cromosomascon una morfologa especfica,

aunque el alto grado de com-

pactacin del adnen su geno-

ma y la ausencia de histonas

pone en duda cmo se lleva

acabo la replicacin y la trans-

cripcin del adnen estos orga-

nismos, y la sucesin precisa

de los cambios en la morfolo-

ga de los cromosomas se man-

tiene an desconocida.

La mitosis de los dinoflage-

lados es caracterstica del

grupo debido a que la en voltura

nuclear se mantiene intacta y

los cromosomas se unen a ella.

La envoltura nuclear se invagina

y forma canales citoplasm-

ticos que atraviesan el ncleo

que contienen los microtbu-

los del huso mittico extranu-

clear que se disponen en el

mismo lugar en que se encuen-

tran unidos los cromosomas

del lado nuclear. Como conse-

cuencia de tal arreglo estruc-

tural, el huso mittico no se

hallan en contacto directo

con los cromosomas, como su-

cede en otros eucariontes, ya

que se encuentran separados

por la envoltura nuclear. Debido

a lo anterior, se ha propuesto

que la segregacin de crom-

tidas hermanas podra darse

por movimientos de la envoltura

nuclear, y el reciente descu-

brimiento de que la separacin

de los cromosomas en bacte-

rias es mediada por la actina

abri la posibilidad de que tal

protena nuclear pueda jugar

un papel importante durantela mitosis de dinoflagelados.

Tomando en cuenta las

diferencias nucleares caracte-

rsticas del grupo, se puede lle-

gar a pensar que la organiza-

cin, regulacin y expresin

de los genes podran ser dife-

rentes a las de otros eucarion-

tes, y se ha encontrado que la

topologa de la transcripcin

en dinoflagelados es similar a

la de eucariontes superiores.

La existencia de comparti-

mentos subnucleares espec-

ficos para la transcripcin y pro-

cesamiento del arnha sido

estudiada por medio de inmu-

nolocalizacin ptica y electr-

nica, encontrando protenas


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histone-like, factores de trans-

cripcin y actina nuclear en las

asas de adnque salen de los

cromosomas, lo que sugiere

que cumplen con una funcin

importante en la remodela-

cin y la transcripcin del adn,

as como tambin en el pro-

ceso de splicing(maduracin

del arnpremensajero).

Las evidencias experimen-

tales y observacionales apo-

yan fuertemente la idea de que

la transcripcin en dinoflagela-

dos ocurre en los filamentos

de adnperifricos del cromo-

soma, formando las fibras de

arnllamadas pericromatinia-

nas (arnmensajero inmaduro)

que, despus de pasar por el

proceso de splicing, forman los

grnulos pericromatinianos

(arnmensajero maduro), de un

dimetro de 30 a 50 nm, ro-deados de un halo claro.

Existen grnulos ribonucleo-

protenicos extracromoso-

males dispersos en el nucleo-

plasma, que posiblemente

correspondan a los grnulos in-

tercromatinianos (almacn

de la maquinaria de splicing),

los cuales llegan a formar c-

mulos de aproximadamente

50 nm de dimetro. Tambin

se ha comprobado la presencia

de estructuras que poseen

arns pequeos nucleares (u1

a u6) tales como los cuerpos

de Cajal (estructuras encarga-

das del ensamble y el trans-

porte de la maquinaria de splic-

ing), cuyo nmero vara en un

rango de 1 a 23, dependiendo

de la especie y el estado fi-

siolgico de la clula.

Ultraestructuralmente el nu-

clolo de los dinoflagelados

posee un componente fibrilar

denso, formado por fibrillas de

8 a 10 nm de dimetro, el cual

se encuentra rodeado por el

componente granular, una zona

menos densa al haz de elec-

trones que alberga grnulos

de 15 a 25 nm de dimetro

aproximadamente. En el com-

ponente fibrilar denso se lleva

a cabo la transcripcin y el

procesamiento del arnriboso-

mal, una estructura nucleolar

muy similar a la de plantas pero

que, a diferencia del nuclolo

de muchos eucariontes, se

mantiene organizado a lo largo

de todo su ciclo celular, inclu-

yendo la mitosis.

Aunque son actualmente

muy estudiados en diversas

partes del mundo, an se igno-

ra muchos aspectos de la ge-

ntica y la biologa molecular

de los dinoflagelados, un gru-

po que hace millones de aos

sobrevivi al ms improbablecambio que se conoce en la

historia evolutiva de los euca-

riontes, y que lo hace tan ex-

cepcional.

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