desierto habitantes: el caso de la hormiga roja · 2016-07-29 · los desiertos, al ser ambientes...

I n t r o d u c c i ó n

a zona semiárida conocida como el valle deZapotitlán de las Salinas, en el estado de Pue-bla, es un lugar mágico; un claro ejemplo decómo la fuerza de la tectónica de placas ejerce

su influencia sobre la fisonomía de la faz del planeta, siconsideramos que hace más de 65 millones de años,cuando los dinosaurios aún poblaban la Tierra, estelugar era el fondo de un lecho marino. Pétreos testigos,como fósiles de caracoles diversos y de corales, dan fede un húmedo pasado.

Esta región es única en términos de riqueza bioló-gica, pues cerca del 30 por ciento de sus especies sonendémicas; es especialmente rica en cactáceas colum-nares. Más aún, la vegetación que actualmente cubreel valle posiblemente se ha mantenido sin muchoscambios desde hace 10 mil años (Smith, 1967). Sinembargo, el valle de Zapotitlán, como el resto de laszonas áridas, es un ambiente estresante, limitado por laesporádica e impredecible precipitación (de 300 a 400milímetros de lluvia anual) y agobiado por la tempera-tura que puede rebasar los 70 grados centígrados alnivel del suelo. Estos factores ocasionan que la pro-ductividad primaria esté tres órdenes de magnitud pordebajo de la de otros ecosistemas, favoreciendo la ideaequivocada de que los desiertos son sistemas simplesmarcados por su escasa biodiversidad, tanto en núme-ro de especies como en cantidad de interrelacionesbióticas (entre organismos).

Las hormigas, grupo diverso y sensible a los cam-bios ambientales, son un componente importante en

esta isla de variabilidad biológica y condiciones hídri-cas estresantes, tanto por su abundancia como por lospapeles ecológicos que desempeñan. Entre las especiesque más destacan en Zapotitlán por su abundancia yfácil observación en el campo, se encuentran Attamexicana (hormiga arriera), Camponotus rubrithorax(ixcamel) y Pogonomyrmex barbatus (hormiga roja),aunque hay más de diez especies registradas en el sitio(Ríos-Casanova y colaboradores, 2004; Figura 1).

¿ Q u é e s l a p r o d u c t i v i d a d p r i m a r i a ?

La productividad primaria es la cantidad de tejidovegetal que pueden producir las plantas y quemantiene a los consumidores primarios (herbívo-

ros); éstos, a su vez, mantienen a los secundarios (car-nívoros). A pesar de que existe un debate aún noresuelto acerca de la forma de medirla, la productivi-dad primaria de un ecosistema ha sido entendida entérminos de biodiversidad vegetal y precipitación.Dicha relación se hace más evidente cuando se mane-jan escalas geográficas amplias, que permiten compararecosistemas completos. Un ecosistema productivamen-te rico podría estar representado por una selva altaperennifolia (que nunca pierde su follaje, como laselva lacandona); uno relativamente pobre, por undesierto (como el chihuahuense).

Aunque este razonamiento tiene una fuerte baseempírica, ya que la idea es que el agua limita la produc-tividad primaria y ésta, a su vez, la energía disponiblepara los consumidores, controlando la productividad

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El d e s i e r t o y sus h a b i t a n t e s :el caso de la hormiga roja

Rafae l Guzmán Mendoza

L

secundaria, la evidencia indica que los desiertos sonsitios sorprendentemente diversos respecto a ciertos gru-pos de plantas y animales, con una fuerte heterogenei-dad espacio-temporal, y una variedad de interaccionesbióticas, que son a su vez, factores que promueven lacomplejidad (Polis, 1991). De esta manera, una defi-nición que tenga como base la diversidad y precipita-ción como indicadores de productividad no solucionael problema de explicar la biodiversidad de los desier-tos. El principal problema es que al considerar a laszonas áridas como lugares pobres, estamos diciendoque son en consecuencia sitios poco diversos y simples.Esto se contrapone a lo evidente y no explica la enor-me riqueza biológica de la que México es depositario,con el 60 por ciento de su territorio ocupado por zonasxéricas (con deficiencia de agua).

Además, cabría un pensamiento opuesto al funda-mento empírico de la idea de que la humedad limita ladiversidad y la productividad. Los desiertos, al serambientes inhóspitos dominados por factores abióticos(temperatura y humedad, principalmente), podrían pro-piciar que los organismos respondan de formas distin-tas a las condiciones existentes, favoreciendo el origende especies nuevas y la biodiversidad, como evidente-mente ha ocurrido en Zapotitlán y en otros desiertosde México (Figura 2; Valiente-Banuet, 1990; Briones,1994). Así, la limitación de los recursos, promovidapor una baja productividad, puede conducir al surgi-miento de estrategias adaptativas que originen una altariqueza de especies (Schowalter, 2000).

Algunas investigaciones han concluido que la di-versidad no está relacionada linealmente con la pro-

octubre-diciembre 2007 • ciencia 35

El des ier to y sus hab i tantes : e l caso de l a hormiga ro ja

FF iigguurraa 11 .. E s p e c i e s c o m u n e s d e h o r m i g a s e n e l v a l l e d e Z a p o t i t l á n

de las Sal inas . Fotograf ía : Laboratorio de Microartrópodos Terrestres ,

F a c u l t a d d e C i e n c i a s , U N A M .

C o m u n i c a c i o n e s l i b r e s

ductividad, porque sitios con niveles intermedios deproductividad a menudo soportan una alta diversidad,y una productividad mayor favorece la dominancia deespecies más competitivas. Lo anterior se ajusta a lahipótesis del disturbio intermedio, que establece unarelación no lineal entre productividad y diversidad(Wilkinson, 1999).

¿ C ó m o s e a d a p t a n l o s o r g a n i s m o s

a l a s c o n d i c i o n e s á r i d a s ?

Las adaptaciones de los organismos que viven enlas zonas áridas tienen que ver con el aprovecha-miento del agua y la obtención de alimento. Las

plantas han desarrollado la presencia de cutículas grue-sas, densas capas de pubescencia, colores verdes blan-quecinos que reflejan la luz, hojas de tipo escamoso

y la presencia de tejidos suculentos que, además deconstituir reservorios de agua, favorecen el desarrollode la vía fotosintética CAM (Metabolismo Ácido delas Crasuláceas) (Valiente-Banuet, 1990).

Asimismo, las cactáceas, características de estosambientes, ajustan la orientación e inclinación de susestructuras en función del efecto que ejerce la luzsobre ellas, con la finalidad de captar la radiación foto-sintética necesaria para realizar la fijación de dióxidode carbono, el aumento de peso seco y una floraciónexitosa, sin poner en riesgo su estado físico. Las plan-tas anuales han adaptado su forma de vida de modoque sólo germinan y florecen durante cortos periodosde tiempo, cuando la humedad es adecuada para sucrecimiento. Este es un caso interesante, ya que las llu-vias en los desiertos no son uniformes en el tiempo nien el espacio. La precipitación que cae en un lugar no

FF iigguurraa 22 .. D i s t r i b u c i ó n d e z o n a s á r i d a s e n M é x i c o ( b a s a d o e n B r i o n e s , 1 9 9 4 ) .

Zonas áridas de México

1. Desierto sonorense2. Desierto chihuahuense3. Desierto hidalguense4. Tehuacán-Cuicatlán




es homogénea para toda el área, y este fenómeno gene-ra que las comunidades de plantas anuales fluctúen enabundancia y producción de semillas, haciendo que lasespecies no se presenten continuamente año con año.Esto contribuye a la formación de manchones de dis-tribución que cambian constantemente.

Por su parte, animales como los mamíferos estánactivos durante la noche o en las horas de menos calor,y tienen pelajes claros. Los insectos, como las hormi-gas, modifican sus estrategias de forrajeo en función dela disponibilidad y variación espacial en la que se pre-sentan los recursos (Gordon, 1991), construyen gra-neros dentro de sus nidos (como P. barbatus), cultivanhongos utilizando hojas y otras estructuras vegetalescomo sustrato (como A. mexicana) o establecen rela-ciones mutualistas con algunas plantas (C. rubrithoraxy Ferocactus latispinus variedad spiralis). Así confirmanla capacidad que han tenido para ocupar una granvariedad de nichos, su habilidad de adaptarse rápida-mente a los cambios del ambiente (Schowalter, 2000)y su influencia sobre la abundancia y composición delas comunidades vegetales. Esto, además del papel eco-lógico que tienen en los ecosistemas, hace que las hor-migas sean organismos importantes desde el punto devista biológico: las asociaciones que mantienen concerca de 465 especies de plantas de 52 familias, y con artrópodos (áfidos, orugas, arañas, colémbolos, es-

carabajos, moscas, saltamontes, otras hormigas, etcéte-ra). En su mayoría se trata de relaciones de tipo mu-tualista (mutua ventaja). También son dispersoras yconsumidoras importantes de semillas, además de co-mer vegetales (herbívoras), hongos (fungívoras) y serincluso depredadoras de otras hormigas (Schultz yMcGlynn, 2000).

L a h o r m i g a r o j a g r a n í v o r a e n

Z a p o t i t l á n d e l a s S a l i n a s , P u e b l a

La hormiga roja (Pogonomyrmex barbatus) pertene-ce a un género cuyas especies se distribuyen portodo el continente americano. Cerca de la mitad

son cosechadoras o granívoras –términos empleadospara los organismos que consumen semillas. Se encuen-tran principalmente en hábitats áridos, pueden teneruna longevidad de 15 a 50 años (McMahon y colabo-radores, 2000) y son fáciles de encontrar en Zapo-titlán. Se ha calculado que en una hectárea puedenencontrarse hasta 180 mil hormigas rojas buscando ali-mento y, como las semillas son la base de su dieta, estolas convierte en actores primordiales en la dinámica de la comunidad de plantas, pues modifican la abun-dancia y composición de sus especies.

Sin embargo, debido a que las plantas anuales sonun componente importante de la comunidad y a que

Activ idad de hormigas rojas (Pogonomyrmex barbatus) sobre e l n ido. F o t o g r a f í a : R a f a e l G u z m á n .



éstas dependen de las impredecibles e inconstanteslluvias, pueden a su vez determinar la estructura de laspoblaciones y comunidades no sólo de las hormigas gra-nívoras, sino también de otros grupos de organismos,como aves y roedores, que dependen de las semillas.Las marcadas fluctuaciones espaciotemporales en ladisponibilidad de los recursos que se presenta en losdesiertos hace interesante observar cómo respondenlos granívoros ante esta situación de incertidumbre.

Cuando se compara el patrón de forrajeo en dosmicroambientes diametralmente diferentes en cuantoa diversidad vegetal (ver fotografías), y esto a su vez se

toma como indicador de la abundancia y variedad dealimento disponible para las hormigas, se encuentranpatrones realmente interesantes. La fenología (la me-dida en que las plantas producen tejido vegetal, comohojas, flores o frutos) y la composición de la comuni-dad vegetal juegan un papel importante. Los análisiscomparativos de los hábitos alimentarios y de activi-dad de la hormiga roja señalan que, en un sitio másdiverso, las hormigas no necesariamente son más ac-tivas como resultado de la mayor disponibilidad de recursos. De ello podría suponerse el efecto de la pro-ducción de más cantidad y variedad de semillas duran-te los meses de lluvia. Además, el espectro trófico (laspreferencias alimentarias) es más amplio durante estaépoca del año en un sitio diverso que en uno depaupe-rado y menos diverso (Figura 3).

El hecho de que, a pesar de la enorme diversi-dad que pueda poseer un lugar, no haya semillas dis-ponibles, es prueba de que la fenología de las plantasque constituyen la comunidad vegetal de ese lugarjuega un papel importante en la dieta de las hormigas(como lo pueden jugar también otros factores: compe-tencia y depredación), pues la modifican considerable-mente y provocan que se vuelvan más generalistas ensu alimentación.

Una observación detallada del estado fenológico delas plantas del valle de Zapotitlán indicó que despuésde la época de lluvias, ya cuando las plantas anuales sehan secado, las semillas disponibles son principalmen-te las de plantas perennes, como biznagas (Mamillariacarnea, Ferocactus lastispinus variedad spiralis, Ferocactusrobustus), agaves (Agave marmorata, A. macroacantha,A. karwinskii), lechuguillas (Hechita podantha), cactos(Opuntia pillifera, O. decumbens, Myrtillocactus geometri-zans, Equinocactus platyachantus), asteráceas (Sanvitaliafruticosa) y árboles (Ipomoea arborecens, Fouquieria for-mosa). Esto modifica la amplitud del espectro alimen-tario y la actividad de los granívoros que viven en sitiosdonde estas plantas son el componente dominante dela vegetación durante la época seca del año (Guzmán,datos no publicados).

Estos resultados fundamentan la discusión anteriorde que la diversidad en sí misma, tomada como elnúmero de especies diferentes, no es indicador linealde productividad, sino qué especies existen y cuál es la

Microambientes dentro de l Jard ín Botán ico Hel ia Bravo , en Zapot i -

t lán de las Sa l inas . a) Llano: e l s i t io menos d iverso . b) Jardín : e l s i t io

con mayor d ivers idad vegeta l . Fotograf ías : J . A le jandro Zava la y Ra-

fae l Guzmán.

Zonas áridas de México

1. Desierto Sonorense2. Desierto Chihuahuense3. Desierto Hidalguense4. Tehuacán-Cuicatlán

a)

b)



abundancia de cada una de ellas dentro de la comuni-dad vegetal. Esta conclusión coincide con Naeem ycolaboradores (1999), quienes comprueban la impor-tancia de conocer la composición y la identidad de lasespecies que integran la comunidad de plantas, debidoa que pueden variar dramáticamente en su contribu-ción al funcionamiento del ecosistema.

Por otro lado, la flexibilidad de conductas en labúsqueda de alimento es de vital importancia cuandola disponibilidad de los recursos no es constante. Lashormigas rojas, así como las Ectatommini (por ejem-plo, las Ectatomma ruidum; Franz y Weislo, 2003), debende tener además una serie de mecanismos de aprendi-zaje y memoria que les permitan forrajear eficiente-mente en los lugares donde han encontrado alimento.

Uno de estos mecanismos podría estar relacionadocon las grandes distancias que son capaces de recorrer(más de 30 metros), sobre todo en los sitios donde lavegetación perenne es escasa y la vegetación anualpredomina durante los cortos periodos de lluvia. Lashormigas, al ser altamente exploradoras, deben de te-ner un mapa mucho más complejo de la distribuciónde las colonias vecinas, y aun de las que están más ale-jadas de sus proximidades, de lo que en un principio

un observador podría pensar. Pero, más alláde esto, es muy probable que además de teneruna idea compleja de la distribución de susvecinas cercanas y distantes, también tenganinformación acerca de los lugares donde seaposible encontrar alimento mucho más allá desus fronteras. Lo antedicho proporciona evi-dencia de que bajo ciertas circunstancias(sobre todo de escasez), las fronteras de lascolonias no están fuertemente limitadas. Porel contrario, la forma de los territorios seríasemejante a la de los seudópodos de las ami-bas, causando que las forrajeras de una u otracolonia se encuentren continuamente sin queesto implique el inicio de hostilidades entre

ellas. A su vez, lo anterior promovería la coexistenciaen un ambiente difícil e impredecible (Gordon, 1991).

E n c o n c l u s i ó n

Las condiciones ambientales que gobiernan en losdesiertos (temperatura, precipitación y suelo) pro-pician que estos ecosistemas no sean homogéneos;

es decir, que el paisaje esté constituido de parches condiferente composición vegetal, que varían en el espa-cio y el tiempo. Esta variabilidad, en el marco de laausteridad ambiental de las tierras áridas, tiene im-portancia debido a que ligeras irregularidades en uncomponente del ecosistema, como la precipitación,propician variaciones grandes en otros componentes,creando distintos microambientes (Wilby y Shachak,2000). Por ejemplo, diferencias en la erosión, patronesde drenaje, composición del sustrato, viento, e in-fluencias biológicas (como la actividad de construc-ción de nidos por parte de las hormigas) pueden oca-sionar que la distribución de los nutrientes sea extre-madamente irregular, en parches (Polis, 1991), lo cualafecta drásticamente la distribución y abundancia deplantas, la productividad, la composición y abundan-cia de los consumidores primarios y sus depredadores(Polis, 1991).

Por otro lado, se favorece que los organismos res-pondan de formas diversas a las condiciones existen-tes, impulsando el origen de especies nuevas, la biodi-versidad y un amplio espectro de interrelaciones entre

FFiigguurraa 33 .. C o m p a r a c i ó n d e l a a m p l i t u d d e l a s p r e f e r e n c i a s e n l a u t i -

l i z a c i ó n d e r e c u r s o s p o r l a s h o r m i g a s d u r a n t e l a e s t a c i ó n l l u v i o s a e n

Z a p o t i t l á n d e l a s S a l i n a s . U n v a l o r d e l í n d i c e d e s e l e c c i ó n c e r c a n o a

u n o i n d i c a u n a a l t a p r e f e r e n c i a p o r e l r e c u r s o .

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especies (Polis, 1991), como posiblemente ha ocurridoen Zapotitlán y en otros desiertos de México, demanera que la limitación de los recursos promovidapor una baja productividad puede conducir al surgi-miento de estrategias adaptativas que originen unaalta riqueza de especies (Schowalter, 2000).

Otro aspecto interesante es que la productividadno puede ser medida en términos de la diversidadvegetal, sino de la identidad y la composición de lacomunidad, ya que no todas las plantas contribuyenpor igual al funcionamiento del ecosistema. Es posible,entonces, que se tengan lugares muy diversos pero conescasa productividad, y lugares poco diversos pero enlos que una o dos especies sean altamente productivas.Por ello, se debe ser muy cuidadoso al momento deestablecer una relación tan lineal como ésta.

Agradecimientos

Quiero agradecer a Águeda Vásquez Sosa, María del Car-men Herrera Fuentes y José Alejandro Zavala Hurtado porsus comentarios y ayuda en la redacción del texto; al revi-sor anónimo, quien proporcionó sugerencias importantespara enriquecer este trabajo; a Pedro Luis Guzmán Álva-rez, por su apoyo, y a Gabriela Castaño Meneses, por faci-litar las fotografías de la Figura 1.

Rafael Guzmán Mendoza es maestro en ciencias con especia-

lidad en ecología de insectos sociales de la familia Formicidae y

profesor-investigador de la Universidad Intercultural del Estado

de México, en la División de Desarrollo Sustentable. Ha publicado

varios artículos especializados y de divulgación dentro del área de

ecología de insectos sociales, y recibió por parte de la Universidad

Autónoma Metropolitana, el Premio al Mérito Universitario por

su tesis de maestría.

[email protected]

B i b l i o g r a f í aBriones, V. O. L. (1994), “Origen de los desiertos mexica-

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