Desarrollo embrionarioZoología II

M. en C. Raúl Herrera Fragoso

Fases

El desarrollo embrionario de los animales es un proceso continuo. No obstante, para su estudio se suele dividir en tres fases:

-La segmentación: repetida división del huevo o cigoto sin que las células resultantes sufran desplazamientos sensibles.

-La gastrulación: formación de las hojas blastodérmicas o embrionarias, con desplazamiento de las células, que pasan a ocupar determinadas partes del embrión.

-La organogénesis: diferenciación de los distintos órganos, aparatos y sistemas.

solo trataremos las dos primeras aquí.

La segmentación

Durante la segmentación, el huevo se divide por mitosis numerosas veces. Las células que resultan se denominan blastómeros. En la segmentación se alternan divisiones según planos meridianos (que pasan por los polos del huevo) con otras latitudinales (perpendiculares a las anteriores). Como la segmentación se ve obstaculizada por el vitelo, la cantidad y distribución de éste determinará los tipos de segmentación:

SEGMENTACIÓN TOTAL:◦ Total e igual: propia de los

huevos oligolecitos.◦ Total y desigual: propia de

los heterolecitos.

SEGMENTACIÓN PARCIAL:◦ Discoidal: propia de los

huevos telolecitos.◦ Superficial: propia de los centrolecitos.

Segmentación total e igual

todo el huevo interviene en el proceso de segmentación, por lo que los blastómeros resultantes son similares, y forman una masa esférica de aspecto semejante al del fruto de la zarzamora, que se llama mórula. Según se forman, los blastómeros se sitúan en la periferia: dejan un hueco (blastocele) en el centro de la mórula y los blastómeros constituyen una pared llamada blastodermo. A este estado se le denomina blástula.

Segmentación total y desigual

la división del polo vegetativo se ve retardada por la mayor riqueza de vitelo. Los blastómeros del polo animal serán más numerosos y pequeños (micrómeros), y los del polo vegetativo serán pocos y grandes (macrómeros). En la blástula el blastodermo será más grueso en el polo vegetativo, y el blastocele se verá desplazado hacia el polo animal.

Segmentación discoidal

sólo se segmenta el polo animal. En el polo vegetativo el vitelo constituye el llamado saco vitelino (encima del cual se desarrollará y del cual se alimentará el embrión). Se forma una blástula en forma de casquete, llamada discoblástula. Entre ésta y el vitelo queda una cavidad denominada espacio subgerminal.

Segmentación superficial

al principio, el núcleo -situado en el centro- sufre varias mitosis, sin que se divida el citoplasma que lo rodea. Los núcleos resultantes emigran hacia la superficie a través del vitelo y se distribuyen en la capa superficial de citoplasma. Esta capa se divide mediante tabiques y así se forman los blastómeros. En esta blástula (periblástula) no existe cavidad alguna.

Las hojas embrionarias. Gastrulación

La segmentación termina con la formación de la blástula. A continuación se desarrolla el fenómeno de la gastrulación: los blastómeros sufren una serie de desplazamientos, y pasan de formar una

sola pared (el blastodermo de la blástula) a formar dos paredes. La nueva forma embrionaria se denomina gástrula. Estudiaremos sólo la gastrulación de la mayoría de los huevos con segmentación total e igual:

La gastrulación consiste en una invaginación: una pared de la blástula se hunde hacia la pared opuesta, y como consecuencia:

a) se reduce la cavidad de la blástula (blastocele);

b) aparecen en el embrión dos paredes u hojas embrionarias (ectodermo y endodermo); y

c) se forma una nueva cavidad (limitada por el endodermo) denominada arquenterón, que comunica con el exterior por el blastoporo.

Formación del mesodermo y celoma

Con la gastrulación, el embrión llega a ser diblástico (con dos hojas embrionarias: ectodermo y endodermo). El desarrollo de algunos animales no pasa del estado diblástico (son los celenterados: esponjas y cnidarios). Pero en los restantes se desarrolla una tercera hoja embrionaria entre el ecto y el endodermo: el mesodermo, dentro del cual se forma el celoma o cavidad celomática. Éstos se denominan triblásticoso celomados.

La formación del mesodermo y del celoma puede darse por tres procesos diferentes:◦ -Enterocelia◦ -Esquizocelia◦ -Inmigración

-Enterocelia: a los lados del arquenterón y a expensas del endodermo (tipos de gastrulación por invaginación, como equinodermos y Anfioxus).

-Esquizocelia: a expensas de dos masas de blastómeros que se forman en la zona limítrofe entre ectodermo y endodermo, alrededor del blastoporo (en huevos con segmentación total y desigual, como moluscos y anélidos).

-Inmigración: proliferan las células de los bordes o labios del blastoporo, y emigran para situarse entre ecto y endodermo, en la parte dorsal de este último. Así forman allí dos cordones laterales que se parten transversalmente en varios segmentos o somitas. El celoma se origina por ahuecamiento de los cordones celulares. Este proceso se da en vertebrados.