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El presente material de trabajo ha sido diseñado con el propósito de orientar al alumno en el proceso de aprendizaje de la Biología. El alumno podrá alcanzar un óptimo rendimiento en la cursada de esta materia, cuando logre una modificación significativa y estable de sus conocimientos y sus pautas “previas” en lo referente a las Ciencias Biológicas. Con el objeto de ayudar a superar las dificultades que suelen plantearse durante el aprendizaje de esta asignatura, se efectúan algunas sugerencias acerca del uso del material didáctico y de la modalidad de cursada: - Lea atentamente los OBJETIVOS y los CONTENIDOS de cada unidad del programa. Esto le permitirá saber qué se espera que usted pueda lograr mediante el aprendizaje de la unidad (Objetivos) y qué temas serán tratados durante las clases (Contenidos). - Resuelva la totalidad de los ejercicios, problemas y actividades que se proponen en cada unidad. Para hacerlo, recurra al material denominado Marco Teórico de la Unidad, donde encontrará información orientadora, y a la bibliografía recomendada en clase. - No dude en acudir al docente cada vez que lo crea necesario. - Efectúe todas las Autoevaluaciones propuestas. Esto le permitirá hacer una estimación “propia” acerca de la evolución de sus conocimientos.

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El presente material de trabajo ha sido diseñado con el propósito de orientar

al alumno en el proceso de aprendizaje de la Biología.

El alumno podrá alcanzar un óptimo rendimiento en la cursada de esta materia, cuando logre una modificación significativa y estable de sus conocimientos y sus pautas “previas” en lo referente a las Ciencias Biológicas.

Con el objeto de ayudar a superar las dificultades que suelen plantearse durante el

aprendizaje de esta asignatura, se efectúan algunas sugerencias acerca del uso del material didáctico y de la modalidad de cursada:

- Lea atentamente los OBJETIVOS y los CONTENIDOS de cada unidad del programa. Esto le permitirá saber qué se espera que usted pueda lograr mediante el aprendizaje de la unidad (Objetivos) y qué temas serán tratados durante las clases (Contenidos).

- Resuelva la totalidad de los ejercicios, problemas y actividades que se proponen en

cada unidad. Para hacerlo, recurra al material denominado Marco Teórico de la Unidad, donde encontrará información orientadora, y a la bibliografía recomendada en clase.

- No dude en acudir al docente cada vez que lo crea necesario. - Efectúe todas las Autoevaluaciones propuestas. Esto le permitirá hacer una

estimación “propia” acerca de la evolución de sus conocimientos.

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UNIDAD 2

OBJETIVOS:

- Identificar los principales elementos que se encuentran en los seres vivos.

- Contrastar los diferentes tipos de enlaces químicos. - Reconocer al agua como el principal solvente celular. - Enumerar los principales grupos orgánicos presentes en

los organismos , describir sus características e importancia biológica de cada uno.

- Clasificar y ejemplificar los grupos de biomoléculas. - Reconocer la estructura de los nucleósidos. - Reconocer los complejos macromoleculares.

CONTENIDOS:

- Molécula de AGUA. - Grupos funcionales. - Uniones químicas. - Características del átomo de Carbono. - BIOMOLECULAS:Hidratos de Carbono,Lípidos,Proteínas y

Acidos Nucleicos. Características, clasificación, ejemplos e importancia biológica. Nucleósidos.

- COMPLEJOS MACROMOLECULARES : Glucoproteínas, - Glucolípídos,Lipoproteínas,Ribosomas.

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INTRODUCCIÓN

Una de las características de los seres vivos es su alta COMPLEJIDAD ESTRUCTURAL (ver Unidad 1). Esta les permite desarrollar todas sus actividades y se mantiene gracias al intercambio constante de materia y energía con el entorno. Todos los seres vivos presentan una gran homogeneidad en cuanto a los elementos que los forman. Estos elementos se organizan en moléculas complejas: hidratos de carbono, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos, que solo están presentes, en forma conjunta, en los seres vivos; por ello se han denominado BIOMOLÉCULAS.

Los elementos que forman las biomoléculas establecen, entre sí, uniones o enlaces covalentes, en los que se comparten electrones de átomos vecinos. Estos enlaces son estables, aunque pueden romperse y dar lugar a la formación de otras moléculas. Además, muchas veces permiten la disolución de las moléculas en agua, que es el medio en el ocurren todas las reacciones químicas que posibilitan la vida.

EL AGUA, SOLVENTE DE LAS BIOMOLÉCULAS

El agua constituye más del setenta por ciento del peso de un ser vivo. Se encuentra

tanto en el exterior como en el interior de las células, y es el medio donde se producen las reacciones químicas responsables del mantenimiento de la vida.

Una molécula de agua está formada por un átomo de oxígeno y dos átomos de hidrógeno. Si bien esta molécula es neutra (no tiene carga), presenta un área parcialmente negativa y otra área parcialmente positiva, es decir, es una molécula polar (un área o polo positivo y un área o polo negativo). Eso provoca que las moléculas de agua tiendan a acercarse entre sí, ya que la zona positiva se acerca a la negativa. El resultado es que las moléculas se unen a través de un tipo de enlace llamado “puente hidrógeno”, que no es una unión química, sino una fuerte atracción entre las moléculas que las mantiene cohesionadas.

Figura 1. Dos moléculas de agua se atraen y unen mediante una unión puente hidrógeno (en línea punteada)

Si bien los enlaces puente hidrógeno son débiles (en comparación con una unión química) varios de ellos forman una unión fuerte como para mantener a las moléculas de agua cohesionadas en estado líquido o sólido, según la temperatura.

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A temperaturas altas, las moléculas se encuentran separadas entre sí (estado gaseoso), mientras que a temperaturas bajas, los enlaces puente de hidrógeno están firmes (estado sólido). El estado líquido en un intermedio entre ambos, ya que las moléculas de agua no están todas unidas ni todas separadas, sino en un estado constante de armado y desarmado de uniones puente hidrógeno que es el estado líquido.

Figura 2. Moléculas de agua en estado líquido formando uniones puente hidrógeno. Estas uniones se

arman y desarmen continuamente.

Las moléculas de agua no son las únicas que pueden formar uniones puente hidrógeno entre sí. Hay otras moléculas que, al igual que el agua, tienen áreas negativas y áreas positivas, y pueden formar enlaces puente hidrógeno entre sí, o con moléculas de agua.

Cuando una molécula forma uniones puente de hidrógeno en el agua, se disuelve en ella. Por ejemplo, el azúcar tienen una estructura química que le permite formar estos enlaces en el agua, entonces se disuelve, en cambio el aceite no.

MOLÉCULAS ORGÁNICAS Y GRUPOS FUNCIONALES

Retomando el concepto de niveles de organización, recordemos que los seres vivos estamos formados por células, y que estas, a su vez, están formadas por moléculas orgánicas que son de cuatro tipos: hidratos de carbono, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos.

Todas las sustancias orgánicas, a diferencia de las inorgánicas, están formadas por átomos de carbono unidos entre sí a través de uniones covalentes (que son las uniones que se forman entre sustancias no metálicas). Cada átomo de carbono tiene cuatro sitios de unión, con los que puede unirse a otros átomos del mismo tipo y formar cadenas carbonadas que pueden ser lineales, ramificadas o en forma de anillos. Pero siempre constituirán un esqueleto al que también se le unirán otros átomos, como hidrógeno (H), oxígeno (O), nitrógeno (N), fósforo (P) o azufre (S). En las biomoléculas, los elementos preponderantes son el C, H y O. Las proteínas tienen además N y S (en menor proporción); y los ácidos nucleicos, N y P.

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De modo que, como se muestra en la figura siguiente a modo de ejemplo, las distintas moléculas orgánicas diferirán entre sí según el tipo de átomos, la cantidad, la proporción y la forma en que estén combinados entre sí.

Figura 3. Ejemplos de moléculas orgánicas

Sin embargo, haremos hincapié en que toda molécula orgánica tendrá ciertas

propiedades particulares debido a la presencia grupos funcionales. Un grupo funcional se define como un conjunto de átomos presente en la cadena carbonada de un compuesto, que le confiere determinadas a dicho compuesto, por ejemplo, la propiedad de ser soluble en agua.

En la figura siguiente se ilustran algunos grupos funcionales:

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Figura 4: grupos funcionales; a) oxhidrilo o hidroxilo, b) cetona, c) aldehído, d) carboxilo, e) amino f) fosfato, g) metilo.

Todos los grupos funcionales enumerados, excepto el metilo, son solubles en agua, ya que forman uniones puente hidrógeno con ella). Por ende, si una molécula presenta esos grupos funcionales será capaz de disolverse en el agua, o al menos, será soluble la parte de la molécula que contenga ese grupo funcional. Aclaremos con algunos ejemplos:

La molécula dibujada en el centro (inmersa en agua) tiene varios grupos funcionales solubles en agua, por ende, será totalmente soluble en agua o hidrofílica (las líneas punteadas representan los enlaces puente hidrógeno).

Figura 5: molécula polar en agua

La molécula que se presenta a continuación, en cambio, es insoluble agua o hidrofóbica: no presenta grupos funcionales polares que hagan uniones puente hidrógeno con ella. Esto se debe a que la distribución de cargas en ella es simétrica, no presenta zonas o polos.

Figura 6: molécula no polar en agua

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Esta tercera molécula, tiene una parte soluble y otra no. Las moléculas de este tipo

se denominan anfipáticas. Por regla general, cuanto más larga es la cadena carbonada, la solubilidad en agua es menor.

Figura 7: molécula anfipática en agua

Ahora bien, las sales también son solubles en agua, aunque por un mecanismo distinto al expuesto anteriormente. La sal de mesa está formada por un átomo de sodio y uno de cloro. Al sumergirse en agua, estos átomos se separan o disocian en dos iones. Los iones son átomos con carga, los de carga positiva (como el sodio) se denominan cationes; y los de carga negativa (como el cloro), aniones.

La razón por la que ambos iones se separan es la siguiente: el catión atrae a las moléculas de agua a través de su área negativa; mientras que el anión hace lo mismo pero a través de su área positiva. El resultado es que las moléculas de agua se aglomeran en torno a los iones, y de ese modo los separan; de esta manera la sal se disuelve (figura 8).

Figura 8. Disociación del cloruro de sodio en agua

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MONOMEROS Y POLIMEROS Antes de comenzar a estudiar a las biomoléculas definiremos estos conceptos. Un

polímero es una macromolécula formada por varias moléculas del mismo tipo, los monómeros, unidas una tras otra formando una cadena; como las cuentas de un collar.

Los monosacáridos, por ejemplo, son moléculas que pueden formar cadenas que se denominan polisacáridos. También lo hacen otras moléculas, como los aminoácidos que forman las proteínas, y los nucleótidos que forman ácidos nucleicos. En todos los casos, independientemente del tipo de biomolécula, cada unidad que forma la cadena es un monómero, y la cadena completa es un polímero. Hay que destacar que los lípidos son el único grupo de biomoléculas que no forman polímeros.

Monómero

Polímero

Figura 9: representación esquemática de un polímero y sus monómeros constituyentes. Las uniones entre los monómeros también pueden romperse quedando las moléculas libres, mecanismo llamado hidrólisis. Hidrólisis significa “ruptura por el agua”, puesto que en el proceso de separación requiere la intervención de una molécula de agua. Por ejemplo, el producto que se obtiene de la hidrólisis de una proteína son los aminoácidos.

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HIDRATOS DE CARBONO Los hidratos de carbono o glúcidos son moléculas que contienen un grupo aldehído o

un grupo cetona; y varios grupos oxhidrilo; es decir, son polialcoholes. Podemos deducir entonces, que son moléculas solubles en agua, ya que todos estos grupos funcionales permiten hacer enlaces puente hidrógeno con ella, tal como ocurre cuando arrojamos azúcar al agua.

En el caso de los hidratos de carbono, los monómeros son monosacáridos, y el polímero, un polisacárido. Estas largas cadenas de monosacáridos pueden ser lineales o ramificadas. Nosotros describiremos cuatro polisacáridos: el almidón, el glucógeno, la celulosa y la quitina. Los tres primeros tienen en común que están formadas por moléculas de glucosa, no obstante, difieren en la forma en que se unen estos monómeros, en su estructura espacial, en su función, y en los organismos donde se encuentran.

1. Monosacáridos

Los hidratos de carbono más simples se denominan monosacáridos, y presentan, en general, de tres a siete átomos de carbono. Cuando tienen un grupo aldehído se denominan aldosas; y si presentan cetona, cetosas. Los monosacáridos con tres átomos de carbono se llaman triosas; con cuatro, tetrosas; con cinco, pentosas; con seis, hexosas, y así sucesivamente. Los monosacáridos en los que haremos mayor énfasis serán ciertas pentosas y hexosas.

Dentro de las hexosas, mencionaremos a la glucosa, la fructosa y la galactosa; cuya principal función biológica es suministrar energía a los seres vivos. Estas moléculas se incorporan a través de alimento, luego de atravesar el tubo digestivo pasan a la sangre, y finalmente a las células, donde son degradadas para obtener energía. No son las únicas moléculas que suministran energía, pero la energía que aportan puede usarse rápidamente. Por ejemplo, es preferible que un deportista, antes de iniciar la actividad, consuma alimentos con hidratos de carbono en lugar de grasas, ya que podrá utilizar su energía mucho más rápido.

Por último, dentro del grupo de las pentosas mencionaremos a la ribosa y a la desoxirribosa, que forman parte de los ácidos nucleicos, como se verá en el capítulo correspondiente a estas biomoléculas. Figura 1. Tres monosacáridos: glucosa (una aldosa de 6 carbonos), fructosa (una cetosa de 6 carbonos) y ribosa (una aldosa de 5 carbonos)

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Existen dos maneras de representar la fórmula desarrollada de los monosacáridos: la forma lineal y la anillada. Esta última es la que se encuentra en solución, y en las células. El anillo se forma cuando el carbono que tiene el grupo aldehído (o el grupo cetona) reacciona con otro carbono de la cadena.; como se muestra en la figura siguiente.

Figura 2. Molécula de glucosa lineal que pasa a la forma anillada. Los carbonos marcados con el círculo negro son los que se unirán al formarse el anillo.

Figura 3. Fructosa y ribosa en forma anillada

2. Oligosacáridos

Los monómeros como la glucosa, la fructosa o la galactosa, pueden unirse entre sí mediante uniones covalentes. Cuando se unen dos monosacáridos, la molécula resultante se denomina disacárido; tres, trisacárido, y así sucesivamente. Si lo hacen en un número mayor -aproximadamente hasta diez- tenemos un oligosacárido (“oligo” significa pocos).

El mecanismo por el cual se unen químicamente dos monosacáridos consiste en una reacción química que se denomina condensación (en la cual se forma una molécula de agua) y el tipo de enlace que se forma entre los monosacáridos se llama glucosídico.

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1- Glucosa Glucosa 2- Formación del enlace glucosídico

3- Disacárido maltosa

Figura 4. Formación del enlace glucosídico entre dos moléculas de glucosa, y la formación del disacárido maltosa.

En los alimentos con gusto dulce, los azúcares se encuentran como disacáridos. A continuación se presentan las fórmulas de la sacarosa (un disacárido proveniente de la caña de azúcar) y la lactosa (un disacárido proveniente de la leche). Cuando un individuo consume estos disacáridos, las moléculas se hidrolizan en el tubo digestivo, luego los monosacáridos pasan a la sangre, y de ahí a las células, donde son degradadas para la obtención de energía.

Figura 5. Dos disacáridos: la sacarosa (esquema superior) y la lactosa (esquema inferior).

La sacarosa,o el azúcar de mesa, es un disacárido formado por una molécula de glucosa y una de fructosa, mientras que la lactosa, el azúcar presente en la leche, está compuesta por una molécula de galactosa y una glucosa

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Los oligosacáridos también se encuentran en las membranas celulares, unidos a proteínas o a lípidos, y consisten en cortas cadenas ramificadas formadas por distintos tipos de monosacáridos, cuya función es participar en la comunicación entre las células. Las células se comunican entre sí liberando sustancias químicas a modo de mensajes. Para que el mensaje sea recibido por otra célula, esta debe ser capaz de “captar” esta sustancia a través de moléculas receptoras. En este proceso de reconocimiento es donde participan los oligosacáridos.

Figura 6. Representación de un oligosacárido con siete monómeros unidos por enlaces glucosídicos

3. Polisacáridos a- Almidón y glucógeno

Como se dijo anteriormente, los seres vivos utilizan monosacáridos (como la glucosa) para degradarlos y obtener energía. Ahora bien, cuando un ser vivo contiene más glucosas de las que utiliza para obtener energía, las almacena para el futuro. La forma de hacerlo es uniéndolas entre sí formando polímeros. El polímero fabricado por las plantas se llama almidón, que en realidad, está formado por dos polisacáridos, la amilosa y la amilopectina; que se almacenan en unas estructuras celulares llamadas amiloplastos.

La papa, por ejemplo, es un tallo subterráneo con gran cantidad de almidón como reserva; de ahí que una papa puede estar enterrada durante mucho tiempo (o bien, guardada en la cocina) hasta que se dan las condiciones adecuadas, entonces la papa brota y la planta se desarrolla. Lo mismo ocurre con los bulbos que permanecen enterrados durante el invierno, y luego brotan al llegar la primavera.

En los animales, el polímero fabricado es el glucógeno, que se almacena en las células del hígado y los músculos. Tanto en el almidón como en el glucógeno, cuando el individuo necesita energía, las glucosas se separan entre sí (se hidrolizan) y los monosacáridos libres están disponibles para ser utilizados por las células del individuo.

Químicamente, la amilosa y la amilopectina del almidón, así como el glucógeno de los animales, están formados por la misma molécula: la glucosa. Difieren entre sí por la forma en que se unen los monosacáridos, ya que en química, las propiedades de una molécula no dependen solamente de los átomos que la componen, sino también de la forma en que estos se unen entre sí.

En la figura 9 se muestra un esquema de la amilosa y la amilopectina. La primera es lineal, pero en el espacio adopta una forma helicoidal; en tanto que la amilopectina es

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ramificada, pues se observa que de una cadena lineal, sale otra cadena del mismo tipo. El glucógeno también es ramificado, pero no por eso es igual a la amilopectina, ya que presenta mayor número de ramificaciones.

Figura 9. Amilosa (lineal con forma helicoidal), amilopectina (ramificado).

Figura 10. Glucógeno

b- Celulosa

Este polisacárido también está formado por glucosas, y es lineal. No obstante, no tiene las mismas propiedades que la amilosa. Esto se debe a que las uniones entre los monómeros no son iguales, aunque el resultado sea una molécula lineal.

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Los diferentes tipos de unión que se dan entre los monómeros en la amilosa y la celulosa, tienen consecuencias en la digestión de estos polisacáridos por parte de los humanos.

Cuando una persona ingiere polisacáridos, sus enzimas del tubo digestivo rompe los enlaces glucosídicos dando monosacáridos libres que pasan a la sangre y luego a las células. Pero esto no ocurre con la celulosa, porque el hombre no tiene enzimas capaces de romper sus enlaces. Esto significa que la celulosa no es un alimento para el hombre, pero sí para otros animales que sean capaces de digerirla, como los herbívoros.

En cuanto a la función, la celulosa es un polisacárido estructural, ya que forma parte de las paredes de las células vegetales. Las células vegetales fabrican celulosa (entre otros polisacáridos) que forman haces, y estos se unen en fibras que, a su vez, forman un entramado a modo de pared por fuera de la membrana plasmática. Esta pared proporciona protección mecánica y sostén a la célula. En las plantas leñosas, las moléculas de celulosa junto con otros polisacáridos, forman la corteza.

La celulosa es el polisacárido más abundante del planeta, aproximadamente un 50% de la madera está formada por esta macromolécula.

Figura 11. Los polímeros de celulosa forman haces de fibras que, a su vez, forman un entramado a modo de red. Junto con otras moléculas, constituyen la pared celular de las células vegetales. c- Quitina La quitina es un polisacárido lineal formado por monómeros de N-acetil-glucosamina, que no es más que una molécula de glucosa modificada. La quitina también tiene una función estructural, ya que forma parte del exoesqueleto de los insectos y de la pared celular de los hongos.

Figura 12. La quitina es un polisacárido lineal de moléculas derivadas de la glucosa, que forma parte del exoesqueleto de los insectos

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LÍPIDOS

Los lípidos comprenden un grupo de moléculas muy heterogéneo en su estructura química y en su función. A diferencia de los hidratos de carbono (que se definen por ser polialcoholes con un grupo aldehído o un grupo cetona) los lípidos no tienen una definición tan precisa porque no presentan un grupo funcional común a todos ellos. La característica que comparten es estar formados por átomos de C, H y O, y ser insolubles en agua, o anfipáticos. Como existen distintos tipos de moléculas con estas propiedades, los lípidos se clasifican en grupos según su estructura química.

Las funciones también son variadas, y si bien se verán con mayor detalle cuando analicemos cada grupo en particular, en líneas generales podemos mencionar las siguientes: forman parte de las membranas celulares y de las organelas, suministran energía, almacenan energía, forman una cubierta aislante contra el frío en los animales, y forman la estructura de algunas vitaminas y hormonas.

1. Ácidos grasos. Función, estructura y características. La función de los ácidos grasos, al igual que los monosacáridos, es suministrar energía a los seres vivos. Los ácidos grasos aportan mayor cantidad de energía, pero no puede ser utilizada tan rápidamente como la de los azúcares. Los ácidos grasos son lípidos que presentan una cadena hidrocarbonada unida a un grupo carboxilo (ácido) en su extremo. La cadena carbonada es de longitud variable, y las más largas poseen entre 14 y 22 carbonos. Los carbonos pueden estar unidos entre sí mediante enlaces simples o dobles. Si son simples, el ácido graso se denomina saturado; mientras que si hay al menos un doble enlace, es insaturado o no saturado. La presencia o ausencia de enlaces dobles determinan algunas propiedades físicas de los ácidos grasos, como el punto de fusión y la solubilidad. Así, los ácidos grasos insaturados son generalmente líquidos a temperatura ambiente, mientras que los saturados son sólidos. El número de átomos de carbono también influye en su solubilidad en agua. Por su estructura química, los ácidos grasos son anfipáticos, ya que el grupo carboxilo es polar, y la cola carbonada, hidrofóbica; de manera que cuanto mayor sea la cola, menos soluble será la molécula. El suministro de energía no es la única función de los ácidos grasos, sino que también forman parte de moléculas de mayor tamaño, como los fosfolípidos que forman las membranas biológicas, y que se analizarán luego. Los ácidos grasos pueden ser incorporados en la dieta, o sintetizarse en el organismo. No obstante, algunos ácidos grasos se obtienen únicamente con los alimentos porque el individuo no puede fabricarlos, y se los llama ácidos grasos esenciales.

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Figura 1. Ácido graso saturado, insaturado, y representación esquemática de la molécula.

Comportamiento de los ácidos grasos en medios acuosos. Los ácidos grasos poseen una parte parte polar o hidrofílica, que es el grupo carboxilo; y una porción hidrofóbica que corresponde la cadena hidrocarbonada. Recordemos que las moléculas con estas características se llaman anfipáticas (no son totalmente solubles en agua, ni totalmente insolubles), y que la solubilidad depende del largo de la cadena carbonada, y si es saturada o no saturada. Cuando los ácidos grasos están inmersos en medio acuoso, los grupos carboxilo polares se disuelven en el agua, mientras que las colas hidrocarbonadas no polares la repelen, y entonces tienden a agruparse entre sí. El resultado es la formación de una microesfera, la micela, que presenta una superficie soluble expuesta al agua, y un interior insoluble con todas las colas hidrocarbonadas.

Figura 2. Representación gráfica de una micela

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2. Acilglicéridos: grasas y aceites Las grasas y los aceites son moléculas que en su conjunto, se denominan triglicéridos. Están formadas por una molécula de glicerol (un alcohol de tres carbonos con un oxhidrilo en cada uno) unida a tres ácidos grasos. Estos tres ácidos grasos pueden ser iguales o distintos. El hecho de que los triglicéridos tengan consistencia de grasas o de un aceite (a temperatura ambiente), depende de la estructura de sus ácidos grasos: cuanto mas largas sean las cadenas y/o cuando menores enlaces dobles tengan, tenderán a ser más sólidos, en cuyo caso, serán grasas. Si por el contrario, predominan las cadenas cortas y/o con mayor número de enlaces dobles, serán aceites. En general, las grasas suelen estar presentes en los animales, y los aceites en los vegetales. Los triglicéridos son lípidos cuya función es almacenar la energía contenida en los ácidos grasos. Cuando la energía es requerida, se hidrolizan los ácidos grasos del glicerol y la célula los degrada para obtener energía. Las grasas pueden cumplir otras funciones en los animales. Por ejemplo, los mamíferos presentan una capa de grasa bajo la piel, que es de mayor espesor en las especies que habitan en zonas frías, y actúa como aislante. Las moléculas formadas por glicerol y ácidos grasos, también se denominan, en forma genérica, acilglicéridos. Para que un ácido graso se una al glicerol ocurre una reacción química cuyo producto será el acilglicérido. El enlace por el cual se unen los oxhidrilos del glicerol con el grupo carboxilo de un ácido graso se llama unión éster. En la Figura 3 se detalla la formación de dicha unión. Es una reacción de condensación ya que en ella se forma una molécula de agua.

Figura 3. Formación de una unión éster. Si el acilglicérido tiene tres moléculas de ácido graso se denomina triglicérido (ya sea grasa o aceite); con dos ácidos grasos, diglicérido; y con uno, monoglicérido.

Figura 4. Formación de un triglicérido

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Un aceite está formado por triglicéridos con ácidos grasos en los que predominan los dobles enlaces (ácidos grasos insaturados), mientras que en las grasas hay mayoritariamente ácidos grasos saturados.

Figura 5. Aceites y grasas. Representación de un aceite (esquema superior) y de una grasa

(esquema inferior).

3. Fosfolípidos Son moléculas formadas por un glicerol unido a dos ácidos grasos y un ácido fosfórico. Este a su vez, puede unirse a otra molécula polar que en general es un compuesto nitrogenado. Los fosfolípidos se diferencian entre sí por los ácidos grasos y por esos grupos polares que se unen al fosfato.

Figura 6. A la derecha, representación gráfica de un fosfolípido destacando la cabeza polar y las

colas hidrofóbicas. A la izquierda se presenta la fórmula química de un fosfolípido.

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Los fosfolípidos son moléculas anfipáticas, ya que el grupo fosfato es polar y las colas de los ácidos grasos no presentan polaridad; de manera que en solución acuosa se comportan de manera similar a los ácidos grasos: las cabezas polares miran hacia el agua, en tanto que las colas hidrofóbicas la rechazan y se agrupan entre sí. Pero a diferencia de los ácidos grasos, los fosfolípidos no forman micelas sino bicapas, que pueden unirse por sus extremos y formar vesículas cerradas. De hecho, las membranas celulares, que comprenden la membrana plasmática, la de las organelas, y otras membranas internas, están formadas por fosfolípidos (entre otras moléculas). Figura 7. Esquema de una bicapa Figura 8. Corte de una vesícula fosfolipídica

4. Ceras Las ceras son macromoléculas formadas por alcoholes de gran número de carbonos, unidos a ácidos grasos de cadena larga. A temperatura ambiente son sólidas y son insolubles en agua. Las abejas producen ceras para fabricar los panales; y también se encuentran sobre la piel, el pelaje y las plumas, donde cumplen funciones de lubricante e impermeabilizante.

5. Esteroides Los esteroides constituyen un grupo de lípidos con una estructura totalmente distinta a los mencionados anteriormente. Todos presentan una estructura básica de cinco anillos carbonados llamada ciclopentano-perhidro-fenantreno, pero difieren entre sí, según los distintos grupos de átomos que se unan a esa estructura. Ejemplos de esteroides son el colesterol (un lípido presente junto a los fosfolípidos en las membranas celulares de los animales); algunas hormonas sexuales como la testosterona (masculina) y la progesterona (femenina); y algunas vitaminas como la D. Deducimos entonces que hay una función exclusiva de los esteroides, sino que distintos tipos cumplen diferentes funciones: pueden ser lípidos de membrana, hormonas o vitaminas.

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El colesterol, la testosterona y la progesterona son formas derivadas del ciclopentanoperhidrofenantreno Si se compara la estructura del colesterol, la testosterona y la progesterona, se observa que las tres moléculas presentan cuatro anillos pero difieren en los grupos laterales que se unen a ella, lo que les confiere características y funciones particulares.

Figura 9. Algunos derivados del ciclopentanoperhidrofenantreno.

Colesterol

Progesterona

Testosterona

Ciclopentanoperhidro-fenantreno

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PROTEINAS

Las proteínas son las biomoléculas más abundantes de las células, constituyendo el 50% de su peso seco aproximadamente. Asimismo, existe una enorme variedad de este tipo de moléculas, que desempeñan las más diversas funciones.

Algunas proteínas actúan como enzimas. Las enzimas catalizan (aceleran) y regulan las reacciones químicas que ocurren en un ser vivo, que consisten en fabricar y degradar otras moléculas. Si las reacciones químicas no se realizaran en presencia de enzimas, lo harían a una velocidad tan lenta, que la vida sería imposible. Algunas proteínas proporcionan soporte estructural, tanto dentro de la célula como en el espacio extracelular. Como ejemplo pueden citarse el colágeno del tejido conectivo, las queratinas de uñas y pelo, o la elastina, que forma los ligamentos en el tejido conectivo. Existen proteínas con función hormonal (transmisión de mensajes químicos a través del sistema circulatorio), como la insulina, que da la señal para que una célula incorpore glucosa desde el plasma sanguíneo. Ciertas proteínas transportan sustancias, como la hemoglobina, que traslada oxígeno y dióxido de carbono en el sistema circulatorio; la mioglobina, que transporta oxígeno dentro del tejido muscular, y la seroalbúmina, que transporta ácidos grasos en la sangre. Hay proteínas que cumplen una función protectora. Estas proteínas reconocen partículas extrañas al organismo (antígenos), y al unirse a ellas, las inactivan. Se trata de las inmunoglobulinas del sistema inmunitario. Otras proteínas intervienen en los procesos de coagulación sanguínea, como la trombina y el fibrinógeno. Existen proteínas contráctiles, como la actina y la miosina, que forman las fibras musculares. En las membranas celulares existen proteínas que permiten la entrada y la salida de sustancias como agua, los monosacáridos, los aminoácidos o los iones. Algunas de ellas reciben el nombre de bombas, ya que gastan energía para permitir el ingreso o la salida de sustancias. No obstante, algunas proteínas que se producen en un ser vivo pueden resultar tóxicas para ciertas células de otros organismos. Ejemplo de estas proteínas son la toxina colérica, que es producida por una bacteria y actúa a nivel del epitelio intestinal, o las toxinas del veneno de serpiente, que hidrolizan fosfolípidos.

1. Aminoácidos: los monómeros de las proteínas

A diferencia de lo que ocurre en los lípidos, donde hay variedad de funciones pero al mismo tiempo, hay gran variedad de estructuras químicas; todas las proteínas, cualquiera sea la función que cumpla, tienen una estructura química en común. Todas las proteínas son polímeros lineales cuyos monómeros son los aminoácidos; de los cuales existen veinte tipos diferentes. De manera que, cualquiera sea la función, tamaño o forma de la proteína, siempre estará formada por aminoácidos unidos entre sí. A su vez, todos los aminoácidos presentan una característica común: están formados por un carbono unido a un grupo amino (-NH2), un grupo carboxilo (-COOH) y una cadena carbonada (-R). La diferencia entre los veinte tipos de aminoácidos radica en su cadena carbonada, que también se designa como “grupo R”. Los grupos carboxilo y amino son solubles en agua, en tanto, el grupo R puede ser polar o no, de ahí que los aminoácidos se clasifican en polares o no polares, según si el grupo R es soluble en agua o no.

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Figura 1. Estructura general de un aminoácido. Las células sintetizan las proteínas en los ribosomas uniendo los aminoácidos entre sí. Los aminoácidos pueden provenir de los alimentos, o bien ser fabricados por la propia célula. En el primer caso, cuando uno ingiere proteínas, estas se hidrolizan en el tubo digestivo, y los aminoácidos libres van a la sangre y luego a las células, de la misma manera que ocurre con los polisacáridos. En cuanto a la síntesis, no todos los aminoácidos pueden fabricarse en el organismo. Los aminoácidos de este tipo se denominan esenciales; y la única posibilidad de obtenerlos es a través de la dieta. En la naturaleza, existen unos 20 aminoácidos que se clasifican según las características químicas que presenten los grupos R. Podemos entonces agrupas a los aminoácidos como:

- aminoácidos hidrofóbicos o no polares: los que no presentan grupos funcionales polares en sus grupos R. Por ejemplo leucina, fenilalanina.

- aminoácidos polares pero no cargados: los que presentan grupos funcionales polares en sus grupos R. Por ejemplo serina, tirosina.

- aminoácidos polares pero con carga: los que presentan en sus grupos R cargas netas positivas o negativas. Por ejemplo arginina, ácido aspártico

A continuación, se esquematizan las fórmulas de los distintos aminoácidos:

Grupo amino Grupo carboxilo

Cadena lateral

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Figura 2. Los veinte aminoácidos

GRUPOS R NO POLARES

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2. Uniones entre los aminoácidos Para formar el polímero, los aminoácidos se unen entre sí a través de un enlace llamado unión peptídica. Esta unión se produce entre el grupo amino de un aminoácido y el grupo carboxilo del otro. Los grupos R no participan de dicha unión, y quedan expuestos en la cadena. La reacción química cuyo resultado es la formación de la unión peptídica, es de condensación, por lo que se forma una molécula de agua, como se observa en las figuras siguientes: 1. Dos aminoácidos 2. Reacción entre –NH2 y –COOH

3. Formación del enlace peptídico

De manera similar a los hidratos de carbono, una cadena de dos aminoácidos se denomina dipéptido; de tres, tripéptido, de cuatro, tetrapéptido, y así sucesivamente. Una cadena corta es un oligopéptido, y las de mayor longitud son los polipéptidos. Las proteínas tienen una longitud tal que son polipéptidos.

3. Estructura de las proteínas En las células, las cadenas polipeptídicas no están extendidas, sino que se pliegan y adquieren una forma tridimensional que se denomina conformación. Según su conformación, las proteínas se dividen en dos grupos: fibrosas y globulares. Las fibrosas, como su nombre lo indica, forman estructuras con aspecto de fibras, y son muy resistentes. Las globulares, en cambio, adquieren forma globular (con apariencia más parecida a una esfera). En las secciones siguientes veremos de qué manera se pliegan las cadenas polipeptídicas para dar lugar a los distintos tipos de estructuras y también señalaremos la relación entre conformación y función de las proteínas.

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a- Estructura primaria La estructura primaria de una proteína es la secuencia u orden de los aminoácidos que la componen. Comparemos dos pequeñas cadenas de aminoácidos: 1- valina-leucina-leucina-leucina-valina-histidina-triptofano. 2- leucina- valina-leucina-leucina-valina-triptofano- histidina Si observamos las cadenas detenidamente, veremos que ambas están formadas por los mismos aminoácidos: dos valinas, tres leucinas, una histidina y un triptofano. No obstante, ambas cadenas presentan estructuras primarias diferentes, ya que los aminoácidos están ubicados en diferente orden. Vemos así que dos estructuras primarias difieren en la secuencia de aminoácidos. En este caso esquematizamos dos cadenas con el mismo número de aminoácidos, pero la longitud de las cadenas es variable. En suma, las cadenas polipeptídicas varían en el tipo, orden y número de aminoácidos. Se deduce que la cantidad de cadenas que pueden formarse es inmensa: de ahí la gran variedad de proteínas existentes con las más diversas funciones. Como se dijo anteriormente, en las células, las cadenas polipeptídicas no están en forma lineal, sino que se pliegan de distintas maneras. La forma de plegarse le dará una forma particular que le permitirá cumplir determinada función. A continuación veremos cómo se producen estos plegamientos de la cadena.

b- Estructura secundaria Los átomos que forman los aminoácidos pueden establecer uniones puente hidrógeno entre sí. Cuando lo hacen, la cadena ya deja de ser lineal y pasa a ser plegada. Decimos entonces que tiene estructura secundaria. Ahora bien, la cadena plegada puede originar diferentes estructuras. Una posibilidad es que las uniones puente hidrógeno sigan un patrón regular, y que la estructura resultante tenga forma de hélice; o bien, que adopte una forma de hoja plegada.

Figura 3. Estructuras secundarias en hélice (izquierda) y en hoja plegada (derecha).

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El hecho de que una cadena se pliegue en forma de hélice, dependerá de su estructura primaria, es decir, del tipo y la secuencia de aminoácidos; porque son ellos los que interactúan entre sí plegando la cadena. Hay estructuras primarias que darán una hélice, y otras que darán una hoja plegada. Puede ser que en la misma cadena haya sectores de doble hélice y sectores de hoja plegada. Asimismo también puede ocurrir que las uniones puente hidrógeno no formen un patrón regular (ni con forma de hélice ni de hoja plegada), que se denomina disposición al azar. Ejemplos de proteínas con estructura de hélice son la queratina (presente en el pelo, las uñas y la lana); y el tropocolágeno. Varias unidades de tropocolágeno se unen entre sí y forman las fibras de colágeno, presentes en el tejido conectivo, los tendones, ligamentos, la córnea, etc.

c- Estructura terciaria Una vez que una cadena polipeptídica está plegada formando una estructura secundaria, los grupos R de los aminoácidos pueden interactuar entre sí, y con el medio en que se encuentran. Por ejemplo, en solución acuosa, los restos laterales hidrofóbicos se agrupan mirando hacia el interior de la molécula porque repelen el agua (algo similar a lo que ocurría con las colas no polares en los ácidos grasos y los fosfolípidos), mientras que los grupos hidrofílicos se extienden hacia afuera, hacia el agua, uniéndose a esta mediante uniones puente de hidrógeno. Otra forma de interacción es a través de puentes disulfuro: cuando dos aminoácidos cercanos tienen átomos de azufre en su cadena R (la cisteína por ejemplo), puede ocurrir que ambos aminoácidos se unan entre sí a través de ese átomo. Una tercera interacción se da por atracción o repulsión entre las cargas de los grupos R. Hay grupos R con cargas negativa y otros con carga positiva. Los grupos R con igual carga se repelen, mientas que los de cargas opuestas se atraen, de manera que estas atracciones y repulsiones evitan que la cadena sea lineal. En la figura 4 se representan una cadena polipeptídica con estructura terciaria plegada en forma globular. Dicha conformación está estabilizada por los tipos de uniones mencionadas anteriormente.

Figura 4. Hélice plegada en estructura terciaria

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d- Estructura cuaternaria.

Algunas proteínas están compuestas por más de una cadena polipeptídica. Estas cadenas se mantienen unidas entre sí por las mismas interacciones que se producen en la estructura terciaria. En las proteínas con estructura cuaternaria, a las distintas cadenas se las llama subunidades, y generalmente son entre dos y cuatro. Un ejemplo típico de proteína con estructura cuaternaria es la hemoglobina (la proteína que transporta el oxígeno por la sangre, desde los pulmones hacia todas las células) que está formada por cuatro cadenas: dos cadenas alfa y dos cadenas beta. En la figura 5 se presenta una proteína de estructura cuaternaria formada por cuatro cadenas polipeptídicas, la hemoglobina.

Subunidad

Figura 5. Una proteína con estructura cuaternaria Relación entre los cuatro tipos de estructuras El plegamiento de la cadena en una estructura secundaria, terciaria o cuaternaria, depende en última instancia de su estructura primaria pues, como mencionamos anteriormente, es una consecuencia de las interacciones entre los grupos R de los aminoácidos. Por ese motivo, distintas secuencias darán origen a distintos plegamientos, a distintas conformaciones, y por ende, a distintas funciones. Otra consecuencia de lo expuesto, es que no todas las proteínas alcanzan los mismos niveles de estructura. Todas las proteínas tendrán, lógicamente una estructura primaria (de lo contrario serían aminoácidos libres), pero algunas solamente tendrán estructura secundaria, otras alcanzarán una estructura terciaria, y otras cuaternaria. Pero, a la inversa, una proteína que tenga una estructura de nivel superior, también tendrá los niveles inferiores: la de estructura cuaternaria tendrá terciaria y secundaria; y la de estructura terciaria, también tendrá secundaria.

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La función de la proteína depende de su plegamiento

Para que una proteína funcione normalmente debe tener determinada forma, que a su vez, dependerá del plegamiento, y en última instancia, de su estructura primaria. Si la forma de la proteína está alterada puede ser que funcione defectuosamente, que directamente no lo haga, o incluso, que funcione mejor. Los plegamientos anómalos se deben que la proteína no tiene la estructura primaria normal, sino que la secuencia de aminoácidos está alterada. No hay relación directa entre la magnitud del cambio en la estructura primaria y la afectación a la proteína: un cambio de un solo aminoácido puede impedir que la proteína funcione y, a la inversa, un cambio mayor puede no producir consecuencias. Eso depende de cómo afecte al plegamiento de la cadena.

La secuencia de aminoácidos depende de la información genética del individuo (tema que desarrollaremos en otra unidad). Por esto, los cambios en la información genética (llamados mutaciones), provocarán cambios en las proteínas.

Figura 6. Se compara una proteína normal con una alterada. Una alteración aparentemente pequeña, como la que se muestra en la figura de la derecha, puede ser suficiente para que la proteína pierda actividad. Un cambio de este tipo puede deberse a la alteración de un solo aminoácido en la estructura primaria.

4. Desnaturalización e hidrólisis Una proteína se desnaturaliza cuando cambia su conformación por algún factor externo, como la temperatura, agentes químicos que interactúan con los aminoácidos o cambios en el pH. En todos los casos, las interacciones que mantenían la estructura (secundaria, terciaria o cuaternaria) se rompen y la proteína cambia su forma. Si la desnaturalización es total, la cadena puede desplegarse en su totalidad. Como dijimos antes, la función depende de la forma; por ende, una proteína desnaturalizada no tendrá actividad biológica. Para que ocurra esto, no es necesario que la proteína se desorganice totalmente, una modificación parcial de la forma puede ser suficiente. Si la desnaturalización se produce en condiciones controladas de laboratorio, puede ocurrir que la cadena desnaturalizada vuelva a plegarse espontáneamente. No ocurre lo mismo cuando el proceso es drástico. Por ejemplo, cuando se cocina un alimento rico en proteínas (como carne o huevos), estas se desnaturalizan, pero no se renaturalizan cuando se enfrían.

Zona alterada

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No debe confundirse la desnaturalización con la hidrólisis. La hidrólisis es la ruptura de las uniones entre los aminoácidos, es decir de la unión peptídica; por lo tanto hay pérdida de la estructura primaria. Si bien en la desnaturalización y en la hidrólisis se pierda la actividad de la proteína, en el primer caso no hay pérdida de la estructura primaria, y el proceso podría llegar a ser reversible. Figura 7. Desnaturalización de una proteína. Nótese la pérdida de estructuras con conservación

de la estructura primaria.

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ÁCIDOS NUCLEICOS Los ácidos nucleicos son moléculas formadas por C, H, O, N, y P. Al igual que los polisacáridos y las proteínas, los ácidos nucleicos son polímeros, pero en este caso, sus monómeros se denominan nucleótidos. Los dos tipos de ácidos nucleicos son el ADN (ácido desoxirribonucleico) y el ARN (ácido ribonucleico), donde los nucleótidos se denominan desoxirribonucleótidos y ribonucleótidos, respectivamente. El ADN se encuentra en el núcleo de las células eucariontes, y libre en las procariontes, ya que carecen de núcleo. Es la molécula encargada de almacenar la información genética que determina las características de un individuo, y de transmitirla de generación en generación. Las características de un ser vivo, tanto las más visibles (color de ojos, de pelo, altura, etc) como las bioquímicas (que solamente se pueden determinar mediante análisis de laboratorio); dependen de la información genética. En cuanto al ARN, existen tres tipos: el mensajero, el ribosomal y el de transferencia, y su función es participar en la síntesis de proteínas que se lleva a cabo en los ribosomas; en el citoplasma de la célula. En este capítulo se hará énfasis en la estructura química de los ácidos nucleicos, ya que la función y los procesos en los que participan se desarrollarán en el capítulo de “síntesis de proteínas”. Tanto el ADN como el ARN son polímeros de nucleótidos, sin embargo, la primera diferencia es que el ADN está formado por dos cadenas y el ARN por una sola. Químicamente, ambos polímeros difieren en los monómeros (nucleótidos) que forman la cadena; por lo cual, analizaremos estas unidades.

1. Características de los nucleótidos Un nucleótido de ADN o de ARN, es una molécula formada por una pentosa (un azúcar de cinco carbonos), un grupo fosfato y una base nitrogenada (una molécula con forma anillada) tal como se ilustra en la figura siguiente.

Figura 1. Esquema simplificado de un nucléotido de ADN o ARN

La descripción anterior corresponde a la estructura básica de cualquier nucleótido. Ahora, veremos la diferencia entre los nucleótidos del ADN y los del ARN. 1) Con respecto a la pentosa, en los nucleótidos de ADN es la desoxirribosa; y en los del ARN la ribosa. Por esa diferencia, los nucleótidos del ARN se denominan ribonucleótidos, y los del ADN, desoxirribonucleótidos.

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Figura 2. Ribosa (a la izquierda) y desoxirribosa (a la derecha). La diferencia entre ambas pentosas es que la ribosa contiene un átomo de oxígeno en el carbono dos (formando un oxhidrilo); en cambio, la desoxirribosa, no posee un oxígeno en dicho carbono. 2) La segunda diferencia entre nucléotido de ADN y ARN está en una de las bases nitrogenadas. Existen cinco tipos de bases nitrogenadas que se clasifican en dos grupos. El primer grupo es el de las bases púricas (formadas por dos anillos) que comprenden la adenina (A) y la guanina (G). El segundo grupo es el de las bases pirimídicas, integrado por la timina (T), la citosina (C) y el uracilo (U). El ADN contiene nucleótidos con adenina, guanina, citosina y timina; mientas que los de ARN tienen adenina, guanina, citosina y uracilo.

Figura 3. Las bases nitrogenadas.

Adenina Guanina

Timina Uracilo Citosina

Bases Púricas

Bases Pirimídicas

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Nomenclatura y función de los nucleótidos Como se indicó previamente, los nucleótidos son monosacáridos unidos a un grupo fosfato y a una base nitrogenada. Los nucléotidos que forman la cadena de ADN o ARN contienen un solo fosfato, pero cuando están libres, pueden tener más de uno. Si el nucleótido libre presenta una adenina y un fosfato, se llamará adenosín mono fosfato (AMP). Si presenta dos fosfatos, será un adenosín di fosfato (ADP); y con tres fosfatos, adenosín tri fosfato (ATP). Para todos los nucleótidos se emplea la misma nomenclatura, ya que lo único que varía es el nombre de la base. Por ejemplo, si esta es guanina, el nucléotido se llamará guanosin mono, di o tri fosfato (GMP, GDP y GTP). Si es timidina, será timidin mono, di o tri fosfato; y así sucesivamente.

Figura 4. Nucleótido trifosfato. Por último, si tenemos solamente un azúcar unido a una base (sin fostato) la molécula se denomina nucleósido. Los nucleótidos que vimos hasta el momento cumplen básicamente dos funciones: -La primera, como ya dijimos, es polimerizarse para formar los ácidos nucleicos. -La segunda, es transportar energía dentro de la célula y suministrarla donde se la requiera. Esto es porque las uniones entre los fosfatos del nucleótido libre presentan elevada energía química, y cuando se hidrolizan, la liberan. Esta es la energía que las células utilizan para sintetizar moléculas orgánicas, desplazarse, o realizar cualquier función que requiera energía. La energía es suministrada principalmente por el ATP, y en algunos procesos, por el GTP.

Otros nucleótidos Además de los nucleótidos ya mencionados, señalaremos otros que se verán en capítulos posteriores. Uno es el dinucleótido de adenina y nicotinamida (NAD), y otro, el dinucleótido de flavina y adenina (FAD). El primero es una molécula formada por dos nucléotidos, de los cuales uno es la adenina, y el otro, la nicotinamida. En el FAD, tenemos los nucleótidos adenina y flavina. La función de estos nucleótidos se verá posteriormente en los capítulos correspondientes a las enzimas, puesto que son necesarios para el funcionamiento de éstas, y en los procesos de fotosíntesis y respiración.

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FAD NAD

Figura 5. Moléculas de FAD Y NAD.

2. La unión entre nucléotidos.

Figura 6. Hebra de nucleótidos

Como se observa en la figura de la derecha, los nucleótidos forman polímeros uniéndose entre sí a través de sus grupos fosfato de la siguiente manera: el fosfato del carbono 5 de la pentosa de un nucleótido se une al oxígeno del carbono 3 de la pentosa del otro nucleótido. El enlace covalente entre el fosfato y ambas pentosas se llama unión fosfodiéster. Las cadenas de nucleótidos tienen cierta direccionalidad, polaridad o sentido. Uno de los extremos de la cadena tiene el fosfato del carbono 5 libre (no unido a otro nucleótido) mientras que el otro extremo tiene libre el oxhidrilo del carbono 3. Así pues la secuencia de bases está escrita en dirección 5´ 3´.

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3. La molécula de ADN Como mencionamos anteriormente, la molécula de ADN está formada por dos cadenas o hebras de nucleótidos. En la figura 7 se puede observar que ambas hebras se unen entre sí a través de sus bases nitrogenadas mediante enlaces puente de hidrógeno. Estas uniones entre las bases nitrogenadas no son al azar: siempre se une una adenina con una timina mediante dos enlaces puente hidrógeno; y una citosina con una guanina mediante tres enlaces. Esto significa que las bases adenina-timina y citosina-guanina, son complementarias entre sí debido a que su estructura química permite formar dichos enlaces. Por otra parte, nótese que las dos cadenas unidas no son paralelas entre sí, sino antiparalelas, ya que una corre en sentido 3'-5' (la de la derecha), y la otra en sentido 5'-3'(la de la izquierda).

Figura 7. La molécula de ADN La estructura espacial del ADN es similar a una doble hélice o a una escalera de caracol, donde los pasamanos corresponderían a los azúcares unidos a los grupos fosfato, y los peldaños a las bases complementarias unidas entre sí. Esta representación se conoce como "modelo de Watson y Crick", ya que éstos fueron los investigadores que lo elaboraron en la década de 1950. La figura siguiente ilustra este modelo. A la izquierda se muestra la forma más simplificada de representar la molécula.

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Figura 8. Tres maneras de representar el ADN

Podemos resumir entonces las características del ADN diciendo que es una doble hélice cuyas cadenas son complementarias (a través de las bases nitrogenadas) y antiparalelas.

4. El ARN Las uniones entre los nucleótidos del ARN son del mismo tipo que las del ADN, solo que éste consta de una sola cadena y contiene uracilo en lugar de timina. Hay tres tipos de ARNs: mensajero, de transferencia y ribosomal, que difieren en su función, pero químicamente son iguales, en el sentido que son cadenas de nucleótidos de adenina, guanina, citosina y uracilo. Si bien el ARN es una sola hebra, puede haber apareamiento entre algunas de sus bases y formar sectores de doble cadena. La complementariedad de bases es igual a la del ADN, solo que la adenina se une con el uracilo. Esto se observa en los ARNs ribosomales y de transferencia. Vale aclarar que en el ARN de transferencia hay algunas bases modificadas, que son derivados de la adenina, citosina guanina y uracilo. Exceptuando esta salvedad, la diferencia entre los ARNs está en su secuencia de bases, que lógicamente, determinará su función. Mencionaremos brevemente dichas funciones:

- ARNm (mensajero): porta la información para la síntesis de proteínas - ARNr (ribosomal): es el principal componente de los ribosomas, que son el lugar

físico en que se sintetizarán las proteínas. - ARNt (transferencia): transporta los aminoácidos al ribosoma para la formación del

enlace peptídico.

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ARN ribosomal formando ribosomas ARN de transferencia

5´ACGUUUCAAUCGGUACCUAUGGUUAC 3´ ARN mensajero

Figura 9. Distintos tipos de ARNs: ARN ribosomal, ARN de transferencia y ARN mensajero.

ASOCIACIONES DE BIOMOLÉCULAS: LOS COMPLEJOS MACROMOLECULARES

Hasta el momento hemos visto la estructura química de los cuatro tipos de biomoléculas por separado. No obstante, las moléculas de distintos tipos pueden combinarse entre sí y formar moléculas mayores, o agregados de moléculas; de los que citaremos algunos ejemplos:

a- Glucoproteínas y glucolípidos Se llama así a los complejos formados por la unión covalente de oligosacáridos a una proteína o a un lípido respectivamente. Encontramos glucoproteínas y glucolípidos en la membrana de las células, donde los oligosacáridos miran hacia al exterior. Estos hidratos de carbono suelen participar en reacciones de reconocimiento y comunicación celular. Las células de un organismo actúan coordinadamente, por lo que deben comunicarse entre sí (incluso los unicelulares también se comunican con otros microorganismos y reconocen las sustancias del ambiente). Las células se comunican entre sí liberando sustancias químicas. Estas sustancias pueden viajar por la sangre o difundir por el espacio extracelular, y luego ser reconocidas por otras células. Según cuál sea esa señal, la célula receptora de la señal adoptará determinada respuesta (multiplicarse, desplazarse, fabricar determinada proteína, etc).

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Para poder reaccionar a la señal, la célula primero debe reconocerla. Las moléculas encargadas de este reconocimiento se denominan, en forma general, receptores; y contienen oligosacáridos que participan en dicha función.

b- Lipoproteínas Son complejos formados por lípidos y proteínas. Estos complejos transportan lípidos por la sangre hacia las células de un órgano a otro. Como ejemplo podemos citar a las lipoproteínas LDL y HDL que transportan colesterol, un lípido necesario para la composición de las membranas celulares, y que también es utilizado por algunas células como precursor para fabricar otras moléculas. El colesterol se obtiene con la dieta, y al mismo tiempo, se fabrica en las células del hígado, que las exporta y las distribuye a las células del cuerpo a través de la sangre. En este caso, el colesterol viaja en las lipoproteínas LDL. Las lipoproteínas HDL, en cambio, llevan el exceso de colesterol al hígado para que este lo degrade y excrete. Normalmente el sistema está balanceado: cuando hay poco colesterol, el hígado fabrica más y lo exporta a través de las LDL; y si hay exceso, degradará más colesterol. El hígado detecta y controla el nivel de colesterol en la sangre a través de la captación de LDL por medio de receptores en las membranas celulares. El problema surge cuando, por una alteración, no hay receptores para esta lipoproteìna . Entonces el hígado no lo detecta y seguirá sintetizando y exportando colesterol, como si éste faltara. El resultado es que el exceso de LDL en la sangre tapiza paulatinamente las arterias y las va bloqueando, dificultando la circulación de la sangre; lo que puede conducir a un ataque cardíaco

c- Ribosomas Los ribosomas son estructuras citoplasmáticas no rodeadas por membrana, donde se produce la síntesis de proteínas, tanto en células eucariontes como en procariontes. En las eucariontes, pueden estar libres en el citoplasma o unidos al retículo endoplasmático rugoso. Estas estructuras presentan dos subunidades, una mayor y otra menor, que están formadas varias cadenas polipeptídicas y moléculas de ARN ribosomal ensambladas entre sí. Los ribosomas eucariontes y procariontes difieren en el tamaño (los segundos son más pequeños) y en la cantidad y tipo de ARN y proteínas. A las subunidades y a los ARN ribosomales se los identifica con la sigla “S”. La sigla “S” es una unidad de medida (Svedberg) que representa la velocidad con la que sedimentan cuando son centrifugados. Por ejemplo, la subunidad menor de un ribosoma eucarionte es 40S y la mayor, 60S (la subunidad 60S migra a mayor velocidad por acción de una fuerza centrifuga). El ribosoma completo forma la unidad 80S. Como vemos, los números 40 y 60 no se suman en el ribosoma completo, puesto que no representan el peso de las subunidades. Los ARN de transferencia también se miden de esta manera. Por ejemplo, el ribosoma eucarionte está formado por cuatro ARNs de este tipo. Los de la subunidad mayor son 5S, 5,8S y 28S; y en la menor, uno 18S

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3) La lecitina está formada por glicerol, dos ácidos grasos, ácido fosfórico y colina (una molécula polar). ¿De qué tipo de biomolécula se trata? Señale su comportamiento en soluciones acuosas. 4) Complete el siguiente cuadro :

PROBLEMAS DE APLICACIÓN 1) Complete el siguiente esquema de un fragmento de poli nucleótido colocando las referencias correspondientes. Esquematice la cadena complementaria.

2) Si una a proteína globular se la expone gradualmente a una temperatura de 60º- 70º C pierde su actividad biológica. Cuando el calentamiento cesa, la proteína va recobrando su actividad. Si, en cambio, se somete la misma proteína a ebullición en solución concentrada de hidróxido de sodio, se detectan aminoácidos en la solución resultante. a. ¿Qué proceso tuvo lugar en cada caso? b. ¿Qué niveles de estructura fueron afectaron en cada caso? c. ¿Podrá recuperarse la actividad biológica en el segundo caso? Explique.

Gliceraldehído 3-fosfato 3-fosfoglicerato

POLIMERO MONOMERO TIPO DE UNION EJEMPLO

Polisacárido Glucosídica

Aminoácido

ARN

Desoxirribonucleótido

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1. ¿Cuál de las siguientes moléculas NO está formada por monómeros? a. sacarosa b.celulosa c.gliceraldehído d.insulina

2. Los polisacáridos de reserva animal y vegetal respectivamente, son: a. glucógeno y celulosa b. glucógeno y almidón c. glucógeno y quitina d. glucosa y almidón

3. ¿Cuál de los siguientes glúcidos cumple función estructural? a. celulosa b. almidón c. glucógeno d. maltosa 4. Señale la frase correcta referida a la estructura de los lípidos: a. el colesterol presenta una región hidrofílica debida a un grupo fosfato. b. los triacilglicéridos son anfipáticos c. los fosfolípidos poseen glicerol, 2 ácidos grasos y fosfato d. los ácidos grasos forman bicapas

5. ¿Cuál de las siguientes moléculas es un ejemplo de molécula de reserva energética a largo plazo? a. Colesterol. b. Triglicérido. c. ATP. d. Glucosa. 6. La información contenida en el ADN se encuentra en la: a. disposición de los azúcares y los

grupos fosfatos. b. secuencia de desoxirribonucleótidos. c. disposición de los puentes de

hidrógeno que estabilizan la doble hélice.

d. la complementaridad existente entre las bases púricas y pirimídicas

7. Las interacciones entre las dos cadenas del ADN: a. son débiles lo que permite que puedan separarse momentáneamente b. son covalentes y por lo tanto permanentes c. se establecen entre las desoxirribosas d. se establecen entre las bases de manera aleatoria 8. Ciertos aminoácidos son esenciales porque: a. se pueden sintetizar a partir de precursores celulares b. son requeridos como coenzimas c. no deben ser incorporados con la dieta d. no pueden ser sintetizados por el organismo 9. La estructura secundaria de las proteínas se estabiliza fundamentalmente, mediante uniones: a. iónicas b. peptídicas c. puente de hidrógeno d. hidrofóbicas 10. En cuanto a la estructura de las proteínas es posible afirmar que: a. la hidrólisis es un fenómeno reversible b. la desnaturalización es siempre un

fenómeno reversible. c. la desnaturalización implica pérdida de

estructuras pero no de función d. la hidrólisis implica la ruptura de

uniones peptídicas

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