Multequina

ISSN: 0327-9375

mcarrete@lab.cricyt.edu.ar

Instituto Argentino de Investigaciones de las

Zonas Áridas

Argentina

Molina, Mirta Graciela; Kraus, T. A.; Bianco, C. A.

Forma de crecimiento y anatomía de la raíz de Stylosanthes hippocampoides y S. montevidensis var.

montevidensis

Multequina, núm. 11, 2002, pp. 39-49

Instituto Argentino de Investigaciones de las Zonas Áridas

Mendoza, Argentina

Disponible en: http://www.redalyc.org/articulo.oa?id=42801102

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39MULTEQUINA 11: 39-49, 2002

ISSN 0327-9375

RESUMEN

El objetivo del presente trabajo es estu-diar las formas de crecimiento y anatomíade la raíz de Stylosanthes hippocampoidesy S. montevidensis var. montevidensis einferir sus caracteres adaptativos. Se rea-lizaron observaciones durante tres añosconsecutivos en el área serrana del sur dela provincia de Córdoba. Se sembraronsemillas en recipientes con caras de vi-drio para estudiar la secuencia espacial ytemporal de la parte aérea y subterránea,de cada especie durante el primer año devida. Se realizaron cortes transversalesseriados de raíces. Tanto S.hippocampoides como S. montevidensisvar. montevidensis, presentan una plántulafaneroepígea La ontogenia de las raícesmuestra que se especializan para acumu-lar sustancias de reservas en una etapamuy temprana del desarrollo, aumentan-do el área parenquimática de los tejidosvasculares, los radios aumentan conside-rablemente su tamaño (S. montevidensisvar. montevidensis) o su cantidad (S.hippocampoides).Existe una relación en-

FORMA DE CRECIMIENTO Y ANATOMÍA DE LA RAÍZ DESTYLOSANTHES HIPPOCAMPOIDES Y

S. MONTEVIDENSIS VAR. MONTEVIDENSIS

GROWTH FORM AND ROOT ANATOMY OF STYLOSANTHES HIPPOCAMPOIDESAND S. MONTEVIDENSIS VAR. MONTEVIDENSIS

MIRTA GRACIELA MOLINA1, T. A. KRAUS2 Y C. A. BIANCO2

1Universidad Nacional de San Luis. Facultad de Química, Bioquímica y Farmacia2Universidad Nacional de Río Cuarto. Facultad de Agronomía y Veterinaria

tre la cantidad de sustancias acumuladasy el número de brotes de innovación. Delanálisis de los resultados, se desprendeque los caracteres más importantes quedefinen la forma de crecimiento de estasespecies son la dirección de crecimiento ygrado de ramificación de los ejes, la ca-racterística de la zona de innovación y laestructura del sistema radical.

Palabras clave: forma de creci-miento, ontogenia, raíz

SUMMARY

The objectives of this work are to studygrowth form and root anatomy ofStylosanthes hippocampoides and S.montevidensis var. montevidensis, and toinfer their adaptive characters. Both spe-cies were observed during three consecu-tive years in the hilly area of southernCórdoba. Seeds were placed in glass re-cipients to study the spatial and temporal

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sequence of the aerial and subterraneanpart during their first year of life. Serialtransversal cuts of roots were made. Bothspecies show phaneroepigeal seedlings.Root ontogeny shows that roots specializeto accumulate reserves during an early de-velopmental stage, increasing the parenchy-matous area of vascular tissues and the raysize in the case of S. montevidensis var.montevidensis, or the ray quantity in S.hippocampoides. There is a relationshipbetween the amount of accumulated sub-stances and the number of innovationsprouts. According to the result analysis, themost important characters that define thegrowth form of these species are growthdirection and branching degree of axes,characteristics of the innovation zone, andstructure of the root system.

Key words: growth form, ontogeny,roots

INTRODUCCIÓN

El estudio de las formas de crecimientocomprende según Meusel (1970), uncomplejo de aquellas característicasmorfológicas que determinan el hábito deuna planta, lo que implica una integraciónespacial y temporal en su ambiente natu-ral. Evidentemente que hay un complejode caracteres vegetativos genéticamenteconstantes, que varían dentro de la plas-ticidad fenotípica de la especie en parti-cular, reflejando la adaptación a los facto-res abióticos (Krumbiegel, 1998). Estetipo de estudio dinámico e integrado de laplanta en su hábitat ha adquirido muchaimportancia en estos últimos años. Kästnery Karrer (1995), presentan los tipos deformas de crecimiento de la Flora de

Austria con esquemas integrados de laparte aérea y subterránea, y proponenincluir en las Floras las formas de creci-miento de cada especie, en vias a unabiosistemática que no proporcione sólocaracteres morfológicos sino ecológicosy biogeográficos. Este tipo de análisiscomprende también características de es-tructuras vegetativas que permiten lasobrevivencia de las especies, con lascuales se pueden elaborar bancos de da-tos, según lo sugerido por Jäger (2000),para colaborar con la conservación de lasespecies. Además, los modelos de lasformas de crecimiento (Rua y Gróttola,1997), proporcionan datos para un buenuso y manejo de las especies nativas; queen algunos casos permite predecir el com-portamiento de rebrotes ante impactoscomo el fuego y pastoreo (Pate, 1993;Muir y Pitman, 1991).

En función de la importancia de estetipo de estudio, según lo enunciado ante-riormente, se están analizando las formasde crecimiento de Fabáceas en el sur de laprovincia de Córdoba (Senna, Kraus etal., 1995; Arachis, Kraus et al., 1996;Galactia, Basconsuelo et al., 1997,Basconsuelo, 2001; Rynchosia, Bianco etal., 1998 y Adesmia, Bianco 2002,Weberling et al., 2002). El objetivo delpresente trabajo es presentar las formasde crecimiento y anatomía de la raíz enStylosanthes hippocampoides y S.montevidensis var. montevidensis e infe-rir sus caracteres adaptativos.

MATERIAL Y MÉTODO

Se real izaron observac iones enStylosanthes hippocampoides Mohlenbr.y Stylosanthes montevidensis Vogel var.

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montevidensis, durante tres años conse-cutivos en el área serrana del sur de laprovincia de Córdoba. Para el estudio delas formas de crecimiento se siguió elcriterio de Meusel (1970), Kästner yKarrer (1995) y Weberling y Troll (1998).Para la interpretación de los sistemas ra-dicales a Kutschera y Lichtenegger (1992).Se sembraron semillas en recipientes concaras de vidrio para estudiar la secuenciaespacial y temporal de la parte aérea ysubterránea de cada especie durante elprimer año de vida. Para los estudioshistológicos se siguió el criterio deD’Ambrogio de Argüeso (1986).

RESULTADOS

El estudio de la plántula es fundamentalporque es el punto de partida de las for-mas de crecimiento, y de su estructuradepende el establecimiento, la sobrevi-vencia y la colonización de nuevas áreas.Tanto S. hippocampoides como S.montevidensis var. montevidensis, pre-sentan una plántula faneroepígea, con doscotiledones foliares, que fotosintetizan ypermanecen en la planta aproximadamen-te un mes, en los próximos nudos seinsertan metafilos, estando ausente loseofilos frecuentes en esta familia (Fig.1D). En las tablas 1 y 2 se detallan lascaracterísticas de la parte aérea y subte-rránea del primer mes. En S. montevidensisvar. montevidensis a los 25 días se obser-van los cotiledones, tres hojas trifolioladasy una raíz principal de 12,4 cm con unsegundo orden de ramificación lateral, enS. hippocampoides la parte aérea es si-milar pero la raíz alcanza menor profun-didad (7,15cm) y un menor grado deramificación. El eje primario de S.

montevidensis var. montevidensis creceen dirección ortótropa, como así tambiénsus ramificaciones, en cambio en S.hippocampoides, el crecimiento esplagiótropo (Fig 1 A-D). En el segundomes se desarrollan ramas cotiledonares,en ambas especies, alcanzando más desa-rrollo en S. hippocampoides (Figura 1 A).Al finalizar el primer año de vida la parteaérea muere, quedando una zona de inno-vación a ras del suelo. En los años sucesi-vos se desarrollan los brotes de innova-ción, cuya longitud es similar en las dosespecies (30-40 cm) pero difieren en lacantidad y el tipo de ramificación. En S.montevidensis var. montevidensis (Figu-ra 1E), se desarrollan 3 o 4 vástagos loscuales presentan una clara acrotonía, de-sarrollando cada uno de ellos unasinflorescencia politélica en primavera-verano. Los 4 o 5 primeros nudos noramifican y se constituyen en la zona deinnovación del próximo año. En S.hippocampoides se producen alrededor22 brotes o más, en cada uno de los cualesa excepción de los 2 primeros nudos, losdemás ramifican (Figura 1C), formandouna mata de forma radial (Figura 1B).

Sistema radical

A. MORFOLOGÍA EXTERNA

En los estudios de secuencia espacial ytemporal de los sistemas radicales se ob-serva que en S. hippocampoides alcanzaescasa profundidad durante el primer año,porque tanto la raíz principal, como las deprimer orden aumentan fundamentalmen-te su diámetro, cumpliendo luego segúnlo observado en los cortes histológicos unrol fundamental en la acumulación de

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Figura 1. Stylosanthes hippocampoides. A: Parte aérea en sus primeros estadios, B: detalle de la partebasal de una planta adulta, C: detalle de un brote de innovaciónStylosanthes montevidensis var. montevidensis. D: plántulas en distintos estadios, E: detalle dela parte basal de una planta adulta. Cot: rama cotiledonar, PT: eje primario

Figure 1. Stylosanthes hippocampoides. A: Aerial part during the first developmental stages, B: basalpart of an adult plant, C: innovation sprout.Stylosanthes montevidensis var. montevidensis. D: seedlings in different developmental stages,E: basal part of an adult plant. Cot: cotyledonary branch, PT: primary axis

D

C E

Cot

PT

A

B

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reservas, por lo tanto la absorción es rea-lizada fundamentalmente por el segundoy tercer grado de ramificación. Estos ca-racteres se observan claramente en la Fig2 A correspondiente a un ejemplar adulto.Gran parte del recorrido de las raíces es

plagiótropo, lo cual está relacionado conlas características del suelo donde crecen.S. montevidensis var. montevidensis tieneun típico sistema alorrizo donde se desta-ca la raíz principal que alcanza un diáme-tro de 1cm. Las laterales son escasas.

Tabla 1. Desarrollo de las plántulas de S. hippocampoides desde la germinación hasta estado de tercerahoja trifoliolada

Table 1. Seedling development of S. hippocampoides from germination to third trifoliated leaf stage.

Tabla 2. Desarrollo de las plántulas de S. montevidensis desde la germinación hasta estado de tercerahoja trifoliolada

Table 2. Seedling development of S. montevidensis from germination to third trifoliated leaf stage

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B. AnatomíaPara poder interpretar los caracteresadaptativos de estas especies se presentaa continuación la ontogenia de la raíz,debido a que ésta juega un rol esencial enla supervivencia de ambas especies.

En un corte transversal de una raízprincipal de S. hippocampoides a 1 cm delápice aproximadamente, se observa unaestructura primaria. La corteza presentavarias capas de células parenquimáticasgrandes e isodiamétricas, la capa másinterna, la endodermis, limita con elpericiclo, en general se observa una es-tructura triarca, si bien en algunas raícesse puede detectar un polo más (Fig. 3A,B). El cámbium se diferencia rápidamen-te, observándose elementos xilemáticosde origen secundario a poca distancia delápice. En las zonas correspondientes alprotoxilema se desarrollan anchos radiosprimarios (Fig. 3A, D).

El periciclo se divide periclinalmenteen 3 o 4 capas de células (Fig. 3A, D), paradar origen a parte del cámbium frente alos polos del protoxilema y al felógeno a

partir de su capa más externa. El cámbiunoriginado del procámbium (Fig. 3B), vaadquiriendo un contorno circular (Fig.3C). El cilindro central aumenta gradual-mente su diámetro debido al agregado deelementos secundarios, y paralelamentelas células de la corteza se van obliterando(Fig. 3D, F). A un nivel superior lascélulas parenquimáticas de los tejidosvasculares, comienzan la acumulación dealmidón (Fig. 3D, E) mientras la cortezase va desprendiendo. El cámbium originahacia el centro de la raíz elementos secun-darios de conducción xilemáticos y gru-pos de fibras. Hacia fuera se diferencianmiembros de tubo cribosos y abundanteparénquima. Los elementos floemáticosprimarios se transforman gradualmenteen fibras. En la zona floemática se obser-van fibras correspondientes a floema pri-mario y secundario.

La ontogenia de la raíz muestra comola acumulación de reservas se origina yaen una etapa muy temprana del desarrollo(primer mes), y juega un rol ecológicomuy importante durante toda la vida de laplanta.

PwPw

A B

Figura 2. Sistemas radicales. A, S. hippocampoides; B, S. montevidensis var. montevidensis. Pw: raízprincipal

Figure 2. Root systems. A, S. hippocampoides; B, S. montevidensis var. montevidensis. Pw: main root

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Figura 3. Stylosanthes hippocampoides. Cortes transversales secuenciales de la estructura de la raíz c:cámbium, e: endodermis, p: periciclo, r: radio

Figure 3. Stylosanthes hippocampoides. Sequential transversal cuts of root structure. c: cambium, e:endodermis, p: pericycle, r: ray

p

e

r

A

B

E

D

G

I

F

A

c

C

H

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En los cortes de raíces de ejemplarescoleccionados en su hábitat, se observauna gran acumulación de almidón tantoen el parénquima de los radios (Figura3H), los cuales son muy numerosos, comoen el parénquima floemático y prove-niente del periciclo (Figura 3G)). La granacumulación de sustancias de reservasasegura un buen rebrote de la especie. Lacantidad de radios secundarios aumentaprogresivamente con la edad de la raíz.Las raices de primer orden se originan alos 15 dias (Tabla1) a partir de la prolife-ración del periciclo (Figura 3I)

En S. montevidensis var. montevidensis,la ontogenia de la raíz es similar, la es-tructura primaria es triarca, hasta que sediferencia el primer nomofilo (Figura 4A, B).

En los ejemplares coleccionados en elcampo se observa una estructura adapta-da para la acumulación de agua y almi-dón. Se desarrollan tres radios primariosde notables dimensiones que aumentaconsiderablemente el área parenquimáticade la raíz (Fig 4C). Se observa una granacumulación de almidón en radios yparénquima xilemático y floemático, quecorresponde a las zonas oscuras tratadascon lugol (Fig. 4D, E)

Al comparar ambas especies se observaque la histología de la raíz está en relacióncon el número de brotes de innovación.

DISCUSIÓN

Del análisis de los resultados, se despren-de que los caracteres más importantes quedefinen la forma de crecimiento de estasespecies son: la dirección de crecimientoy grado de ramificación de los ejes, la

característica de la zona de innovación yla estructura del sistema radical. El típicopleicormo observado en S. hippocampoidesy S. montevidensis var. montevidensis, essemejante al citado en especies de Galactia(Basconsuelo et al., 1977), Rhynchosia(Bianco et al., 1998) y Adesmia (Bianco,2002), especies que crecen en ambientessemejantes, áreas serranas con suelos pocodesarrollados e inviernos muy fríos, de talmanera que la parte aérea muere y lasyemas de los entrenudos basales (zona deinnovación), al estar ubicadas a ras delsuelo, sobreviven, y brotan en la próximaestación. En ese rebrote juegan un rolimportante las sustancias de reserva (Pate,1993). Basconsuelo (2001), cita estructu-ras inusuales de raíces dentro de la tribuFasóleas, que aumentan el área paren-quimática permitiendo mayor acumula-ción de sustancias de reserva. En ambasespecies estudiadas la estructura de la raízes normal, pero la estrategia es aumentarel área parenquimática, con radios degran tamaño, como en S. montevidensisvar. montevidensis, o la cantidad de ra-dios y el diámetro de la raíz (tanto princi-pal como de primer orden), como en S.hyppocampoides. La mayor acumulaciónde reservas de la última especie mencio-nada, está en relación a la cantidad debrotes de innovación. La reserva de aguaen las raíces es fundamental, porque estasespecies crecen en suelos con un perfilpoco desarrollado y pendientes pronun-ciadas, lo cual dificulta la absorción. Porlo tanto las características que permiten lasobrevivencia son fundamentalmente, lazona de innovación y la estructura de laraíz.

La presencia de ramas cotiledonaresen estas especies, es uno de los caracteres

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Figura 4. Stylosanthes montevidensis. A: Raíz de una plántula; B, C, D, E: Cortes transversales de laestructura de la raíz

Figure 4. Stylosanthes montevidensis. A: Seedling root; B, C, D, E: Transversal cuts of root structure

A

B

C E

D

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que influyen en la arquitectuta de la plan-ta (Weberling y Troll, 1998), y en algunoscasos como el de Arachis hypogaea (Krauset al., 1996) tienen la mayor producciónde frutos. Debido a la presencia de estasramas la ramificación comienza con unatípica basitonía durante el primer año,teniendo luego los brotes de innovaciónun comportamiento distinto.

La combinación de los caracteres es-tudiados en estas especies, permite defi-nir tipos de forma de crecimiento, queproporcionan además de datosmorfológicos, caracteres adaptativos quesiven como base para un posterior uso ymanejo. Weberling et al. (2002) en base atipología de formas crecimiento enFabáceas, mencionan especies del géneroAdesmia como fijadoras médanos y comoforrajeras.

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Recibido: 08/2002Aceptado: 10/2002