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CORALES RUGOSOS CISTIMORFOS DEL DEVONICO DEL SUROESTE DE LAS MONTANAS DE QINLING (PROVINCIA DE GANSU, CHINA)

FRANCISCO S O T O & BAOYU L I N

SOTO F. & LIN B. 1995. Corales rugosos Cistimorfos del Dev6nico de] Suroeste de las Montafias de Qinling (Provincia de Gansu, China).[Coraux Rugueux Cystimorphes du D6vonien du Sudouest des Montagnes de Qinling (province de Gansu, Chine)] . [Devonian Cistimorph Rugose corals from the SW of the Qinling Mountains (Gansu Province,China)]. GEOBIOS, 28, 3, 293-315. Villeurbanne le 30.06.1995.

Manuscrit d6pos6 le 29.11.1993 ; accept6 d6finitivement le 25.03.1994.

RESUMEN

En el presente trabajo se estudian detalladamente un conjunto de especies y subespecies de corales rugosos cistimorfos, procedentes de la mitad inferior de la Formaci6n Dangduo (Emsiense Superior) y de la Formacidn Lure (Eifeliense), en el distrito de Tewo (Provincia de Gansu, China Central). Se describen cinco taxones posiblemente nuevos, Cayugaea aff. gansuensis CAO, C. aff. cylindrica (BULVANKER), Mesophyllum (CystiphylZoides) secundum ssp. A, M. (C.) secundum ssp. B y Mesophyllum (Mesophyllum) aff. arrectum (Yu & CAI). De las especies y subespecies restantes, MesophylIurn (Cystiphylloides) fongi (YoH), M. (C.) caespitosum (SCHLtSTER) y M. (C.) cf. macrocystis macrocystis (SCHLOTER) amplian su distribuci6n estratigr~fica en el Dev6nico de China. Las demos especies hablan sido citadas y descritas con anterioridad en el distrito de Tewo pot otros autores. Por otra parte, a la tuz del anfilisis de las distribuciones estratigrfifica y geogrfifica de los taxones implicados en este estudio, se aportan datos que apoyan las hip6tesis paleobiogeogrfificas propuestas anteriormente por otros autores y se ponen de manifiesto relaciones, durante el Emsiense Superior-Eifeliense, entre esta regi6n de China Central, el NO de Canadfi, Europa, antigua U.R.S.S. y S de China.

PALABRAS CLAVE : CORALES RUGOSOS, CISTIMORFOS, TAXONOMiA, DEVONICO, PROVINCIA DE GANSU, REPI~:BLI- CA POPULAR DE CHINA.

RESUME

Plusieurs esp6ces et sous-esp6ces de coraux rugueux cystimorphes, identifi6es dans la moiti6 inf6rieure de ]a Formation Dangduo (Emsien sup6rieur) et dans la Fm. Lure (Eifelien), district de Tewo (Gansu, Chine Centrale) sont d6crites et figur6es. Cinq formes, Cayugaea aff. gansuensis CAO, C. aft. cylindrica (BULVANKER), MesophSlum (Cystiphylloides) secundum ssp. A, M. (C.) secundum ssp. B e t Mesophyllum (Mesophyllum) aff. arrecturn (Y~ & CAI) sont possiblement nouvelles. Mesophyllum (Cystiphylloides) fongi (YOH), M. (C.) caespitosum (SC}tLLTTER) et M. (C.) cf. macrocystis macrocystis (ScHLUTER) n'6taient connues en Chine qu'~ partir du Giv6tien. Les autres esp6ces avaient d6jh 6t6 cit6es et d6crites dans le district de Tewo. L'analyse de la distribution g6ographique et stratigraphique des taxa CONFORTE des interpr2tations pal6obiog6ographiques propos6es par d 'autres auteurs. Ce travail a mis en 6vidence des rapports fauniques entre ]a Chine Centrale, le NO dU Canada, 1'O et I'E de l 'Europe et le S de la Chine pendant l'intervalle Emsien sup6rieur-Eifelien.

MOTS-CLI~S : CORAUX RUGUEUX, CYSTIMORPHES, T,~XONOMIE, Dt~VONIEN, PROVINCE DE GANSU, REPUBLIQUE POPULAIRE DE CHINE.

ABSTRACT

In this work different species and subspecies of cystimorph Rugose Corals coming from the lower half of the Dangduo Formation (Upper Emsian) and Lure Formation (Eifelian), Tewo District (Gansu Province, Central Chi- na), are described in detail. Five taxa, Cayugaea aff. gansuensis CAO, C. aft. cvlindrica (BuLvANy~F~R), Mesophyllum (Cystiphylloides) secundum ssp. A, M. (C.) secundum ssp. B and Mesophyllum (Mesophyllum) aff. arrecturn (Y~ &

294

CAI) probably correspond to new forms. Regarding the rest of the species and subspecies, Mesophyllum (Cystiphyl- loides) fongi (YOH), M. (C.) caespitosum (SCHLT3TER) and M. (C.) cf. macrocystis macrocystis (SCHLUTER), the stratigraphical range in China is extended. The rest of the species had been cited and described before by other authors from the same district. Finally, on the basis of the analysis of the stratigraphical and geographical distribution of the taxa studied, new data are given which support the paleobiogeographical hypothesis proposed by other authors. A relationship among Central China, NW Canada, Europe and S China, during the Upper Emsian-Eifelian, is shown.

KEY-WORDS : RUGOSE CORALS, CYSTIMORPHS, TAXONOMY, DEVONIAN, GANSU PROVINCE, PEOPLE'S REPUBLIC OF CHINA

I N T R O D U C C I O N

Los corales rugosos est~n ampliamente representados en los sedimentos devSnicos del distrito de Tewo (provincia de Gansu, China Central). Este distrito y ~reas vecinas (distrito de Luqn) (Fig. 1), situados al SO de las Montafias de Qin- ling (China Central), son considerados por diferentes autores chinos como una de ]as zonas de estudio m~s interesantes para el reconocimiento de las correlaciones estratigr~ficas, el desarrollo tectSnico y la historia geolSgica de China (Yii & Cai 1983 ; Wang et al. 1984).

Cao et al. (1983) describieron, por primera vez, algunos corales rugosos del DevSnico de esta re- giSn. Posteriormente fueron publicados y relacio- nados numerosos taxones de este mismo grupo y muchos otros (tabulados, briozoos, conodontos, tentaculites, bivalvos, cefaldpodos, trilobites y os- tr~codos), procedentes de los alrededores de los distritos de Luqu y Tewo, hallados en sedimentos devSnicos desde el Gediniense has ta el Fame- niense (Y~ & Cai 1983 ; Cao & Ouyang 1987 ; Cao 1987). Liao & Li Da-Quing (1991) describen, asimismo, una serie de corales rugosos procedentes del DevSnico Medio (Grupo Xianshui) del distrito de Danchang (provincia de Gansu, Norte de las Montafias de Qinling).

E1 presente trabajo proporciona los primeros re- sultados de las investigaciones conjuntas realizadas por los autores, a trav~s de un proyecto en colaboracidn subvencionado por la Direcci6n General de Investigacidn Cientffica y T~cnica de Espafia (D.G.I.C.Y.T.) sobre los corales rugosos dev6nicos del SO de las Montafias de Qinling, y tiene por objeto la identificaciSn y descripciSn de- tal lada de corales del grupo de los cistimorfos.

E1 material objeto de estudio fue recogido por uno de nosotros (Lin Baoyu), conjuntamente con algunos colegas del Inst i tuto de Geolog/a de la Acade- mia de Ciencias Geol5gicas de Pekin y de los Ins- t i tutos Geol6gicos de Gansu y Sichuan, durante una expediciSn cientifica realizada en 1968. E1

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A - SECClON DE D A N G D U O G O U

B - SECCI~N DE WABAGOU

~ A F L O R A M I E N T O $ OEVONICO$

103o00 ~

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Figure 1 - Localizacidn geogr~fica y geolSgica de las secciones de Dangduogou y Wabagou (DevSnico, Montafias de Qinling). Situation gdographique et gdologique des coupes Dangduogou et Wabagou (Ddvonien, Montagnes de Qinling).

estado de preservaciSn de los fSsiles es en general aceptable, pero dadas las dificiles condiciones de acceso a la zona de recogida de las muestras y el transporte de las mismas a trav~s de v~as de co- municaciSn poco adecuadas, el nfunero de ejemplares recolectado es, desafortunadamente, bastante reducido. Ello ocasiona que algunas carac- terizaciones especificas no puedan realizarse de manera extensiva, dada la imposibilidad, a falta de material abundante, de expresar adecuadamente la variabilidad intraespec~fica y que las identificaciones realizadas se mantengan en ocasiones provisionales, dudosas o en nomenclatura abierta. En todo caso, para los taxones que en nuestra opiniSn lo precisan, arm cuando hayan sido ya previamente descritos en China, las descripciones se efectfian con toda la minuciosidad

SISTEMA

S

D u P g R !

E o R

V

0

M E

N D I 0

SECCION DE

PISO FORMACION

295

pAMi~II~NSE

DANGDUOGOU

FIIASNIENSE

OIVETIENSE

YIWA

DOUSHISHAN

CAKUOHE

PULAI

XIAWUNA

rdrr~uz~sE LURE

DANGDUO

C 1 EMSJEN$£

N GALA F

O E R ! $1EGENIENS£

SHANGPUTONGGOU O R

GEDINIENSE XIAPUTONGGOU

SILURICO ~ l ~ o u YANGLUGOU

LITOLOGIA

Dolomias y calizas

Calizas con intcmalacion~ escasas

Calizas arcillosas lableadas y amniscas calcarea$.

Pizartas gris o~uro c o n intercalaciones escasas de calizas arfeillosas.

Calizas masivas, calizas arcillosas y niveles delgados de pizarras.

Calizas arcilloms con intercalaciones delgadas de pizarras.

Pizarras, calizas arcillosas y are- niscas fcrruginosas.

Dolomias con intcrcalaciones de pizarras, limolitas y calizas.

Pizarras c o n abundantes intercalaciones dolomiticas.

Pizarras con intercalaciones

ES PF_,SOR (m)

700

660

550

260

318

250

180

90O

400

Figure 2 - Edad de las unida- des litoestratigr/~ficas devdnicas del SO de las Montafias de Qinl ing (seeci6n de Dangduo- gou). (Segtin Cao 1987 con pequefias modificaciones referidas a litologias y nocursiva). Age des unitds lithostratigra- phiques ddvoniennes du SO des Montagnes de QinIing (coupe Dangduogou). (D'apr~s Cao 1987 avec des [dg~res mo- difications concernant la litho- Iogie et [es @aisseurs).

posible, t ra tando de dar, en la medida de lo posible, un conocimiento mucho mils amplio que el que se tiene basra ahora de los mismos.

E1 material de la presente publicaciSn se encuentra depositado en el Museo de Geologia de Pekin (MGP), dependiente del Ministerio de Geologia y Recursos Minerales de la Repdblica Popular de China. Todos los ndmeros de referencia de las diferentes secciones delgadas estfin incluidos en el catfilogo general de esa instituci6n.

L O C A L I Z A C I O N G E O G R A F I C A Y E S T R A T I G R A F I C A D E L M A T E R I A L E S T U D I A D O

E1 Dev6mco del SO de las Montafias de Qinling se encuentra bien desarrollado y perfectamente expuesto, aunque con dificil acceso, a lo largo del rio Bailon~jiang, en el distrito de Tewo (Dangduo- gou, provincia de Gansu), especialmente en el flanco N del anticlinal de Bailongjiang (Secci6n A, Fig. 1). En la secci6n de Dangduogou (longitud

296

103 ° 30' - 103 ° 10' E y lat i tud 34 ° 10' - 34 ° 20' N) el Dev6nico muestra su m~s completo desarrollo en secuencia marina continua y alcanza un espesor en torno a los 4000 m. Las subdivisiones bioestratigr~ficas y litol6gicas realizadas en las secciones del distrito de Tewo (Dangduogou y Wabagou, esencialmente ; Fig. 1) han sido consideradas por diferentes autores (Cao 1983 ; Yfi & Cai 1983 ; Cao 1987) como el esquema est~ndar del sistema Dev6nico del S de las Montafias de Qinling.

En base a diversas investigaciones realizadas durante estos filtimos afios por diferentes autores, en las secciones devdnicas del distrito de Tewo mencionadas anteriormente se han diferenciado diez formaciones. Yfi & Cai op. cit. (p. 3, 12) y Cao op. cit. (p. 2, 4, 8, 17, 21, 23, 25) proporcio- nan cortes y columnas litoldgicas parciales y/o to- tales de las distintas formaciones del Devdnico de este ~rea, asf como numerosas tablas y figuras en las que indican la distribucidn de las formas rags representativas de los principales grupos de f6si- les devdnicos. Un cuadro sin6ptico lito- y cronoes- tratigr~fico de la seccidn de Dangduogou ha sido realizado por los autores (Fig. 2), basfindose fun- damenta lmente en datos de Cao (1987) y e n apre- ciaciones personales de uno de nosotros (Lin Baoyu).

El material objeto del presente estudio prowene, en su mayor parte, de la secci6n de Dangduogou y el resto de Wabagou (secciones A y B, Fig. 1), si tuadas al NO y N, respectivamente, de la localidad de Tewo, y ha sido recolectado en las Forma- clones Dangduo (Emsiense Superior-Eifeliense In- ferior) y especialmente Lure (Eifeliense) (Fig. 2).

Los taxones identificados en dichas formaciones y descritos en este trabajo son los siguientes:

S I S T E M A T I C A

La clasificaci6n seguida para este peculiar grupo de corales rugosos es la establecida por Birenhei- de (1974, 1978), mantenida posteriormente por Birenheide & Soto (1981) y por Liao & Birenhei- de (1984.) En la bibliograffa se incluyen dnica- mente aquellas referencias que se citan explicita- mente en el texto, pero no las que se expresan en la definici6n de taxones o en las listas de sinonimias, a no ser que se mencionen en otras partes del texto.

Orden CYSTIPHYLLIDA Nicholson, 1889 Familia CYSTIPHYLLIDAE Milne-Edwards Haime, 1850

&

G6nero- t ipo - Cystiphyllum LONSDALE in Mur- chison, 1839

O b s e r v a c i o n e s - Birenheide, 1974 (p. 459) y 1978 (p. 160) estab]ece una nueva definici6n de la familia Cystiphyllidae (tambi6n conocida como grupo de los cistimorfos) y la divide en tres subfa- milias, Cystiphyllinae McCoy, 1851, Goniophylli- nae Dybowski, 1873 y Digonophyllinae Wedekind, 1923 bas~ndose, esencialmente, en caracteristicas tales como presencia o ausencia de estructuras operculares y e n la microestructura de los septos. En el presente trabajo se describen ejemplares pertenencientes solo a Digonophyllinae.

D i s t r i b u c i 6 n - Silfirico-Dev6nico Medio ; cosmopolita. Dev6nico Superior (?) ; Polonia.

Subfamilia DIGONOPHYLLINAE Wedekind, 1923

G6nero- t ipo - Digonophyllum WEDEKIND, 1923 (= Mesophyllum SCHLUTER, 1889 sensu Birenhei- de 1974, 1978)

- Formacidn Dangduo (mitad inferior): Emsiense Superior (Fig. 2). MesophyUum (Cystiphylloides) secundum ssp. A Cayugaea aff. cylindrica (BULVANKER, 1978) C. aft. gansuensis CAO, 1987

- Formaci6n Lure : Eifeliense (Fig. 2) Mesophyllum (Mesophyllum) aff. arrectum (Yu & CM, 1983) Mesophyllum (Cystiphylloides) fongi (YOH, 1937) M. (C.) caespitosum (SCHLUTER, 1882) M. (C.) simplex (YO & CAI, 1983) M. (C.) cf. macrocystis macrocystis (SCHLUTER, 1889) M. (C.) cf. sinense (Y~ & CAI, 1983) M. (C.) secundum ssp. B

D i a g n o s i s - Corales rugosos cistiffiidos solitarios y coloniales, con elementos septales constituidos por finas espinas septales o trab6culas finas, ]as cuales pueden fusionarse para formar placas septales incompletas. F6sula cardinal apenas insi- nuada, has ta claramente reconocible en formas con septos desarrollados. Con frecuencia, aparecen espesamientos estereoplasm~ticos, que pueden sustituir parcial o totalmente a los disepimentos y a l a s t~bulas.

O b s e r v a c i o n e s - De los g6neros incluidos por Bi- renheide (1974, p. 461 ; 1978, p. 162) en . e s t a subfamilia solamente dos de ellos, Mesophyllum SCHLOTER, 1889 y Cayugaea LAMBE, 1901, est~n representados dentro del material objeto del pre-

297

sente estudio. Yfi & Cai (1983) y Cao & Ouyang (1987) describieron numerosas especies de esta familia procedentes de la seccidn de Dangduogou (provincia de Gansu), pertenecientes a l a s Forma- ciones Dangduo, Lure y Xiawuna (Emsiense-Gi- vetiense). Con la excepci6n de las especies inclui- das en Cayugaea LAMBE, el resto han sido asi- gnadas por estos autores a diferentes ggneros creados por Wedekind (1921, 1924, 1925), Voll- brecht (1926) y otros, que Birenheide (1978, p. 162) considera sindnimos de Mesophyllum SCHLUTER, 1889, conclusidn que asumimos.

Dado que el material figurado por Yfi & Cai (op. cit.) y Cao & Ouyang (o19. cit.) no permite recono- cer los taxones adecuadamente, la confirmaci6n del filtimo supuesto en todos sus extremos necesi- tarfa de una revisidn del material de tales colec- ciones, con el fin de examinar detalladamente las peculiaridades de los elementos septales y de las formaciones estereoplasmiticas.

D i s t r i b u c i d n - Devdnico Inferior-Dev6nico Me- dio; cosmopolita. Devdnico Superior (?) ; Polonia.

G ~ n e r o MESOPHYLLUM SCHLUTER, 1 8 8 9

Especie-tipo (por designacidn ulterior de We- dekind, 1925) - Actinocystis defecta SCHLLITER, 1882 (= CyathophyUum vesiculosum GOLDFUSS, 1826).

D i a g n o s i s - Corales rugosos predominantemente solitarios, con cilices planos o en forma de embudo. Elementos septales compuestos per finas tra- b~culas que se desarrollan como granulaeiones aisladas, como espinas septales o se fusionan a modo de placas septales mils o menos completas. Espesamientos estereoplasmiticos frecuentes. Ta- mafio de los disepimentos y t ibulas variable, pero manteniendo una constancia dentro de determinados lfmites.

O b s e r v a c i o n e s - La muy diferente integridad de los septos en las distintas formas del taxdn hace imposible separar de Mesophyllum otros g~neros de Digonophyllinae, por lo que resulta m i s facti- ble la subdivisidn de MesophyUum sensu Biren- heide, 1974 en los subg6neros MesophyUum (Me- sophyllum) SCHLi:ITER, 1889 y Mesophyllum (Cys- tiphylloides) CHAPMAN, 1893.

D i s t r i b u c i d n - La misma que la de la subfamilia.

S u b g ~ n e r o Mesophyllum S C H L ~ T E R , 1 8 8 9

(Mesophyllum)

D i a g n o s i s - Corales predominantemente solitarios, cuyos elementos septales e s t in constituidos per finas trabgeulas con pronunciada tendencia a la formacidn de plaeas septales continuas.Care- has presentes o ausentes, a veces numerosas. Es- pesamientos estereoplasm~tieos freeuentes, limi- tados a determinados estadios ontogen6ticos o faltando totalmente ; de manera excepeional, pueden estar, sin embargo, fuertemente desarrollados.

D i s t r i b u c i 6 n - Sumamente raro en el Emsiense Superior ; muy frecuente en el Eifeliense Inferior; disminuye su frecuencia en el Eifeliense Superior y en el Givetiense Inferior, pero con espeeies caracteristicas ; muy raro en el Givetiense Supe- rior; eosmopolita.

MESOPHYLLUM (MESOPHYLLUM) RECTUM (Y~ & CAI, 1983) Lfim. 39, fig. 3-4 ; L~m. 42, fig. 1-2.

AFF. AR-

"1983 - Dialythophyllum (Protodialythophyllum) arrectum sp. nov., Yii & Cai, p. 61-62, l im. 17, fig. 7, lfim. 18, fig. 2.

1987 Dialythophyllum (Protodialythophyllum) arrecturn Yfi: & CAI, Cao & Ouyang, lfim. 28, fig. 4.

M a t e r i a l - Un ejemplar, D16f-1-1 (L~m. 39, fig. 3-4 ; L im. 42, fig. 1-2), del que se han realizado dos secciones correspondientes a un estadio adul- to, una transversal y una longitudinal, procedente de la parte media de la Formaeidn Lure (Fig. 2), Eifeliense, en la secci6n de Dangduogou (distrito de Tewo, provincia de Gansu, China Central) (Fig. 1, Seecidn A).

D e s c r i p c i d n - Coral solitario, trocoide, con cfiliz de seecidn elfptiea y tamafio relativamente grande. E1 di imetro mayor aleanza 6,2 cm. y el menor 5,3 cm, mientras que la longitud supera ampliamente los 9 cm.

La base del ciliz es ligeramente exc~ntrica y es t i ocupada por tabelas de forma y tamafio irregulares.

La muralla externa se encuentra muy desgasta- da, por lo que s61o puede ser observada en sitios concretos de la seccidn transversal y e n un solo flanco de la seecidn longitudinal. En aquellos lugares donde ha side posible medir su espesor, los valores oseilan entre 0,8 y 1 mm.

En la tlnica seccidn transversal a disposicidn, realizada en las proximidades de la base del ciliz, los septos muest ran un trazado discontinuo, debi-

298

do a in te r rupc iones producidas por disepimentos t r a n s e p t a l e s (L~m. 42, fig. 1). Aparecen como cor- t as y espesas esp inas sobre la mura ] la ex terna , i n t e r r u m p e n su recorr ido a t rav~s de la zona m~s e x t e r n a del d i sep imen ta r io y vue lven a d iscurr i r de fo rma d i scon t inua e i r r egu l a r a lo largo del d i sep imen ta r io in t e rno h a s t a el l /mite con el tabular io (L~m. 39, fig. 3). Siguiendo el di~metro m a y o r del c~liz se puede observar la regiSn cardinal de la coral i ta , en la que se produce un mayor desarrol lo de las placas septales , y en la que parece exis t i r u n a ampl ia fSsula cardinal (deducida por la ampl i t ud del espacio in te r sep ta ] ex is ten te en t re los dos septos mayores que la f lanquean). E1 septo card ina l parece reducido a una corta es- p ina septa], que a lcanza apenas la m / t ad de la longi tud de los septos mayores que f l anquean la fSsula cardinal . E n t r e las espinas septa les espesas que se desa r ro l l an sobre la mura l l a ex terna , cor respondien tes sin duda a septos mayores , existen , en ocasiones, espinas septales m~s finas y cortas p r o b a b l e m e n t e de septos menores . En algunos pun tos del in te r io r del d i sep imenta r io aparecen, as imismo, cortas cres tas t r abecu la res rela- t i v a m e n t e b ien desar ro l ladas s i tuadas ent re placas septa]es , que p u d i e r a n cor responder a septos menores . En cualquier caso, los septos menores no m u e s t r a n nunca un crecimiento que pe rmi t a reconocerlos de m a n e r a clara.

E1 d i sep imen ta r io m u e s t r a dos zonas m u y diferentes . Las cua t ro o seis h i leras mgs perif6ricas e s tgn cons t i tu idas por secciones de disepimentos convexos hac ia el centro del c~liz, en r a ra s ocasiones incluso angulares , de tamaf io moderado y dis- pues t a s conc~ntr icamente . E1 res to aparece en t re los septos que se desa r ro l l an en la regiSn cardinal y e n pa r t e de la regiSn an t /poda con una t/pica disposiciSn "herr ingbone", o bien, donde no ex is ten septos dent ro del sector ant ipoda, se disponen conc~nt r i camente y son a largados ( t ran- septales) y f u e r t e m e n t e convexos hac ia el centro del c~liz ; ocas iona lmente son angu la res (Lam. 42, fig. 1).

E1 tabular /o , desarro l lado casi exc lus ivamente en la regiSn axial del c~liz, est~ const i tuido por sec- c/ones de tabelas convexas o i r regu la res de mayor tamafio que las secciones d i sep imenta les m~s prSximas.

F r e c u e n t e m e n t e exis ten depSsitos estereo- plasmat icos poco espesos en el d isepimentar io .

Los septos es t~n const i tuidos por cres tas t rabeculares espesas, q u e e n ocasiones se u n e n unas a otras p a r a fo rmar placas septa]es mas o memos cont inuas, o bien se m a n t i e n e n aisladas, t rans- curr iendo i n t e r r u m p i d a m e n t e a lo largo del dise- p imenta r io (Lain. 42, fig, 2). No se obse rvan care- nas re lac ionadas con las placas septa]es. E1 n d m e r o total de septos asciende aproximada- m en t e a 40.

La secci6n longitudinal , r ea l i zada segdn el d iamet ro mayor de la coralita, m u e s t r a la c lara excentr ic idad del c~liz, con un nf imero de hi leras de d isepimentos mucho m en o r del lado cardinal (20-24) que del lado an t /poda (40-50) (LAIn. 39, fig. 4). En cualquier caso, todos los d isepimentos es tgn f u e r t e m e n t e incl inados en direcciSn aboral, d is t ingui6ndose u n a m ay o r convex/dad de los mismos en la par te rags ex t e rna del d i sepimenta- rio y, por el contrario, u n a m a y o r longi tud y es- t rechez de los que se si tf ian hac ia el inter ior . Los dep6sitos es tereoplasm~ticos, a los que ya nos hemos refer/do en la descripci6n de la secciSn t ransversal , son en es ta secciSn pe r f ec t amen te visibles. Aparecen con bas t an t e f recuencia y son tan to rags espesos cuanto mas cerca del t abu la r io se encuent ran .

Como consecuencia de la g ran inclinaciSn de los d isepimentos que fo rman las h i leras m~s prSxi- mas al tabular /o , las tabelas se d i s t inguen m u y bien de los d isepimentos ; son b a s t an t e incompletas, convexas y su disposiciSn genera l se adap t a pe r f ec t amen te a la morfologfa del c~liz.

L A M I N A 39

Figs. 1, 2 - M e s o p h y l l u m ( C y s t i p h y l l o i d e s ) s i m p l e x (Yu & CAI), x 3, D16f-2-2, MGP. 1 : secciSn transversal. 2 : secciSn longitudinal. 1 : section transversale. 2 : section longitudinale.

Figs. 3, 4 - M e s o p h y l l u m ( M e s o p h y l l u m ) aff. a r r e c t u m (Y~J & CAI), x 1, D16f-l-1, MGP. 3 : secciSn transversal. 4 : secciSn longitudinal. 3 : section transversale. 4 : section longitudinale.

Figs. 5,6 - M e s o p h y l l u m ( C y s t i p h y l l o i d e s ) s e c u n d u m ssp. A, x 4, D19f-l-4, MGP. 5 : seci5n transversal. 6 : secciSn longitudinal. 5 : Section transversale. 6 : section longitudinale.

Figs. 7, 8, 9, 10 - M e s o p h y l l u m ( C y s t i p h y l l o i d e s ) s e c u n d u m ssp. B, x 2, Wf-17-6, MGP. 7 : secciSn longitudinal. x 3, Wf-16-23, MGP. 8 : secciSn transversal. 9 : secciSn transversal. 10 : secciSn longitudinal. 7 : section longitudinale. 8 : section transversale. 9 : section transversale. 10 : section longitudinale.

Figs. 1L 12 - C a y u g a e a aff. g a n s u e n s i s CAO, x 1,5, D21f-l-5, MGP. 11 : secci5n transversal. 12 : secciSn longitudinal. 13 : secciSn longitudinal, detalle. 11 : section transversale. 12 : section longitudinale. 13 : section longitudinale, ddtail.

G e o b i o s P1 .39 n ° 28, fasc . 3 F. Soto & B. L i n

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En la regi6n inicial de la coralita (estadios mils j6venes) el tabulario e s t i limitado por un fuerte espesamiento estereoplasmfitico y las tabelas son grandes, convexas, si tuadas horizontalmente en la regi6n axial y apoyindose lateralmente sobre las horizontales (Lfim. 39, fig. 4). En esta misma regi6n, el disepimentario esta reducido a muy pocas hileras de disepimentos grandes y muy alar- gados en direcci6n aboral.

D i s c u s i 6 n - La existencia de placas septales m i s o menos continuas, constituidas por crestas trabeculares bien definidas, y de espesamientos es- tereoplasmit icos bien desarrollados, permiten asignar el esp6cimen descrito al subg6nero Meso- phyllum (Mesophyllum) SCHLI~TER, 1889 (sensu Birenheide 1974, 1978).

Por lo que respecta a l a s caracter~sticas relativas a la morfologia de la coralita y a la disposici6n de disepimentos y tabelas, nuestra especie descrita mues t ra claras relaciones con Lekanophyllum ellipticum MCLEAN, 1976 y L. andersonense MCLEAN, 1976, de la Formaci6n Hume (Eifeliense Superior) del NO de Canada.

plasmiticos y a la amplitud ligeramente superior del tabulario, no tenemos la seguridad de que las variaciones mostradas sean representat ivas de una nueva especie, o supongan una variabilidad de tales caracte~sticas. Dado que los ejemplares figurados y descritos pot Yfi & Cai 1983 (p. 61, l im. 17, fig. 7, lira. 18, fig. 2) poseen un desarrollo de las coralitas que permite pensar, como en nuestro caso, que se t ra tan de estadios adultos, probablemente algunas de las caracte~sticas di- ferenciales a l a s que nos hemos referido, especialmente la excentricidad del ciliz y el fuerte desarrollo de espesamientos estereoplasmiticos, resul- tan suficientes para proponer una nueva especie. Sin embargo, la falta de material m i s abundante aconseja mantener la hipot6tica nueva especie en nomenclatura abierta, en tanto no dispongamos de diferentes estadios de desarrollo ontogen6tico, que nos proporcione mayor nfimero de elementos de juicio.

D i s t r i b u c i d n - Eifeliense ; distrito de Tewo, provincia de Gansu (China Central).

Subg6nero Mesophyllum (Cystiphylloides) CHAP- MAN, 1893

De L. ellipticum se diferencia en el tamafio mucho menor de la coralita, en la excentricidad del ciliz, en la posesi6n de una fSsula cardinal mucho menos clara, en el menor nfimero de septos para d i imetros similares del estadio adulto, en el desarrollo mucho menos aparente de los septos menores y e n la existencia de dep6sitos estereoplasmiticos. De L. andersonense se diferencia tambi6n en el escaso desarrollo de ]a fSsula cardinal y septos menores, en la excentricidad del ciliz, en la mayor discontinuidad y menor regula- ridad de los septos mayores y e n los frecuentes espesamientos estereoplasmiticos.

E s p e c i e - t i p o Cystiphyllum aggregaturn BIL- LINGS, 1859

D i a g n o s i s - Corales rugosos predominantemente solitarios, sin e]ementos septales o finicamente con espinas trabeculares aisladas, ocasionalmente dilatadas en estadios ef6bicos. Los espesamientos estereoplasmiticos pueden faltar o estar modera- damente desarrollados ; en el ciliz, aparecen fre- cuentemente revistiendo los elementos septa]es (cuando existen) y los espacios interseptales.

D i s t r i b u c i 6 n - Dev6nico Inferior-Dev6nico Me- dio; cosmopolita. Dev6nico Superior (?) ; Polonia.

E1 nfimero de septos mayores para di imetros similares, la disposici6n de los septos y especialmente de las secciones disepimentales ("herring- bone"), e incluso el escaso desarrollo de los septos menores asemejan la especie descrita a Dialytho- phyllum (Protodialythophyllum) arrectum Y~ & CAI, 1983, de la misma Formaci6n (Fm. Lure) y probablemente del mismo nivel estratigrifico (Ei- feliense) que nuestro ejemplar. La corta descri- pci6n y escasa figuraci6n de esta especie propor- cionadas por los autores no permiten valorar la variabilidad de algunos caracteres importantes a lo largo de la ontogenia. Por esta raz6n, afin cuando nuestro finico esp6cimen muest ra diferencias claras con respecto a los descritos por Yfi & Cai o19. cit., en lo que se refiere a la excentricidad del ciliz, a la mayor discontinuidad de los septos mayores, a la presencia de dep6sitos estereo-

MESOPHYLLUM (CYSTIPHYLLOIDES) FONGI (YOH, 1937) Lim. 40, fig. 1-3

* 1937 - Microplasma fongi nov. sp., Yoh, p. 48, l im. 4, fig. 4-6.

1948 - Microplasma fongi YOH, Wang, p. 35, l im. 1, fig. 7 ; l im. 5, fig. 14-15.

1949 - ? Cystiphylloides fongi (YOH), Stumm, p. 39, l im. 20, fig. 14-15.

1952 - Pseudomicroplasma fongi (YOH), Sochkina, p. 17, l im. 48.

1955 - Pseudomicroplasma fongi (YOH), Spassky, p. 102, l im. 3, fig. 1.

1958 - Pseudomicroplasma fongi (YOH), Bulvan- ker, p. 38, lira. 8, fig. 2.

1969 - Cystiphylloides fongi (YOH), Tsien, p. 84, lfim. 12, fig. 4 ; l im. 18, fig. 1.

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1984 - Mesophyllum (Cystiphylloides) fongi (YOH), Liao & Birenheide, p. 9, lfim. 5, fig. 13-15 ; lfim. 6, fig. 19-20.

1987 - Mesophyllum (Cystiphylloides) fongi (YOH), Liao, p. 701, lfim. 4, fig. 3.

M a t e r i a l - Dos ejemplares, D l l f - l -4 (Lfim. 40, fig. 1-3) y D11f-1-7, de los que se han realizado dos secciones transversales (Lfim. 40, fig. 1-2) y una longitudinal (LSm. 40, fig. 3), proeedentes de la par te alta de la Formaeidn Lure (Fig. 2), Eife- liense, en la seccidn de Dangduogou (distrito de Tewo, provincia de Gansu, China Central) (Fig. 1, Seccidn A).

C o m e n t a r i o - Las caracterfsticas mostradas per los ejemplares figurados (Lfim. 40, fig. 1-3), especialmente en lo que se refiere a la morfologia (subcilindrica) y tamafio (difimetro de las secciones t ransversales oscilando entre 1,5-1,9 cm.) de las coralitas, a la disposicidn y tamafio de las see- ciones de disepimentos y tabelas y a la falta casi total de espinas septales (apenas insinuadas en el estadio ontogen~tico figurado en L~m. 40, fig. 1) y de espesamientos estereoplasm~ticos, son totalmente coincidentes con las de Mesophyllum (Cys- tiphylloides) fongi (YOH).

Esta especie habfa side citada previamente en el Eifeliense y Givetiense de algunas regiones de China (provincias de Guizhou y de Guangxi) y de otras partes del mundo (antigua U.R.S.S., B@lgica y NO de Espafia). Con este hallazgo en la provincia de Gansu se amplia la distribucidn geogr~fica det tax6n dentro de China y se refuerza su cos- mopolitismo en Eurasia•

Los niveles en los que se encuentra M. (C.) fongi en las secciones de Dushan (provincia de Gui- zhou) y de Tewo (provincia de Gansu) son probablemente eoincidentes, ya q u e e n ambos cases estfin en relacidn con la zona de acm@ de Den- drostella trigemme. E1 hecho, pues, de que los hallazgos de Liao en la Formacidn Tushan (provineia de Guizhou) hallan side considerados per este autor (Liao & Birenheide 1984) come Give- tiense y los de Lin Baoyu en la Formacidn Lure (provincia de Gansu) come Eifeliense Superior, deriva de una diferente concepeidn per parte de los autores del lfmite Eifeliense-Givetiense en China. Cao 1987 (p. 97-98, Tabla I-6) estableee el llmite Eifeliense-Givetiense en la provincia de Gansu en la par te baja de la Pormacidn Xiawuna. Siguiendo los criterios establecidos per este autor, los hallazgos de M. (C.) fongi, correspondientes a la par te alta de la Formacidn Lure, si tuada inmedia tamente per debajo de la Formaeidn Xiawuna (Fig. 2), representarfan una edad Eife-

liense Superior y estarian en relacidn con [a Ce- nozona Dendrostella trigemme Fasciphyllurn crassithecum (Cao & Ouyang 1987, p. 192).

D i s t r i b u c i d n - Givetiense ; provincias de Gui- zhou y Guangxi (China), antigua U.R.S.S. y NO de Espafia. Eifeliense Superior ; provineia de Gansu (China) y B~lgica.

MESOPHYLLUM (CYSTIPHYLLOIDES) CAES- PITOSUM (SCHLUTER, 1882) Lfim. 40, fig. 15-18.

* 1882 - Cystiphyllum caespitosum nov. sp., SchlLiter, p. 209.

1889 - Cystiphyllum caespitosum SCHLUTER (en parte), Schlfiter, p. 86, lfim. 8, fig. 1-3.

1942 - ? Cystiphyllum conjuncturn nov. sp., Hill, p. 185, lfim. 5, fig. 3.

1950 Nardophyllum compositum SOCHKINA, Sochkina, p. 17, lfim. 11, fig. 36.

1961 - Microplasrna cf. fongi YOH, Lenz, p. 511, l~m. 1, fig. 3-4.

1964 - Plasmophyllum (Plasrnophyllurn) caespitosum (SCHLUTER), Birenheide, p. 35, lfim. 10, fig. 51.

1971 - Cystiphylloides caespitosum (SCHLOTER), F]tigel, p. 78, fig. 1-2.

1976 Microplasma caespitosum (SCHLLITER), McLean, p. 11, lfim. 7, fig. 1-9 ; lfim. 8, fig. 1-3,5, 15m. 9, fig. 1-2.

1978 - Mesophyllum (Cystiphylloides) caespitosum (SCHLUTER), Birenheide, p. 185.

1978 - Pseudomicroplasma jiudianpingense HE, He, p. 178, lfim. 88, fig. 2.

1978 - Pseudomicroplasma (Phacelloplasma) guizhouense KONG (subg. et sp. nov.), Kong, p. 143, lfim. 47, fig. 1-2.

1978 - Pseudornicroplasma (Phacelloplasma) qiannanense KONG (subg. et sp. nov.), Kong, p. 143, lfim. 47, fig. 3.

1983 - Microplasma caespitosum (SCHLUTER), Y~ & Cai, p. 59, lfim. 15, fig. 5 ; lfim. 16, fig. 3.

1984 - Mesophyllum (Cystiphylloides) caespitosum (SCHLLITER), Liao & Birenheide, p. 13, 15m. 4, fig. 10-12 ; lfim. 8, fig. 27.

M a t e r i a l - Tres trozos de diferentes colonias, de los que se han realizado las secciones delgadas D14f-1-11a (Lfim. 40, fig. 15-16), D14f-l-11b (Lfim. 40, fig. 17-18) y D14f-1-5, procedentes de la parte media de la Formaci6n Lure (Fig. 2), Eife- liense, en la secciSn de Dangduegou (distrito de Tewo, provincia de Gansu, China Central) (Fig. 1, SecciSn A).

C o m e n t a r i o - Tras la exigua descripciSn original de Mesophyllum (Cystiphyllaides) caespitosum

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(Schl~iter 1882, p. 209 ; 1889, p. 86), pocos autores h a n rea l izado descripciones m~s minuciosas, en el sent ido de exp resa r la var iab i l idad de algunos de sus ca rac te res m~s l lamat ivos (es t ruc turas septa les y disposici6n de las secciones disepimen- ta les y t a bu l a r e s en d i ferentes estadios ontogen6- ticos).

Tanto las d imensiones de las corali tas, con di~metros que oscilan en t r e 13-15 mm., como la presencia de espinas septales sobre la m ura l l a y la fo rma y disposici6n de los e lementos t r ansver - sales (L~m. 40, fig. 15-18), se e n c u e n t r a n dent ro de los l~mites de var iab i l idad que p a r a ta les ca- r ac te res h a expresado McLean (1976, p. 12).

McLean (1976, p. 11) rea l iza la descripci6n m~s de ta l l ada que conocemos de la especie, en base a a b u n d a n t e ma t e r i a l recolectado en la Formaci6n H u m e (Eifel iense Super ior) del NO de Canada, y hace menc i6n a d e t e r m i n a d a s caracter~stica nove- dosas re lac ionadas con los e lementos septa les y con las var iac iones en la fo rma y disposici6n de d i sep imentos y tabelas .

B i renhe ide (1978, p.185) hace r e f e r e n d a a las pr incipales pecut ia r idades de la especie y recono- ce que es necesa r i a u n a n u e v a redescr ipci6n de los tipos.

Descr ipciones u l te r iores rea l i zadas esenc ia lmente por au tores chinos (Kong & H u a n g 1978 ; He 1978 ; Yii & Cai 1983 ; Liao & Bi renhe ide 1984) basadas , por lo general , en ma te r i a l escaso, no a p o r t a n n a d a nuevo a un mejor conocimiento del t ax6n y, en ocasiones, se t r a t a n de identificaciones especfflcas e r r6neas (ver l is ta de sinonimias).

E1 pobre n ~ m e r o de e jemplares de que disponemos p a r a nues t ro es tudio no nos ha permi t ido m~s que la rea l izaci6n de unas pocas l~minas de lgadas y la constataci6n, a t rav6s del reconoci- mien to de las carac ter i s t icas diagn6st icas esen- ciales, de que d i sponemos de los e lementos de juicio suf ic ientes p a r a a s e g u r a r que nues t ros ejemplares se p u e d e n as ignar sin dudas a M e s o p h y l - l u re ( C y s t i p h y l l o i d e s ) c a e s p i t o s u m (SCHLUTER).

Del anfilisis de las descripciones y f iguraciones del t axdn rea l izadas por McLean op. cit . , Yfi & Cai 1983 y Liao & Bi renhe ide 1984, y de nues- t r as propias observaciones sobre el m a t e r i a l de la provincia de Gansu, podemos decir que las espinas septales ; desar ro l ladas f in icamente sobre la mural la , son t an to m~s numerosas , largas y espesas cuanto m~s avanzados sean los estadios onto- gen6ticos que se t o m en en consideraci6n ; por otra par te , las secciones d i sep imenta les marg ina- les son m~s pequefias, convexas (incluso se hacen circulares o subcirculares) y se d isponen en m~s numerosas h i leras a med ida que se avanza en la ontogenia, m ien t r a s que las secciones tabula res , por el contrario, son mucho m~s completas y ap lanadas en estadios j6venes y m u y convexas, incompletas ( tabelas) y dif/ciles de d is t ingui r de secciones d i sep imenta les en el es tadio adulto.

Todas las var iac iones mencionadas , jun to con las medidas expresadas por McLean op. cit. (p. 12) y Y~ & Cai op. cit . (p. 59), ca rac te r i zan perfecta- m en t e al tax6n y p e r m i t e n comple ta r de m a n e r a m~s sat isfactor ia el conocimiento de es ta especie.

D i s t r i b u c i 6 n - Give t iense ; provincia de Guizhou (China). GiVetiense Infer ior ; Alemania . Eife- l iense ; provincia de G an su (China), dis tr i to de Mackenzie (Canada), Aus t r i a y an t igua U.R.S.S. (los Urales).

L A M I N A 40

Figs. 1, 2, 3 - M e s o p h y l l u m ( C y s t i p h y l l o i d e s ) f o n g i (YOH), x 2, Dil l- l-4, MGP. 1 : secci6n transversal. 2 : secci6n transversal. 3 : secci6n longitudinal. 1 : section transversale. 2 : section transversale. 3 : section longitudinale.

Figs. 4, 5 - M e s o p h y l l u m ( C y s t i p h y l l o i d e s ) cf. m a c r o c y s t i s m a c r o c y s t i s (8CHLUTER), X 3, D13f-l-25A, MGP. 4 : secci6n transversal. 5 : secci6n longitudinal. 4 : section transversale. 5 : section longitudinale.

Figs. 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12 - M e s o p h y l l u m ( C y s t i p h y l l o i d e s ) s i m p l e x (Y~ & CAI), x 3. D15f-l-7, MGP. 6 : secci6n transversal. 7 : secci6n longitudinal. D15f-l-8, MGP. 8 : secci6n transversal. 9 : secci6n longitudinal. D15f-l-3, MGP. 10 : secci6n transversal. 11 : secci6n longitudinal. 12 : secci6n longitudinal. 6 : section transversale. 7 : section longitudinale. 8 : section transversale. 9 : section longitudinale. 10 : section transversale. 11 : section longitudinale. 12 : section longitudinale.

Figs. 13-14 - C a y u g a e a aff. c y l i n d r i c a (BULVANKER), x 3, D21f-1-14, MGP. 13 : secci6n transversal. 14 : secci6n longitudinal. 13 : section transversale. 14 : section longitudinale.

Figs. 15, 16, 17, 18 - M e s o p h y l l u m ( C y s t i p h y l l o i d e s ) c a e s p i t o s u m (8CHLUTER), x 2. D14f-1-11a, MGP. 15 : secci6n transversal. 16 : secci6n longitudinal. D14f-l-llb, MGP. 17 : secci6n transversal. 18 : secci6n longitudinal. 15 : section transversale. 16 : section longitudinale. 17 : section transversale. 18 : section longitudinale.

Figs. 19, 20 - M e s o p h y l l u m ( C y s t i p h y l l o i d e s ) cf. s i n e n s e (Yt~ & CAI), x 3, D17f-1-15A, MGP. 19 : secci6n transversal, x 2, D17f-I-15B, MGP. 20 : secci6n longitudinal. 19 : section transversale. 20 : section lo ngitudinale.

G e o b i o s PI. 40 n ° 28, fasc . 3 F. Soto & B. L i n

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MESOPHYLLUM (CYSTIPHYLLOIDES) PLEX (YO & CAI, 1983) L~m. 39, fig. 1-2 ; L~m. 40, fig. 6-12.

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* 1983 - Microplasma simplex sp. nov., Yfi & Cai, p. 60, lfim. 15, fig. 6.

1987 - Microplasma simplex YO & CAI, Cao & Ouyang, lfim. 26, fig. 4.

M a t e r i a l - Tres trozos de diferentes colonias y algunas ramas sueltas, de los que se han efectuado diez l lminas delgadas, D15f-1-3 (Lfim. 40, fig. 10,11,12), D15f-l-6, D15f-1-7 (Lfim. 40, fig. 6,7), D15f-1-8 (Ldm. 40, fig. 8,9) y D16f-2-2 (Lira. 39, fig. 1,2), procedentes de la mitad inferior de la Formaci6n Lure (Fig. 2), Eifeliense, en la seccidn de Dangduogou (distrito de Tewo, provincia de Gansu, China Central) (Fig. 1, Secci6n A).

D e s c r i p c i 6 n - Coral colonial, fasciculado, probablemente faceloide, compuesto por coralitas de secci6n circular o subcircular, de longitud variable (en ocasiones sobrepasan los 2,5 era.), cuyos diimetros, son por lo general reducidos y oscilan entre 5-6,2 ram. Excepcionalmente, algunos ejemplares alcanzan has ta 8,5 ram. L~m. 39, fig. 1). E1 espesor de la muralla de las coralitas es variable de unas colonias a otras y se mantiene entre 0,25 y 0,5 ram. En aquellas cora]itas en las que la mural la es perfectamente visible aparecen sobre la misma pequefias y espesas espinas septales, cuya longitud no sobrepasa en ningfin caso los 0,5 ram.

En corte transversal se puede observar que el interior de las coralitas e s t i constituido por secciones de ves~culas grandes, cuyo nfimero, disposicidn y morfologia son sumamente variables, no solo de unas coralitas a otras, sino tambWn de un estadio ontogen@tico a otro (Lfim. 40, fig. 6,8,10). A veces aparecen secciones disepimentales (?) circulares si tuadas hacia la periferia de las coralitas y solo en una de las secciones transversales (Lim. 40, fig. 8) puede observarse de manera clara una hilera de disepimentos en el margen de la coralita.

En ninguna de las secciones estudiadas existen espesamientos estereoplasm~ticos apreciables, con la excepci6n de un corte longitudinal (Lfim. 40, fig. 7) en el que se puede distinguir uno es- casamente desarrollado.

En corte longitudinal nunca se llega a evidenciar de forma neta el disepimentario. Las estructuras transversales a l a s coralitas parecen corresponder a secciones de tfibulas incompletas (tabelas), cuya manifiesta variabilidad morfoldgica parece estar en consonancia con la disposici6n y morfolog/a

que tales secciones muestran en seccidn transversal. En los ejemplares de menor difimetro, por lo regular las tabelas son pequefias y fuertemente convexas, aunque en determinados momentos del crecimiento tienden a hacerse mils completas y horizontales, con los extremos periffiricos dirigi- dos hacia la regidn aboral (secci6n de plato invertido) ; lateral y centralmente se apoyan con frecuencia sobre ellas otras tabelas m i s pequefias y convexas (Lfim. 40, fig. 7,9). A medida que las coralitas alcanzan mayor di~metro se acentfia pro- gresivamente la tendencia de las tabelas a hacerse tfibulas horizontales o l igeramente convexas (secci6n de plato invertido), a disminuir el nfime- r o y convexidad de aquellas que se apoyan sobre las t ibulas y a diferenciarse una hilera perif@rica de secciones disepimentales convexas y alargadas en direccidn aboral, apoyfindose a veces sobre t ibulas horizontales (Lfim. 40, fig. 9). En algunas ocasiones, coralitas de pequefio di~metro tambi@n presentan un tabulario regular constituido por tfibulas bastante completas y ligeramente convexas (Lim. 40, fig. 11). E1 nfimero de tabelas y/o tfibulas por cada 5 mm. var/a de 7-10.

D i s c u s i d n - Una buena parte de las caracter/sticas expresadas en la descripci6n de nuestros ejemplares, especialmente las referidas a la existencia de una muralla perif6rica sobre la que en estadios ontogen~ticos avanzados aparecen oca- sionales espinas septales, a la forma y disposicidn de las estructuras transversales (secciones de disepimentos, tfibulas y tabelas) y a la falta, excep- to en ejemplares de gran difimetro, de un disepimentario perif@rico bien definido, coinciden con las de la especie Mesophyllum (Cystiphylloides) simplex (Yu & CAI, 1983). Los tipos de la especie corresponden a un trozo de una sola colonia (Yfi & Cai op. cit., p. 60, Lfim. 15, fig. 6) y su des- cripcidn es tan sumaria que prict icamente puede considerarse como una diagnosis. Asimismo, ejemplares de esta misma especie figurados posteriormente por Cao & Ouyang (1987, lfim. 26, fig. 4) se basan en una sola colonia y carecen de descripci6n alguna.

La escasez de conocimientos, pues, que has ta ahora se tiene de M. (C.) simplex, dadas su exigua descripci6n y su escasa figuraci6n, se palfa bastante con nuestra mils minuciosa explicacidn de la variabilidad de algunas caracteristicas consideradas diagndsticas de la especie y la figura- cidn de numerosas secciones de ejemplares correspondientes a diferentes estadios ontogenSti- cos. En los ejemplares figurados por Y~i & Cai op. cit. y Cao & Ouyang op. cir., el difimetro (4,6-5 ram.) se mantiene siempre por debajo del de nuestros ejemplares descritos (usualmente 5-6,2 ram. y hasta 8,5 mm), las espinas septales, dada

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la pobre calidad de las figuraciones, no son bien visibles y la forma y disposici6n de las estructuras t ransversales no coinciden mils que parcial- mente con algunas de nuestras figuraciones (com- pfirese por ejemplo l im. 15, fig. 6a-b de Yti & Cai (1983), con Lfim. 40, fig. 6-7 del presente trabajo, y l im. 26, fig. 4a-b de Cao & Ouyang (1987), con Lim. 39, fig. 1-2 del presente trabajo). Todas estas pequefias diferencias entran, en nuestra opi- nidn, dentro del campo de variabilidad que tales estructuras experimentan a lo largo de los distin- tos estadios de crecimiento. Dada, pues, la eon- cordancia de caracteres en esos estadios concretos y que nuestros ejemplares y los figurados y/o descritos por los autores anteriormente mencionados proceden de la misma seccidn estratigr~fica, formacidn y probablemente de los mismos niveles, no tiene nada de part icular que las diferencias mostradas por nuestros ejemplares entren dentro del campo de variabilidad intraespecifica de M. (C.) simplex.

En lo que se refiere a la disposiciSn y morfolog/a de los elementos horizontales en seccidn transversal y a la posesidn de espinas septales ocasiona- les sobre la muralla, M. (C.) s implex se parece a M. (C.) a n t i l i m b a t u m (QUENSTEDT, 1879) ; sin embargo, el car ic ter no colonial de este filtimo taxdn, el d i imetro siempre mayor de las coralitas y la clara distincidn entre disepimentario y tabulario, son caracterfsticas que lo separan sin lugar a dudas de M. (C.) simplex.

D i s t r i b u c i d n - Eifeliense ; distrito de Tewo, provincia de Gansu (China).

M E S O P H Y L L U M ( C Y S T I P H Y L L O I D E S ) MA- C R O C Y S T I S (SCHLUTER, 1889)

D i a g n o s i s - Corales rugosos solitarios, c6nicos a subcil/ndricos, con crecimiento cuyo eje es t/pica- mente exc5ntrico. Formaciones estereoplasm~ti- cas raras o bien desarrolladas, revistiendo los elementos septales y manifes t indose de manera mi s pronunciada sobre el lado en el que el eje e s t i m i s prdximo a la muralla de la coralita. Es- pinas septales discontinuas, por lo general escasas, excepto en estadios ef~bicos en los que se desarrollan ampliamente hacia la periferia de la coralita. Disepimentos fuertemente inclinados en direcci6n aboral, en ocasiones con disposici6n asi- m~trica. Tabelas axiales, por lo general, mils grandes que los disepimentos. Trab~culas discre- tas o gruesas y fusionadas.

O b s e r v a c i o n e s - Birenheide & Soto (1981) divi- dieron Mesophy l lum (Cystiphylloides) macrocystis en dos subespecies, la subespecie nominal y la nueva subespecie M. (C.) macrocystis leonense. Poster iormente Liao & Birenheide (1984) afiadie-

ron otra nueva subespecie, M. (C.) macrocystis j i- wozhaiense. En el presente trabajo se identifica la subespecie nominal, con lo que se aumenta su distribuciSn geogrifica y estratigr~fica en China.

D i s t r i b u c i 6 n - Praguiense ? ; antigua U.R.S.S. (Nowaya Zemlya). Eifeliense ; Alemania, B~lgica, NO de Canad i y antigua U.R.S.S. (Cuenca de Kuznets). Givetiense ; Alemania, NO de Canadfi, Marruecos, Espafia, Afganistin, ant igua U.R.S.S. (los Ura]es) y S de China (provincia de Guizhou).

M E S O P H Y L L U M ( C Y S T I P H Y L L O I D E S ) CF. M A C R O C Y S T I S M A C R O C Y S T I S (SCHLUTER, 1889) Lim. 40, fig. 4-5 ; Lfim. 41, fig. 1-2.

* 1889 Cyst iphyl lum macrocystis nov. sp., Schl~iter, p. 88, l~m. 3, fig. 10.

1925 - Ly thophy l lum m a r g i n a t u m WEDEKIND, p. 33, lfim. 6, fig. 33.

1925 - Na rd o p h y l l u m cuneiforme WEDEKIND, p. 37, l~m. 9, fig. 53-57.

1925 - N. cy l indricum WEDEKIND, p. 37, lfim. 9, fig. 58.

1925 - N. excentricum WEDEKtND, p. 37, lfim. 9, fig. 59.

1931 - N. acu tum WEDEKIND gz VOLLBRECHT, p. 108, l~m. 37, fig. 9-1.

1931 - N. ar t icu la tum WEDEKIND • VOLLBRECHT, p. 108, lfim. 38, fig. 11-7.

1931 - N. p y g m e u m WEDEKIND & VOLLBRECHT, p. 108, l~m. 36, fig. 8-2.

1931 - N. vermiculare WEDEKIND ~ VOLLBRECHT, p. 108, lfim. 38, fig. 6-2.

1931 - N. leptophlycte WEDEKIND 8c VOLLBRECHT, p. 114, lfim. 11, fig. 9-7.

1931 - N. m a x i m u m WEDEKIND • VOLLBRECHT, p. 114, lfim. 32, fig. 8-7.

1931 N. m a r g i n a t u m WEDEKIND & VOLL- BRECHT, p. 115, l~m. 13, fig. 3-1.

1931 - Plagiophy l lum ob l iquum WEDEKIND & VOLLBRECHT, p. 114, l~m. 17, fig. 4-5.

1931 -P . prodig iosum WEDEKIND & VOLLBRECHT, p. 115, lfim. 13, fig. 4-5.

1952 - LythophyUum s t r ia tum WEDEKIND, Soch- kina, p. 81, 112, fig. 109.

1958 - L. mirabile WEDEKIND & VOLLBRECHT, Bulvanker, p. 58, l~m. 20, fig. 1, lira. 21, fig. 1-2.

1958 - N. acu tum WEDEtrJND & VOLLBRECHT, Bulvanker, p. 31, lfim. 8, fig. I.

1964 - Plasmophy l lum (Plasmophyl lum) macrocystis (SCHLUTER), Birenheide, p. 33, lfim. 9, fig. 46, l im. 10, fig. 47-48, l~m. 17, fig. 80, l~m. 19, fig. 93, lira. 24, fig. 119, l~m. 25, fig. 120, l im. 26, fig. 128.

1968 - N a r d o p h y l l u m m a r g i n a t u m (WEDEKIND), Ulitina, p. 57, lfira. 5, fig. 2-3, lira. 6, fig. 2.

1969 - Cystiphylloides cuneiforme (WEDEKIND), Tsien, p. 79, ldm. 17, fig. 1-3 ; l~m. 30, fig. 3-4, l~m. 33, fig. 1.

1970 - Nardophyllum marginatum (WEDEKIND), Brice, p. 298, l~m. 19, fig. 4.

1978 - Mesophyllum (Cystiphylloides) macrocystis (SCHLUTER), Birenheide, p. 182, fig. 117.

1981 - M. (C.) macrocystis macrocystis (SCHLU- TER), Birenheide & Soto, p. 261, l~m. 4, fig. 20.

1984 M. (C.) cf. macrocystis macrocystis (SCHLUTER), Liao & Birenheide, p. 12, l~m. 8, fig. 30.

M a t e r i a l - Un ejemplar, D13f-1-25A (L~m. 40, fig. 4-5 ; L~m. 41, fig. 1-2), del que se ban realizado una secci6n transversal y una longitudinal, procedente de la mitad superior de la Formaci5n Lure (Fig. 2), Eifeliense, en la secciSn de Dangduogou (distrito de Tewo, provincia de Gan- su, China Central) (Fig. 1, SecciSn A).

C o m e n t a r i o - La posesiSn de estructuras septales t rabeculares groseras, la existencia de fSsula cardinal y de un septo antipoda ligeramente m~s largo que otros septos del sector ant~poda, son ca- racterlsticas observadas en la secciSn transversal del finico ejemplar a disposiciSn (L~m. 41, fig. 12) que parecen identificativas del g6nero Edapho- phyUum SIMPSON, 1900. Sin embargo, la escasez de COHOS septales, asi como el tamafio de las tabelas axiales en corte longitudinal, el d6bil desarrollo de la fSsula cardinal, las escasas diferencias de longitud y espesor del septo antipoda con respecto a otros septos del sector antipoda y la dis- posiciSn exc4ntrica del eje de crecimiento de la coralita (L~m. 40, fig. 4-5) son, a su vez, caracteres lo suficientemente significativos como para dudar de tal asignaciSn gen6rica. E1 estudio de las peculiaridades mostradas por el esp6cimen figurado (L~m. 40, fig. 4-5 ; L~m. 41, fig. 1-2) en lo que se refiere especialmente a la excentricidad del eje, al desarrollo de los septos como costras septales dispuestas en el lado del eje m~s pr6xi- mo a la muralla de la coralita y compuestas por trabSculas gruesas en contacto lateral, al tamafio y disposici6n de los disepimentos perif6ricos y ta- betas axiales, permite demostrar que son id6nti- cas a l a s que se presentan en estadios ef6bicos de Mesophyllum (Cystiphylloides) macrocystis (SCHLOTER, 1889), concretamente en la subespe-

306

cie nominal M. (C.) macrocystis macrocystis (SCHLOTER, 1889) (cf. McLean, 1976, l~m. 3, fig. 8-9 ; l~m. 4, fig. 2, 4, 5, 6, 10, 12). La variabilidad de esta subespecie es ampliamente conocida por las ilustraciones de especies descritas por We- dekind (1925), Wedekind & Vollbrecht (1931), consideradas por Birenheide (1964) como sin6ni- mas de M. (C.) macrocystis, y por McLean (op. cit.). Este filtimo autor sugiere que la dilataciSn septal en estadios ef6bicos de M. (C.) macrocystis supone una transici6n a Mesophyllum (Mesophyl- lurn) SCHLUTER.

Puesto que sSlo disponemos de un ejemplar y, por lo tanto, no hay posibilidad de observar la variabilidad de los caracteres anteriormente expresa- dos a lo largo de la ontogenia, consideramos prudente mantener la asignaciSn subespec/fica en nomenclatura abierta.

D i s t r i b u c i 6 n - Eifeliense ; distrito de Tewo, provincia de Gansu (China Central).

MESOPHYLLUM (CYSTIPHYLLOIDES) OF. SI- N E N S E (YO & CAI, 1983) L~m. 40, fig. 19-20.

* 1983 - Loboplasma sinense sp. nov., Yfi & Cai, p. 60, l~m. 16, fig. 1-2.

1987 - Loboplasma sinense Y t & CAI, Cao & Ouyang, p. 182, l~m. 28, fig. 5.

M a t e r i a l - Dos ramas sueltas de una colonia fasciculada, de la que se han efectuado dos l~minas delgadas, una transversal D17f-1-15A (L~m. 40, fig. 19) y otra longitudinal D17f-l-15B (L~m. 40, fig. 20), procedentes de la mitad inferior de la Formaci6n Lure (Fig. 2), Eifeliense, en la secciSn de Dangduogou (provincia de Gansu, China Cen- tral) (Fig. 1, Secci6n A).

C o m e n t a r i o - Para la caracterizaci6n espec~fica de este taxSn se dispone s61o de un ejemplar, correspondiente a una rama suelta de una colonia fasciculada, probablemente de h~bito dendroide, como se puede inferir de la existencia de un brote mural incipiente en la secci6n transversal figurada (L~m. 40, fig. 19). La pr~ctica totalidad de caracteres mostrados por nuestro ejemplar, con la excepciSn del tamafio, coinciden plenamente con los de Loboplasma sinense YO & CA[, 1983.

L A M I N A 41

Figs. 1-2 - Mesophyllum (Cystiphylloides) cf. macrocystis macrocystis (SCHLUTER), D13f-l-25A, MGP. x 1,5. 1: seccidn transversal. Costra septal formada per septos compuestos por trab6culas gruesas en contacto lateral. x 24. 2 : secciSn longitudinal. Costra septa]. I : section transversaIe. CroCtte septaIe constitude par des septes, lesquels sont composds par d'gpaisses trabdcules en contact latdral, x 24. 2 : section longitudinale. Croftte septale.

Geobios PL 41 n ° 28, f a s c . 3 F. S o t o & B. L i n

308

Por lo que se refiere a la morfologfa y tamafio relativo de las secciones disepimentales en corte transversal, asi como a la ausencia de conos septales, espinas septales y espesamientos estereoplasm~ticos afectando a los disepimentos, nuestra seccidn transversal figurada es similar a las de la especie-tipo (vet L~m. 16, fig. la-2a de Yii & Cai, 1983). La seccidn longitudinal, por el contrario, muest ra ligeras diferencias en lo relativo a la falta en nuestro ejemplar de las hileras marginales (1-2) de disepimentos inclinados (L~m. 40, fig. 20), lo cual puede ser atribuido a la disposici6n tangencial de la secci6n longitudinal realizada. Secciones longitudinales tambi6n ligeramente descentradas han sido figuradas para la especie- tipo (Yfi & Cai, 1983, Lgm. 16, fig. lb) y para otros ejemplares de la misma especie figurados posteriormente (Cao & Ouyang, 1987, L~m. 28, fig. 5b), mostrando la misma carencia. E1 tamafio mayor de nuestros ejemplares (10,5 mm. de di~metro, frente a 8,5 ram. que, como m~ximo, puede llegar a alcanzar la especie-tipo) es el finico cargcter discordante. Dado que la especie ha sido establecida en base a material mgs bien escaso y que nuestro ejemplar proviene de la misma localidad y posiblemente de los mismos niveles estratigrgficos que la especie-tipo, no es de ex- trafiar que, puesto que en el resto de caracterfsticas diagn6sticas coinciden totalmente, el digme- tro de nuestro ejemplar correspondiera a una rama de una colonia de mayor tamafio que las descritas has ta ahora. Sin embargo, en tanto no se disponga de mas abundante material que per- mita acotar mejor el rango de variacidn de los digmetros de las coralitas, preferimos mantener cautelarmente la identificaci6n en nomenclatura abierta.

D i s t r i b u c i 6 n - Eifeliense ; distrito de Tewo, provincia de Gansn (China Central).

MESOPHYLLUM (CYSTIPHYLLOIDES) SE- CUNDUM (GOLDFUSS, 1826)

D i a g n o s i s - Corales rugosos solitarios, c6nicos a subcilindricos, con cfiliz en forma de embudo y difimetro variable. Cfiliz relleno de veslculas rela- t ivamente pequefias y convexas. Los septos faltan o estfin representados por hileras de trab6culas aisladas y/o por formaciones estereoplasmfiticas espesas. En corte transversal se observan numerosas secciones de veslculas relativamente pequefias con o sin secciones de COHOS estereoplasm~ticos adicionales y/o con trab6culas aisladas o espinas septales trabeculares. En corte longitudinal las secciones de los disepimentos se adaptan a la morfolog/a del cfiliz, apareciendo o no tambi6n secciones delgadas o gruesas de conos

estereoplasm~ticos y/o trab6culas aisladas o espinas septales trabeculares.

O b s e r v a c i o n e s - Birenheide (1964, p. 25) distin- gui6 siete subespecies de Mesophyllum (Cyst# phylloides) secundum (GOLDFUSS), las cuales originalmente habian sido descritas como especies independientes. Posteriormente fueron estableci- das dos nuevas subespecies por Birenheide & Soto (1981) y Liao & Birenheide (1984), respectivamente. En el presente trabajo se describen otras dos posibles nuevas subespecies mantenidas momentaneamente en nomenclatura abierta a cansa de la escasez de material, M. (C.) secundum ssp. A y M. (C.) secundum ssp. B, procedentes del DevSnico Medio (Eifeliense) de las Mon- tafias de Qinling (China Central).

D i s t r i b u c i S n - Emsiense Superior ; Espafia, Ale- mania. Dev6nico Medio (Eifeliense-Givetiense) ; cosmopolita.

MESOPHYLL UM CUNDUM ssP. A Lfim. 39, fig. 5-6.

(CYSTIPHYLLOIDES) SE-

M a t e r i a l - Un ejemplar, D19f-1-4, del que se han realizado una seccidn transversal (L~m. 39, fig. 5) y una longitudinal (L~m. 39, fig. 6), procedente de la parte alta (40m. bajo el techo) de la Forma- cidn Dangduo (Fig. 2), Eifeliense, en la seccidn de Dangduogou (Fig. 1, Seccidn A), N O de Tewo (provincia de Gansn, China Central).

D e s c r i p c i 6 n - Coral solitario, trocoide, ligeramente curvado en su regi6n apical, alcanzando una longitud de 16 mm. E1 c~liz tiene forma de embudo y su profundidad es de 6 mm. Se encuen- t ra relleno de veslculas, cuyas secciones en corte transversal muestran una morfolog/a y un tamafio variables desde la zona mils externa del polipero hasta la zona axial. En la parte externa aparecen 4-5 hileras de secciones vesiculares relativamente pequefias, algunas con forma circular o subcircular, mientras que hacia el eje se van haciendo cada vez mils grandes e irregulares (Lfim. 39, fig. 5). La muralla, visible sdlo en seccidn longitudinal (Lfim. 39, fig. 6), parece repre- sentar una estereozona formada por la unidn de los bordes externos de las potentes espinas septales que se desarrollan hacia la periferia del pollpero y alcanza un espesor aproximado de 0,6 mm. En la regidn axial del pollpero aparece tam- bi6n un cono estereoplasmfitico espeso, sobre el cual se pueden observar potentes espinas septales aisladas, cuya longitud oscila entre 0,2-0,5 mm, llegando a alcanzar excepcionalmente 2 mm. E1 difimetro del polipero asciende a 15 mm.

309

En corte longitudinal las hileras de ves/culas pe- rifgricas se adaptan a la morfolog~a del c~liz y estfin fuertemente inclinadas en direccidn aboral, mientras que las secciones axiales, de mucho mayor tamafio, se disponen horizontales o ligeramente inclinadas hacia la regidn apical ; en cualquier caso, mues t ran una fuerte convexidad hacia la regidn oral (Lfim. 39, fig. 6). Conos estereoplasmfiticos bien desarrollados y en ocasiones tan espesos o mils que la estereozona perif~rica. Se reconocen perfectamente y con cierta frecuencia cortas, pero espesas, espinas septales tanto en la periferia como en los COHOS septales y mils rara- mente sobre los disepimentos.

D i s c u s i 6 n - La disposicidn general de las vesiculas, tanto en la periferia del pollpero como en la zona axial, asi como la morfologia de las mismas en ambas regiones y la presencia de espinas septales, son earacteres suficientes para incluir el material deserito en Mesophyllum (Cystiphylloi- des) secundum (GOLDFUSS).

E1 pequefio tamafio del polipero, la disposici6n de las potentes espinas septales, tanto en el borde externo como en los conos estereoplasmiticos, la existencia de grandes secciones vesiculares axiales fuertemente convexas hacia la regi6n oral y la presencia de conos estereoplasmiticos espesos y bien desarrollados, corresponden a un conjunto de peculiaridades que distinguen y diferencian M. (C.) secundum ssp. A. de otras subespecies de M. (C.) secundum. E1 haber dispuesto sdlo de un ejemplar para la identificaci6n y descripci6n, no nos ha permitido establecer, como hubiera sido deseable, la variabilidad de algunos de los caracteres de la subespecie en cuesti6n. Sin embargo, las diferencias con otras subespecies pr6ximas son tan claras que posiblemente se trate de un nuevo tax6n. A falta de m/is material que nos proporcione los datos necesarios para el estableci- miento de la correspondiente variabilidad, consideramos prudente mantener la en nomenclatura abierta.

Por lo que respecta a l a s dithrentes caracteristicas observadas y descritas en corte transversal, M. (C.) secundum ssp. A presenta ciertas simili- tudes con M. (C.) secundum dushanense LIAO & BIRENHEIDE, 1984, del Givetiense del S de China; sin embargo, la ausencia en la filtima subespecie de conos estereoplasmiticos, asf como el tamafio mucho menor, la disposici6n diferente de las vesfculas axiales y su convexidad menos pronunciada, la distancian de M. (C.) secundum ssp. A. Por otro lado, M. (C.) secundum pseudoseptatum (SCHULZ, 1883), del Eifeliense-Givetiense (Alema- nia, Espafia y S de China), muestra tambi6n rela-

ciones con la subespecie descrita en lo que se refiere a la posesi6n de conos estereoplasm~ficos frecuentes, espinas septales numerosas y secciones vesiculares axiales muy convexas. De todas maneras, el tamafio del polfpero, el nfimero de conos septales, espinas septales y secciones vesiculares en la periferia del polfpero, en corte longitudinal, representan un nfimero suficiente de diferencias entre M. (C.) secundum ssp. A y M. (C.) secundum pseudoseptatum.

D i s t r i b u c i 6 n - Esta subespecie es conocida por el momento s61o en la secci6n de Dangduogou (NO de Tewo, provincia de Gansu, China Cen- tral), en capas del Eifeliense (Formaci6n Dangduo).

MESOPHYLL UM CUNDUM ssP. B Lim. 39, fig. 7-10.

(CYSTIPHYLLOIDES) SE-

M a t e r i a l - Dos ejemplares, Wf-16-23, del que se han realizado dos secciones transversales (Lfim 39, fig. 8-9) y una seccidn longitudinal (Lira. 39, fig. 10) y Wf-17-6, del que s61o se ha realizado una seccidn longitudinal (Lim. 39, fig. 7), procedentes de la parte alta (techo) de la Formaci6n Lure (Fig. 2), Eifeliense, en la secci6n de Waba- gou (Fig. 1, Seccidn B), aproximadamente 36 km al N de la localidad de Tewo (provincia de Gansu, China Central).

D e s c r i p c i d n - Coral solitario, trocoide, recto a ligeramente curvado, cuya longitud en estadios adultos supera los 45 ram. E1 c~liz es poco profundo y tiene forma de U muy abierta con base suavemente c6ncava. Su difimetro es variable y oscila entre 9-20 mm (comunmente 9-12 mm para estadios juveniles y 16-20 mm para adultos)~ En cortes transversales realizados a nivel del c~liz aparecen en la parte externa 6-7 hileras de sec- clones de vesfculas pequefias (Lim. 39, fig. 9), las cuales se hacen subcirculares, circulares o irregulares y de tamafios diferentes hacia la regidn axial (L~rn. 39, fig. 8) en cortes mils bajos correspondientes a estadios ontogen~ticos tempranos. La muralla est~ constituida por la uni6n de los bordes externos de gruesas y cortas espinas septales, que forman una estereozona perif~rica de 1-2 mm de espesor (Lain. 39, fig. 8-9). No existen restos de espinas septales ni de trab~culas aisladas en el interior del disepimentario. En los cortes transversales qne se figuran en este trabajo, correspondientes a dos estadios ontogenSticos jdvenes y a un estadio adulto, no se observan co- hOS estereoplasm~ticos bien definidos tal como ocurre en corte longitudinal.

310

En corte longitudinal, las hileras de pequefias secciones vesiculares perif6ricas se adaptan a la morfologfa del cfiliz y est~n fuertemente inclinadas en direcciSn aboral, mientras que las de las vesfculas axiales se disponen horizontalmente y son de tamafio y morfologia variables (L~m. 39, fig. 7,10). Los conos estereoplasmfiticos son frecuentes en formas adultas y los mils desarrollados se apoyan perif6ricamente sobre la estereozona septal, produciendo una muralla externa de 3 ram. de espesor (Lfim. 39, fig. 10). La suave concavidad de los COHOS estereoplasmfiticos m~s gruesos se ve afectada en la regidn axial del polfpero por un pequefio y caracter/stico bucle convexo hacia la regidn oral (Lfim. 39, fig. 7,10).

D i s c u s i 6 n - La disposici6n y morfologia general de las vesfculas en corte transversal, la presencia de espinas septales perif6ricas produciendo una estereozona septal y la existencia de conos estereoplasmfiticos frecuentes, son caracter~sticas tfpicas de Mesophyllum (Cystiphylloides) secundum (GOLDFUSS). Asimismo, el pequefio tamafio del polfpero, la morfolog/a de] cfiliz en forma de U muy abierta, la disposici6n, tamafio y morfologia de las vesfculas axiales, el espesor de la estereozona perif6rica y de algunos COHOS estereoplasmfiticos, asf como el pequefio bucle convexo existente en la regiSn axial de esos conos estereoplasm~ticos, son considerados como caracteres di- ferenciales y diagn6sticos de M. (C.) secundum ssp. B, que posiblemente son suficientes para establecer una nueva subespecie. Sin embargo, la escasez de material hace que cautelarmente man- tengamos la identificaci6n en nomenclatura abierta.

Por lo que se refiere a la morfologia general y dimensiones del polfpero, al espesor y constitu- ci6n de la estereozona septal perif6rica y a la dis- posiciSn y tamafio de las secciones vesiculares externas, nuestros ejemplares mues t ran semejanzas con los de la especie Pseudomicroplasma urali- cure SOCHKINA, 1949, citada por Yfi & Cai (1983) en el Eifeliense (Formaci6n Lure) de la Secci6n de Tewo (provincia de Gansu). Sin embargo, la mayor ampli tud de ]a regi6n axial, la diferente disposici6n, tamafio y convexidad de las vesiculas que rellenan la zona axial y la existencia de co-

nos estereoplasmfiticos frecuentes, son particula- ridades de M. (C.) secundum ssp. B suficientemente significativas para separarla de P. urali- c u r e t .

M. (C.) secundum ssp. B presenta tambi~n ciertas analog~as con M. (C.) secundum dushanense LIAO 8~ BIRENHEIDE, 1984, del Givetiense de Dus- han (S de China), y con M. (C.) secundum ssp. A, descrita en este trabajo, procedente del Eifeliense (Formaci6n Dangduo) de Tewo (China Central). De la primera se diferencia por el mayor espesor de la estereozona septal perif~rica, por el menor desarrollo de las espinas septales perif~ricas y la inexistencia de estas estructuras en el disepimentario y por la posesi6n de conos estereoplasmfiticos frecuentes y en ocasiones muy espesos ; de la segunda, por el mayor grosor de la estereozona, mayor longitud de las espinas septales extemas, mayor nfimero de hileras de disepimentos perif~- ricos y por el nfimero, disposici6n, tamafio y convexidad diferentes de las vesiculas axiales.

D i s t r i b u c i 6 n - Esta subespecie es conocida sSlo en la secci6n de Wabagou (N de Tewo, provincia de Gansu, China Central), en capas del Eifeliense (Formaci6n Lure).

G6nero CAYUGAEA LAMBE, 1901

Espec ie - t ipo (monotipia y designaci6n original de Lambe, 1901, p. 196) - Cayugaea whiteavesia- na LAMBE, 1901.

D iagnos i s - Corales rugosos solitarios, c6nicos a subcilfndricos. Tabulario formado por tfibulas, tabelas y/o grandes vesfculas, claramente diferenciado del disepimentario. Disepimentario modera- damente amplio a muy amplio, constituido por vesfculas de pequefio a gran tamafio. Espesa- mientos estereoplasm~ticos y espinas septales desarrollados con frecuencia en la zona lfmite entre disepimentario y tabulario.

O b s e r v a c i o n e s - Especies de Cayugaea son co- nocidas hasta ahora sSlo en el DevSnico (Em- siense Superior-Givetiense Inferior) de Norte Am6rica, Espafia, antigua U.R.S.S. y China. A1- gunas de las especies de este tax6n fueron asi- gnadas originalmente al g6nero Diplochone

LAMINA 42

Figs. 1-2 - Mesophyllum (Mesophyllum) aff. arrectum (Yu & CAI), D16f-l-1, MGP.x 2,5.1 : secci6n transversal. Disposici6n de las placas septales y de los disepimentos, x 15. 2 : detalle de las placas septales. 1 : section transversale. Disposition des septes et des dissdpiments. 2 : ddtail des septes.

Fig. 3 - Cayugaea aff. gansuensis CAO, x 4,5, D21f-l-5, MGP. 3 : detalle de t~bulas, disepimentos y espesamientos estereoplasm~ticos. 3 : ddtail des planchers, des dissdpirnents et des 6paississements stdrdoplasmatiques.

G e o b i o s PL 42 n ° 28, f asc . 3 F. S o t o & B. L i n

2 3

312

FRECH, 1886, dadas las semejanzas existentes entre ambos, en especial por lo que se refiere a la disposicidn de las secciones vesiculares en corte transversal. Sin embargo, las diferencias en corte longitudinal son acusadas en cuanto a la disposicidn de disepimentos y tfibulas (en Diplochone no existe disepimentario en estadios ontogen6ticos jdvenes y solo una o dos hileras de disepimentos pequefios e inclinados en direccidn aboral en estadios adultos) y e n la existencia de espesamientos estereoplasmfiticos bien desarrollados en la zona que separa el disepimentario y el tabulario (Bi- renheide 1978 ; Birenheide & Soto 1981). A pesar de la escasez de material, en el presente trabajo se describen dos especies, C. aff. cylindrica (BUL- VANKER, 1958) y C. aft. gansuensis CAO, 1987, del Emsiense Superior y Eifeliense, respectivamente, de la provincia de Gansu (distrito de Tewo, China Central), que, conjuntamente con las dos ya cono- cidas del mismo lugar, C. gansuensis CAO & OUYANG, 1987 y C. cylindrica (BULVANKER, 1958), contribuyen a ampliar el conocimiento y la distribucidn de este interesante g6nero en China.

D i s t r i b u c i d n - Emsiense Superior : Formaciones Jeffersonville ("coral zone"), Santa Lucia, Monie]- lo, Dangduo ; U.S.A., Espafia, China Central ; cuenca de Kuznets, antigua U.R.S.S. Eifeliense : Formaciones Onondaga, Lure ; U.S.A.,China Cen- tral. Givetiense Inferior: FormaciSn Silica ; U.S.A.

CAYUGAEA AFF. CYLINDRICA (BULVANKER, 1958) : Lfim. 40, fig. 13-14.

* 1958 - Diplochone cylindrica sp. nov., Bulvan- ker, p. 79, lira. 9, fig. 1-2.

1987 - Diplochone cylindrica BULVANKER, Cao & Ouyang, l im. 24, fig. 6.

M a t e r i a l - Un ejemplar D21f-l-14, del que se han realizado una secci6n transversal en el ciliz (Lira. 40, fig. 13) y una secci6n longitudinal in- completa (Lim. 40, fig. 14), procedente de los tra- mos basales de la Formaci6n Dangduo (Fig. 2), Emsiense Superior, en la secci6n de Dangduogou (distrito de Tewo, provincia de Gansu, China Central) (Fig. 1, Secci6n A).

D e s c r i p c i d n - Coral solitario con ciliz relativamente profundo, cuyo difimetro alcanza 15,5 mm. En corte t ransversal por encima de la base del ciliz se observan 4-5 hileras de secciones vesiculares grandes, alargadas y convexas hacia la re- gi6n axial. Las vesiculas de mayor tamafio se si- tfian en una hilera colocada en posici6n interme- dia entre un par de hileras externas y otro par de internas de menor tamafio y mayor convexidad

(Lim. 40, fig. 13). En los lugares donde se observa, la muralla es muy delgada y no sobrepasa los 0,12 mm. Espesamientos estereoplasmiticos de grosor variable son bastante comunes, pero espinas septales no se observan ni sobre los espesamientos estereoplasmiticos ni sobre las secciones vesiculares. Los espesamientos m i s gruesos parecen afectar sobremanera a l a s secciones vesiculares de mayor tamafio (Lira. 40, fig. 13).

En corte longitudinal existen 6-7 hileras de secciones disepimentales alargadas en direcci6n aboral, especialmente las 2-3 hileras intermedias entre las mils perif6ricas y las m i s pr6ximas al tabulario. La parte que se observa del tabulario parece estar constituida por tabelas irregulares c6n- cavas, ampliamente separadas unas de otras (Lim. 40, fig. 14). Espesamientos estereoplasmiticos se desarrollan de manera variable en el disepimentario, s i tuindose los m i s gruesos en las proximidades de] tabulario.

D i s c u s i d n - La disposici6n alargada y el gran tamafio de los disepimentos, la neta diferenciaci6n entre disepimentario y tabulario y la existencia de espesamientos estereoplasmiticos, especialmente concentrados en las inmediaciones del tabulario, permiten asignar nuestro ejemplar al g6- nero Cayugaea LAMBE. Sin embargo, la escasa disponibilidad de material y el car icter fragmen- tario y parcial de las secciones delgadas que hemos empleado para la descripci6n del tax6n, ira- piden la atribuci6n especffica correcta del ejemplar.

Cayugaea cylindrica (BULVANKER) muestra a]gunas analogias con la especie descrita en cuanto a la disposici6n y tamafio de las secciones disepimentales en corte transversal y longitudinal (comparar las secciones figuradas en este trabajo con las de la Lfim. 24, fig. 6a-b de Cao & Ouyang, 1987). Sin embargo, el difimetro menor (15,5 mm. frente a 20 mm) y la existencia de espesamientos estreoplasmfiticos mils frecuentes y gruesos, son caracteres que diferencian la especie descrita de C. cylindrica y que pueden ser representativos, conjuntamente con la disposici6n de las tabelas en el tabulario, de una nueva especie. Por razo- nes obvias, derivadas esencialmente de la escasez de material y de la pobre representatividad de las secciones delgadas a disposiciSn, mantenemos la asignaci6n en nomenclatura abierta has ta no disponer de material m i s abundante y mejor conser- vado.

D i s t r i b u c i d n - Secci6n de Dangduogou (NO de Tewo, provincia de Gansu, China Central) ; Em- siense Superior (Formaci6n Dangduo).

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CAYUGAEA AFF. GANSUENSIS CAO, 1987 Lim. 39, fig. 11-12 ; Lim. 42, fig. 3.

* 1987- Cayugaea gansuensis sp. nov., Cao (in Cao & Ouyang), p. 183, lfim. 25, fig. 5.

M a t e r i a l - Un ejemplar, D21f-1-5, del que se han realizado una secci6n transversal (Lfim. 39, fig. 11) y una longitudinal (Lim. 39, fig. 12 ; Lim. 42, fig. 3), procedente de la parte inferior (7 m. sobre la base) de la Formacidn Dangduo (Fig. 2), Emsiense Superior, en la secci6n de Dangduogou (Fig. 1, Secci6n A), NO de Tewo (provincia de Gansu, China Central).

D e s c r i p c i 6 n - Coral solitario, subcilindrico, de tamafio relat ivamente grande. Disponemos de un solo ejemplar, probablemente adulto, cuya longitud supera con mucho los 43 mm (est~ incomple- to tanto en la regidn oral como en la aboral) y cuyo di imetro sobrepasa ligeramente los 32 mm.

En corte t ransversal muest ra un amplio disepimentario formado por numerosas hileras de secciones vesiculares de tamafio variable, fuertemente convexas hacia el centro del polfpero e inclusive subcirculares. En las zonas mi s pr6xi- mas a la regi6n axial, tales secciones se hacen mils alargadas, menos convexas y presentan una morfologia angular (Lfim. 39, fig. 11). En el corte transversal figurado se observan dos porciones del disepimentario que parecen coniluir a lo largo de una lfnea, la cual determina diferente disposicidn de las secciones vesiculares a un lado y otro de la misma (algunas secciones, sin embargo, pa- reeen seguirse perfectamente de uno a otro sector). Este hecho parece corresponderse con la existencia de una fuerte constriccidn, a partir de la cual se modifica la direcci6n de crecimiento del polfpero (Lim. 39, fig. 11-12 ; Lim. 42, fig. 3). Ambas discontinuidades, quizis relacionadas con cambios en la direccidn de corrientes cargadas de partfculas alimenticias existentes en el microme- dio, provocan un descentramiento bastante acusa- do de la base del ciliz y una disposicidn, cuando menos, extrafia de los mirgenes externos de1 polfpero. No existen septos ni espinas septales sobre los disepimentos. Algunas secciones vesiculares prdximas a la regi6n axial aparecen engrosa- das por dep6sitos estereoplasmiticos delgados.

En corte longitudinal se observa una asimetrfa clara, tanto por lo que respecta al nfimero de hileras de secciones disepimentales, como a la disposicidn de las mismas a uno y otro lado del tabulario. En uno de los flancos, el ndmero de hileras existentes entre la muralla externa y el tabulario es de 9-10 ; tales secciones son ligeramente alargadas, pero poseen una fuerte convexidad hacia la regidn oral (s61o las dos o tres hileras mi s

: pr6ximas al tabulario estfin eonstituidas por secciones vesiculares mils alargadas y menos convexas). En el flanco opuesto (incomplete), por el contrario, existen al menos 17-19 hileras de see- clones vesiculares grandes y muy alargadas en direccidn aboral, especialmente las '7-8 hileras mi s prdximas al tabulario (Lim. 39, fig. 12). Es- pesamientos estereoplasmiticos poco desarrollados aparecen ocasionalmente en el l/mite entre el disepimentario y el tabulario (Lim. 40, fig. 3). E1 tabulario es bastante sencillo y e s t i constituido por t ibulas ligeramente c6ncavas, com pletas y de trazado irregular. Los espacios intertabulares son variables y en aquellas zonas de menor variabilidad del tabulario se pueden contar alrededor de 5 t ibulas por 5 ram. En la porcidn aboral del polfpero el tabulario es algo diferente y consta de f ibulas completas, suavemente convexas, planas o cdncavas y muy separadas unas de otras. Sobre ellas se apoyan tabulillas (tabelas) incompletas, convexas en la zona axial y muy inclinadas en direccidn aboral en las proximidades del disepimentario (Lim. 39, fig. 12).

D i s e u s i 6 n - La peculiar disposid6n asimStrica del disepimentario, la sencillez del tabulario, la convexidad de los disepimentos y el moderado desarrollo de los espesamientos estereoplasmiticos son caracterfsticas propias del gdnero Cayugaea LAMBE.

Por lo que se refiere a la particular disposicidn asim~trica del disepimentario con respecto al tabulario, asl como a la morfologfa angular y ocasionalmente subcircular de las secciones vesiculares en corte transversal, la especie descrita mues- t ra relaciones estrechas con Cayugaea whiteave- siana LAMBE, 1901, especie-tipo del g~nero, y, en especial, con C. gansuensis CAO, 1987. C. whitea- vesiana se distingue de C. aff. gansuensis por su mayor tamafio, pot el menor alargamiento de los disepimentos en las proximidades del tabulario, por la posesi6n de espesamientos estereoplasmiticos mucho mils desarrollados, por la mayor complejidad y convexidad de Ias t ibu las y por la existencia de espinas septales ; C. gansuensis se diferencia tambi~n por el menor tamafio, por la disposicidn mils irregular de disepimentos y t ibulas en eorte transversal, por la aparente ausencia de espesamientos estereoplasmfiticos y por la posesi6n de espinas septales.

E1 hecho de disponer de un solo ejemplar para describir C. aft. gansuensis nos impide establecer la variabilidad de algunos caracteres especfficos importantes, relativos al disepimentario, tabulario y espesamiento s estereoplasmiticos, sin em-

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bargo, la s ingu la r idad de las pecul iar idades de este t axdn es t a n evidente , que pos ib lemente se t r a t a de u n a n u e v a especie, cuyo es tablecimiento podr~ r ea l i za r se cuando dispongamos de mate r ia l m~s a bunda n t e . D i s t r i b u c i 6 n - La especie es conocida, por el momento , s51o en la seccidn de Dangduogou (NO de Tewo, provincia de Gansu, China Central) , en el Ems iense Super io r (base de la FormaciSn Dangduo) .

R E L A C I O N E S E S T R A T I G R A F I C A S Y P A L E O B I O G E O G R A F I C A S DE LA F A U N A E S T U D I A D A .

Los hal lazgos de Cayugaea en el Ems iense Supe- r ior-Eife l iense del SO de las Montaf ias de Qinling ponen de mani f ies to la exis tencia de relaciones en t r e los corales cis t imorfos de las Formaciones Onondaga y Jef fersonvi l le (U.S.A.), Moniello y S a n t a Luc ia (Astur ias y LeSn, NO de Espafia), Dangduo y Lure (provincia de Gansu, China Cen- t ra l ) y Cuenca de Kuzne t s (an t igua U.R.S.S.). P a r a el res to de t axones citados de este mismo grupo, pe r t enec ien te s a Mesophyllum (Mesophyl- lure) y Mesophyllum (Cystiphylloides), las relaciones de Ch ina Cen t r a l con Nor team~r ica d u r a n t e es te mi smo t i empo no son claras ; sin embargo, se p u e d e n as ignar sin dif icul tad a especies ya descr i tas en el O de Eu ropa (Alemania, B~lgica, Aust r ia , Espafia) , E de Eu ropa (Los Urales , Kuznets ) , S de China (Guizhou, Guangxi) y NO de Canad~ (Mackenzie) .

Las f aunas de corales rugosos cist imorfos descritas en el p r e sen t e t rabajo, correspondientes al Em s ie nse Super ior -Ei fe l iense del SO de las Mon- taf ias de Qinling, pa recen apoyar las hipStesis paleobiogeogr~ficas p ropues tas por d i ferentes autores (Wang et al. 1984 ; Hou & Wang 1985 ; Hou & Zhao 1985 ; Liao & R u a n 1988 ; Liao 1990 ; Hou & Boucot 1990), t an to con respecto al Domi- nio In t e r con t inen t a l del S de Asia (regiones de Kunlum-Qin l ing , Xizang, S de China y O de Yun- nan- Indochina) , como con respecto a su per tenen- cia al Reino del Viejo Mundo ("Old World Realm", Oliver 1977). E1 an~lisis de la dis t r ibucidn de los t axones es tud iados mues t r a , como ya se h a indi- cado, una s re lac iones claras en t re China Cent ra l y o t ras pa r t e s del Reino del Viejo Mundo, que de- b ieron h a b e r s e producido a t rav~s del Paleotet is .

A g r a d e c i m i e n t o s - Expresamos nuestro agradecimiento a los colegas del Instituto de Geologla de la Academia de Ciencias GeolSgicas de Pekin y de los Institutos Geoldgicos de Gansu y Sichuan, por su participaci6n en la recogida de muestras durante una

expedicidn cientifica realizada en 1968 y a los Srs. Li Wendieng, del Instituto de Geologia de Pekin, y Joaquin Varela, del Departamento de Geologia de la Universidad de Oviedo, por la realizaciSn de las l~minas delgadas y de las fotografias, respectivamente, que ilustran este trabajo. Las investigaciones de Lin Baoyu en Espafia fueron posibles gracias al disfrute de una estancia temporal, en r~gimen de sab~tico (SAB 91-0125), otorgada por la DirecciSn General de InvestigaciSn Cientffica y T~cnica de Espafia (DGICYT), que le permiti5 permanecer en el Departamento de Geologia de la Universidad de Oviedo durante un afio (Noviembre de 1991-Octubre de 1992) y facilit5 nuestro trabajo en estrecha colaboraciSn. E1 manuscrito fue revisado crfticamente por el Dr. Jenaro L. Garc~a-Alcalde, del Departamento de Geologia de la Universidad de Oviedo y por los Drs. Oliver y Plusquellec, revisores del trabajo, a quienes agradecemos sus consejos y sugerencias que supusieron una mejora notable del mismo.

B I B L I O G R A F I A

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